全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(1)：52～57
Journal of Wuhan Botanical Research
天童几种常绿阔叶林优势种在砍伐后
萌枝更新的初步研究
王希华，严 晓，闫恩荣，金毅
(华东师范大学环境科学系，上海 200062)
摘 要：对以萌生方式形成的木荷、石栎、苦槠、栲树、米槠植株的根桩和萌枝状况进行了调查及测量。结果显示各
种类萌枝数的大小顺序是：木荷>苦槠>石栎>米槠>栲树；结合萌枝状况可以推断萌枝能力的大小顺序应该是 ：
木荷>苦槠>石栎>栲树>米槠。砍伐对木荷、石栎、苦槠、栲树、米槠萌芽更新都会造成影响，对栲树、米槠影响更
大，而对木荷、石栎、苦槠影响较小。从植物萌生角度来说，这是形成研究地区大面积的以木荷、石栎、苦槠为优势种
组成的次生灌丛的主要原因。
关键词：优势种；砍伐；萌枝；更新
中囝分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：i000—470X(2004)01—0052—06
Primary Study on Sprout Regeneration of Several Dominant Species
of Evergreen Broad Leaved Forest after Logging in Tiantong
WANG Xi-Hua，YAN Xiao，YAN En—Rong，JIN Yi
(Department of Environment Science，East China Normal University，Shanghai 200062，China)
Abstract：The stump and resprouting of Schima superba，Lithocarpus glaber，Castanopsis sclero-
phylla，Castanopsis carlesii，and Castanopsis rgesii that fully grown from sprouting were inves—
tigated and measured．The results indicated that the orders of resprouting number are as follows：
Schima superba> Lithocarpus glaber> Castanopsis sclerophylla> Castanopsis carlesii> Castanopsis
rgesii．Moreover，it can conclude that the orders of the resprouting ability are as follows：Schi—
ma superba~ Lithocarpus glaber~ Castanopsis sclerophylla~ Castanopsis rgesii~ Castanopsis car-
lesii．The authors proposed that the resprouting ability on cutting of Castanopsis厂口rgesii and Cas—
tanopsis carlesii more than Schima superba，Lithocarpus glaber and Castanopsis sclerophylla．In
the plant sprout view ，consequently ，it is a reason that there is a great lot of secondary shrub，
which dominated by Schima superba，Lithocarpus glaber and Castanopsis sclerophylla．
Key words：Dominants；Logging；Sprout；Regeneration
森林在受到人为或自然破坏后，主要是通过种子
萌发产生的种苗或残留植物体的萌枝来进行更新，从
而维持森林群落的稳定。以往所进行的森林群落更新
研究多从种子库、种苗库方面考虑，对作为树木更新
重要方式的萌枝情况研究相对较少。萌枝更新不仅在
维持森林群落的稳定性方面起着非常重要的作用，同
时也会对群落的结构、组成、多样性等方面产生影响，
特别是在探讨植被蛔复及退化植被的成因方面具有
重要作用，应对其进行广泛深入的研究。在以往，主要
把萌枝作为一种生活史策略进行研究，如萌枝对火
烧、飓风、砍伐等各种干扰的反应[1]。Wiliam J．对萌
枝的研究进展进行了综述，就近年来萌枝在植物的生
活史、植物地理、群落动态、保护生物学等方面的研究
工作进行了总结，并提出应进一步加强这方面的研究
收稿日期：2003—05—01，修回日期：2003—09—21。
基金项目：国家自然科学基金重点资助项目(30130060)I上海市重点学科资助项目。
作者简介：王希华(1964一)，男，硕士，副教授，从事植被生态学和恢复生态学研究。
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 l期 王希华等：天童几种常绿阔叶林优势种在砍伐后萌枝更新的初步研究 53
工作[2]。国内的研究主要探讨一些经济林木被砍伐后
的更新状况，如刺槐(Robinia pseudoacacia L．)L3]、
尾叶桉(Eucalyptus urophyla)L4]、泡桐(Paulownia
spp．)[5 等，但也有关于天然林萌枝生态学的研究，如
何永涛对云南哀牢山中山湿性常绿阔叶林萌生现象
的研究[6]，贺金生对湖北神农架地区米心水青冈萌枝
过程进行的调查研究L7 等，总的看来这方面的研究工
作还处于探索阶段。
我国分布有世界上面积最大且最为典型的常绿
阔叶林，但由于干扰过重使得大多数已退化为灌丛，
其中绝大多数是经过反复砍伐而形成。位于浙江省鄞
县天童国家森林公园周边地区的灌丛也属于此种类
型，其地带性植被为常绿阔叶林 。由于萌枝更新在
这些灌丛的形成过程中起着非常重要的作用，因此本
研究选取了天童常绿阔叶林中 5种优势种：木荷
(Schima superba)、石栎(Lithocarpus glaber)、苦槠
(Castanopsis sclerophla)、栲 树 (Castanopsis far—
gesi)、米槠(Castanopsis carlesi)，主要研究它们被
砍伐后的萌枝更新状况，为解释此类次生灌丛的成
因，以及改造次生灌丛的实践提供理论依据，也为揭
示常绿阔叶林的退化机理和恢复途径提供基础性的
资料。
1 研究地点及植被概况
天童国家森林公园位于浙江省鄞县东南部，地处
北纬29。48 ，东经121。47 。公园所在地三面环山，主峰
太白山海拔653．3 m，一般山峰海拔300 m左右，坡度
多在10。"-30。之间。气候为温暖湿润的亚热带季风气
候，全年温和多雨，四季分明。据鄞县气象台记录，年
平均温度为16．2℃，年平均降雨量为1 374．7 mm。
本研究分别选取了2个群落类型，一个位于天童
山天龙园，海拔 250 m左右，土壤为砂质红壤，植物
群落是以木荷、石栎、苦槠为优势的灌丛，为当地农民
频繁砍伐后通过萌生方式形成。另一个位于古天童，
海拔 280 m左右，土壤类型也为砂质红壤，群落优势
种为栲树、米槠，此群落 15年前皆被伐过，随后又经
过几次间断的砍伐，基本都是萌生形成。以上 2种类
型环境条件基本相同，都有被多次砍伐的历史。
2 研究方法
分别在以上两个群落内各选取一块萌生比较典
型的地段，对以萌生方式形成的木荷、石栎、苦槠、栲
树、米槠植株的根桩和萌枝状况进行调查及测量，测
量根桩的高度通常小于 30 am，同当地农民砍柴留
下的根桩高度相似。测量的各项指标如下。
2．1 根桩基径
通常取伐口界面上两个垂直直径的平均值。
2．2 砍伐次数及相应根桩、萌枝状况
一 伐根桩为通过种子萌发形成的树木在第一
次被砍伐后残留的根桩，一伐根桩上的萌枝我们
称为一伐萌枝；二伐根桩是一伐根桩上 的萌枝
再次被砍伐后形成的根桩，二伐根桩上的萌枝称为
二伐萌枝；三伐根桩、三伐萌枝依此类推，其形态结
构见图 1。
图 1 砍伐次数及相应根桩、萌枝
Fig．1 Logging times and relative stump／resprouting
维普资讯 http://www.cqvip.com
54 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
2．3 根桩萌芽情况及萌枝数
根桩萌芽情况用萌或不萌来度量，根桩种类主
要通过萌枝叶片来鉴定(特别是对于二、三伐根桩可
根据前次萌枝的叶片鉴定根桩种类)。萌枝数通过清
点现存萌枝的数量获得，如果砍伐后经历的时间过
长，则会出现萌枝的自然死亡过程，因此得到的萌枝
数可能比实际情况低。
2．4 萌枝能力
目前对萌枝力评定标准不一，有的以萌枝数、萌
枝粗细、高低及健康状况为标准[9]，多数是以萌枝数
量作为标准 。。本研究以萌枝数为主导因子，同
时结合多次伐桩的萌枝情况来评定萌枝能力。
3 结果
3．1 萌枝状况
本次调查中各植物种类的萌枝情况见表 1。从
表 1中可以看出，各种类在调查区域内经一次砍伐
后普遍可以产生萌枝。二伐后木荷、石栎和苦槠基本
上都可以萌枝，仅有个别不产生萌枝，而米槠、栲树
则表现出完全不同的特征，萌与不萌根桩数几乎相
当，栲树尤为明显。三伐后米槠、栲树的根桩则很难
调查到，表明其经受多次砍伐后萌枝力大大下降 ，而
木荷、石栎仍然能够产生萌枝，苦槠则处于中间地
位，萌枝与非萌枝状态都有出现。
在所调查的二次砍伐根桩中，木荷(21株)仅发
现 2株未萌的根桩；石栎(9株)全部能萌，苦槠(41
株)仅 1株未萌；栲树(109株)萌枝比例占总个体数
的 52．3 ；米槠 (24株)萌枝 比例占总个体数的
37．5 。三次砍伐下，木荷(15株)全萌，石栎(9株)
全萌，苦槠(24株)萌发率为 70．8 ，调查中仅发现
3株被三次砍伐的米槠根桩，都没有萌枝，而栲树则
没有调查到三次砍伐的根桩。
表 1 不同树种的伐桩萌枝状况
Table 1 Status of stump sprout of different species
*一伐后不能萌发的根桩目前无法判定其种类，在调查区域内这种情况基本没有。
* It is not decided on species to sprouting stump after first logging，and there is no this Ease in the investigated region·
3．2 一次砍伐萌枝的更新状况
一 伐后不同径级的根桩萌枝数在一定径级范围
内随径级增大，萌枝数增加，随后则出现下降(图
2)。木荷的径级在小于 22 cm时，萌枝数随径级增大
而增加，径级大于 22 cm后，萌枝数下降。石栎径级
在小于 9 cm时，萌枝数随径级增大而增加，在基径
为 9 cm时，萌枝数最大，随后萌枝数也下降。苦槠径
级小于 10 cm时，萌枝数随径级增加而增大，随后也
下降。栲树径级在小于 25 cm时，萌枝数随着径级增
大而增加，没有表现出在一定径级萌枝数减少的趋
势。米槠径级在小于22 cm时，萌枝数随径级增大有
增加的趋势，但表现极不规律，有时增加，有时减少，
大于22 cm后，萌枝数则减少。除栲树外，其余种类
与 Johson观测的赤栎(Quercus rubra L．)伐桩萌枝
情况基本相似，即萌枝率在一定径级范围内随直径
的增加而增加，随后下降口h ]。
从一伐后不同树种之间萌枝状态的比较(表 2)
可以看出，在所有的径级范围内，一般是木荷萌枝数
较多，而其它物种则在不同径级内的表现略有差异，
在 1～10 cm径级范围内，萌枝数的大小依次为木
荷>石栎>苦槠>栲树>米槠；在 10．-~20 cm径级
范围内，其顺序为木荷>石栎>米槠>苦槠>栲树；
20 cm以上径级范围各物种萌枝数的大小依次为：木
荷>石栎>栲树>米槠。如果对各径级进行平均计
算然后比较，各物种萌枝数的大小则大体表现为：木
荷>石栎>苦槠>米槠>栲树。
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 1期 王希华等：天童几种常绿阔叶林优势种在砍伐后萌枝更新的初步研究 55
塔
O 5 10 15 2O 25 3O 35 4O
基径 Base diameter(cm)
图 2 各优势种一伐状况下不同桩径的萌枝数
Fig．2 Resprouting number of different stump diameter for different dominant after first logging
表 2 一次砍伐情况下不同树种的根萌状况
Table 2 Status of stump sprout of different species in first cutting
3．3 二次砍伐萌枝的更新状况
二伐后木荷、苦槠的萌枝规律同一伐相似，即不
同径级根桩萌枝数在一定径级范围内随径级增大萌
枝数增加，随后贝Ij出现下降(图 3)。木荷径级小于
18 cm时，随径级增大萌枝数增加，随后下降；苦槠
径级小于 12 cm时，萌枝数随径级增大而增大，随后
也下降。栲树径级小于 12 cm时，随径级增大萌枝数
一 直增加，没有表现出与木荷、苦槠一样的规律。石
栎径级小于 13 cm时，随径级增大萌枝数增加，米槠
径级小于 15 cm时，萌枝数一直随着径级增大有增
加的趋势，但表现极不规律，总趋势是增加的。
从二伐后不同树种之间萌枝状态的比较(表 3)
知 -罱 加 加 m 0
矗 D量 jc c；j0Jd呐u
维普资讯 http://www.cqvip.com
武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
0
基 径 Base diamcIer(cm)
20
图 3 各优势种二次砍伐后不同桩径的萌枝数
Fig·3 Resprouting number of different stump diameter for different dominant after second logging
可以看出，在所有的径级范围内，仍然是木荷萌枝数
最多，而其它种类则在不同径级内的表现略有差异，
相同径级的不同树种，其大小顺序为：木荷>石栎>
苦槠>栲树>米槠，与总的平均萌枝数大小顺序大
体一致，仅仅是米槠和栲树互换位置，其顺序为：木
荷>石栎>苦槠>米槠>栲树。
表 3 二次砍伐下不同树种的根萌状况
Table 3 Status of stump sprout of different species in second cutting
3．4 三次砍伐萌枝的更新状况
在三伐后木荷仍然能够保持旺盛的萌枝能力，
但是萌枝数与径级大小的规律发生了改变，即随径
级的增大，萌枝数总的趋向是增加，但有时又有减
少，呈波动状增加，而不象一伐、二伐那样达到某个
径级大小后，萌枝数又开始减少。其它种类没有调查
到三伐后的萌枝情况。
如 加 l二 加 0
LuI1 Ll Ll0I1【)J u
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 1期 王希华等：天童几种常绿阔叶林优势种在砍伐后萌枝更新的初步研究 57
4 小结
(1)通过 5种优势种的比较研究可以看出，一
般情况下，在相同的径级范围内，木荷的萌枝数比石
栎、苦槠、米槠、栲树多，五者之间的大小顺序是：木
荷>苦槠>石栎>米槠>栲树。同时，结合萌枝状况
(见表 1)可以看出，一伐普遍可以萌发，二伐石栎(9
株)也可全部萌发，苦槠(4O株)则发现一株未萌，木
荷(21株)仅出现二株未萌，栲树(109株)萌发率为
52．3％，米槠(24株)萌发率仅为 37．5％；三伐木荷、
苦槠、石栎均可萌发，栲树、米槠则不萌发。因此可推
断萌枝能力的大小顺序应该是：木荷>苦槠>石栎
>栲树>米槠。
(2)从两个群落类型优势种的组成中可以看
出，在经常遭受砍伐干扰的情况下，形成以木荷、石
栎、苦槠为优势种的次生灌丛，这是由于木荷、石栎、
苦槠比较耐受砍伐的胁迫；另外，这些种类还形成了
一 系列耐砍伐的适应机制，即以极强的萌枝能力、以
及根桩保持较长时间的存活力为萌枝输送足够的养
分等来适应多次砍伐；而栲树、米槠似乎不具有这样
的能力。因此可以推测：砍伐对木荷、石栎、苦槠、栲
树、米槠的萌枝更新都会造成影响，但二伐、三伐对
栲树、米槠的影响更大，对木荷、石栎、苦槠的影响则
较小，因此从某种程度上说，这也是亚热带东部形成
大面积以木荷、石栎、苦槠为优势种的次生灌丛的主
要原因。
参考文献：
[1] Peter J B．Resprouting as a life history strategy in
woody plant communities[J]．Oikos，2000，89(2)：
409— 416．
William J B，Jeremy J M．Ecology of sprouting in
wody plants：the persistence niche[J]．Trends in
Eco Evol，2001，16(1)：45— 51．
张柏林．刺槐萌生林的初步研究[J]．西北林学院学
报，1991，6(1)：16—21．
杨曾奖，徐大平，江松远．桩径对尾叶桉萌枝更新的
影响[J]．广东林业科技，2001，17(4)：6—9．
刘玉礼，赵蔚，汤险峰，董启元，刘中山，刘奠基，刘心
诚，张文健．泡恫萌芽更新两种方式效果探讨 [J]．
林业科技开发 ，1994，1：5—7．
何永涛，曹敏，唐勇，李贵才．云南省哀牢山中山湿地
常绿阔叶林萌生现象的初步研究[J]．武汉植物学研
究，2000，18(6)：523—527．
贺金生，陈伟烈，刘峰．神农架地区米心水青冈萌枝
过程的研究[J]．植物生态学报，1998，22(2)：385—
391．
宋永昌，王祥荣．浙江天童国家森林公园的植被和区
系[M]．上海：上海科学技术文献出版社 ，1995．4—
5．
中国林学会编．现有林经营专题讨论会谈文选集
[c]．北京：农业出版社，1965．41—43．
黄世能，郑海水，赖汉兴．热带薪材树种萌芽更新的
研究[J]．林业科技通讯，1990，12：3—7．
Johnson P S．Growth and structural development of
red oak sprout clumps[J]．For Sci，1975，21：413—
418．
张家正，黄松秋 ，陈伽．不同直径伐桩对赤桉萌芽更
新 影响的初步研究[J]．浙江林业科技，1994，14
(4)：35— 37．
] ] ] ] ] ] ] ] ] ] ]
2 3 4 5 6 7 8 9
[ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [
维普资讯 http://www.cqvip.com