全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(1)：31～37
Journad of Wuhan Botanical Research
黄芩根的解剖学研究
李 欣，魏朔南
(西北大学生命科学学院，西安 710069)
摘 要：用常规石蜡切片方法对黄芩(Seutellaria baicalensis Georgi)一、二 年生主根的发育及结构进行解剖学研究。
结果表明，黄芩根的发育可分为原分生组织 、初生分生组织、初生结构和次生生长等 4个阶段。原分生组织由3群
原始细胞组成，其细胞具有典型分生组织的细胞学特征；初生分生组织包括根冠原、表皮原、皮层原和中柱原，其中
根冠原和表皮原具有相同的起源。初生结构由表皮、皮层和中柱组成。初生木质部为二原型。次生生长主要是由
维管形成层和木栓形成层的活动完成，木栓形成层起源于中柱鞘细胞。二 年生黄芩主根的主要结构与一年生的基
本相同，其不同之处为：二 年生主根的周皮增厚，次生木质部中木纤维成群分布，出现木间木栓；维管射线为多列且
明显 ；在近周皮的韧皮部内出现包围石细胞的木栓环组织。
关键词：黄芩；根；解剖
中图分类号：Q944．54 文献标识码：A 文章编号：tO00-470X(2008)01-0031-07
Anatomical Studies on the Root of Scutellaria baicalensis Georgi
LI Xin，WEI Shuo-Nan
(Colege of Science，Northwest University，Xi’al 710069，China)
Abstract：The development and the structure of the one-year-old and two-year-old root of ScuteUaria ba-
icalensis Georgi were studied by paraffin section．The development of root could be divided into four sta-
ges，promeristem，primary meristem ，primary structure and secondary growth stage．The promeristem is
consisted of three groups of initial cells，which have typical cytological characteristics of meristem cells．
Th e primary meristem is composed of calyptrogens，primordial epidermises，periblems and pleromes．Both
the calyptrogens and the primordial epiderm ises initiate from the same layer of initial cells．Th e primary
structure consistes of epiderm is，codex and stele．The primary xylem is diarch．The secondary growth
mainly depend on the activities of vascular cambium and cork cambium；the cork cambium originates from
pericyclic cells．The structures of the two-year-old tap roots are similar to that of the one-year-old ones．
while the periderm thickness is increased．In the secondary xylems of the two-year-old roots，the woody fi—
bers are distributed in groups and the interxylary phellem appears．Th e vascular rays are multiseriate．
Phellem cells surround a sclereid form the phellem cycle in the phloem nearby the periderm ．
Key words：ScuteUaria baicalensis Georgi；Root；Anatomy
中药黄芩为唇形科(Labiatae)黄芩属(ScuteUa．
r／a)多年生草 本植物 黄芩 (Scutelaria baicalensis
Georgi)的干燥根，是我国大宗中药材之一，药用历
史悠久。现代医学研究证明黄芩具有清热解毒、抗
炎、降压、减轻组织的缺血再灌注损伤、清除氧 自由
基、抗氧化、调节免疫等多方面的作用⋯。特别是
黄芩苷在治疗糖尿病并发症、抗肿瘤、抑制人类免疫
缺陷病毒(HIV-1)和T细胞白血病病毒(HTLV-1)，
以及治疗心血管疾病等方面都具有潜在开发应用价
值 J。有关黄芩化学成分和药理作用的研究已有
大量报道_6 。。，而对其内部结构尤其是药用部分根
的发生发育尚缺乏系统的研究报道。本研究对陕西
栽种的一年生和二年生黄芩主根的组织结构及发育
进行解剖学研究，为进一步研究黄芩主要药用成分
的积累部位和动态变化提供理论依据。
1 材料与方法
实验材料均采 自西北大学植物园一、二年生黄
芩(Scutelaria baicalensis Georgi)栽培植株的主根，
黄芩根初生结构不同发育阶段观察实验材料，采自
收稿 日期：2007—06一l1，修回日期：2007—09—10。
基金项 目：陕西省教育厅 自然科学基金项目(07JK402)。
作者简介：李欣(1981一)。女 ，汉族。内蒙包头人，在读硕士生，从事结构植物学与植物资源学研究。
通讯作者(E—mail：wsn0505@IWU．edu．el1)。
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32 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
种子萌发的根尖及根据根形态发育的状态定期取
材。用于育苗的种子采自内蒙古赤峰。所采材料用
FAA固定液分别固定，再经系列酒精脱水、浸蜡、包
埋等步骤进行常规石蜡制片。对根尖分别进行横切
和纵切，切片厚度均为8 m，以铁矾．苏木精染色和
番红一固绿双重染色对照；对其它部位主要进行横
切，切片厚度为 8～10 m，以番红．固绿染色。最后
用中性树胶封片，Leica．DMLB显微镜观察并照相。
2 观察结果
2．1 根的外部形态
黄白色，略透明；随着根的不断加粗，根的颜色
逐渐加深。二年生主根粗大，周皮黄褐色，黄芩横截
面为多年生草本植物，种子萌发后由胚根发育成直
根系，侧根较少，黄棕色。一年生主根最初呈近圆
形，中央没有枯心。
2．2 根尖及其组织分化
通过对一年生主根根尖纵切面的观察，发现根
尖包括根冠、分生区(生长点)、伸长区和根毛区4
个部分。根冠位于根的最前端，由多层薄壁细胞构
成，体积较大，液泡化程度高，有细胞间隙。分生区
是位于根冠内方的顶端分生组织，包括原分生组织
和初生分生组织。其中原分生组织分可分为3个细
胞群，即表皮原和根冠原共同的外层原始细胞群，皮
层原的中间原始细胞群及中柱原的内层原始细胞群
(图版 I：1，2)。
从连续的横切面上观察，原分生组织的细胞呈
多边形，细胞壁薄，细胞质浓厚，细胞核大，细胞排列
整齐而紧密，表现出典型的分生组织细胞学特点
(图版 I：3)。原分生组织衍生的细胞发生一定程
度的分化，共同组成初生分生组织，由外向内分别为
根冠原、表皮原、皮层原和中柱原(图版 I：1，2)。
初生分生组织的细胞排列层次明显，最外一层表皮
原，细胞质浓厚，细胞核大，细胞排列整齐而紧密。
表皮原之内5～6层为基本分生组织组成的皮层原，
这些细胞的细胞质相对稀薄。皮层原以内是由体积
小、多边形细胞组成的中柱原，这些细胞的细胞质相
对最浓厚，细胞核也很大，细胞排列也很紧密(图版
I：4)。
2．3 初生生长和初生结构
黄芩根的初生结构由表皮、皮层和中柱组成，其
初生生长过程是根尖的顶端分生组织经过分裂、生
长、分化而形成的。表皮原、皮层原和中柱原的衍生
细胞分别分化为表皮、皮层和中柱，它们共同构成根
的初生结构。皮层细胞最早分化，然后是中柱和表
皮。在中柱分化前 ，皮层原细胞的体积增大，细胞质
开始液泡化，其中紧邻表皮原的一层细胞，体积较
小、排列紧密，为外皮层细胞；其内为6～7层薄壁细
胞，排列疏松，近圆形，细胞体积较大，液泡化明显，
细胞间隙明显；最内一层细胞体积较小，细胞排列紧
密，没有细胞间隙，此层细胞是内皮层，其细胞壁上
未见明显的凯氏带。
内皮层之内是中柱，中柱最外一层细胞是中柱
鞘，这层细胞是体积较小，排列紧密，没有细胞间隙
的薄壁细胞，中柱鞘之内是初生木质部和初生韧皮
部。在中柱分化过程中，最外层的中柱鞘细胞最早
分化成一圈小型薄壁细胞，接着在其内侧分化出2
个(每侧 1个)相对的多角形细胞，其细胞腔透亮，
即为最早分化成熟的原生韧皮部筛管，以后形成2
个原生韧皮部束。在 2个原生韧皮部束间，紧邻中
柱鞘处分化出原生木质部的小导管 (图版 I：5)。
以后，在原生韧皮部内侧分化出筛管、伴胞和韧皮薄
壁细胞，组成后生韧皮部；原生木质部导管分化成熟
时，其内侧分化出多个细胞直径较大、细胞壁加厚且
木质化的导管以及木薄壁细胞，共同组成后生木质
部(图版 I：6)。黄芩根的初生结构中，木质部为二
原型，其发生过程为外始式。在上述分化过程中，其
表皮原分化为一层紧密的表皮细胞，外具根毛，并具
根毛的表皮细胞。至此，黄芩根的初生结构分化形
成。
2．4 次生生长和次生结构
在初生结构中后生木质部导管分化成熟的过程
中，位于初生木质部和初生韧皮部之间未分化的原
形成层细胞开始进行平周分裂，产生的新细胞呈扁
平状，最初为间断的条状，后在根横切面上逐渐排列
成弧形(图版 I：7)，成为最早的维管形成层；随后
邻接形成层弧两端的薄壁组织细胞也恢复细胞分裂
能力，转变为形成层细胞，新产生的形成层细胞与形
成层弧连接起来，使形成层向两侧扩展形成 2条弧
形。2条弧形形成层之间通过中柱鞘细胞相连，这
些中柱鞘细胞也发生平周分裂，转变为形成层细胞，
最终与2个形成层弧连接在一起，形成一个完整的
形成层环(图版 I：8)。形成层环在横切面上最初
呈梭形。以后的分化中，由于在初生木质部和初生
韧皮部之间凹入的形成层环产生次生木质部较早、
较快，细胞数量也多，从而将凹入部分的形成层向外
推移，结果使形成层环在横切面上逐渐成为近圆形。
形成层细胞向内产生次生木质部，向外产生次
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第 1期 李 欣等：黄芩根的解剖学研究 33
生韧皮部。早期的次生结构中，次生木质部导管 口
径较大，木薄壁组织细胞体积小，数量也很少。位于
导管两侧的是细胞壁加厚并木质化的长形木纤维，
它们在木质部中成群分布。整个木质部由梭形转变
为圆形。次生韧皮部中有大量韧皮薄壁细胞，少量
的筛管、伴胞，此时韧皮部厚壁细胞很少或无。
在次生生长开始一段时间之后，中柱鞘先进行
平周分裂，形成由多层细胞组成的中柱鞘细胞环，中
柱鞘的细胞逐渐恢复分裂能力，形成木栓形成层
(图版 I：9，10)。木栓形成层进行切向分裂，向外
产生木栓层细胞，向内产生栓内层细胞，共同组成周
皮。
随着次生维管组织的增多，以后周皮外方的表
皮和皮层薄壁细胞组织细胞逐渐死亡脱落，最终周
皮完全取代表皮成为根的次生保护组织。随着次生
生长的进行，维管组织的细胞构成也有所变化。木
质部中有大量木薄壁细胞和木射线产生，其中木射
线多为单列射线。根的中央部分的导管呈圆形密集
(图版 I：11)；以后产生的次生木质部中导管中央
聚集成群，从 内向外周围呈辐射状排列 (图版 I：
12)，此时韧皮部出现大量厚壁细胞(图版 I：13)；
此外，中柱鞘细胞环中也存在一些石细胞。之后木
质部导管从 内到外全部呈辐射状排列 (图版 I：
14)，其周围伴有成群的木纤维。对韧皮部的厚壁
细胞包括韧皮纤维和石细胞解离观察，韧皮纤维长
条状，腔小，纹孔比较明显(图版 I：13a)；石细胞壁
厚，形状不规则，横切面上具 明显的纹孔道 (图版
I：13b)。韧皮射线 明显，多为单列，与木射线相
连，共同组成维管射线。
由上述发育过程可见，一年生黄芩的主根从外
到内由周皮、中柱鞘细胞环和次生维管组织构成
(图版I：1)。周皮为数层排列整齐呈长方形的细
胞，其中最外层为木栓层，细胞壁栓质化；其内为木
栓形成层和栓内层，栓内层由一层细胞组成，为生活
的薄壁组织细胞。周皮内为中柱鞘环，由多层排列
较疏松的薄壁细胞构成，细胞近圆形，有细胞间隙，
细胞内含有丰富的内含物，具明显的细胞核。以后
由于根的直径不断增粗，压力逐渐增大，此部分受到
挤压而产生破裂。次生维管组织包括次生韧皮部、
维管形成层和次生木质部。其中，次生韧皮部约占
根横切面积的 1／3，由筛管、伴胞，石细胞，韧皮纤
维、韧皮薄壁细胞组成，其筛管群不明显。维管形成
层呈环状，由3～5层长方体细胞构成，紧密排列成
环，细胞间隙小，细胞质浓厚有明显的细胞核(图版
Ⅱ：2)。次生木质部约占主根横切面的2／3，在其最
内层仍保留有初生木质部；在次生木质部中，具有大
量的木薄壁组织细胞，导管直径较大，根中央分布较
少，而周围呈辐射状散生于木薄壁组织细胞中。木
纤维伴随导管成群分布，很少单个分散分布。
2．5 二年生主根结构
二年生主根的中部，其结构 自外向内也是由周
皮、中柱鞘薄壁组织和次生维管组织组成，与一年生
主根中部的结构相同，各类组织细胞的数量增加，因
此其主根直径达一年生的2～2．5倍。在二年生根
中，周皮的细胞层数已增加至 6—8层，排列整齐。
随着次生生长的持续进行，中柱鞘薄壁组织细胞所
承受的压力继续增加，其中的裂隙也更大。
次生维管组织各部分细胞数量也较一年生的增
加。根中央聚集的导管数量很少，木薄壁细胞增多，
导管仍呈辐射状排列，周围伴有成群的木纤维。从
横切面上观察，与一年生主根比较，二年生主根靠近
中央(图版 Ⅱ：3)和靠近维管形成层(图版 Ⅱ：4)的
导管直径较小，多呈串状、单列分布，其周围的木纤
维较少；而在近半径中间处，多个导管聚集成团状，
形成多个导管群，这部分导管直径较大，并伴有成群
加厚的木纤维(图版Ⅱ：5)。此外，二年生的维管射
线明显，为多列射线。次生木质部面积仍大于次生
韧皮部，两者的比例与一年生根基本相同。此时，中
柱鞘细胞环和次生韧皮部外围的韧皮薄壁细胞由于
被挤压而形状不规则，细胞间也出现许多小裂隙，筛
管和伴胞被挤毁，而其内部的韧皮薄壁细胞则排列
仍整齐，筛管、伴胞和厚壁细胞分散在韧皮薄壁细胞
间；维管形成层为 3～4层扁平细胞，在维管射线的
部分不明显。
二年生主根还出现了木间木栓和木栓环。木栓
环是多层木栓化细胞包围石细胞的同心环(图版
I：6)，在韧皮部外侧。以后，木栓环不断扩大，并
与周皮连接，成为周皮的一部分(图版 I：7)。此
外，木质部内的薄壁细胞，由内向外逐渐分化成扁平
且排列较紧密的多层木栓细胞，形成木间木栓(图
版Ⅱ：8，9)，通常存在于聚集的导管周围(图版 I：
10)。
3 讨论
黄芩根初生结构的分化和次生结构的发生过
程，类似多年生草本双子叶植物根的一般发育规
律⋯ 。其发育过程包括：原分生组织、初生分生组
织、初生结构和次生生长 4个阶段。黄芩根初生结
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武 汉 植 物 学 研 究 第26卷
构中初生木质部脊数属二原型(图版 I：6，7)。一
年生和二年生黄芩主根结构的共同点是，它们均由
周皮、中柱鞘薄壁组织和次生维管组织构成；二年生
主根中次生木质部和次生韧皮部的细胞数量和面积
虽较一年生有所增加，但两者比例与一年生根基本
相同，约为2：1，这与文献记载一致 ¨。但二年生
主根中次生木质部的厚壁细胞明显增加，导管团状
聚集和串状排列两种方式；维管射线也较一年生的
明显，为多列射线。
韧皮部外侧木栓环的出现可能有利于增强对维
管组织的保护，也有利于有效成分的累积。木质部
中出现的木间木栓是一种异常结构 ¨。双子叶植
物的木间木栓一般由木质部内的薄壁组织木栓化形
成，本实验中，黄芩的木间木栓起源于木质部内的薄
壁细胞。周智彬认为木间木栓是植物长期生长在干
旱缺水的生态条件下形成的一种适应环境的结
构 ¨。木间木栓可保护导管，从而保证水分向上运
输的通道，对维持植物体内的水分平衡极其重要；木
间木栓还具有防止动物、病原体或风蚀侵害以及抵
御不利环境的能力。我们认为黄芩的木间木栓也属
于此类次生保护组织。周智彬还认为木间木栓常常
使轴向器官分成数支，每个分支可执行完整的生理
功能，即使个别分支枯竭植株仍可成活。黄芩根部
也有类似这样的分支现象，这是否由于木间木栓形
成而引起的还需进一步的观察。
植物的外部形态和内部结构都与外界环境有着
密切的联系。从相关研究资料分析 ¨，黄芩的这些
特殊的结构可能也是其在干旱地区生长较好的重要
因素之一。这些结构与其生理生态机能的协调一致
性，使得黄芩能躲避或抵御外界环境水分胁迫，维持
植物正常的生理机能。
致谢：感谢西北大学胡正海教授和蔡霞副教授在实验过
程及论文撰写中给予的悉心指导。
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第 1期 李 欣等：黄芩根的解剖学研究 35
圈 般 说 明
E．表皮；F．纤维；IP．木间木栓；MV后生木质部导管；P．周皮；PE．表皮原；Per．皮层原；Pie．中柱原；PP．初生韧皮部；PR．木栓环 ；P)(．初生
木质部；S．石细胞；SC．厚壁细胞；SP．次生韧皮部；SX．次生木质部；V．导管；VC．维管形成层；WF．木纤维
图版 I 1．根尖的纵切图；2．根尖的纵切放大图(a代表根冠原和表皮原共同原始细胞，b和 c分别代表皮层原和中柱原的原始细胞)；3．根
尖原分生组织横切图；4．根尖初生分生组织横切图；5．一年生主根横切面一部分 ，示原生韧皮部筛管和原生木质部导管的分化；6．一年生主
根横切面一部分，示初生维管组织；7．一年生主根横切面一部分，示成熟的后生木质部导管，维管形成层在初生木质部和初生韧皮部间产生；
8．一年生主根横切面一部分，示形成层近圆形；9．一年生主根横切面一部分，示木栓形成层的产生；10．一年生主根横切面一部分，示形成层及
木栓形成层的放大；l1．一年生主根横切面一部分，次生生长初期木质部呈圆形；12．一年生主根横切面一部分，示次生生长中木质部中央聚
集，周围辐射状分布；13．一年生主根横切面一部分 ，示厚壁细胞；14．一年生主根横切面一部分 ，示一年生主根中央导管分布
图版Ⅱ 1．一年生主根横切面一部分，示各部分结构；2．一年生主根横切面一部分，示维管形成层细胞；3．二年生主根横切面一部分，示靠近
中央的导管分布较少；4．二年生主根横切面一部分，示靠近形成层的导管分布也较少；5．二年生主根横切面一部分，示半径中间位置的导管分
布较多；6．二年生主根横切面一部分，示木栓环及中间石细胞；7．二年生主根横切面一部分，示木栓环破裂后形成的木栓层；8．二年生主根横
切面一部分，示木问木栓初期；9．二年生主根横切面一部分，示木问木栓形成；10．二年生主根横切面一部分，示木间木栓放大
Expianafion of plates
E．Epiderm；F．Fiber；IP．Intraxylary phellem；MV．Metaxylem vessel；P．Periderm；PE．Primordial epidermise；Per．Periblem；Pie．Plerome；PP．Prima·
ry phloem；PR．Phellem ring；PX．Primary xylem；S．Sclereid；SC．Sclerenchymatous cel；SP．Secondary phloem；SX。Secondary xylem；V．Vesel；VC．
Vascular cambium：WF．Wood fiber
Plant I 1．A part oflongitudinal section ofthe root tip；2．Amplifcation oflongitudinal section ofthe root tip(the arrow⋯a’pointing the initial cels of
calyptmgens and primordial epidermises；“b”and c’respectively pointing the initial cels of periblems and pleromes)；3．Cross section of the promeris·
tem；4．Cross section of the primary meristem；5．Partial CroSS section of the one·year-old tap root，showing the diferentiation of protophloem sieve tube s
and protoxylem vessels；6．Cross section of the one·year·old root，showing primary vascular bundle；7．Partial cross section of the one·year-old tap root，
showing the mature metaxylem vessels，the appearan ce of vascular cambium between primary xylem an d primary phloem；8．Partial cro68 section of the one·
year·old tap root．showing cambium ring；9．Cross section of the one·year·old tap root，showing the appearance of pheUogen；10．Cross section of the one·
year·old tap root，showing the amplificatory periderm；11．Cross section of the one·year·old tap root，showing the circular xylem；12．Cross section of the
one·year．old tap root，showing the xylem assembled in the centre an d rayed in the circumference；13．Cross section of the one·year-old tap root，the arrow
pointing sclerenchymatous cels；14．Cross section of the one·year-old tap root，showing the xylem
Plant 1 1．Partial CroSS section of the one·year·old tap root．showing diferent histological structures；2．Partial cross section of the one·year·old tap root，
showingthe cells ofthe VasCUlar cambium；3．Partial crosssection ofthetwo·year·oldtap root，showingless xylem vessels nearthe center；4。Partial cross
section of the two．year．old tap root，showing less xylem vessels near the v&scular cambium；5．Partial CroSS section of the two·year·old tap root，showing
more xylem vessels at the middle of the radius；6．Partial CroSS section of the two·year-old tap root．showing the pheUem annulus around a sclereld；7．Par-
tial CroSS section of the two·year·old tap root，showing the fracted phelem annulus formed thick periderm ；8．Partial CroS section of the two·year·old tap
root，the arrow pointing the initial stage of included phellem；9．Partial CroSS section of the two·year-old tap root，showing the form ed included pheUem；
10．Partial CroSS section of the two·year·old tap root，showing the amplificatory included phellem
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36 武 汉 植 物 学 研 究 第 26 卷
李 欣等 ：图版 I I．1 X in el a 1． ：P late I
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第 1 期 李 欣等 ：黄芩根 的解剖学研 究 37
李 欣 等 ：I纠版 Ⅱ
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