全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21 (3) : 267～ 272
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
中国十字花科植物系统分类近期研究进展
张学杰1, 樊守金1, 孙稚颖1, 2, 李法曾1Ξ
(1. 山东师范大学逆境植物重点实验室, 济南　250014; 2. 山东中医药大学, 济南　250014)
关键词: 中国; 十字花科; 系统分类
　　中图分类号: Q 949. 748. 3　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2003) 0320267206
A Summary on Phytogenetic Class if ica tion of Brass icaceae from Ch ina
ZHAN G Xue2J ie1, FAN Shou2J in1, SUN Zh i2Y ing1, 2, L I Fa2Zeng1Ξ
(1. K ey L ab. of P ress P lan t, S hand ong N orm a l U n iversity , J i’nan　250014, Ch ina;
2. S hand ong U niversity of T rad itiona l Ch inese M ed icine, J i’nan　250014, Ch ina)
Abstract: D u ring the last severa l years, know ledges abou t system at ics and evo lu t ion of the fam ily
B rassicaceae have increased great ly. A s a natu ra l taxon, the fam ily is w ell defined by its cro ss
co ro lla, stam en s tet radynamou s, silique o r siliqua, and so on. Bu t there are st ill som e p rob lem s
among its t ribes, sub tribes and genera. A nd becau se of the unclear of the genera delim it ion,
there are m any debates on the at tach ing of som e species.
Key words: Ch ina; B rassicaceae; Phytogenet ic classif ica t ion
　　十字花科 (C ruciferae u lm a B rassicaceae) 植物
有 330 多个属, 约 3 500 种, 主产于北温带, 尤以伊
朗2吐兰 ( Irano2T u ran ian)、地中海区域和西北美分
布最多, 我国有 102 属、412 种[1 ] , 广泛分布于全国
各地, 以西南、西北、东北高山区及丘陵地带为多, 平
原及沿海地区较少[2 ]。该科植物经济价值较大, 其中
芸苔属和萝卜属为我国主要的蔬菜和油料作物, 另
有一些种类可以供药用或观赏, 或作为饲料、染料、
调味品等; 现代植物分子生物学研究的模式材料
——拟南芥也属于这一类群。
在系统发育上, 十字花科属于白花菜目, 与白花
菜科 (Capparaceae)、木犀花科 (R esedaceae) 等在亲
缘关系上很相近, 种子解剖和现代分子系统学都很
好地证明了这一点[3, 4 ]。由于具有辛辣气味 (芥酸)、
十字花冠、四强雄蕊、角果等独特特征, 该科植物被
公认为是一个自然分类群。
近年来, 国内外在十字花科植物族、属的界定及
科内系统演化关系方面已作了不少工作, 研究的焦
点集中在 3 个主要问题上: 族的划分、属的划分和种
的分类位置等方面。在此作者主要对有关中国十字
花科植物系统分类方面的资料作一简单的综述。
1　对于族的划分的讨论
对于族的划分是十字花科系统学中争论最多的
一个问题, 也是该科研究中最困难的一个方面。几位
学者曾试图提供一个自然系统, 将该科划分成若干
族[1, 5 7 ] , 如 H ayek 将其划分为 10 族, Schu lz 分成
19 族, Janchen 则分成 15 个族, 但这些划分均不能
令大家满意[6 ]。尽管 Schu lz[5 ]的系统应用得最为广
泛, 但由于其人为性仍受到很多批评[1、6, 8 10 ] , 其划分Ξ 收稿日期: 2002209216, 修回日期: 2002212205。基金项目: 山东省自然科学基金项目 (Z2002D 04)资助。作者简介: 张学杰 (1976- ) , 男, 博士研究生, 主要从事植物资源分类及植物耐盐分子生物学研究。通讯作者 (Co rresponding to: P rof L i Fazeng < E2m ail: lifz@ sdnu. edu. cn> )。
的 19 个族中除芸苔族 (B rassiceae)、T helypodieae
族 ( 含 Stan leyeae、Strp tan theae 和 Rom an schu2
lzieae)、独行菜族 (L ep id ieae)外, 其它的族都不是自
然类群[6 ]。A l2Shehbaz 认为 Janchen (1942)的处理
中将紫罗兰族 (M atth io leae) 并入香花芥族 (H es2
perideae) , 葶苈族 (D rabeae) 和L unarieae 并入庭荠
族 (A lysseae) 是正确的, C remo lobeae 族和 H elio2
ph ileae 族值得认可, 另几个族 (如 Sch izopeta leae、
Stenopeta leae 等 ) 尚 存 在 疑 问[6 ]。 而 A vetisian
(1976, 1983)认为只有芸苔族、T helypodieae 和大蒜
芥族 (Sisym b rieae) 3 个族, 这种处理显然更不能令
人满意[6 ]。
传统上族的界定仅仅依据少数的几个特征, 如
胚根和子叶的位置, 果实类型和毛被类型, 每室中种
子的行数, 花色和蜜腺特征等, 但至少在族和亚族水
平上, 一些特征如果实形状会受到协同进化的影
响[6 ] , 作为族划分的重要特征的子叶缘倚或背倚胚
根甚至在一个种中都可能是多态的[11 ] , 这些都常常
造成系统的人为性较大 [3, 11 14 ] , 因此也有一些作
者[1, 15 ]主张不划分族, 他们根据亲缘关系来排列各
个属。
V aughan 和W h itehou se 对 8 族 90 属 200 种的
种子进行了解剖, 其结果并不支持先前的作者对族
的划分, 种子结构相似的属与依据其它分类标准划
分的族不一致[3 ]。邓彦斌和胡正海[16 ]对 9 族 75 种植
物蜜腺的比较形态学研究表明, 芸苔族和独行菜族
是独立发展的原始族; 除葶苈族和庭荠族外, 族间区
别并不明显, 而在族内属间区别却较明显。
芸苔族、T helypodieae 和独行菜族长期被认为
是十字花科中的自然类群[6, 7 ]。Yang Y W 等的 IT S
( In ternal t ran scribed spaces, 内转录间隔区)资料分
析支持将 4 族 9 属划分为 3 个群, 其中芸苔族作为
一个单独的类群, 而独行菜属和荠属 (属独行菜族)
与拟南芥属 (南芥族) 聚到了一起, 南芥族的属被分
到不同的群中[17 ]。Koch 等用Chs 和m a tK 序列分析
了十字花科 5 族 48 种的族和亚族的结构后认为, 芸
苔族可能是传统的族当中惟一的单系类群, 独行菜
族、南芥族和大蒜芥族不是单系, 4 个不同的分支中
都包含有南芥族和独行菜族的种类, 中间又散布着
大蒜芥族、香花芥族和芸苔族的种类[7 ] , 他们对 30
个类群的 IT S 序列研究结果认为, 独行菜族的荠属
与南芥族的关系更近, 阴山荠属、碎米荠属、H a li2
m olobus、山芥属等位于南芥属不同的系中 [18 ]。
M itchell 等对新西兰十字花科各属进行 IT S 研究也
指出, 南芥族、大蒜芥族和独行菜族是多系的, 仅仅
是用传统特征划分族的界限是极端困难的[11 ]。
叶绿体DNA 序列和限制性位点分析表明, 族
的关系可能是高度人为地, 来自大蒜芥族、独行菜族
和 A nchon ieae 的类群与南芥族结合在一起 [7 ]。
cpDNA 限制性位点和 rbcL 基因序列的比较表明,
包括拟南芥的分支含有果实多样的类群, 包括一些
先前被放到庭荠族、南芥族、独行菜族、A nchon ieae、
Stenopeta leae、大蒜芥族等中的属; 现在的许多族是
多系的[19 ]。
香花芥族的位置也存在问题, Janchen (1942) 将
其和紫罗兰族合并, 而A vetisian (1976, 1983) 则并
入大蒜芥族[6 ] , M itchell 和 H eenan [11 ]运用 IT S 资
料得到的结果与A vetisian 一致, 但由于仅取了 1 个
代表种, 故其结论不能令人信服。
由于现在仅有少数十字花科高级分类群水平上
的分子研究, 因此建立一个自然的分类系统尚需要
长期的大量的工作, 特别是独行菜族、大蒜芥族、南
芥族以及它们的亚族需要更多的系统发育信
息[7, 10, 18 ]。
周太炎等主要按照 Schu lz[5, 20 ]的划分将中国的
十字花科植物划分成 10 个族[2 ]。而最新出版的 F lo2
ra of Ch ina (V o l. 8)则没有划分族, 为了便于比较,
属的排列仍基本按照 Schu lz[5 ]的系统[1 ]; 但作者同
时强调指出该系统大部分是人为的, 一些关系很近
的属被放到不同的族中, 而关系很远的属却放在同
一族中, 例如, 长柄芥属、葶苈属、南芥属、A ubrieta
等, 据最近的分子学研究认为, 它们的关系很近, 但
被分放到 4 个族中, 而关系较远的独行菜属、荠属、
菥艹冥属却均被划到独行菜族中[1 ]。
2　对于亲缘关系相近的属之间关系的研究
在十字花科系统学研究中, 属的界定工作是最
困难和争论最多的方面之一[5, 6, 15, 21 ] , 这可能有两个
主要原因: ①由于相似性状状态的频繁独立进化, 因
此基本上每一个特征的一致性都很高, 以至于非常
相似的属如果按照检索表严格检索和用分子性状来
独立评价, 系统关系可能会很远或没有关系; ②尽管
该科植物在果实形态上表现出巨大的多样性, 但其
它部分特别是花基本上相似, 因此只有很少形态特
征可以用来界定属的范围和关系。由于果实形态被
用于分类处理, 对具有相似的线性果实的大量属进
行分类处理时, 这个问题就显得更为尖锐[21 ]。下面
主要讨论几个系统发生群的研究进展。
862 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　　
2. 1　拟南芥属 (A rabidop s is )、南芥属 (A rabis )、盐
芥属 (Thellung iella )及其相近属
拟南芥最初被 L innae (1753) 放在南芥属中,
1812 年M ey 和M onnard 将其重组到大蒜芥属, 至
1842 年H eynh 始以其为模式种建立拟南芥属[2 ], 1)。
由于拟南芥是植物分子生物学研究的模式材料, 弄
清与它相关的属之间的系统发生关系就具有特殊的
价值, 其范围成为长期争论的主题, 许多作者呼吁建
立该属与相关属的明确界限[6, 7, 12, 13, 21 ]。Ξ
叶绿体DNA 序列和限制性位点分析表明, 拟
南芥属是一个并系, 可分成 3 个独立的系[7 ]。
cpDNA 限制性位点和 rbcL 基因序列的比较表明,
包括拟南芥的分支含有果实类型多样性的类群, 包
括一些先前被放到庭荠族、南芥族、独行菜族、A n2
chon ieae、大蒜芥族、Stenopeta leae 中的属[19 ]。Yang
Y W 等的 IT S 研究支持拟南芥属和独行菜族的独
行菜属、荠属在同一群中[17 ]。Koch 等研究了拟南芥
属和南芥属的分子系统演化关系后指出, 南芥属和
拟南芥属都是并系, 包括几个独立的系; 属于独行菜
族的荠属与拟南芥属和南芥属有密切关系[10 ]。
M iyash ita 等[22 ]研究A dh 序列的结果认为, 拟
南芥属不是单系, 提出将其划分成几个属, 而且该结
果已被 IT S 证据所证实[10, 21 ] , 但 O ’Kane 和 A l2
Shehbaz早已根据形态作了处理, 他们在该属中仅保
留了 9 个种[23 ]。在此基础上,A l2Shehbaz 等将原来
曾属于拟南芥属的 59 个种划分到 14 个属中 (包括
3 个新属 P seud oa rabid op sis, O lim a rabid op sis, C ru2
cih im a ly a ) , 并提供了它们的检索表, 这可以看出与
该属形态相近的类群很多[21 ]。
对于该属的种类, 周太炎等认为中国有 11
种[2 ] , 但按照A l2Shehbaz 等[21 ]的划分, 则仅剩下拟
南芥一种, 其它分别被归到A rabis (2) , N eotoru la ria
( 1 ) , P seud oa rabid op sis ( 1 ) , O lim a rabid op sis ( 1 ) ,
C rucih im a ly a (5)等属中。王绍明和李学禹对中国拟
南芥属植物初步研究后认为有 13 种和 1 变种1) ;
Cheo 等则认为中国有 3 个种[1 ]。
南芥属曾经被认为是一个明确的属[12 ] , P rice
进行了 rbcL 和 nd hF 的序列分析后, 认为南芥属至
少包括 4 个不同的系, 产于北美的该属植物应放进
B oechera 中[24 ]。Koch 等的 IT S 序列分析也表明南
芥属是一个多系, 包括 4 个独立的系, ①欧洲 n= 8
系, ②北美 n = 7 系, ③n = 6 系, ④单种系 A rabis
p aucif lora , 其中系 (4) 应该作为单型属 F ou rraea,
系 (2)应放进 B oechera 中[10 ]。
盐芥属是 Schu lz 从大蒜芥属中移出重新组合
的[20 ] , 在此之前, Bu sch 将盐芥从大蒜芥属中移出,
归到拟南芥属中[25 ] , A l2Shelhaz[13 ]和 Ro llin s[15 ]等
的处理均将盐芥属作为拟南芥属的异名, 然而
Bu sch [26, 27 ]及A l2Shelhaz 和O ’Kane [28 ]又承认盐芥
属的存在。A l2Shelhaz 和O ’Kane 并把拟南芥属的
A rabid op sis p a rvu la 重组合到盐芥属, 还指出二属
的区别在于盐芥属植物体光滑无毛, 属盐生植物; 而
拟南芥属植物体被单毛或分叉毛, 为非盐生植
物[28 ]。但仅从这两点来区别两个属是很勉强的。
Schu lz 建立的分类系统中把盐芥属放在了大蒜
芥族 (Sisym b rieae) 的肉叶芥亚族 (B rayinae) 中, 大
蒜芥属放在大蒜芥亚族 (Sisym b riinea)中, 拟南芥属
放在拟南芥亚族 (A rab idop sid inae) 中, 南芥属在南
芥族 (A rab ideae) 中[5 ]。在中国植物志中, 盐芥属和
大蒜芥属仍放在原来的亚族中, 拟南芥属和南芥属
一起被放在南芥族[2 ]。
2. 2　岩荠属 (Coch ler ia )、阴山荠属 (Yinshan ia )、棒
毛荠属 (Coch lea r iella )、泡果荠属 (H illiella )
这 4 个分类群亲缘关系较近, 是目前十字花科
中争论最多的另一个系统发生群, 分布于中国的这
一类植物被不同的学者分成 1～ 4 个属, 10～ 25
种[14 ]。近些年来发表了许多关于该系统发生群的新
种或订正的文章[14, 29 45 ]。岩荠属建立于 1753 年, 其
后其种类随作者的理解不同而变动频繁[46 ]。 1923
年, Schu lz 把产于东亚中国境内的一群岩荠属植物
整理建立为泡果荠组[33 ]。Pobedimova (1969, 1970)
研究了世界范围内的岩荠属植物, 考订后限定了该
属的特征, 认为岩荠属共有 23 种, 仅分布于欧亚、北
美寒温带, 中国没有分布[33 ]; 但中国植物志却认为
中国岩荠属有 13 种[2 ]。阴山荠属发表于 1979 年[29 ] ,
后被收入中国植物志中, 当时只有 1 种[2 ]。棒毛荠属
发表于 1985 年[30 ] , 但其最初的学名为晚出同名, 现
名是 1989 年另起的[46 ] , 本属也只有 1 种。1986 年,
张渝华根据果实表面具泡状突起将泡果荠组提升为
属, 当时有 8 种 3 变种[33 ]。在对阴山荠属进行校订
后, 张渝华认为中国有 8 种 3 变种[35 ]。果实和种子
的表皮、毛和花粉的扫描电镜观察结果认为这 4 个
属应该独立分开[42 ]。陆莲立认为中国有岩荠属 9
种, 棒毛荠属 1 种[14, 45 ]。赵一之认为阴山荠属、泡果
962　第 3 期　　　　　　　　　　　　张学杰等: 中国十字花科植物系统分类近期研究进展
Ξ 1) 王绍明, 李学禹。中国拟南芥属A rabid op sis 植物初步研究。第六届全国系统与进化生物学青年学术研讨会交流论文, 南京, 2000。
荠属和棒毛荠属的性状差异不显著, 往往是过渡的
或者是交叉的, 够不上属间的差别等级, 应将这 3 个
属合并为阴山荠属, 共 14 种, 同时认为岩荠属在中
国只有 1 种[46 ]。张渝华对阴山荠属进行了演化和地
理起源研究, 认为该属是一个较自然的分类群[37 ]。
应俊生等认为我国有棒毛荠属 1 种, 阴山荠属 9 种,
泡果荠属 13 种[47 ]。Koch 等用叶绿体DNA 限制性
位点变异和 RA PD (R andom Amp lif ied Po lymo r2
ph ic DNA , 随机扩增多肽性DNA ) 分析研究了岩荠
属, 支持将该属划分为 2 个组[48 ]。张渝华认为阴山
荠属有 9 种 2 变种, 泡果荠属有 16 种 3 变种, 棒毛
荠属为单型属[40 ]。染色体数目[40 ]证明阴山荠属和泡
果荠属应该分开, 与按照形态地理学方法得到的结
果[35, 37 ] 一致。A l2Shehbaz 等在分子系统学的基础
上, 同意赵一之[46 ]的观点, 将泡果荠属和棒毛荠属
降为阴山荠属的异名, 中国共有阴山荠属植物 13 种
4 亚种[14 ] , F lo ra of Ch ina (V o l. 8) 中也只保留了阴
山荠属 1 个属[1 ]。但这种观点是否正确还有待于进
一步研究确证。
对比中英文版中国植物志, 阴山荠属是位置变
动最大的属, 在前者中属于大蒜芥族播娘蒿亚族, 位
置非常靠后[2 ]; 在后者中的位置却与独行菜属、荠属
等相近[1 ] , 从形态、地理分布等各个方面来看, 现在
的处理似乎较为合适。
2. 3　豆瓣菜属 (N as tu r tium )和艹焊菜属 (R or ipp a )
豆瓣菜属是R. B row n (1812) 从艹焊菜属重新组
合的, 对于二者之间的差异是否达到属级水平一直
存在争议[2 ]。一些作者将其作为艹焊菜属的异名处理
(Green, 1962; A l2Shehbaz & Ro llin s, 1988; R ich,
1991 等) [12, 15, 49 ] , 而另一些人则将二者作为独立的
属 ( H edge, 1968; Jon sell, 1993; W annenm acher,
1986; M abberley, 1997 等)处理[49 ]。 rbcL 序列比较
支持将其作为一个独立的属, 并指出其与碎米荠属
关系最近[49 ]。A l2Shehbaz 认为应该承认该属, 并作
了界定[49 ]。
2. 4　碎米荠属 (Ca rdam ine) 和弯蕊芥属 (L oxos te-
m on)
弯蕊芥属由Hook f 和 T hom s (1861) 从碎米荠
属组合而来的, 主要根据是其长雄蕊花丝上部增厚
或呈膝状弯曲[50 ]。蓝永珍、周太炎依据根状茎处着
生有白色泡状附属物等形态特征, 将该属划分为 10
种 ( 9 种为中国特有) [50 ] , 花粉形态也支持该观
点[51 ]。A l2Shehbaz 和 Yang 认为没有可靠的形态资
料支持弯蕊芥属作为独立的属, 应作为碎米荠属的
异名予以合并[52 ]。
最近还有许多有关中国植物区系中十字花科植
物的文章发表[53 66 ] , 其处理的结果在文献[ 1 ] 均有
报道, 其中几个非常相似的属被作为异名合并, 如异
蕊芥属被合并入花旗杆属[53 ] , 无隔芥属被合并入寒
原芥属[54 ] , Ch ry sobray a 被合并入 L ep id ostem on [55 ]
等; 同时也有几个新属建立, 如 S inosop h iop sis[56 ] ,
B eim ashan ia [57 ] , C rucih im a lay a、O lim a rabid op sis 和
P seud oa rabid op sis[21 ]等。
综上所述, 十字花科作为一个自然分类群已无
可争议, 但在其族、亚族、属之间尚存在很大的问题,
特别是对于族和属的划分还有很多争论; 同时由于
属的界限不够清楚, 导致在许多种的归属问题上争
论很多。相信随着植物分子系统学和比较基因组学
的发展, 以及系统学家的不懈努力, 十字花科必将建
立一个自然系统。
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