全 文 :武汉植物学研究 2002, 20( 5) : 371~379
Journal of Wuhan Botanical Research
三峡库区秭归县种子植物区系研究
厉恩华1 王 勇1, 2 吴金清1 赵子恩1
( 1.中国科学院武汉植物研究所, 武汉 430074; 2.湖北省秭归县林业局, 秭归 443600)
摘 要: 秭归位于三峡库区,为坝上库首第一县, 其种子植物区系具有以下特征: 植物种类丰富,共有野生种子植物
138 科 703 属 1 662 种; 科、属的优势现象明显; 单种属和寡种属数量多,植物区系具有古老、孑遗、原始性;分布区类
型多样, 地理成分复杂 ,温带性质明显,泛热带成分丰富,并与热带成分有较广泛的联系, 表现出一定的过渡性;特
有现象明显,在属和种的水平上对其分布特点统计分析,结果表明, 本区系与四川共有成分最多, 与华中植物区诸
省联系最密切, 从而与川东-鄂西为我国三大特有中心之一的观点相一致,也支持吴征镒华中植物区划分的观点。
关键词: 三峡库区; 秭归县; 种子植物; 植物区系
中图分类号: Q948 文献标识码: A 文章编号: 1000-470X ( 2002) 05-0371-09
A Study on the Flora of the Seed Plants from Zigui
County of the Three-Gorge Reservoir Area
LI En-Hua
1 , WANG Yong
1, 2, WU Jin-Qing
1 , ZHAO Zi-En
1
( 1.W uhan I nsti tute of B otany, T he Chinese A cademy of S ci ences, Wuh an 430074, Ch ina;
2.F or est ry Bur eau of Z igu i County , Zigui , Hubei 443600, China)
Abstract: Zigui is the f irst county situated in the upper r eaches o f the dam in the T hr ee-Gorge
Reserv oir Ar ea. T he fo llow ing characterist ics w ere found in the study of the flora o f the seed
plants in this county: It is abundant in w ild species, containing 1 662 species of seed plants w hich
belong to 703 genera and 138 families. Dominance phenomenon is obvious. T he f lora is archaic,
relic and prist ine; Single-species and few-species genera are rich. T he types of distr ibution are var-
ious and geogr aphical elements are complex , and dominance of temperate elements is obv ious and
subtr opical elements ar e plentiful . It has much in common w ith t ropical flor a, and shows some
transitional nature. Endemism is no table, acco rding to the statistics in the levels o f species and
genera; this flo ra has the most abundant common endemic species w ith that of Sichuan Province.
It is closely r elated w ith the pr ovinces of the f lorist ic reg ion o f Central China, so it is consistent
w ith the opinion that Eastern Sichuan and Western Hubei Prov ince is one of the thr ee endem ic
centers, and also suppo rts Wu Zhengy is opinion on the part it ion of the flo rist ic r eg ion of Central
China.
Key words : T he T hree-Gorge Reserv oir Ar ea; Zigui County ; Seed plants; F lora
1 自然概况
秭归县位于湖北省西部,地处长江西陵峡, 即将
建成的三峡大坝将矗立在其东侧, 属于坝上库首第
一县; 地理位置为北纬 30°37′54″~31°11′32″, 东经
110°0′05″~110°18′36″;全县东西长 66. 1 km, 南北
宽 60. 6 km,总面积 2 427 km 2。秭归地处中亚热带
北部亚地带,属亚热带大陆性季风气候,温暖潮湿,
四季分明, 光照充足, 雨热同季, 热量丰沛; 年均温
15. 2℃, 最热月( 7月)均温 25. 9℃,最冷月( 1月)均
温 3. 9℃,无霜期306 d,年降水量 1 290. 7 mm ;植被
类型主要有常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔
通讯作者。Author for corr esp on dence.
收稿日期: 2002-03-08,修回日期: 2002-06-05。
基金项目:本文得到中国科学院武汉植物研究所所长基金支持。
作者简介:厉恩华( 1963- ) ,男,硕士研究生,主要从事保护植物学和植物生态学研究。
叶混交林和落叶阔叶林及山地灌丛等。
在地质构造上以石灰岩为主(占全县总面积的
42. 6% ) ,其次是黄绿色砂页岩( 31. 9%)和紫红色砂
页岩( 20. 2% )。秭归地形复杂,深受地质构造运动的
影响, 为四川东褶及鄂西八面山坳会合带,巫山、大
巴山山脉延伸境内, 多为南北走向; 全县地势西南
高,云台荒荒顶海拔2 056. 9 m; 东北低,茅坪河河口
海拔仅 65 m。这里地处鄂西山地, 在我国大地貌位
置上处于三大台阶中的第二级台阶的东北缘,山峦
起伏迭嶂, 山峰对峙林立,海拔 1 000 m 以上的山峰
有 87座;主要有低山( 800 m 以下) (包括低山丘陵
和河间谷地,占全县总面积的 20. 9% )、中山( 800~
1 200 m) (占 62. 7% )、高山 ( 1 200 m 以上) (占
16. 4% ) 3种地貌类型1)。全县水系以长江为主干呈
“蜈蚣”状分布,境内长江长达 90 km ,主要河流有江
北的良斗河、泄滩河、香溪河、龙马河及江南的清港
河、童庄河、九湾溪、茅坪河等,均注入长江。土壤类
型主要有黄壤、黄棕壤、棕壤、石灰土、紫色土、潮土、
水稻土等1)。
2 种子植物区系的特点
2. 1 植物种类丰富
通过对秭归县的野生植物进行实地考察,采集
大量标本,经鉴定并结合有关资料2) , [ 1 4] , 统计出秭
归县共有野生(含逸生、驯化)种子植物 138科(恩格
勒系统) 703属 1 662种(含种下等级,下同) ,分别占
华中植物区[ 5] 种子植物科、属、种总数的 66. 7%、
54. 96%、26. 01%,其中裸子植物 5科 9属 13种, 被
子植物 133科 694属 1649种;在被子植物中, 单子
叶植物有 16科 127属 242种,双子叶植物有 117科
567属 1 407种, 因此双子叶植物构成了秭归种子植
物区系的主体, 在本区系中起主导作用。
2. 2 优势现象明显
秭归种子植物按各科所含种数的多少,可划分
为大科、较大科、中型科、少型科和单种科。含 50种
以上的大科有 6个, 即菊科( 135)、蔷薇科( 85)、禾本
科( 82)、唇形科( 75)、百合科( 67)、豆科( 66) , 占总科
数的 3. 62% ;含 20~49种的较大科有 17个, 为毛
茛科( 47)、忍冬科( 41)、蓼科( 32)、伞形科( 33)、樟科
( 30)、玄参科( 30)、大戟科( 29)、兰科( 28)等, 占总科
数的 12. 32%;含 10~19种的中型科有 27个,占总
科数的 19. 57% ;含 2~9种的少型科有 64个,占总
科数的 46. 38%; 单种科有 24 个, 占总科数的
17. 39。大科和较大科共计有 23科 399属 990种, 分
别占本区系科、属、种总数的 16. 67%、56. 76%和
59. 57%。由此可见,本区系的植物种类趋向于少数
科内,科的优势现象十分明显 [ 6, 7]。在秭归种子植物
区系的优势科(≥13种) (见表 1)中,忍冬科、虎耳草
科、山毛榉科、蔷薇科、卫矛科、樟科及少型科中的桦
木科 ( Betulaceae )、金缕梅科( Hamamelidaceae) 等
是构成本地区常绿落叶阔叶混交林的主要成分[ 8]。
表 1 秭归种子植物优势科的属、种数统计
Table 1 Stat istics of g enera and species of dom inant families in seed plant s flo ra fr om Z igui Count y
科名
Name of family
属数
No. of
genus
种数
No . o f
species
科名
Name of family
属数
No . o f
g enus
种数
No. of
species
科名
Name of family
属数
No. of
g enus
种数
No . o f
species
菊科 Compositae 57 135 兰科 Orchidaceae 19 28 山茱萸科 Cornaceae 7 16
蔷薇科 Rosaceae 28 85 葡萄科 Vitaceae 6 27 卫矛科 Celast raceae 4 16
禾本科 Gram ineae 53 82 莎草科 Cyperaceae 8 26 小檗科 Berber idaceae 6 16
唇形科 Labiat ae 30 75 虎耳草科 Saxi fragaceae 16 25 罂粟科 Papaveraceae 6 15
百合科 L iliaceae 23 67 茜草科 Rubiaceae 13 24 山毛榉科 Fagaceae 5 15
豆科 Leguminosae 33 66 鼠李科 Rhamnaceae 6 23 葫芦科 Cucurbitaceae 7 14
毛茛科 Ranunculaceae 13 47 报春花科 Pr imulaceae 3 22 马鞭草科 Verbenaceae 6 14
忍冬科 Caprifoliaceae 7 41 芸香科 Rutaceae 7 21 紫草科 Boraginaceae 7 14
伞形科 Um bellifera e 16 33 桑科 Moraceae 6 21 石竹科 Caryophy llaceae 9 14
蓼科 Polygonaceae 6 32 荨麻科 Urt icaceae 10 20 苦苣苔科 Gesner iaceae 11 13
玄参科 Scr ophular iaceae 16 30 桔梗科Campanulaceae 8 16 堇菜科 Vio laceae 1 13
樟科 Lauraceae 9 30 萝摩科 Asclepiadaceae 8 16 景天科 Crassulaceae 3 13
大戟科 Eupho rbiaceae 13 29 木犀科 Oleaceae 6 16 十字花科 Crucifer ae 6 13
1) 《秭归土壤志》, 1983。
2) 吴金清。三峡库区秭归县维管植物本底调查研究, 1995~1997。
372 武 汉 植 物 学 研 究 第 20 卷
秭归种子植物中含 11种以上的属有荚艹迷属
( 20)、蓼属( 20)、悬钩子属( 16)、铁线莲属( 16)、珍珠
菜属( 15)、菝葜属( 15)、堇菜属( 13)、艾蒿属( 13)、苔
草属( 12)、鼠李属( 11)、葡萄属( 11)、忍冬属( 11) ,占
总属数的 1. 71%; 含 6~10种的属有 44个, 占总属
数的 6. 26%; 含 2~5种的属有 269个,占总属数的
38. 26% ;单种属 378个,占总属数的 53. 77%。以上
56个 6种以上的属仅占本区系总属数的 7. 97% ,但
总种数为 503种, 占本区系总种数的 30. 26% ,属的
优势现象也十分突出。从分布区属性看,这些优势属
隶属于 12个分布型和亚型, 其中世界分布类型 14
属, 热带分布类型 15属,温带分布类型 27属, 反映
出秭归种子植物区系与世界植物区系的广泛联系及
较突出的温带性质。按各属所含种数的多少顺序排
列, 秭归种子植物区系的优势属[ 7] (≥6种)有 56 个
(见表 2)。
表 2 秭归种子植物的优势属统计
Table 2 St atistics of dominant gener a in seed plants flor a fr om Zigui County
属 名
Name o f genera
种 数
No . o f species
属 名
Name o f genera
种 数
No. o f species
属 名
Name of g enera
种 数
No . of species
荚 属 V iburnum 20 胡枝子属 L esp edeza 9 荛花属 W ik stroemia 7
蓼属 P olygonum 20 榕属 Ficus 9 蛇葡萄属 A mpelop sis 7
悬钩子属 Rubus 16 胡颓子属 Elaeagnus 9 淫羊藿属 Ep imedium 7
铁线莲属 Clematis 16 冬青属 I lex 8 莎草属 Cyp erus 7
菝葜属 Smilax 15 卫矛属 Euonymus 8 碎米荠属 Card amine 7
珍珠菜属 Ly s imachia 15 海桐花属 Pittosp orum 8 女贞属 L igustr um 7
堇菜属 V iola 13 凤仙花属 Impatiens 8 蓟属 Cirs ium 6
艾蒿属 A r temisia 13 栎属 Quer cus 8 鹅绒藤属 Cynanchum 6
苔草属 Carex 12 绣线菊属 Sp iraea 8 香科科属 T eucrium 6
鼠李属 Rhamnus 11 紫菀属 A ster 8 猕猴桃属 A ctinid ia 6
葡萄属 V itis 11 山胡椒属 L indera 8 细辛属 A sarum 6
忍冬属 Lonicera 11 冷水花属 Pilea 8 酸模属 R umex 6
花椒属 Zanthoxy lum 10 大戟属 Euphor bia 8 五加属 A canthop anax 6
紫堇属 Corydalis 10 紫金牛属 A rd isia 7 委陵菜属 P otentilla 6
景天属 Sedum 10 败酱属 Patrinia 7 拉拉藤属 Galium 6
子属 Cotoneaster 9 柳叶菜属 Ep ilobium 7 南蛇藤属 Celastr us 6
鼠尾草属 Salv ia 9 黄精属 Polygonatum 7 楠木属 P hoebe 6
槭属 A cer 9 唐松草属 Thalictr um 7 杜鹃花属 Rhododendron 6
金丝桃属 Hypericum 9 蔷薇属 Rosa 7
2. 3 分布区类型多样,地理成分复杂,热带成分丰
富,温带成分占明显优势
根据吴征镒中国种子植物属的分布区类型划分
系统[ 9] ,将秭归种子植物区系科、属、种的分布区类
型进行统计(见表 3) ,本区系的 138个科划分为 19
个分布区类型及亚型, 其中世界分布的有 23个科,
占总科数(不包括世界分布科,下同) 20%; 热带分布
(第 2~7类)的有 72个科,占总科数的 62. 61% ;温
带分布 (第 8~14 类) 的有 41 个, 占总科数的
35. 65% ; 中国特有分布的有 2 个科, 占总科数的
1. 74% ;热带分布型中主要是泛热带分布,有 60个
科,占总科数的 52. 17%,温带分布型中主要是北温
带分布, 有 29个科,占总科数的 25. 22%。从科的分
布区类型可以看出, 秭归种子植物区系具有南北交
融的特点,秭归地处北亚热带,这里是很多热带植物
分布的北缘[ 5] , 而在上述热带分布科中,很多种是亚
热带和温带分布的; 此外, 由于秭归地处华中山地,
地形复杂, 在冰期、间冰期的植物南北迁徙过程
中[ 5] ,热带、温带植物在其适宜的生境中保存下来并
生息繁衍。秭归种子植物的 703属可划分为 14个分
布型和 19个亚型(见表 3) ,可归并为世界分布、热
带分布、温带分布和中国特有分布四大类[ 10 ] , 世界
分布属 53个, 占总属数(不包括世界分布属,下同)
的 8. 15%; 热 带分 布属 244 个, 占总 属数 的
37. 54%, 其中主要有泛热带分布( 15. 54%)和热带
亚洲分布( 6. 00%) ; 温带分布属 372个,占总属数的
57. 23%, 比较突出的有北温带分布( 18. 46% )、东亚
和北美间断分布( 8. 46%)及东亚分布( 7. 39% ) ; 中
国特有属占 5. 23%。
373 第 5 期 厉恩华等:三峡库区秭归县种子植物区系研究
表 3 分布区类型统计
Table 3 Sta tistics of a real-types o f families, g enera and species o f seed plants fr om Zigui County
类型及变型
Areal-types and subtypes
科
Fam.
比例( % )
Per .
属
Gen.
比例( % )
Per.
种
Sp.
比例( % )
Per .
1.世界分布 Cosmopolitan 23 53 17
2.泛热带分布 Pantr opic 57 49. 6 101 15. 54 25 1. 52
2. 1.热带亚洲、大洋洲和南美洲间断 1 0. 87 4 0. 615
2. 2.热带亚洲、非洲和南美洲间断 2 1. 74 3 0. 462 3 0. 18
3.热带亚洲和热带美洲间断T ropic. A sia & T ropic. Amer . disjunct ed. 5 4. 35 10 1. 538 13 0. 79
4.旧世界热带 Old Wold T ropic 2 1. 74 30 4. 615 6 0. 36
4. 1.热带亚洲、非洲和大洋洲间断 1 0. 87 6 0. 923
5.热带亚洲至热带大洋洲 T ropical Asia to & Trop. Australasia 1 0. 87 19 2. 923 16 0. 97
5. 1.中国(西南)亚热带和新西兰间断 1 0. 154
6.热带亚洲至热带非洲 T rop. A sia to T rop. Afr ica 18 2. 769 12 0. 73
6. 1.华南、西南到印度和热带非洲间断 1 0. 154 2 0. 12
6. 2 热带亚洲和东非间断 1 0. 154
7.热带亚洲(印度-马来西亚) T r op. A sia ( Indo-Ma lesia ) 3 2. 61 39 6 177 10. 8
7. 1.爪哇、喜马拉雅和华南、西南星散 3 0. 462 2 0. 12
7. 2.热带印度至华南 2 0. 308 13 0. 79
7. 3.缅甸、泰国至华西南 2 0. 308 2 0. 12
7. 4 越南(或中南半岛)至华南(或西南) 4 0. 615 9 0. 55
8.北温带 Nort h T emperate 20 17. 4 120 18. 46 45 2. 74
8. 2.北极-高山 1 0. 154 1 0. 06
8. 4.北温带和南温带(全温带)间断 6 5. 22 29 4. 462 4 0. 24
8. 5.欧亚和南美洲温带间断 2 1. 74 2 0. 308 1 0. 06
8. 6.地中海区、东亚、新西兰和墨西哥到智利间断 1 0. 87 1 0. 154
9.东亚和北美间断 E. Asia & N . Am er. disjuncted 6 5. 22 55 8. 462 13 0. 79
9. 1.东亚和墨西哥间断 1 0. 154
10. 旧世界温带 Old Wo ld Temperate 1 0. 87 36 5. 538 55 3. 34
10. 1. 地中海区、西亚和东亚间断 9 1. 385 1 0. 06
10. 3. 欧亚和南非(有时也在大洋洲)间断 1 0. 87 4 0. 615 2 0. 12
11. 温带亚洲分布 Tem p. Asia 12 1. 846 129 7. 84
12. 地中海区、西亚至中亚 Mediter ranea, W . Asia t o C. A sia 2 0. 308 2 0. 12
12. 5. 地中海区-北非洲, 中亚,北美西南部 ,智利和大洋洲间断 1 0. 06
13. 中亚 C. Asia 5 0. 3
13. 1. 中亚东部(亚洲中部中) 2 0. 12
13. 2. 中亚至喜马拉雅 2 0. 12
13. 3. 西亚至喜马拉雅和西藏 1 0. 06
14. 东亚(东喜马拉雅-日本) E. Asia 3 2. 61 48 7. 385 42 2. 55
14. 1. 中国-喜马拉雅( SH) 21 3. 231 33 2. 01
14. 2. 中国-日本( SJ) 1 0. 87 31 4. 769 164 9. 97
15. 中国特有 Endemic t o China 2 1. 74 34 5. 231 862 52. 4
合计 T ota l 138 100 703 100 1 662 100
泛热带分布成分有 101 属, 占总属数的
15. 54% , 含 5种以上的属有 15个, 即菝葜属( 15)、
花椒属( 10)、榕属( 9)、冷水花属( 8)、凤仙花属( 8)、
冬青属( 8)、大戟属( 8)、卫矛属( 8)、紫金牛属( 7)、鹅
绒藤(牛皮消)属( 6)、南蛇藤属( 6)、野茉莉(安息香)
属 ( Sty rax , 5 )、狗尾草属 ( Setaria, 5)、黄杨属
( Buxus, 5)和秋海棠属( Begonia, 5) ; 含 2~4 种的
属有 38个,单种属的有 48个。
热带亚洲分布及其 4个变型共计 50个属, 含 5
种以上的有山胡椒属( 8)和野苦荬属( Ix eridium,
5) ;含 2~4种的属有 15个,如清风藤属( Sabia, 4)、
野扇花 (清香桂) 属 ( S arcococca, 2)、新木姜子属
374 武 汉 植 物 学 研 究 第 20 卷
( N eolitsea, 2)等;单种属 33个。
秭归位于亚热带北缘,北有秦岭、大巴山屏障,
地形复杂, 这里是著名的“暖窝子”[ 5] ,因此,有许多
热带属、种,在这里分布、繁衍,并构成秭归植被的重
要成分;但从属统计结果来看,绝大多数是单种属和
寡种属,说明这里已是许多热带成分分布的北缘,且
多为草本成分。其中交让木属( Daphnip hy l lum )、山
茶属( Camell ia)、水丝梨属( Sy cop sis)等是古老而原
始的类型[ 8]。
北温带分布及其 4个变型共计 153属,占本区
系总属数的 23. 54% , 它鲜明地显示出本区系的温
带性质;含10种以上属有6个,包括荚艹迷属( 20)、艾
蒿属( 13)、葡萄属( 11)、忍冬属( 11)、紫堇属( 10)、景
天属( 10) ; 含 5~9种的属有胡颓子属( 9)、槭属( 9)
子属( 9)、绣线菊属( 8)、栎属( 8)、紫菀属( 8)、蔷薇
属( 7)、黄精属( 7)、唐松草属( 7)、柳叶菜属( 7)等;在
这些属中, 一些属的分布中心可能就在华中, 如榛
( Cory lus)、椴 ( T ilia)、槭、栗 ( Castanea )、水青冈
( Fagus)等[ 5] ,同时, 秭归距温带分布中心地理位置
较近[ 5] , 因此秭归温带成分占绝对优势。
东亚-北美分布及其变型共计 56属,占秭归总
属数的 8. 62% ,略高于华中种子植物区系中该分布
型所占的比例( 7. 9%) [ 5]。徐仁指出: “在始新世中期
以前, 中国和北美植物区系, 以及和中亚、西亚和欧
洲之间不存在海洋和高山的阻碍, 它们可以有效地
传播”; “始新世以后,中国植被失去了北美成分并迅
速现代化”;“许多东亚、特别是中国与北美呈孤立和
间断分布属是曾广布于北半球的古老植物残遗”[ 5]。
因此, 不仅说明了为什么中国与北美有如此众多而
广泛的联系, 同时说明,本类型中很多应是始新世前
的白垩-老第三纪成分; 如勾儿茶属( Berchemia)、石
楠属( Phot inia)、紫藤属(W isteria)、漆树属( Tox ico-
dendr on)、木兰属 ( Magnolia)、石栎属 ( L ithocar-
pus)、枫香属( L iquidambar )、梓属( Catalpa)、檫木
属 ( S assaf ras)、鹅掌楸属( L iriodendron)、八角属
( I ll icium)、金缕梅属( H amamel is)、唐棣属( Ame-
lanchier )等都是古老成分;而一些处于进化地位的
属, 如藿香属( A gastache )、乱子草属( Muhlenber-
gia)等,这些属可能原产北美, 在更新世冰期,白令
海峡路桥泛起之际, 这些属的少数种通过中国东北
传入华中等地, 它们之间的间断分布是晚期起源
的[ 5]。
东亚分布及其变型共计 100属, 其中东亚分布
48属,中国-喜马拉雅分布 21属, 中国-日本分布 31
属;属数排在第三位(仅次于北温带分布和泛热带分
布) ,占总属数的 15. 38% ;其中中国-喜马拉雅分布
占 3. 23%,而中国-日本分布占 4. 77%,说明秭归与
日本植物区系更接近而远于喜马拉雅, 即秭归应归
于中国-日本区,这正支持了祁承经等人的结论; 本
分布型 5 种以上的属有 7个,依次是败酱属( 7)、猕
猴桃属( 6)、五加属( 6)、旌节花属( S tachyurus, 5)、
毛竹属( Phy llostachy s, 5)、桃叶珊瑚属( A ucuba, 5)、
兔儿风属( Ainsl iaea, 5) ;含 2~4种的属有 29个, 而
单种属的多达 64个,其中中国-日本分布型的为 25
个, 说明本分布型明显具有古老残遗性质; 在地史
上,日本诸岛直至上新世还与我国陆地相连, 第四纪
海平面的升降, 使日本与东亚大陆曾几度相连,这些
地史上的联系 [ 11] , 使两地植物成分得以相互交流,
因而地处华中的秭归区系有着丰富的中国-日本成
分。
秭归区系 1 662种种子植物可划分为 15 个分
布型和 17个变型(见表 3) ,说明本区系复杂的地理
成分及与其它区系的广泛联系; 其中世界分布 17
种,热带分布 280种,占总种数(不包括世界分布种,
下同)的 17. 02%, 温带分布 503 种, 占总种数的
30. 58%,中国特有(包括秭归特有) 862种, 占总种
数的 52. 40%;温带成分占优势,而中国特有成分基
本上是温带性质的 [ 10] , 从种的分布区类型来看, 本
区系也同样具有明显的温带性质。
2. 4 植物区系具有古老、孑遗、原始性
由于地质、地貌和气候等有利条件,这里是许多
古老、原始植物的发源地和第三纪植物在第四纪冰
期中理想的“避难所”[ 5] ;秭归所属的扬子陆台自加
里东运动以后就比较平静地发育着, 第四纪冰川时
期这里只有山地冰川发育,冰川雪线也在 800 m 以
上[ 12] ,受第四纪冰期影响较小, 境内地形复杂,有山
地、山原和小盆地等构成丰富多样的地形,地形相对
高差大,岭高谷深,山势崎岖, 幽深封闭,秦岭、大巴
山为其北部屏障,阻挡了冷空气的入侵,因此这里的
气候温暖湿润, 雨日、雾日多, 日照少,有利于第三纪
古老残遗植物的保存 [ 5]。本区系产有许多古老残遗
植物- 活化石, 如银杏( Ginkgo)、鹅掌楸、珙桐、杜
仲、金钱槭、青钱柳等。吴鲁夫指出:“在东亚, 从白垩
纪末起气候的变化就相当小, 没有显著的和强烈的
气候变更以引起整个植被的更替”[ 13] , 祁承经等指
出“华中植物区系自白垩纪以来就很平静地演化着,
或者是自三叠纪末期印支运动以后在华南陆台上平
静地演化至今的区系, 即张宏达称之为的华夏区
375 第 5 期 厉恩华等:三峡库区秭归县种子植物区系研究
系”[ 5] ,因此, 所谓“活化石”不只是零星地存在着,而
应将现今整个的植物区系视为第三纪古老植物区系
一脉相承的后裔和衍生物[ 5] ,因此本区系存有大量
古老原始类型, 如起源于白垩纪的裸子植物有松
( P inus)、云杉( P icea)、粗榧( Cephalotaxus)等, 以及
老第三纪的油杉( K eteleeria)、柳杉( Cryp tomeria)、
杉( Cunninghamia)等属植物;被子植物中从白垩纪
到老第三纪出现的科有三白草科( Saurur aceae)、八
角枫科 ( Alang iaceae )、毛茛科、小檗科、防已科
( M enispermaceae)、木兰科 ( M agnoliaceae)、樟科、
杨柳科( Salicaceae)、胡桃科( Juglandaceae)桦木科、
山毛榉科、榆科( U lmaceae)、连香树科( Cercidiphyl-
laceae)、金缕梅科、桑科、卫矛科、七叶树科 ( Hip-
pocastanaceae )、山矾科 ( Symplocaceae )、腊梅科
( Calycanthaceae )、大风子科( Flacourtiaceae)、旌节
花科( Stachyur aceae )、山茶科( Theaceae)等[ 10] ; 因
此秭归至今保存着一大批古老和原始的科属,展示
了秭归种子植物区系的古老性; 而上述这些科、属中
的植物往往是各种植被类型中的重要组成成分,同
时从分布区类型上绝大多数是温带性质的, 因而也
说明了本地区植被的古老性和温带亲缘。
2. 5 单种属和寡种属较多
单种属和寡种属代表植物进化的两个相反方
向[ 10 ] :一个是新建立的,种属尚未得以充分分化;另
一个是古老属演化终极,只有少数残遗种类。秭归有
单种属 378 个, 占总属数的 53. 77% , 寡种属 269
个,占总属数的 38. 26%, 单种属和寡种属共计 647
属,占总属数的 92. 03%。其中 34个中国特有属中,
单种属就有 30个, 寡种属 4个; 热带成分(第 2~7
类 ) 有单种属和 寡种属 228 个, 占本成分的
93. 44% ,温带成分(第 8~14类)有单种属和寡种属
372个,占本成分的 92. 47%。秭归区系的单种属和
寡种属中,许多是古老的残遗成分,如青钱柳属、青
檀属、润楠属(Machilus)、金缕梅属、金钱槭属、杜仲
属、扯根菜属( Penthorum)、黄栌属( Cot inus)、女菀
属( Turcz aninovia) , 也有一些年轻成分, 如很多系
统位置相对靠后的一些合瓣花植物和一些单子叶植
物[ 14 ] ,反映了本区系在进化水平上的多样性。这些
单种属和寡种属中绝大多数是草本类型, 木本属较
少;另外, 单种属和寡种属中,有中国特有属 33个,
而秭归种子植物中国特有属总计是 34个,可见,绝
大多数特有属是单种属和寡种属, 且多为古老孑遗
种类。秭归地处北亚热带和南温带的过渡区,又位于
华中- 华东和华中- 华北交错带, 也是中国大地貌
第二级台阶向第三级过渡的边缘,这种交替和过渡
性可能也是其单种属和寡种属分布较多的原因之
一。
2. 6 特有现象突出
秭归种子植物区系 138个科中, 有银杏科和杜
仲科 2 个中国特有科[ 15] , 占中国特有科总数的
33. 33%; 中国特有属 34 个, 占中国特有属 [ 16]总数
的 13. 99% , 占本区系总属数的 5. 23%, 隶属于 26
个科; 从这些特有属在国内分布来看,秭归与四川
(重庆市单列之前的原四川省, 下同)共有的有 32
属, 占特有属总数的 94. 12% , 秭归与黔、湘共有的
28属,为特有属总数的 82. 35%,秭归与云南共有的
有 26 属, 占 76. 47%, 秭归与陕西共有的为 21属,
占 61. 76%(见表 4)。从表上可以看出,秭归与四川
联系最密切,秭归与黔、湘较紧密, 秭归与滇、陕联系
丰富,秭归与江西联系稍差。鄂西- 川东本为一体,
地形、地貌、气候等因素基本相同, 共有种很多,特别
是川东、鄂西一向被视为中国特有植物的中心区之
一,因此共有的特有种最多。同时,秭归地处华中植
物区自然与滇、湘、黔、桂等华中区诸省联系紧密。从
这些特有属的生活型来看,乔木、灌木等木本类型有
16属,草本类型 17属, 藤本类型 1 属; 这些属中既
有 古 老 残 遗 类 型, 如 青 檀 属、腊 梅 属
( Chimonanthus)、珙桐属等,也有一些在系统发育上
较进化的草本属, 如苦苣苔科( Gesneriaceae)各属。
特有属比较集中的科有:唇形科( 4属)、苦苣苔科( 3
属)、蓝果树科( Nyssaceae) ( 2属)、禾本科( 2属) ; 其
中苦苣苔科代表一类对石灰岩有较高选择性的
科[ 14] ,秭归的苦苣苔科植物大部分分布在秭归东南
和东北石灰岩地区。
根据吴征镒中国种子植物属的分布区类型划分
系统[ 9] ,采用吴征镒的观点:即将中国整体的自然植
物区为中心而分布界限不越出国境很远的,均列入
中国特有的范畴(见表 3) ; 秭归特有植物只有一种,
即鄂西鼠李 ( Rhamnus tz ekw eiensis Y. L . Chen et
P . K. Chou) ,本区系特有成分较少,这可能是由于
秭归区域面积相对较小, 也可能是自然环境特异性
差,同时区系历史悠久,很多种类在一定范围内得以
分布传播的缘故。但秭归产中国特有种子植物是秭
归植物区系的主体成分, 在种的分布类型中居于首
位,总计有 862种,占总种数的 52. 40%;隶属于 107
科 397 属, 其中裸子植物有 5科 8属 11种,单子叶
植物有 10科 46属 88 种, 双子叶植物 92科 343 属
763种。这些属中温带性质的 (第8~14类 )有209
376 武 汉 植 物 学 研 究 第 20 卷
表 4 秭归产中国特有属分布表
T able 4 Distr ibut ion o f the gener a endemic to China in the seed plants flor a fr om Zigui County
属名
Genera
习性
Habit .
种数
No . of
species
分 布 Distr ibution
甘
GS
陕
SX
湘
HN
黔
GZ
川
SC
滇
YN
桂
GX
粤
GD
闽
FJ
赣
JX
浙
ZJ
皖
AH
苏
JS
其它
Etc.
银杏属 Ginkgo 乔木 1 + + + + + + + + + + + + +
杉属 Cunninghamia 乔木 1 + + + + + + + + + + + + + 台
箬竹属 I ndocalamus 灌木 4 + + + + + + + + + + +
慈竹属 Neosinocalamus 乔木 1 + + + + +
青钱柳属 Cyclocarya 乔木 1 + + + + + + + + + + + + 台
青檀属 Pter oceltis 乔木 1 + + + + + + + + + + + + + 华北、西北、蒙
马蹄香属 Saruma 草本 1 + + + + 豫
大血藤属 Sargentodox a 藤本 1 + + + + + + + + + + + + 越
蜡梅属 Chimonanthus 灌木 2 + + + + + + + + +
血水草属 Eomecon 草本 1 + + + + + + + + +
阴山荠属 Yinshania 草本 1 + + + + 华北
杜仲属 Eucommia 乔木 1 + + + + + 豫西
臭节草属 Psilop eganum 草本 1 + +
地构叶属 Sp eranskia 草本 1 + + + + + + 西北、华北
金钱槭属 Dip ter onia 乔木 1 + + + + + 豫
伞花树属 Eury corymbus 乔木 1 + + + + + + + 台
山拐枣属 Poliothy r sis 乔木 1 + + + + + + + + + + +
喜树属 Camp totheca 乔木 1 + + + + + + + + + + +
珙桐属 Davidia 乔木 1 + + + + +
通脱木属 Tetrapanax 灌木 1 + + + + + + + + + + + + 台
川明参属 Chuanminshen 草本 1 +
秤锤树属 Sinojack ia 乔木 1 + + + +
盾果草属 Thy rocar pus 草本 1 + + + + + + + + + + + + + 台、越南
异野芝麻属 H eterolamium 草本 2 + + + + + 豫
动蕊花属 K inostemon 草本 2 + + + + +
斜萼草属 L ox ocaly x 草本 1 + + + + + + 华北
四棱草属 Schnabelia 草本 1 + + + + + +
崖白菜属 T r iaenop hora 草本 1 +
直瓣苣苔属 Ancy lostemon 草本 1 + + + + + +
石钟花属 Petr ocod on 草本 1 + + + +
异叶苣苔属 Why tockia 草本 1 + + + + + 台
香果树属 Emmenop tery s 乔木 1 + + + + + + + + + 缅甸
假贝母属 Bolbostemma 草本 1 + + + + + 华北
华蟹甲属 Sinacalia 草本 1 + + + + 华北、青
Notes: GS. Gansu; SX . Shaanx i; HN . Hunan; GZ . Guizhou; SC. Sichuan; YN . Yunnan; GX. Guangx i; GD. Guangdong ;
FJ. Fujian; JX . Jiangxi; ZJ. Zhejiang ; AH. Anhui: JS. Jiang su.
属,主要是北温带分布( 87 属)和东亚分布( 60 属) ;
热带性质的(第 2~7类)有 122属,多数是泛热带分
布( 46属)和热带亚洲分布( 33 属) ;因此, 出现在秭
归的中国特有植物,仍以温带性质为主,但也有丰富
的热带成分, 体现了其区系成分的过渡性[ 13]。
从秭归产中国特有种在国内各省区的分布情况
统计(见表 5)可以看出, 秭归和四川共有的种类最
多, 总计 729 种, 占 秭归产中 国特有 植物的
84. 57% ,这可能是由于秭归地处于中国三大特有中
心的川东-鄂西中心 [ 16] , 因此与四川共有的特有种
类自然也就特别多,另外秭归与四川地缘关系也最
近, 故共有成分最丰富。秭归与湖南共有的有 483
种,占秭归产中国特有种总数的 56. 03%, 共有成分
也相当丰富,除地缘关系外,秭归成分通过武陵山、
巫山与湖南成分相连; 秭归与黔、滇、桂、陕、甘的联
系也很密切,其共有种数和所占秭归特有种总数的
比例 分 别 为: 黔 530 种、61. 48% , 滇 425 种、
49. 30%, 桂 335种、38. 86%, 陕 471种、54. 64%, 甘
377 第 5 期 厉恩华等:三峡库区秭归县种子植物区系研究
320种、37. 12% ; 这可能是由于秭归地处云贵高原
向东北延伸的边缘,中有武陵山、巫山山脉相连,同
时,祁承经等指出“西南至秦岭这一分布格式是华中
许多种分布的主干”,这正符合也支持了这种观点;
上述七省区同属于华中植物区, 秭归地处华中, 与上
述七省区共有种最多, 从而支持了吴征镒将上述七
省区(包括鄂)划为同一植物区的观点; 秭归与赣、
浙、皖、豫、苏联系也很密切,其共有种和所占比例分
别为: 赣 320 种、37. 12% , 浙 297 种、34. 45%, 皖
255 种、29. 58% , 豫 231 种、26. 80%, 苏 200 种、
23. 20% ,秭归地处华中区东北,与豫等华东地区相
邻,地缘关系近, 共有成分多, 秭归与华东的联系可
能是通过下列途径实现,即秦岭南坡经伏牛山、大巴
山、秭归山地到华东暖地[ 11] ;长江横贯秭归进入华
东区,这也可能是实现其联系的另一个重要途径;其
次是秭归山地经巫山、武陵山与华东区系相沟通;且
两地同属江南古陆,其间亦无大山阻隔,因此利于植
物传播[ 11]。秭归与粤、闽的共有成分也较丰富, 其共
有种分别为 264种和 223 种, 占总数的 30. 63%和
25. 87%, 可见华南对秭归的影响也很大,这可能与
第三纪古热带的历史背景有关 [ 16] , 而且秭归腹地的
河谷高温地具有保存这些种的气候条件,并通过武
陵山相联系, 这些种中主要是隶属于樟科、金缕梅
科、防己科、豆科、大戟科、冬青科( Aquifoliaceae)、
卫矛科和兰科等科的热带亚洲和泛热带分布属, 但
秭归已位于其分布区的北缘。秭归与西藏共有种较
少,仅有 64种,占 7. 42%, 在这 64种中,秭归与川、
藏共有的达 62种,可见, 西藏成分通过四川与秭归
相联系。在秭归与北方区系的关系上,西北主要是秦
岭(甘、陕)区系对秭归区系有较大影响, 秭归与华
北、东北的共有种较少, 因此华北、东北区系对秭归
的影响主要是通过一些广布种来体现的[ 17] ,这可能
是由于我国受第四纪冰期影响较小, 因此北方植物
南迁的规模也很小[ 5] ,也就未能在秭归区系中占有
重要位置。
表 5 秭归产中国特有种子植物分布统计表
Table 5 Dist ribution st atistics o f the species endemic t o China in seed plants flo ra fr om Z igui Count y
序号
No .
省区
P rovince
种数
No . o f
species
比例( % )
Percentag e
序号
No .
省区
P rovince
种数
No. o f
species
比例( % )
Per centag e
1 四川( Sichuan) 729 84. 57 17 河北( Hebei) 91 10. 56
2 贵州( Guizhou) 530 61. 48 18 山东( Shandong ) 80 9. 82
3 湖南( Hunan) 483 56. 03 19 西藏( T ibet) 64 7. 42
4 陕西( Shaanx i) 471 54. 64 20 辽宁( L iaoning ) 28 3. 25
5 云南( Yunnan) 425 49. 30 21 青海( Q inghai) 24 2. 78
6 广西( Guangx i) 335 38. 86 22 内蒙古( Inner M ongol ia) 22 2. 55
7 江西( Jiangx i) 320 37. 12 23 宁夏( N ingx ia) 16 1. 86
8 甘肃( Gansu) 320 37. 12 24 吉林( Jilin) 15 1. 74
9 浙江( Zhejiang ) 297 34. 45 25 海南( Hainan) 10 1. 16
10 广东( Guangdong ) 264 30. 63 26 新疆( X injiang ) 9 1. 05
11 安徽( Anhui) 255 29. 58 27 黑龙江( Heilong jiang) 8 0. 93
12 河南( Henan) 231 26. 80 28 北京( Beijing ) 4 0. 46
13 福建( Fujian) 223 25. 87 29 天津( T ianjin) 2 0. 23
14 江苏( Jiang su) 200 23. 20 30 香港( Hongkong ) 2 0. 23
15 山西( Shanx i) 99 11. 48 31 上海( Shanghai) 1 0. 12
16 台湾( T aiw an) 98 11. 37
3 结论
( 1) 秭归县在中国植物区系地理分区中属泛北
极植物区中国-日本森林植物亚区, 种子植物种类丰
富,共计有种子植物 138 科、703属、1 662 种; 优势
现象特别明显, 39个优势科所含种数占本区系总种
数的 73. 59% ;植物区系具有古老、残遗、原始性,产
有银杏、鹅掌楸、珙桐、杜仲、金钱槭、青钱柳等多种
孑遗植物和许多木兰群 ( Magnol iid )、金缕梅群
( Hamameliid)科的植物, 单种属和寡种属数量多;
分布区类型多样, 地理成分复杂, 区系联系广泛, 温
带性质明显,泛热带成分丰富,并与热带区系有着广
泛的联系,表现出一定的过渡性。
( 2) 特有现象突出,本区系产有猕猴桃科、三尖
378 武 汉 植 物 学 研 究 第 20 卷
杉科、旌节花科和连香树科 4个东亚特有科,杜仲和
银杏 2 个中国特有科, 34 个中国特有属,中国特有
种(包括秭归特有种)总计有 862种,隶属于 397属
107科, 占本区系总种数的 52. 37%, 说明秭归区系
的地方特有性强, 其起源应是历史固有的; 这种古老
性和固有性可能与秭归成陆历史古老,江南古陆被
许多人认为是古生物区系的衍生物,其次更新世冰
期对秭归的影响较小, 山地避难所广泛存在,同时秭
归地处鄂西山地, 地貌类型多样,地形相对封闭而复
杂,自然条件优越,这些因素都有利于古特有植物的
保存,也有利于新特有种的分化,这里无疑是许多古
老、残遗和特有种类的保存地,这已为许多植物学家
所公认[ 18, 19]。
( 3) 从秭归中国特有种分布的格局来看, 秭归-
川东(渝东)共有成分最多,从而与普遍承认的川东-
鄂西为我国三大特有中心之一的观点相一致;秭归
与西南及秭归与秦岭的关系比较密切,即西南至秦
岭这一分布格式是华中许多种分布的主干(祁承经
等) ,秭归与西南至秦岭诸省很多的共有种数,从而
进一步支持了吴征镒将该地区划为华中植物区的观
点;秭归与华东、华南的关系也很密切,整个江南自
然条件的共性很大,其间亦无高山大海阻隔,故江南
广布及其之间的共有种很多。
致谢: 本文得到郑重研究员的指导并审阅初稿,在标本
采集和鉴定过程中还得到赵子恩高工和黄汉东工程师的指
导和帮助, 在此谨致谢忱。
参考文献:
[ 1 ] 郑重.湖北植物大全.武汉: 武汉大学出版社, 1993.
[ 2 ] 王文采主编. 武陵山地区维管植物检索表. 北京: 科学
出版社, 1995.
[ 3 ] 郑重. 湖北植物区系特点与植物分布概况的研究. 武
汉植物学研究, 1983, 1( 2) : 165 175.
[ 4 ] 郑重 .神农架维管植物区系初步研究. 武汉植物学研
究, 1993, 11( 2) : 163 148.
[ 5 ] 祁承经,喻勋林, 肖育檀, 等.华中植物区种子植物区
系研究. 云南植物研究, 1995, 增刊(Ⅶ) : 55 92.
[ 6 ] 王士泉,贾泽峰, 李法曾. 山东崂山植物区系研究. 武
汉植物学研究, 2001, 19( 6) : 467 474.
[ 7 ] 李仁伟,张宏达, 杨清培.四川被子植物区系特征的初
步研究.云南植物研究, 2001, 23( 4) : 403 414
[ 8 ] 吴金清, 郑重, 金义兴. 宜昌大老岭种子植物区系研
究. 武汉植物学研究, 1996, 14( 4) : 309 317.
[ 9 ] 吴征镒.中国种子植物属的分布区类型. 云南植物研
究, 1991(增刊) : 14 139.
[ 10] 王荷生. 植物区系地理. 北京: 科学出版社, 1992. 1
94.
[ 11] 刘日方勋, 刘守炉,杨志斌, 等.华东地区种子植物区系
研究 .云南植物研究, 1995, 增刊(Ⅶ) : 93 110.
[ 12] 唐贵智编著. 长江三峡地区新构造、地质灾害和第四
纪冰川作用与三峡形成图集.武汉:湖北科学技术出
版社, 2001. 182 189.
[ 13] E. B 吴鲁夫著, 仲崇信等译.历史植物地理学.北京:
科学出版社, 1964. 304 364.
[ 14] 阎丽春,覃海宁. 那坡县种子植物区系的特有现象.武
汉植物学研究, 2001, 19( 3) : 199 208.
[ 15] 李锡文.中国种子植物区系统计分析 .云南植物研究,
1996, 18( 4) : 363 384.
[ 16] 应俊生,张玉龙. 中国种子植物特有属.北京: 科学出
版社, 1994. 1 22.
[ 17] 王荷生,张镱锂, 黄劲松, 等.华北地区种子植物区系
研究. 云南植物研究, 1995, 增刊(Ⅶ) : 32 54.
[ 18] 武吉华,张绅. 植物地理学.第 3版. 北京: 高等教育出
版社, 1995. 69 97.
[ 19] 张宏达.华夏植物区系的起源与发展 .中山大学学报,
1980( 1) : 89 97.
379 第 5 期 厉恩华等:三峡库区秭归县种子植物区系研究