全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21 (5) : 439～ 443
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
柑橘基因组原位杂交 (G ISH)技术体系的建立
陈春丽, 郭文武, 邓秀新Ξ
(华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室, 武汉　430070)
摘　要: 通过改进实验方法, 建立起柑橘基因组原位杂交 (Genom ic in situ hybridization, G ISH ) 分析技术, 并成功
地应用于属间有性杂种鉴定, 为进一步分析柑橘体细胞杂种核基因组组成奠定了基础。柑橘的染色体制片以去壁
低渗- 火焰干燥法较好, 容易获得大量清晰、分散的有丝分裂中期相, 且杂质较少。切刻平移法生物素 (B io tin)标记
探针, 标记基因组总DNA 与封阻基因组总DNA 的浓度比例为 1÷50 时, 能有效分开属间杂种枳橙中来自双亲的染
色体。
关键词: 柑橘; 基因组原位杂交; 染色体; 属间有性杂种
　　中图分类号: S666; Q 943　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2003) 0520439205
Establ ishm en t of GISH Techn ique in C itrus
CH EN Chun2L i, GUO W en2W u, D EN G X iu2X in
(N ationa l K ey L abora tory of C rop Genetic Imp rovem en t, H uaz hong A g ricu ltu ra l U n iversity , W uhan　430070, Ch ina)
Abstract: Genom ic in situ hyb rid iza t ion (G ISH ) techn ique w as estab lished in C itrus to iden t ify in2
tergeneric sexual hyb rid. It show ed that the modif ied p rocedu res cou ld be fu rther u sed to iden t ify
C itrus som atic hyb rids. F lam e2drying p ro toco l after enzym e digest ion of cell w all w as a good
m ethod fo r get t ing clear and w ell d ispersed C itrus ch romo som e p repara t ion w ith few deb ris. W ith
p robe DNA labeled by n ick tran sla t ion, and the b lock ing DNA being 50 t im es the amoun t of the
p robe DNA , Carrizo cit range, an in tergeneric sexual hyb rid of C itrus, w as successfu lly iden t if ied
by G ISH m ethod.
Key words: C itrus; Genom ic in situ hyb rid iza t ion; Ch romo som e; Sexual hyb rid
　　基因组原位杂交 (Genom ic in situ hyb rid iza2
t ion, G ISH ) 是利用标记物标记基因组总DNA , 以
其作探针与染色体制片进行原位杂交检测目标
DNA 的一种技术。该技术在 20 世纪 80 年代末首先
用来分析黑麦 (R ye) 的野生杂种双亲基因组的分
布[1 ]。后来, G ISH 技术迅速发展, 广泛应用于: 检测
外源渗入染色体或染色体片段[2, 3 ]; 研究基因组结构
及其空间排布规律[4 ]; 研究物种的起源与进化[5 ]; 对
不同物种之间的基因组进行研究[6 ]等生物学研究的
各领域。
柑橘的染色体属于小染色体, 且细胞质浓厚, 较
难获得清晰干净的染色体制片。同时, 柑橘种属之间
染色体组DNA 同源性程度的差异决定着标记的总
DNA 探针与封阻总DNA 的浓度比例。本研究借鉴
G ISH 技术在其它植物上的应用, 从尝试制取良好
的染色体制片入手, 改进探针标记条件, 确定适宜的
标记总DNA 与封阻总DNA 的浓度比例, 建立柑橘
G ISH 分析技术, 并应用于柑橘属间有性杂种鉴定,
为进一步分析柑橘体细胞杂种的双亲核基因组贡献
大小奠定基础。Ξ 收稿日期: 2003201222, 修回日期: 2003205222。基金项目: 国家自然科学基金 (30000117, 39830260) ; 瑞典国际科学基金 (Dö289522) ; 湖北省自然科学基金资助项目。作者简介: 陈春丽 (1975- ) , 女, 在读博士研究生, 研究方向为果树生物技术与遗传育种。E2m ail: cchun li@ sohu. com通讯作者。
1　材料与方法
1. 1　材料
有性杂种Carrizo枳橙 (C itrus sinensis W ash ing2
ton navel × P oncirus trif olia ta , 2x = 18) 种子从美
国购取。
植株枳 (P. trif olia ta )、甜橙 (C. sinensis) 叶片取
自华中农业大学柑橘研究所试验园。
1. 2　方法
1. 2. 1　染色体制片　枳橙种子经 2% N aC lO 表面
消毒 10 m in, 蒸馏水洗净后, 去种皮, 接种于M S 基
本培养基, 取生长旺盛的茎尖及根尖, 用饱和对二氯
苯溶液于 20℃预处理 3～ 4 h 后, 01075 mo löL KC l
前低渗 30 m in, 新鲜卡诺氏固定液固定 12～ 24 h。
取生长旺盛的愈伤组织, 处理方法同上。蒸馏水洗净
后用 2% 纤维素酶和 2. 5% 果胶酶 1÷1 混合液, 28℃
下酶解处理约 3 h, 水洗后置于干净的载玻片上, 加
一滴固定液, 敲碎, 火焰干燥制片。镜检后将染色体
分散良好的制片储存于- 70℃下备用。
1. 2. 2　基因组总D NA 提取　参照程运江等[7 ]改良
的方法, CTAB 法提取枳、甜橙基因组总DNA。
1. 2. 3　探针标记　参照华美生物工程公司切刻平
移试剂盒提供的试剂与方法, 略作修改。B io t in 112
dU T P 标记, 反应时间延长至 3 h, Sepharo se CL 26B
凝胶柱纯化, 点印渍法检测标记效果, 1 ΛL 探针
DNA 点于硝酸纤维膜上, 碱性磷酸酶偶联, NBT ö
BC IP 底物显色。
1. 2. 4　封阻D NA 打断　将DNA 置于 100℃沸水
煮沸 40 m in, 电泳检测DNA 片段大小。
1. 2. 5　原位杂交及荧光检测　染色体原位杂交按
J iang 等[8 ]的程序, 略作修改。将染色体载片于 60℃
干燥 1 h, 接着 37℃ RNA aseA 中 1 h, 70% 去离子
甲酰胺中 70℃ 变性 3 m in。变性后立即置于- 20℃
70%、95%、100% 乙醇中依次脱水。然后每张制片加
50 ΛL 杂交液 (杂交液中含 20 ng 标记的枳基因组总
DNA , 50% 甲酰胺, 10% 硫酸葡聚糖, 1% SD S, 2×
SSC, 0. 5 Λg ssDNA )。并设置在杂交液中分别只加
未标记的探针, 不加封阻DNA , 加 10 倍、50 倍、100
倍于探针的橙基因组总DNA 作封阻等 5 种杂交液
条件, 杂交液于 100℃ 变性 10 m in。最后于保湿皿
中 37℃杂交 18～ 24 h。
杂交信号的检测按 Kam stra 等[9 ]的程序进行。
先将杂交后的染色体载片依次置于 20% 去离子甲
酰胺、2×SSC 、011×SSC 中 42℃ 各 15 m in, 011%
T ritonX2100、PBS 中室温下各 5 m in, 再加 Strep ta2
vid in2Cy3 于 37℃偶联 45 m in, 最后DA P I 复染制
片。
1. 2. 6　镜检及照相　在OLM PU S 荧光显微镜下
观察结果, Sen sys coo led CCD 照相。
2　结果与分析
2. 1　柑橘 GISH 分析技术体系建立
2. 1. 1　去壁低渗2火焰干燥法染色体制片　 获取
良好的染色体制片是原位杂交技术的关键。而材料
不同, 染色体制片难易程度有很大差别。一般草本植
物, 如小麦, 取根尖固定后不经过其它处理, 直接压
片, 就可获得好的分裂相[10 ]。柑橘属木本植物, 细胞
纤维化程度高, 难于解离, 并且细胞质浓厚。本实验
采取田间植株茎尖、愈伤组织和试管苗根尖为材料
制备染色体载片。用田间植株茎尖制片, 细胞酶解程
度不均一, 杂质多, 且获得的有丝分裂中期染色体较
少。这可能是由于田间茎尖的分生组织区较小, 木质
化细胞多。用试管苗根尖酶解制取的染色体片背景
较干净, 中期染色体清晰, 分散较好, 可能因为幼嫩
根尖较茎尖的分生组织区细胞分裂旺盛, 而且分裂
相细胞集中, 木质化细胞在酶解过程中容易与分生
组织区分开。愈伤组织作为材料, 在酶解前后的清洗
过程中, 由于幼嫩的分裂细胞比例较小, 大量丢失,
导致最后制片上分裂相很少。这说明以生长旺盛的
根尖制取的染色体载片质量优于来自茎尖和愈伤组
织的制片。
实验还采取固定后直接压片、酶解后压片、去壁
低渗2火焰干燥法制片。结果表明, 经过固定直接压
片的细胞较难分开, 酶解压片时仍然有浓厚的细胞
质包围染色体, 做原位杂交后背景太强以致无法分
辨染色体及信号。去壁低渗2火焰干燥法制片, 酶解
洗净的根尖再经固定液固定, 在玻片上用镊子敲碎,
敲散, 细胞质分散开, 染色体牢固地附着在玻片上,
获得的染色体制片背景干净, 分裂相好。
2. 1. 2　探针标记效果　参照华美生物工程公司切
刻平移试剂盒方法, 对枳基因组总DNA 用B io t in2
112dU T P 进行标记, 15℃条件分别反应 115 h、
215 h、315 h。标记结果用点印渍法检测, 以标记
215 h 的效果最佳。这是由于基因组总DNA 片段
大, 延长标记时间, 酶反应充分, B io t in2112dU T P 更
多地渗入到标记DNA 中去, 检测颜色深。虽然标记
315 h 颜色也强, 但由于对标记DNA 酶切打断过
多, 致使探针长度太短, 小于 200 bp , 而原位杂交所
044 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　　
用探针长度以 500 bp 左右最容易与靶 DNA 结
合[8 ]。因此, 综合效果以标记 215 h 为最佳。
DNA 提取质量对探针标记效果影响较大。采用
3 种OD 值分别为 110, 114, 118 的DNA 进行标记,
结果是DNA 越纯, 标记效果越好, 因为DNA 的纯
度直接影响酶的作用力。
2. 1. 3　打断封阻总D NA 方法　沸水煮沸 40 m in
左右, 电泳检测DNA 片段大小为 100 bp～ 1 kb, 主
要集中在 500 bp 左右。我们在实验中还试着用枪头
不断吹吸、剧烈旋涡振荡, 以及用超声波打断等方
法, 但都不及煮沸打断DNA 的效果好。煮沸法方法
简单, 不需要贵重仪器, 操作起来容易控制DNA 长
度。
2. 1. 4　标记基因组总D NA 与封阻基因组总D NA
浓度比例确定　枳与甜橙为不同属的植物, 但其基
因组DNA 有较高的同源性, 杂交时需要加入一定
浓度比例的封阻DNA。本实验以加未标记的探针、
不加封阻 DNA、探针与封阻 DNA 1 ÷ 10、1 ÷ 50、
1÷100等 5 种不同条件做原位杂交。结果表明, 只加
未标记的探针时未检测到杂交信号 (图 1: 1) ; 不加
封阻DNA 时染色体全部有红色杂交信号 (图 1: 2) ,
说明需要进行封阻; 探针与封阻DNA 的浓度比例
是 1÷ 10 时, 另一亲本染色体仍有部分红色信号 (图
1: 3) , 说明封阻不足; 比例为 1÷50 时, 与探针同源的
染色体有红色信号, 来自另一亲本的染色体呈蓝色
(图 1: 4) ; 1÷100 时, 杂交信号太少, 仅端部有红色信
1. 阴性对照, 未标记的枳总DNA 与枳橙染色体杂交结果, Strep tavidin2Cy3 检测, DA P I 复染, 染色体呈蓝色; 2. 阳
性对照, 生物素标记的枳总DNA 作探针, 不加封阻DNA , 与枳橙染色体杂交结果, 红色为 Strep tavidin2Cy3 检测的
杂交信号; 3. 生物素标记的枳总DNA 与封阻甜橙DNA 量 1÷ 10, 对枳橙染色体杂交结果; 4. 生物素标记的枳总
DNA 与封阻甜橙DNA 量 1÷50, 对枳橙染色体杂交结果; 5. 生物素标记的枳总DNA 与封阻甜橙DNA 量 1÷100, 对
枳橙染色体杂交结果
1. N egative con tro l, C itrange ch romo som es hybridized w ith to ta l genom ic P. trif olia ta DNA unlabeled and detected
w ith Strep tavidin2Cy3, DA P I coun tersta ined; 2. Po sit ive con tro l, C itrange ch romo som es hybridized w ith to ta l ge2
nom ic P. trif olia ta DNA labeled by b io tin as p robe and no block ing DNA ; 3. C itrange ch romo som es hybridized w ith
to ta l genom ic P. trif olia ta DNA labeled by b io tin as p robe, and to ta l genom ic b lock ing C. sinensis DNA ten tim es
the amount of p robe DNA ; 4. C itrange ch romo som es hybridized w ith to ta l genom ic P. trif olia ta DNA labeled by b i2
o tin as p robe, and to ta l genom ic b lock ing C. sinensis DNA fifty t im es the amount of p robe DNA ; 5. C itrange ch ro2
mo som es hybridized w ith to ta l genom ic P. trif olia ta DNA labeled by b io tin as p robe, and to ta l genom ic b lock ing C.
sinensis DNA one hundred tim es the amount of p robe DNA
图 1　枳基因组D NA 对枳橙染色体原位杂交图
F ig11　G ISH m app ing of citrange ch romo som es by P oncirus trif olia ta genom ic DNA
144　第 5 期　　　　　　　　　　　　陈春丽等: 柑橘基因组原位杂交 (G ISH )技术体系的建立
号 (图 1: 5) , 因为染色体端部为DNA 高度重复保守
序列[11 ] , 说明封阻过度。实验结果表明, 枳属与柑橘
属亲源关系较远, 探针与封阻DNA 的浓度比例采
取 1÷50 即能有效分开双方染色体组。
2. 1. 5　柑橘染色体DAP I复染浓度　原位杂交之
后的染色体复染效果好坏直接关系到杂交信号的检
出。实验得出, 柑橘染色体复染的 DA P I 浓度以
6 ΛgöΛL 左右为适宜。浓度过高, 遮盖了杂交信号,
浓度过低, 染色体颜色太浅形态不清楚, 不宜照相。
2. 2　应用 GISH 技术鉴定柑橘属间有性杂种
标记枳基因组DNA 作探针, 与杂种枳橙的染
色体原位杂交, 结果其中 9 条染色体完全呈红色, 为
杂交信号, 另 9 条染色体主要呈蓝色, 为DA P I 复染
色 (图 1: 4) , 表明杂种枳橙中双亲染色体各占一半。
但在部分呈蓝色的染色体端部有较强的红色信号,
说明在一定封阻条件下, 探针中仍有一些染色体端
部的DNA 高度重复序列与来自另一亲本的染色体
端部DNA 杂交上, 进一步证实柑橘属间基因组具
有较高的同源性。
对属间杂种枳橙的有效鉴定, 说明本实验建立
的 G ISH 技术可分析柑橘属间杂种双亲染色体分布
情况。
3　讨论
本课题组已创造出三十余例柑橘属间、种间体
细胞杂种。目前, 对这些体细胞杂种的鉴定主要采取
形态学比较、细胞学观察、同工酶法生化分析以及
RA PD 等分子标记技术[12 14 ]。G ISH 技术则可以从
分子水平上对染色体直接进行原位定位, 杂种的核
基因组组成一目了然。建立的柑橘 G ISH 技术如能
和染色体分带技术相结合, 不仅可以分析亲本的染
色体在杂种中的贡献、分布, 还能弄清双亲核基因组
互作所产生的易位、倒位、丢失等细胞遗传学行为,
同时也可以用于基因的物理定位等。
柑橘无核是一个优良性状, 长期人为选育柑橘
无核品种的结果, 导致有的柑橘品种种子很少甚至
没有, 致使取材存在一定困难, 制取良好的染色体片
不太容易, 那么对好的染色体制片进行多次杂交就
显得很有意义。如果能找到完全洗脱杂交探针和消
除背景干扰的条件, G ISH 技术在柑橘上的应用将
会大幅度提高效率, 并可以在更多的柑橘种类上得
到利用。
本实验建立的柑橘 G ISH 分析技术, 现只用于
柑橘属间杂种, 对于亲缘关系更近的种间杂种, 还不
能有效分开亲本染色体组。这就需要根据柑橘种类
的亲缘关系不同, 进一步摸索 G ISH 技术条件, 如改
变杂交反应体系 (包括杂交温度、洗脱条件等) 以及
探针与封阻DNA 的浓度比例等。本技术在柑橘上
的建立, 为进一步研究奠定了基础。
用高度重复保守 DNA 序列, 如端粒 DNA、
rDNA 等作探针, 结合G ISH 技术还可以进行柑橘种
属间的比较基因组分析、种质资源进化情况分析等
研究工作。
致谢: 本实验得到武汉大学生命科学学院宋运淳教授指
导, 在此表示衷心感谢!
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征 订 启 事
　　《医药大黄页——全国医药系统电话号簿 (2003 版)》　
是全国医药系统通讯类工具书。收录范围为: ● 全国县级以
上药品监督管理部门; ● 全国县级以上药品检验单位; ● 各
医药科研、教育、信息机构; ● 各大药品、生物生化制品、制
药中间体、药用辅料及卫生材料生产厂家; ● 医疗器械、制
药机械、药品包装厂家; ● 县级以上医药公司及连锁机构、
药房、药品批发市场、大型药店; ● 国外医药机构驻华办事
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检验, 药物的血药浓度测定, 生物利用度与生物等效性, 药品
质量标准与质量控制, 药品卫生学检验, 分析方法介绍与综
述。为半年刊, 16开本, 每期230页, 全年160元。
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344　第 5 期　　　　　　　　　　　　陈春丽等: 柑橘基因组原位杂交 (G ISH )技术体系的建立