全 文 ：武汉植物学研究 2001, 19 (5) : 391～ 396
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
无瓣海桑、海桑人工林的生物量及生产力研究Ξ
昝启杰1, 2　王勇军2　廖宝文3　郑德璋3
(1. 中山大学生命科学学院, 广州　510275; 2. 广东内伶仃福田国家级自然保护区, 深圳　518040;
3. 中国林业科学研究院热带林业研究所, 广州　510520)
摘　要: 对深圳福田自然保护区无瓣海桑、海桑人工林的生物量和生产力进行了测定。根据
叶、枝、干、花果和皮的生物量数据, 分别获得了幂回归方程。林分的生物量及分配分析显示无
瓣海桑、海桑和秋茄种群的凋落量分配均为叶> 花果> 枝。考虑种群年龄及人工种植的密度
因素, 6 年龄无瓣海桑和海桑林的生物量积累是较高的。
关键词: 无瓣海桑; 海桑; 生物量; 生产力
　　中图分类号: Q 948. 1　文献标识码: A 　文章编号: 10002470X (2001) 0520391206
B iomass and Net Productiv ity of Sonnera tia ap eta la ,
S. caseola r is M angrove man -made Forest
ZAN Q i2J ie1, 2, W AN G Yong2Jun2, L IAO Bao2W en3, ZH EN G D e2Zhang3
(1. S chool of L if e S ciences , Z hong shan U n iversity , Guangzhou　510275, Ch ina;
2. N eiling d ing 2F u tian N a tiona l N a tu re R eserve of Guang d ong , Shenzhen　518040, Ch ina;
3. Institu te of T rop ica l F orestry , Ch inese A cad emy of F orestry , Guangzhou　510520, Ch ina)
Abstract: T he b iom ass and net p roduct ivity of S onnera tia ap eta la and S. caseo2
la ris m an2m ade fo rest in Shenzhen Fu t ian N atu re R eserve w ere m easu red. T he
pow er regression equat ion s w ere ob ta ined u sing the b iom ass data of leaves,
stem s, tw igs, f low ers, cones, and bark s, respect ively. T he analyses of
b iom ass allocat ion show ed that the lit ter fa ll p roduct ion s of S. ap eta la , S.
caseola ris, and K and elia cand el w ere leaves > flow ers and cones > tw igs. Con2
sidering the comm un ity ages and den sit ies of p lan ta t ion, the b iom asses of Six2
years o ld are h igher than that of o ther species.
Key words: S onnera tia ap eta la; S onnera tia caseola ris; B iom ass; P roduct ivity
无瓣海桑 (S onnera tia ap eta la Buch2H am ) 于 1985 年从孟加拉国引进到海南岛东寨
港, 3 年后开花结实, 并大量自然繁殖[1 ]。1993 年, 我们将无瓣海桑和海桑 (S onnera tiaΞ 收稿日期: 2001201204, 修回日期: 2001205210。基金项目: 国家“九五”科技攻关项目 (962007203204) , 深圳市科技局项目 (9921233)。
作者简介: 昝启杰 (1968- ) , 博士生, 主要从事植物生态学方面的研究工作。
caseola ris L. Engl. ) 从东寨港自然保护区引入到深圳福田红树林自然保护区, 并获得成
功, 后又大面积扩种, 现已成林。
无瓣海桑和海桑是红树林中的速生丰产乔木树种, 近年来广泛用作沿海岸红树林的
恢复和人工栽培的主要树种[2 ]。然而, 关于无瓣海桑林的生物量及生产力的研究迄今尚未
见到报道。为此, 我们选择无瓣海桑+ 海桑人工林, 对其生物量分配、生产力分析方面作一
探讨, 为无瓣海桑、海桑人工林的合理经营和开展红树林人工林生态系统能量流动和物质
循环的研究, 以及探索和开发热带亚热带海区生态系统的初级生产提供科学资料, 并为天
然红树林保护提供理论依据。
1　研究地概况及林分特征
研究地设在深圳福田红树林自然保护区 (22°32′N , 114°03′E)车公庙观鸟亭天然红树
林前缘滩涂上。研究地群落是 1993 年育苗, 1994 年种植的, 群落特征见表 1。
林地内滩涂淤泥深厚 (脚踩泥深度约 40 cm ) , 平均潮差 119 m , 属于南亚热带季风气
候, 年平均气温 22℃, 极端高温 3817℃ ( 7 月) , 极端低温 012℃ ( 1 月) , 年降水量
1 927 mm , 但分布不均, 干湿季节交替明显, 雨量多集中在 5～ 9 月, 年均相对湿度 79%。
该区土壤基质为花岗岩及砂页岩, 地带性土壤为赤红壤, 研究地土壤为淤粘海泥, 有效N、
P、K 分别为 4211、4017、83811 m gökg [3 ]。
表 1　群落组成特征
T able 1　T he structu re of comm unity
物　种
Species
种群密度
D ensity
( individualõhm - 2) 林龄A ge(a) 平均株高A v. heigh t(m ) 平均胸径A v. d. b. h.(cm ) 平均基径A v. basal d.(cm ) 平均冠幅A v. crow ndiam eter(m×m )
无瓣海桑 S onnera tia ap eta la 457 6 7. 69 13. 37 21. 74 3. 5×3. 5
海桑 S. caseola ris 319 5 6. 60 12. 17 18. 58 3. 5×3. 5
秋茄 K and elia cand el 5050 6 2. 82 3. 41 7. 08 　1×0. 8
2　研究方法
2. 1　生物量测定
在人工林典型样地设置 40 m ×40 m 标准样方, 对样方内所有个体进行每木检尺, 根
据检尺结果算出平均胸径、平均基径、平均株高及平均冠幅, 并按径阶分 3 级, 每个径级在
样地外选择 2 株作为标准木, 建立胸径、树高与各器官生物量的回归模型, 进行生物量和
生长量的测定。地上部分生物量测定按M on si[4 ]、木村 允[5 ]“分层切割法”, 测定伐倒木树
干、树皮、大枝、小枝及树叶、花果等鲜重, 然后随即取样在 105℃烘干至恒重, 测其含水
量, 将鲜重换算成干重。地下部分的测定采用全掘法, 根据树冠覆盖度及气生根扩散的范
围, 将其根全部掘出, 深度挖至没有根为止, 分出粗根 (直径 d≥115 cm )、大根 (115 cm > d
≥015 cm )、中根 (015 cm > d≥012 cm )、细根 (d< 012 cm ) , 并随机取鲜重样品测定其含
水量, 计算成干重。据地上、地下部分生物量可算出单位面积内的现存生物量。
在林下设置 9 个收集网收集凋落物, 收集网网口面积 1 m ×1 m , 深度 30 cm , 孔径
1 mm。分别在 3 个种群的树冠下及不同种群的树冠重叠交会处, 随机设置收集网。并于
1998 年 11 月至 1999 年 10 月, 每 10 天收集 1 次, 按月将收集到的叶、枝、花、果等按树种
293 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷　　
分类, 取回称重, 并取少量样品带回, 放入烘箱烘至恒重, 计算失水量, 将鲜重换算成干重。
据此计算出单位面积的凋落物量。
2. 2　计算公式
2. 2. 1　生物量回归模型选择　对 4 个回归模型 (对数回归、二次曲线回归、直线回归、幂
回归)计算分析, 以幂回归最好, 其数学模型为:
W = a (D 2H ) b 或 lgW = lga+ blg (D 2H ) (1)
W 为生物量; a , b 为需要求出的常数; D 为胸径; H 为树高。
用上述回归数学模型, 把 1998 年 10 月和 1999 年 11 月测得的群落种群各植株的胸
径D 和高度H 代入模型, 估算 1998 年和 1999 年各径级单株、单位面积各器官生物量。
2. 2. 2　净生产力计算　净生产力按以下公式计算[5 , 6 ]:
P = G+ L + H (2)
P 为年净初级生产力; G 为年生长量; L 为年凋落量; H 为年动物采食量。在红树林里
H 值很小, 可以忽略不计。
1998 年 10 月至 1999 年 11 月的年生长量G 为:
G= Y 1999- Y 1998 (3)
Y 1999为 1999 年群落现存生物量; Y 1998为 1998 年群落现存生物量。
3　结果与分析
3. 1　乔木各器官生物量回归分析
利用公式 (1)回归模型, 对无瓣海桑、海桑及秋茄单株各器官生物量的回归分析 (如表
2)可见, 所配置的叶、枝、干、皮、花果、根的回归方程相关系数都呈显著相关性 (P ≤0105)
或极显著相关 (P ≤0101) , 表明按回归方程计算的生物量, 具有较高的实用价值。
表 2　生物量异速生长方程
T able 2　R elative grow th equations of b iom ass in differen t popu lat ions
种 群
Popu lation
器 官
O rgan
回归方程
Regression equation
相关系数
Co rrelation
coefficien t
D 幅度 (cm )
D range
H 幅度 (m )
H range
无瓣海桑
S. ap eta la
叶L eaf lgW lf = - 0. 756+ 0. 4355 lg (D 2H ) 0. 943 8. 2～ 26. 8 5. 0～ 12. 0
枝B ranch lgW br= 0. 1590+ 0. 3879 lg (D 2H ) 0. 953
干 T runk lgW st= 0. 3607+ 0. 3302 lg (D 2H ) 0. 953
皮Bark lgW ba= - 0. 3790+ 0. 3559 lg (D 2H ) 0. 913
花果 F low er and F ru it lgW f r= - 2. 3456+ 0. 3791 lg (D 2H ) 0. 973 3
根Roo t lgW rt= - 0. 0392+ 0. 4211 lg (D 2H ) 0. 893
海桑
S. caseolaris
叶L eaf lgW lf = 0. 2711+ 1. 6235 lg (D 2H ) 0. 933 9. 7～ 25. 4 5. 5～ 10. 5
枝B ranch lgW br= 0. 9064+ 4. 4983 lg (D 2H ) 0. 953
干 T runk lgW st= 0. 9616+ 3. 3803 lg (D 2H ) 0. 963
皮Bark lgW ba= 0. 0235+ 2. 9932 lg (D 2H ) 0. 963
花果 F low er and F ru it lgW f r= - 0. 0968+ 0. 7890 lg (D 2H ) 0. 893
根Roo t lgW rt= 0. 9173+ 3. 5683 lg (D 2H ) 0. 953
秋茄
K. cand el
叶L eaf lgW lf = - 1. 1704+ 0. 4855 lg (D 2H ) 0. 873 4. 2～ 14. 7 1. 1～ 5. 2
枝B ranch lgW br= - 0. 9067+ 0. 5762 lg (D 2H ) 0. 953
皮干Bark and trunk lgW st+ ba= - 0. 3112+ 0. 2542 lg (D 2H ) 0. 883
花果 F low er and F ru it lgW f r= - 3. 1582+ 1. 0610 lg (D 2H ) 0. 853
根Roo t lgW rt= - 1. 1909+ 0. 9919 lg (D 2H ) 0. 953
　　3 : P≤0. 05, 3 3 : P≤0. 01.
393　第 5 期　　　　　　　　　昝启杰等: 无瓣海桑、海桑人工林的生物量及生产力研究
3. 2　林分的生物量及分配
3. 2. 1　林分的生物量及分配　经过计算, 研究区林分生物量为 65171 tõhm - 2, 各种群生
物量分配见表 3。3 种群生物量占林分总生物量的比例大小为: 无瓣海桑 (45101% ) > 秋茄
(30161% ) > 海桑 (24138% )。林分生物量中, 地上部分占 69137% , 地下部分占 30167%。
各种群器官生物量分配见表 4。从表 4 看, 无瓣海桑各组分的生物量分配大小为: 树干
( 32195% ) > 树枝 (29186% ) > 树根 (24167% ) > 树皮 (7138% ) > 树叶 (511% ) > 花果
( 0104% ) ; 海桑各组分的生物量分配大小为: 树枝 (34178% ) > 树干 (29189% ) > 树根
(27121% ) > 树叶 (413% ) > 树皮 (3115% ) > 花果 (0167% ) ; 秋茄各组分的生物量分配大
小 为: 树根 ( 42110% ) > 树皮干 ( 2813% ) > 树枝 ( 2017% ) > 树叶 ( 8149% ) > 花果
(0180% )。3 个种群各组分生物量的分配明显不同, 这可能与它们的生长特性有关。
在林分的生物量中, 树干和树根的生物量占群落总生物量的比例最大, 分别为
3017% , 3016% ; 第三是树枝, 占 2813% , 最少的是花果, 占 014% , 其它见表 4。
生物量是研究森林第一性生产力的基础, 也是评价森林生态系统结构和功能的重要
数量指标, 它随年龄的增长而不断积累[7 ]。把深圳福田红树林保护区相同生境的几种红树
林植物主要树种生物量作一比较, 结果是 45 龄林的天然白骨壤林生物量最高为
51134 tõhm - 2 [8 ] , 其次是 6 年龄的无瓣海桑。如果考虑种群的年龄及人工种植的密度因
素, 6 年龄无瓣海桑和海桑的生物量积累是较高的。
表 3　生物量分配
T able 3　B iom ass allocation of the fo rest
种　群
Popu lation
地上生物量
( tõhm - 2)
B iom ass of
aboveground
地下生物量
( tõhm - 2)
B iom ass of
underground
总生物量
( tõhm - 2)
To tal b iom ass
占群落生物量比例
(% )
% to the to tal
无瓣海桑S. ap eta la 22. 30 (75. 39% ) 7. 30 (24. 61% ) 29. 58 45. 01
海桑 S. caseola ris 11. 66 (72. 79% ) 4. 36 (27. 21% ) 16. 02 24. 38
秋茄 K. cand el 11. 64 (57. 88% ) 8. 47 (42. 12% ) 20. 11 30. 61
合计 Sum 45. 58 (69. 37% ) 20. 11 (30. 67% ) 65. 71 100
表 4　种群各器官生物量及其分配
T able 4　B iom ass allocation to o rgans in differen t popu lat ion (tõhm - 2)
种群
Popu lation
树叶
L eaf
树枝
B ranch
树干
T runk
树皮
Bark
花果
F low er and
F ru it
根
Roo t
种群生物总量
B iom ass of
popu lation
无瓣海桑 S. ap eta la 1. 51 8. 83 9. 75 2. 18 0. 01 7. 30 29. 58
　　　% 5. 10 29. 86 32. 95 7. 38 0. 04 24. 67 100
海桑 S. caseola ris 0. 69 5. 57 4. 79 0. 51 0. 11 4. 36 16. 02
　　　% 4. 30 34. 78 29. 89 3. 15 0. 67 27. 21 100
秋茄 K. cand el 1. 68 4. 16 5. 69 3 0. 16 8. 47 20. 11
　　　% 8. 49 20. 70 28. 30 0. 80 42. 10 100
合计 Sum 3. 88 18. 56 20. 22 2. 69 0. 23 20. 13 65. 71
　　　% 5. 90 28. 30 30. 70 4. 10 0. 40 30. 60 100
　　3 秋茄的树皮和树干的生物量一起计算。3 T he b iom ass of bark and trunk of K. cand el are summ ed up.
493 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷　　
3. 2. 2　林分凋落物量及分配　1998 年 11 月至 1999 年 10 月, 全年林分群落凋落物量为
16160 tõhm - 2, 其中无瓣海桑凋落物量最大, 为 8163 tõhm - 2, 秋茄次之, 为 4142 tõhm - 2,
海桑为 3155 tõhm - 2。
表 5　无瓣海桑+ 海桑人工林凋落物量及其分配
T able 5　L itter fa ll p roduction and its a llocations in S. ap eta la +
S. caseolaris comm unity (tõhm - 2õa- 1)
种
Species
叶
L eaf
枝
B ranch
花果
F low er
and cone
凋落物总量
To tal of
lit ter fall
占林地凋落物
总量比例 (% )
% to the to tal
of lit ter fall
无瓣海桑S. ap eta la 5. 59 0. 98 2. 06 8. 63 52. 0
　　　% 64. 76 11. 38 23. 86 100
海桑 S. caseola ris 1. 76 0. 38 1. 41 3. 55 21. 40
　　　% 49. 57 10. 66 39. 77 100
秋茄 K. cand el 3. 31 0. 42 0. 69 4. 42 26. 6
　　　% 74. 94 9. 53 15. 53 100
合计 Sum 10. 66 1. 78 4. 16 16. 60 100
　　　% 64. 22 10. 73 25. 05 100
　　从表 5 看,
3 种群凋落物量
分配均为叶 >
花果> 枝。在林
分群落的凋落
物总量中, 叶凋
落量最高, 占林
分总凋落量的
64122% , 花果次
之, 占 25105% ,
枝仅占10173%。
该 6 年龄人工林
的凋落物量, 高于同一生境中 20 龄林的桐花+ 秋茄天然林的凋落量[7 ] , 高出 44143% , 也
远远比福建九龙江口的 20 龄林秋茄林凋落量高[9 ] , 高 80127%。
这种高凋落物量与群落种群的特点和生境有关, 群落中的优势种无瓣海桑和海桑四
季花果, 有 2 次明显的盛果期。因此, 全年的花果凋落量较大。在深圳福田红树林保护区,
无瓣海桑和海桑是外来种, 在每年 1 月下旬和 2 月上旬, 因气温较低全部落叶, 部分嫩枝
也枯死脱落, 3 月上旬开始重新发芽生叶, 并迅速繁茂起来, 而且由于深圳湾临近香港和
深圳城区, 河海污染都比较严重, 群落的水土肥沃, 全年无瓣海桑和海桑种群枝叶生长非
常繁茂, 花果量大, 所以凋落物量也高。
该人工林较高的凋落物量为深圳湾红树林底栖动物及滩涂生物提供了食源, 对维持
深圳湾湿地生态系统稳定起到极大的作用。
3. 3　林分的净生产力
净生产力是一定时期内植物光合作用生产的有机物质扣除该期间植物呼吸所消耗的
有机质总量后剩余的量, 笔者研究的净生产力未包括动物及昆虫的取食量, 比实际数值偏
低。 由表 6 可见, 研究区林分在 1998 年 11 月至 1999 年 10 月间的净生产力, 为
36140 tõhm - 2的干物质, 其中叶的净生产力最大, 为 11167 tõhm - 2, 占整个林分总生产力
的 32107% ; 其次是枝和根, 分别为 7118 tõhm - 2、6171 tõhm - 2, 占整个林分总生产力的
19173% 和 18143% , 其余各器官生长量见表 6。
林分群落中, 无瓣海桑的净生产力为 16192 tõhm - 2õa- 1, 占整个林分总生产力的
46150% ; 海桑的净生产力为 9162 tõhm - 2õa- 1, 占整个林分总生产力的 26142% ; 秋茄的
净生产力为 9186 tõhm - 2õa- 1, 占整个林分总生产力的 27108% ; 各种群器官的净生产力
见表 6。
净生长量是衡量林分生产能力的重要指标[10 ] , 本研究区的无瓣海桑+ 海桑人工林的
净生产力为 36140 tõhm - 2õa- 1, 与中国其它地方林分相比要高[11 14 ] , 造成这种情况的主
593　第 5 期　　　　　　　　　昝启杰等: 无瓣海桑、海桑人工林的生物量及生产力研究
要原因, 一方面是无瓣海桑和海桑的年凋落物量较大; 另一方面无瓣海桑和海桑都是速生
丰产树种, 本身生长迅速, 引种到深圳湾后, 红树林内的水土肥沃, 加之, 福田红树林前滩
的泥滩深厚, 非常适合无瓣海桑和海桑的生长, 而且在群落中, 它们和当地树种秋茄在群
落中占据不同的空间生态位, 造成群落的净生产力较高。
表 6　群落的净生产力及其分配
T able 6　N et p roduction and its distribu tion (tõhm - 2õa- 1)
种
Species
项目
Item s
干
T runk
皮
Bark
枝
B ranch
叶
L eaf
花果
F low er
and cone
根
Roo t
合计
Sum
无瓣海桑
S. ap eta la
生长量 P roduction 2. 42 0. 90 2. 49 0. 43 0. 001 2. 06 8. 29
枯死量D ead 0. 98 5. 59 2. 06 8. 63
净生产量N et p roduction 2. 42 0. 90 3. 47 6. 02 2. 06 2. 06 16. 92
占种群的%
Percen t of popu lation 14. 31 5. 32 20. 49 35. 55 12. 17 12. 16 100
海桑
S. caseolaris
生长量 P roduction 1. 86 0. 20 2. 00 0. 27 0. 04 1. 70 6. 07
枯死量D ead 0. 38 1. 76 1. 41 3. 55
净生产量N et p roduction 1. 86 0. 20 2. 38 2. 03 1. 45 1. 70 9. 62
占种群的%
Percen t of popu lation 19. 38 2. 05 24. 73 21. 08 15. 12 17. 64 100
秋茄3
K. candel
生长量 P roduction 1. 21 0. 92 0. 32 0. 04 2. 95 5. 44
枯死量D ead 0. 42 3. 31 0. 69 4. 42
净生产量N et p roduction 1. 21 1. 34 3. 63 0. 73 2. 95 9. 86
占种群的%
Percen t of popu lation 12. 3 13. 56 36. 8 7. 38 29. 96 100
群落净生产力N et p roduction of comm. 5. 50 1. 10 7. 18 11. 67 4. 24 6. 71 36. 40
占群落净生产力的%
% to the net p roduction of comm. 15. 1 3. 02 19. 73 32. 07 11. 65 18. 43 100
　　3 秋茄皮的净生长量和干的净生长量一起测定。3 T he net p roductivity of bark and trunk of K. cand el are m easured together.
参考文献:
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