全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20 (1) : 8～ 11
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
木兰属叶片的比较解剖学研究Ξ
包淑云　 王　晖 　周守标ΞΞ
(安徽师范大学生命科学学院, 安徽芜湖　241000)
摘　要: 对木兰属 (M ag nolia) 12 种、1 亚种植物的叶片进行了比较解剖学研究。结果表明: (1)N oo tboom 系统的云
南木兰 (M . y unnanensis ) 和乐东木兰 (M . lotung ensis) 的叶肉中含有大量的单宁, 与木兰属其他植物叶片的解剖结
构有较大区别, 支持刘玉壶系统[2 ]拟单性木兰属 (P arakm eria) 的建立; (2) 凹叶厚朴 (M . of f icina lis ssp. biloba) 为厚
朴 (M . of f icina lis) 的亚种, 二者下表皮均被表皮毛, 但表皮毛的细胞个数明显不同, 因而很易区分; (3) 木兰属植物
的叶片在叶片厚度、栅栏组织和海绵组织厚度的比例、表皮毛、油细胞大小及其分布密度等方面在种间具有一定差别。
关键词: 木兰属; 叶片; 比较解剖学
中图分类号: Q 944. 5　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2002) 0120008204
Com parative Anatom y on L eaves in M agnolia
BAO Shu2Yun, W AN G H u i, ZHOU Shou2B iao ΞΞ
(T he S chool of L if e S cience, A nhu i N orm a l U n iversity , W uhu　241000, Ch ina)
Abstract: T h is paper is to study the comparat ive anatom y on leaves of 12 species and one
sub species. T he resu lt is: (1) T he anatom ical st ructu re of leaves in M ag nolia is d ifferen t from
that of P a rakm eria , the la t ter has a large amoun t of tann in cells in their palisade t issue, w h ich is
in acco rdance w ith L iu Yuhu’s theo ry of foundat ion of P a rakm eria; ( 2 ) T here is a k ind of
st ructu re sim ilar to“w rist”in the ep iderm ical hairs of M . of f icina lis ssp. biloba and M . of f icina lis,
bu t the num ber of cells from the hair base to the“w rist”is d ifferen t, the fo rm er has 2 to 3 cells,
w h ile the la t ter has on ly one; (3) T here is a lso difference betw een species in the th ickness of
leaves, the percen tage of palisade t issue and spongy t issue, ep iderm ical hairs, the size and
dist ribu sive den sity of o il cells and etc. ,w h ich can p rovide experim en ta l basis on leaf anatom y fo r
d ifferen t ia t ing species.
Key words: M ag nolia; L eaf; Comparat ive anatom y
　　木兰属M ag nolia L. 是木兰科M agno liaceae 中
种类最多、分布最广的属[1, 2 ] , 全属约 90 种, 分布于
中国、日本、马来群岛、北美洲、中美洲。我国约 30 余
种[1 ]。本属为中亚热带至南亚热带常绿阔叶林的重
要树种, 在北亚热带地区, 也有广泛分布。其材质优
良, 花大美丽且芳香, 在园林绿化上有重要的经济价
值。木兰属木材解剖学研究有较多报道[3 ] , 但对该属
叶片的解剖结构研究还较少[4 6 ]。笔者利用叶片进
行解剖学研究, 为该属植物的系统分类研究提供一
些解剖学依据。
1　材料和方法
供试材料均采自福建省来舟林业实验场珍园和树
木园(2000年5月25～ 30日) , 选取正常植株上的完整
成熟叶片 (顶芽下第三叶片) , 剪取中脉两侧约115 cm
×115 cm 的小块, 用 FAA 固定, 设 5 个重复, 常规石ΞΞΞ 通讯作者。收稿日期: 2001204230, 修回日期: 2002201209。基金项目: 安徽师范大学专项基金资助项目 98ZX009。　作者简介: 包淑云 (1977- ) , 女, 在读硕士研究生, 植物学专业。
蜡切片法切片, 切片厚度为 12 Λm , 番红2固绿对染, 制
成永久切片, 显微测微尺测量, OL YM PU S 显微镜观
察拍照。切片经番红2固绿对染后, 部分细胞中具有被
染成红褐色的小体, 因单宁细胞中的单宁化合物可氧
化成褐色和红褐色的鞣酐[7 ] , 所以便将此红褐色的小
体鉴定为单宁。部分用于扫描电镜观察的材料, 先将其
从 FAA 中取出, 然后经酒精梯度脱水, 粘于样品台
上, 置于KYKY21000B 型扫描电镜下观察拍照。凭证
标本, 详见表 1。
表 1　凭证标本 (存安徽师范大学标本室)
T ab le 1　T he voucher specim ens
种　名
Specim ens
采集号
N o.
M agnolia delavay i Zhou Shoub iao,Bao Shuyun 205002
M . coco Zhou Shoub iao,Bao Shuyun 205019
M . of f icina lis Zhou Shoub iao,Bao Shuyun 205012
M . of f icina lis ssp. biloba Zhou Shoub iao,Bao Shuyun 205004
M . siebold ii Zhou Shoub iao,Bao Shuyun 205032
M . sargen tiana Zhou Shoub iao,Bao Shuyun 205005
M . sp rengeri Zhou Shoub iao,Bao Shuyun 205006
M . denuda ta Zhou Shoub iao,Bao Shuyun 205021
M . am oena Zhou Shoub iao,Bao Shuyun 205022
M . cy lind rica Zhou Shoub iao,Bao Shuyun 205009
M . lilif lora Zhou Shoub iao,Bao Shuyun 205013
M . y unnanensis Zhou Shoub iao,Bao Shuyun 205024
M . lotungensis Zhou Shoub iao,Bao Shuyun 205030
2　观察结果
木兰属植物叶片厚度为 120～ 540 Λm , 结构相
似, 由表皮、叶肉和叶脉组成。该属植物叶表皮外被
角质层, 明显或较薄。上表皮细胞外壁平滑, 具下皮
或无; 下表皮细胞外壁平滑或具乳突, 无下皮。表皮
毛仅分布在部分种内, 为多细胞型, 细胞个数在种间
有一定的区别。叶肉有栅栏组织和海绵组织之分, 栅
栏组织厚度为 50～ 220 Λm , 细胞层数 1～ 3 层, 多为
2 层, 排列紧密; 海绵组织厚度为 50～ 250 Λm , 排列
疏松或紧密。栅栏组织与海绵组织的厚度之比为
0163～ 1130。油细胞在木兰属植物叶片的整个叶肉
中普遍存在, 为圆形或椭圆形, 直径为 2～ 7 Λm , 其
分布密度为 513～ 30 个ömm 2。单宁细胞仅分布在部
分种内。叶脉的维管束数目和结构在种间有较大的
差别, 笔者将作另文发表。观察结果表明木兰属上述
特征在种间具有一定的差别。木兰属 12 种、1 亚种
的叶片解剖特征详见表 2。
3　分析与讨论
( 1 ) N oo tboom 系 统[8 ] 将 云 南 木 兰 (M .
y unnanensis ) 和乐东木兰 (M . L otung ensis) (见图版É: 10, 图版Ê: 2) 划入木兰属的雌蕊群柄组 (Sect.
Gym nasium ) , 而刘玉壶系统却将它们另立一属, 成
表 2　木兰属叶片的解剖特征比较
T able 2　T he comparison of leaf anatom y in M ag nolia
Species
U E
H H y
L E
H
PT
CL T h(Λm ) A C STT h(Λm ) A C T PT öT ST TL(Λm ) DDOC(个ömm 2) DOC(Λm ) TC
M ag nolia d elavay i - + (D ) - 2 100～ 110 C 100 L 1. 00～ 1. 10 240 16 3～ 4 -
M . coco - - - 2～ 3 90 C 90 C 1. 00 230 30 4 -
M . of f icina lis - + (D ) + 2 70 C 90 C～L 0. 78 200 15 5～ 6 -
M . of f icina lis ssp. biloba - - + 2 60 C 50 L 1. 20 130 24 3～ 6 -
M . siebold ii - - + 3 90～ 100 C 90～ 100 L 1. 00 220 13 2～ 3 -
M . sarg en tiana - - - 3 150 C 120 C～L 1. 25 280 16 4～ 5 -
M . d enud a ta - - + 1～ 2 70 C 70 L 1. 00 170 8～ 9 3～ 4 +
M . sp reng eri - - + 2 80 C 80 C 1. 00 190 5～ 6 4 +
M . am oena - - - 2 50 C 50 C 1. 00 120 13～ 14 2～ 4 -
M . cy lind rica - - + 2 80 C 60 C～L 1. 30 190 12～ 13 3～ 4 -
M . lilif lora + + - 1 50～ 60 C 70～ 80 L 0. 63～ 0. 89 150 15 3～ 5 -
M . y unnanensis - - - 2 120 C 170 L 0. 70 350 9～ 10 4～ 5. 5 +
M . lotung ensis - - - 2～ 3 220 C 250 L 0. 88 540 10～ 11 4～ 7 +
注: U E. 上表皮; L E. 下表皮; PT. 栅栏组织; ST. 海绵组织; H. 表皮毛; H y. 下皮; CL. 细胞层数; DDOC. 油细胞分布密
度; DOC. 油细胞直径; TC. 单宁细胞; A C. 细胞排列; D. 不连续的; T h. 厚度; TL. 叶片厚度; T PT öT ST. 栅栏组织厚
度ö海绵组织厚度; C. 紧密; L. 疏松; + . 有; - . 无。
N o tes: U E. upper ep iderm is; L E. low er ep iderm is; PT. palisade tissue; ST. spongy tissue; H. hair; H y. hypoderm ic;
CL. cell layers; DDOC. distribu tive density of o il cells; DOC. diam eter of o il cells; TC. tann in cells; A C. the arraying of
cells; D. discon tinuous; T h. th ickness; TL. th ickness of leaves; T PT öT ST. th ickness of palisade tissueöth ickness of
spongy tissue; C. compact; L. loo se; + . p resen t; - . absen t.
9　第 1 期　　　　　　　　　　　　　　包淑云等: 木兰属叶片的比较解剖学研究
立拟单性木兰属。云南木兰和乐东木兰的叶片解剖
结构与木兰属的其他植物相比, 有较大的差别, 很易
区分。如: 其叶片厚度在 350 Λm 以上, 叶表皮外被
厚角质层, 无表皮毛及下皮, 栅栏组织细胞长柱形,
排列紧密, 且栅栏组织中富含单宁, 海绵组织中也有
少量单宁分布。所以, 叶片解剖特征支持刘玉壶系
统[1, 2 ]拟单性木兰属的成立。这一观点与周守标等[6 ]
相同。
(2) 刘玉壶[1, 2 ] 系统将木兰属分为木兰亚属
( Subgen. M ag nolia ) 和 玉 兰 亚 属 ( Subgen.
Y u lan ia)。从观察结果看, 木兰亚属和玉兰亚属的叶
片解剖结构相差较大。如: 木兰亚属的叶片厚度为
200～ 240 Λm (凹叶厚朴为 130 Λm ) , 玉兰亚属叶片
厚度一般小于 200 Λm (凹叶木兰为 280 Λm ) ; 木兰
亚属的部分种具下皮, 如: 山玉兰 (M . d elavay i)和厚
朴 (M . of f icina lis) (见图版Ê: 5, 1) 的上表皮具不连
续下皮, 而玉兰亚属在被观察的所有材料中都未见
下皮; 木兰亚属叶肉中不含单宁, 而玉兰亚属部分种
类的叶肉细胞含有单宁, 如: 玉兰 (M . d enud a ta ) 和
武当木兰 (M . sp reng eri) (见图版Ê: 4, 图版É: 3, 5)。
所以叶片解剖特征为亚属的划分提供了叶片解剖学
上的依据。
(3) 木兰属的属内各种间在表皮毛的有无、表
皮毛的“关节”数、下皮有无、栅栏组织和海绵组织厚
度之比等方面也存在一定的差异。如紫玉兰 (M . li2
lif lora ) (见图版Ê: 6) 仅上表皮具表皮毛, 栅栏组织
与海绵组织厚度之比为 0163～ 0189, 而其他种类的
表皮毛分布于下表皮, 栅栏组织与海绵组织厚度之
比均较大, 这些叶片解剖特征支持紫玉兰组 (Sect.
T u lip strum )的成立。木兰属部分种类的表皮毛上可
见一类似“关节”的结构, 这一结构可能是因为上、下
两个细胞的大小或细胞外所被角质层厚薄程度不一
致而引起的, 如武当木兰、厚朴 (见图版Ê: 7, 8, 9) 的
表皮毛只具一个“关节”, 而凹叶厚朴 (见图版Ê: 10)
的表皮毛具两个“关节”。其中, 厚朴与凹叶厚朴 (见
图版Ê: 1, 图版É: 1, 2) 除表皮毛有明显差别外, 二者
在下皮、栅栏组织与海绵组织厚度之比等叶片解剖
特征上也有较大的不同, 如: 前者的上表皮具 1 层不
连续下皮, 后者则无; 前者的栅栏组织与海绵组织厚
度之比为 0178, 而后者为 112。所以厚朴与凹叶厚朴
的叶片解剖特征差异明显。另外, 山玉兰与夜合 (M .
coco) (见图版Ê: 5, 图版É: 7) 同属常绿木兰组 (Sect.
Gw illim ia ) , 但二者的叶片解剖结构相差较大, 前者
上表皮具不连续下皮, 栅栏组织为 2 层, 海绵组织排
列疏松, 而后者上表皮不具下皮, 栅栏组织为 2～ 3
层, 海绵组织排列紧密, 可见该组植物叶片解剖结构
变化较大。
参考文献:
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01 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　
图 版 说 明
O. 油细胞; H. 表皮毛; T. 单宁; Tw. 关节
图版É: 光学显微镜下叶片横切面。1. 凹叶厚朴×79; 2. 凹叶厚朴×185; 3. 武当木兰×149; 4. 天女花×234; 5. 武当木兰×
258; 6. 天女花×141; 7. 夜合花×122; 8. 凹叶木兰×136; 9. 黄山木兰×180; 10. 云南木兰×99
图版Ê: 1～ 6 为光学显微镜下叶片横切面, 7～ 10 为扫描电镜下叶片下表皮。1. 厚朴×237; 2. 乐东木兰×132; 3. 天目木兰×
293; 4. 玉兰×209; 5. 山玉兰×143; 6. 紫玉兰×121; 7. 武当木兰×175; 8. 武当木兰×282; 9. 厚朴×220; 10. 凹叶厚朴×
338
Explanation of pla tes
O. o il cell; H. hair; T. tann in; Tw. Tw ist
Plate É: T ransverse section of leaves under LM. 1. M . of f icina lis ssp. biloba×79; 2. M . of f icina lis ssp. biloba×185; 3. M .
of f icina lis×149; 4. M . siebold ii×234; 5. M . sp reng eri×258; 6. M . siebold ii×141; 7. M . coco×122; 8. M . sarg en tiana×136.
9. M . cy lind rica×180; 10. M . y unnanensis×99
Plate Ê: 1～ 6. T ransverse section of leaves under LM , 7～ 10. T he low er ep iderm is of leaves under SEM. 1. M . of f icina lis×
237; 2. M . lotung ensis×132; 3. M . am oena×293; 4. M . d enud a ta×209; 5. M . d elavay i×143; 6. M . lilif lora×121; 7. M .
sp reng eri×175; 8. M . sp reng eri×282; 9. M . of f icina lis×220; 10. M . of f icina lis ssp. biloba×338
11　第 1 期　　　　　　　　　　　　　　包淑云等: 木兰属叶片的比较解剖学研究