全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21( 5) : 401～405
Journal of Wuhan Botanical Research
珍稀濒危植物南方铁杉种群动态研究
封 磊1 , 洪 伟2, 吴承祯2 , 兰思仁3
( 1.福建农林大学资源与环境学院, 福州 350002; 2.福建农林大学林学院, 福建南平 353001;
3.福州国家森林公园, 福州 350012)
摘 要: 以种群生命表及生存分析理论为基础,编制南方铁杉种群静态生命表,绘制存活曲线、死亡率曲线、亏损度
曲线、死亡密度函数曲线、积累死亡函数曲线和危险率函数曲线,分析种群生命过程。结果表明,南方铁杉有一个死
亡最低峰, 存活曲线趋于 Deevey-Ⅱ型。并应用谱分析方法研究南方铁杉种群动态,结果表明,在南方铁杉种群自然
更新过程中并没有表现出明显的周期性。
关键词: 南方铁杉; 种群; 生命表; 存活曲线; 谱分析
中图分类号: Q948. 12+ 1; Q949. 6 文献标识码: A 文章编号: 1000-470X( 2003) 05-0401-05
Study on the Dynamics of the Endangered Plant Population of
Tsuga tchekiangensis
FENG Lei
1, HONG Wei
2, WU Cheng-Zhen2 , LAN Si-Ren3
( 1. Col leg e of Resour ces and E nv ironment, F uj ian A g ricul tur e and For estry Univ ersity , Fu zhou 350002, Chin a;
2. For est ry Col leg e, Fuj ian A gr icul ture and F orest ry Unive rsity, Nanping 353001, Ch ina;
3. N ational P ark of For est in F uz hou, Fuzh ou 350012, China)
Abstract: Based on the life table o f populat ion and the theory of survriv al analysis, the author s
w orked out a stat ic life table o f Tsuga tchekiangensis, drew the cur ves of mortality rate, survival
rate, killing value, survival r ate funct ion, mo rtal ity density funct ion, cumulat ive mor tality r ate and
hazard rate funct ion, and analyzed the life process of population. The r esul ts show ed that the
populat ion had one valley of mo rality , and the survival curve of the population t rend to the type of
Deevey-Ⅱ. T hen spectr al analysis of the populat ion dynamics of T . tchekiangensis was made, w hich
show ed that there w as not a mar ked r egularity of periodic fluctuat ion in the process of natural re-
generat ion of T . t chek iangensis.
Key words : T suga tchekiangensis; Populat ion; L ife table; Survival curve; Spect ral analysis
南方铁杉( Tsuga tchekiangensis)为我国特有的
珍稀古老裸子植物。主产于安徽南部、福建、江西、浙
江、湖南、广东北部、云南等省, 多生于海拔 600～
2 100 m 中低山地带。南方铁杉林是福建省中低山
温性针叶林的典型,最适宜的生境是雨量多,气候温
和湿润,有山峰为屏障的山坡山谷。现有资源甚少,
列为国家Ⅲ级保护植物[ 1]。因此研究珍稀濒危植物
南方铁杉的种群生态学特性, 对探讨其濒危机制及
资源的保存、人工造林都具有现实的理论意义。
植物种群是一个有限的系统, 与其他系统一样,
其种群都是在一定生境条件下运动, 并不断受到环
境及人为因素干扰。因此,种群数量增长不可能是无
限增长的,随着年龄增长,种群数量将逐渐减少。种
群统计( Demography )是研究种群动态的一种方法,
收稿日期: 2003-03-11,修回日期: 2003-05-31。
基金项目:福建省科技厅重大资助资目( 2001F007) ;福建省自然科学基金资助项目( B0110026)。
作者简介:封磊( 1977- ) ,男,硕士,主要从事数量生态学研究。
通讯作者。
它的核心是生命表( L ife table) [ 2]。常用的生命表有
两类:特定年龄生命表又称动态生命表,它以同生群
为对象,得到其不同年龄阶段中的生死动态和命运,
多用于短命植物和 1年生草本; 特定时间生命表又
称静态生命表,它依据特定时间断面上植物种群在
各个年龄组的存活状况编制, 多用于长寿种群 [ 2 4]。
生命表结构分析是解释种群变化的前提, 而生命表
结构又是这一分析的首要工作, 最常见的和最直观
的方法是存活曲线分析,通过种群生命表和生殖力
表的编制,可从中分析出生率、死亡率等重要参数,
提供更多关于种群年龄结构和数量统计方面的信
息[ 5]。
波动可出现于所有的植被中, 由于谱分析方法
可以揭示种群数量变动的周期波动,伍业钢等[ 6]首
次将其应用于阔叶红松林的演替与天然更新过程的
研究,认为红松天然更新过程呈周期波浪式发展,是
其稳定的一个特点; 毕晓丽等[ 7]对黄山松种群进行
过数量动态的谱分析。但有关南方铁杉种群数量动
态的研究尚未见报道, 鉴于此,笔者以种群生命表及
波谱分析理论对珍稀濒危植物南方铁杉的种群统计
进行初步探讨,统计分析其种群数量特征, 为南方铁
杉濒危机制的探讨、南方铁杉资源的保护与管理及
南方铁杉人工造林提供理论参考。
1 研究区概况
福建省武夷山国家级自然保护区位于福建省武
夷山、建阳、光泽、邵武四县(市)交界处,北部与江西
省毗连。地处北纬 27°33′～27°54′,东经 117°27′～
117°51′,总面积 56 527 hm2。它是世界同纬度现存面
积最大、保存最完整的中亚热带森林生态系统, 1979
年被国务院列为重点自然保护区。1987年9月加入
联合国教科文组织“人与生物圈”计划的国际生物圈
保留地网。该区气候属于典型的亚热带季风气候,年
平均气温在 8. 5～18℃,极端最低温- 15℃, 年降水
量一般为 1 486～2 150 mm,年蒸发量 1 000 mm 左
右,相对湿度78%～84% ,无霜期 253～272 d。土壤
主要有红壤、黄红壤、黄壤和山地草甸土, 土壤呈酸
性。
区内植物种类繁多,有许多是属于稀有的珍贵
与濒临灭绝的树种,如天女花(Magnolia sieboldii )、
黄山木兰(M . cy lindrica)、银杏( Ginkgo biloba)、钟
萼木 ( Bretschneider sinboldii )、半枫荷 ( S emil iq-
uidambar chingii )等 50多种。
2 研究方法
2. 1 调查方法
在福建省武夷山自然保护区猴子岗处选择南方
铁杉分布较多的地块设置 5 块 20 m×30 m 的样
地, 每一样地划分为 24 个 5 m×5 m 的小格子样
方, 对每个格子内的所有物种(起测径级≥4 cm )进
行每木检尺,记录其树高、胸径、冠幅等指标及胸径
< 4 cm 的乔木幼苗、幼树的株数和灌木层物种种
类、高度及株数;每一样地随机设置 2个 2 m×2 m
小样方, 调查草本层草本植物种类、数量;并记录整
个样地的生境条件、植被情况。
2. 2 年龄结构分析方法
树木生长周期长,不可能追踪所有的个体生长
周期;因此,只能通过现实不同年龄阶段的数量来推
测种群时间上的动态过程。由于测定每一种群个体
年龄比较困难, 故采用空间代时间的方法,即将林木
依胸径大小分级, 每级间隔 2 cm ,因为最小胸径为
4 cm,所以将 0～6 cm 做为第Ⅰ龄级, 6～8 cm 为第
Ⅱ龄级,如此一一对应, 统计各龄级株数(为了计算
方便笔者将样地面积换算为 1 hm2 ) ,编制静态生命
表,进而分析其动态变化。
2. 3 生命表编制
特定生命表一般包含如下栏目: x (单位时间年
龄等级的中值)、ax (在 x 龄级内出现的个体数)、lx
(在 x 龄级开始时标准化存活个体, 一般转化为
1 000)、dx (从 x 到 x + 1龄级间隔期内标准化死亡
数)、qx (从 x 到 x+ 1龄级间隔期间死亡率)、L x (从
x 到 x + 1龄级间隔期间还存活的个体数)、T x (从 x
龄级到超过 x 龄级的个体数总数)、ex (进入 x 龄级
个体的生命期望寿命)、K x (各年龄组致死力, 损失
度 Kill value)。
表中各项都是相互关联的,可通过实测值 ax 或
d x 求得,其关系如下:
l x= ax / a0×1000; dx= l x- l x+ 1 ;
qx= d x/ lx×100% ; L x= ( l x+ l x+ 1) / 2;
T x= ∞
x
L x; ex= T x / lx ; K x= lnl x- lnlx + 1。
同时,引入生存分析中的 4个函数项目于南方
铁杉生命表栏目中, 即生存函数 Si、积累死亡率函
数 Fi、死亡密度函数 f ^ i、危险率函数 i[ 8 10]。
S
i= P1P2⋯Pi ( Pi 为存活频率) , Fi= 1- Si,
f
^
i=
S
i- 1- Si
h i
=
qiSi- 1
hi
( h i 为区间长度, qi 为
死亡频率) ,
402 武 汉 植 物 学 研 究 第 21 卷
i= f
^
i
S
i
=
2qi
hi ( 1+ p i)
。
2. 4 谱分析方法
谱分析是富里叶级数的展开, Fourier 证明过复
杂的周期现象可以由不同振幅和相应的谐波组成,
写成正弦波( N i)形式:
N t= A 0 + A 1sin ( 1t+ 1 ) + A 2sin ( 2 t+ 2 ) +
⋯⋯+ A p sin( p t+ p ) = A 0+ p
k= 1
A ksin( k+ k)。式
中, A 0 为周期变化的平均; A k 为各谐波的振幅, 标
志其所起作用大小; k 及 k 分别为谐波率及相角;
N t 为 t时刻种群大小。
将种群各年龄个体数分布视为一个时间系列
t, 以 X t 表示 t年龄序列时个体数(文中采用前面划
分南方铁杉的胸径系列) ; n为系列总长度; P= n/ 2
为谐波的总个数; T 为正弦波的基本周期即时间系
列 t 的最长周期,即资料总长度,这里 T = n 是己知
的。则可利用下式来估计 Fourier 分解中的各个参
数,即:
A 0=
2
n
·n
t= 1
; A k= ak
2+ bk
2;
t= 2!k/ T ; k= ar ctg( ak/ bk) ;
ak=
2
n
·n
t= 1
X t·cos 2!k
n
·( t- 1) ;
bk=
2
n
n
t= 1
X 1·sin 2!k
n
·( t- 1) 。
3 结果与分析
3. 1 生命表编制
3. 1. 1 生命表中数据处理 静态生命表就是在同
一时间(或某个调查期)内,用收集到的样地内一个
种群所有个体的年龄数据编制而成的生命表。它反
映多个世代重叠的年龄动态历程中的一个特定时
间,而不是对同生群的全部生活史追踪,根据南方铁
杉种群调查资料, 把南方铁杉种群分为 11个龄级。
本研究采用“空间推时间,横向导纵向”的方法,
故调查所得的数据并不完全满足编生命表的 3个假
设, 因此在编表中可能出现死亡率为负值的情
况[ 5, 6, 11]。江洪[ 11]在云杉种群生命表的编制过程中
采用了匀滑( Smoo th out )技术,这里也采用相似的
方法进行处理, 经匀滑修正后, 得 ax (表 1) ,然后, 据
此编制出南方铁杉种群特定时间生命表。
表 1 南方铁杉调查数据与匀滑处理数据表
T able 1 I nvestig ated data and smoo thed
data of T suga tchekiangensis
南方铁杉存活数
Surv ival number s
龄级 Age g r ade
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ Ⅸ Ⅹ Ⅺ
存活数 ax
Surv ival number s
54 33 27 43 53 37 23 20 17 17 7
匀滑修正后存活数
Surv ival number s
after smoot hed
54 49 44 39 33 28 23 22 17 13 9
3. 1. 2 生命表的编制 根据静态生命表的编制方
法和生存理论编制南方铁杉静态生命表和生存分析
函数值表(表 2、表 3)及各年龄组死亡率、致死力和
存活曲线(图 1)。
由表3可知,珍稀濒危植物南方铁杉种群死亡率
与危险率动态趋势基本相似。积累死亡率单调增加,
生存率单调下降。其增加或下降幅度总的趋势是前
期略高于后期(图1)。由表2可知,南方铁杉的死亡率
随着年龄的增长而变大, 这主要是由于随着南方铁
杉的生长个体对营养空间的需求不断增大,同上层
林木不断地发生生态位的重叠, 林内光照、水分、养
分和空间等因子已不能满足其要求, 植株间竞争加
大, 自疏和他疏作用增加, 个体间的分化现象严重,
导致死亡率增高。但是生命期望的最大值则出现在
第Ⅰ龄级,而死亡密度的最小值出现在第Ⅶ龄级, 二
者不相符, 这主要是由于处于第Ⅶ龄级的南方铁杉
主要聚集生长在气温比较湿润, 且多有山峰为屏
障的山坡山谷, 而南方铁杉是典型的中山温性针叶
林, 因此该地区的地理环境是南方铁杉理想的生存
地,而且该地区受人为干扰较小,所以死亡率较低。
表 2 南方铁杉种群静态生命表
T able 1 Life table o f T suga tchek iang ensis population
龄级
Age gr ade
存活率
ax
lx lnlx T x dx qx L x K x ex
Ⅰ 54 1000 6. 9078 5630 93 0. 0930 953. 5 0. 0976 5. 6300
Ⅱ 49 907 6. 8101 4676. 5 92 0. 1014 861 0. 1070 5. 1560
Ⅲ 44 815 6. 7032 3815. 5 93 0. 1141 768. 5 0. 1212 4. 6816
Ⅳ 39 722 6. 5820 3047 111 0. 1537 666. 5 0. 1669 4. 2202
Ⅴ 33 611 6. 4151 2380. 5 92 0. 1506 565 0. 1632 3. 8961
Ⅵ 28 519 6. 2519 1815. 5 93 0. 1792 472. 5 0. 1975 3. 4981
403 第 5 期 封 磊等:珍稀濒危植物南方铁杉种群动态研究
续表 2
龄级
Age gr ade
存活率
ax
lx lnlx T x dx qx L x K x ex
Ⅶ 23 426 6. 0544 1343 19 0. 0446 416. 5 0. 0456 3. 1526
Ⅷ 22 407 6. 0088 926. 5 92 0. 2260 361 0. 2562 2. 2764
Ⅸ 17 315 5. 7526 565. 5 74 0. 2349 278 0. 2678 1. 7952
Ⅹ 13 241 5. 4848 287. 5 74 0. 3071 204 0. 3668 1. 1929
Ⅺ 9 167 5. 1180 83. 5 167 1 83. 5 - 0. 5000
表 3 4个函数估算值
Table 3 Estimated values o f four functions
龄级
Age gr ade
Si (生存函数) F
i (积累死亡率函数) f
^
i (死亡密度函数)
i(危险率函数)
Ⅰ 0. 907 0. 093 0. 0078 0. 0081
Ⅱ 0. 815 0. 185 0. 0153 0. 0178
Ⅲ 0. 722 0. 278 0. 0155 0. 0202
Ⅳ 0. 611 0. 389 0. 0185 0. 0278
Ⅴ 0. 519 0. 481 0. 0153 0. 0271
Ⅵ 0. 426 0. 574 0. 0155 0. 0328
Ⅶ 0. 407 0. 593 0. 0032 0. 0076
Ⅷ 0. 315 0. 685 0. 0153 0. 0425
Ⅸ 0. 241 0. 759 0. 0123 0. 0444
Ⅹ 0. 167 0. 833 0. 0123 0. 0605
Ⅺ 0 1 0. 0278
图 1 生存函数 ( a)、积累死亡率函数( b)和
危险率函数( c)曲线
F ig . 1 Surv ival r ate, m or tality density and rate
funct ional cur ves o f T suga tchekiangens is
3. 1. 3 存活曲线的绘制 存活曲线是借助于存活
个体数量来描述特定年龄死亡率, 它是通过把特定
年龄组的个体数量相对作图而得到的。其绘制方法
有两种,一是以存活量的对数值 lg lx 为纵坐标, 以年
龄为横坐标作图;另一种方法是用存活量对年龄作
图,但年龄用平均寿命期望的百分离差来表示。本文
以存活量 l x 为纵坐标, 以年龄为横坐标作图(图 2)。
Deevey ( 1947)把存活曲线分成三型 [ 12] ,Ⅰ型是凸曲
线,属于该型的种群绝大多数都是能活到该物种年
龄,早期死亡率较低,但当活到一定生理年龄时,短
期内几乎全部死亡;Ⅱ型是直线,也称对解线型,属
于该型的种群各年龄的死亡率基本相同;Ⅲ型是凹
曲线,早期死亡率高, 一旦活到某一年龄,死亡率就
较低。由图2可见,南方铁杉的存活曲线表明南方铁
杉早期的死亡数同后期相比较大,但死亡率前期同
后期相比则略有降低,有 40. 7%的幼树可以通过第
Ⅶ龄级, 可见前后两个生长阶段的死亡率相差并不
明显。选用两种数学模型对DeeveyⅡ型和 DeeveyⅢ
型进行检验,经建立其相应模型得到:
N x= 76. 2487e- 0. 0275x
( R= 0. 978 F= 202. 349 ) ,
N x= 277. 2723x
- 0. 679
( R= 0. 867 F= 27. 335)。
图 2 存活函数( a)、死亡曲线( b)和死亡率( c)曲线
F ig . 2 Survival cur v e, mo rtalit y curv e and mo rtalit y
r atio curv e of T sug a tchekiangensis
由于指数模型的F检验值及相关指数R值均大
于幂函数模型的F检验和相关指数R值, 因此, 可以
认为南方铁杉种群存活曲线更趋于 DeeveyⅡ型。
3. 1. 4 南方铁杉种群数量的波谱分析 南方铁杉
种群动态是通过其不同胸径级的株数分布波动表现
的。为了计算方便,本文采用生命表的龄级做为波谱
分析的级差,由于生命表分为 11级, 所以采用内插
法补充为 12级, 因此总波序K= N/ 2= 6。利用波谱
分析公式计算各种情况下各个波形的振幅 A K 值
( K= 1, 2,⋯⋯, P) , (表 4)。表 4中A 1 为基波, A 2～
A 6为各个谐波, A K 的值大小差异反映了各周期作
用大小的差别; 每个谐和波的周期分别是基本周期
的1/ 2, 1/ 3,⋯⋯, 1/ P。
404 武 汉 植 物 学 研 究 第 21 卷
表 4 南方铁杉种群的周期性波动
Table 4 Periodic fluctuation of T sug a tchekiangensis Population
种群 Population A 1 A 2 A 3 A 4 A 5 A6
南方铁杉 T sug a tchekiangensis 287. 987 85. 932 37. 804 25. 640 24. 715 16. 001
基波表现了基本周期的波动, 其周期长度为种
群本身所固有,由种群波动特性决定。在A K 值中以
A 1为最大,表明南方铁杉种群的数量动态变化过程
中受基波的影响很明显。但是从 A 1～A 6中并没有
反映出明显的周期性, 可能是调查的时间系列长度
未足够长,不足以表现其基本周期,即林分尚未达到
成熟阶段,现有种群未能表现出明显的固有波动周
期长度。因此,为充分反映南方铁杉种群数量动态,
需要进一步观察与研究。
4 讨论
由南方铁杉种群生命表分析表明,其种群前期
与后期死亡率相差不大,后期略高于前期。这有3个
可能: 与本文所调查的南方铁杉整体上个体偏小
有关, 可能所选的南方铁杉都处于该树种的生长阶
段,因此死亡率相差并不大; 对一个植物有机体来
说,生活在一个复杂的群落中,它死亡的原因也是复
杂的,植物的生长不仅受所生长的生物环境的影响,
而且还受气候条件及自然灾害等的影响, 如洪涝灾
害、冻害、厄尔尼诺等天气现象也可能影响南方铁杉
的生长,而使得前后死亡率趋于是一致。 人为因素
干扰, 即旅游开发可能破坏了南方铁杉的正长生长
规律。死亡率最低点出现在第Ⅶ龄级的年龄阶段,其
形成原因与其生物学特性及环境因素有关。因此,有
关南方铁杉种群死亡率的问题还有待于进一步的探
讨。生命过程分析表明,南方铁杉种群存活曲线经统
计检验更趋于 DeeveyⅡ型。
新引入生命表栏中的几个函数很好地说明种群
的结构和动态变化。生存函数、死亡密度函数及危险
率函数之间是相互换算的,因此在实际中可按具体
情况选择使用。根据南方铁杉种群特定的生存数据,
可对生存函数(或其它相关函数)进行估计和检验,
说明生存函数在南方铁杉种群生命表分析中有着很
高的实际应用价值。
植物种群更新过程从个体数量到生长都呈周期
波浪式的发展,这是稳定植物群落中优势种群的特
征。了解南方铁杉生长和天然更新过程的周期性,对
于森林的持续经营, 促进森林生长都具有一定的意
义。南方铁杉生长受多因子影响,根据本研究的材料
谱分析结果并未揭示出南方铁杉种群存在着明显的
周期性。这主要是调查的南方铁杉种群整体上个体
偏小,大部分处于生长阶段,而且南方铁杉种群受自
身与外界因素的影响比较大, 因此南方铁杉生长动
态是否存在着周期性波动特征及其因果关系, 尚待
进一步研究。
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405 第 5 期 封 磊等:珍稀濒危植物南方铁杉种群动态研究