全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20( 3) : 203～208
Journal of Wuhan Botanical Research
关帝山神尾沟优势种生态位分析

张桂莲　张金屯
(山西大学黄土高原研究所, 太原　030006)
摘　要: 采用 Shannon-Wiener 生态位宽度公式和 Petr aitis 生态位特定重叠指数测定了关帝山神尾沟 8 种主要乔
木、18 种主要灌木和 42种主要草本种群的生态位宽度和生态位重叠,并对生态位宽度和生态位重叠的关系进行了
初步的探讨。结果表明, 种群生态位宽度越大,对环境的适应能力越强;具有相同或相似环境要求的物种间生态位
重叠较大; 生态位宽度较大的物种与其它种群间生态位重叠较大。
关键词: 种群; 生态位宽度; 生态位重叠; 关帝山神尾沟
　　中图分类号: Q948. 11　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X( 2002) 03-0203-06
Niche Analysis of Dominant Species in Shenweigou of Guandi Mountain
ZHANG Gui-Lian, ZHANG Jin-Tun
( I nst itute of L oess Plateau, Shanxi Unive rsity, T aiyuan　030006, China)
Abstract: T he niche breadths and overlaps of 8 main t ree species, 18 main shrub species and 42
main her b species in the Shenw eigou of Guandi M ountain were measured using the formulas pro-
posed by Shannon-Wiener and Petrait is , and the relat ionships betw een niche breadth and niche
overlap w ere discussed in this paper . The results show that the niche br eadths of Populus davidi-
ana, Picea mey eri and Betula p latyphy lla in tree lay er and tho se o f Sambucus w ill iamsii , V ibur-
num shensianum and Sp iraea pubescens in shrub layer and those of Dianthus chinensis, Polygona-
tum v erticillatum and S aussur ea amara in herb layer w ere greater , w hich w as related w ith their
ow n characteristics and the capability o f adapt ing environment . T he greater the niche breadths of
species w as, the mo re intense the species w as adapted to the environment . T he niche overlaps
among the species w ith the same o r similar env ironment r equirements w ere gr eat , while those
betw een the species w ith broad niche br eadth and other species w ere much gr eater.
Key words : Populat ion; Niche breadth; Niche overlap; Shenw eigou o f Guandi M ountain
　　自 Grinnell( 1917)将“生态位”( niche)定义为物
种在环境中的最后分布单位以来, 生态位理论研究
(主要是有关生态位宽度和重叠的研究)在物种间关
系、生物多样性、群落结构及演替和种群进化等方面
得到了广泛应用, 并已取得大量研究成果[ 1, 2]。20世
纪 70年代以来,国内许多学者对关帝山植被特征进
行了一些研究[ 3] ,但有关该区植物群落种群生态位
的研究尚未见报道。笔者分析了关帝山神尾沟优势
种群的生态位特征, 旨在探讨该区主要植物种群对
环境资源的利用状况及相互关系,为保护国家一类
重点保护动物、山西省省鸟褐马鸡 ( Cr ossop t ilon
mantchuricum)的生存环境及保护关帝山植被和生
物多样性提供科学依据。
1　研究地自然概况
关帝山位于吕粱山脉中段, 约北纬 37°20′～
38°20′, 东经 110°18′～111°18′, 主峰孝文山海拔


收稿日期: 2001-10-03,修回日期: 2002-01-18。
基金项目: 国家自然科学基金( 30070140)资助。
　　　作者简介: 张桂莲( 1976- ) ,女,硕士研究生,专业方向为生态地理。E-mail: zh anggl1976@ 263. net
2 831 m ,相对高差约2 000 m ,平均坡度 25°左右。山
体由北向南延伸, 地形复杂,生境多样。属于暖温带
半湿润大陆性季风气候,年平均温度 3～4℃, 1月均
温- 10℃, 7月均温16. 1℃。年降水量600～800 mm,
无霜期为 100～130 d。该区岩石以太古代花岗岩及
片麻岩为主, 主要土壤类型有山地淋溶褐土、山地棕
色森林土、亚高山草甸土及粗骨性褐土等[ 3]。
该区自然植被茂盛,高中山地域以寒温性华北
落叶松( L ar ix p r incip is-rupp rechtii )和云杉 ( P icea
spp. )林为主。林内潮湿,灌木稀少。此外还有油松
( Pinus tabulaef ormis)、山杨( Populus davidiana)、
红 桦 ( Betula albosinensis )、白 桦 ( B etula
p latyphyl la)、辽东栎( Quercus liaotung ensis)等。灌
木主要有沙棘 ( H ipp op hae rhamnoides )、虎榛子
( Ostry op sis davidiana)、胡枝子( L esp edez a spp. )、
绣线菊 ( Sp iraea spp. )、荆条 ( V itex negundo var.
heterophy lla) ,以及鬼见愁( Caragana j ubata)、金露
梅 ( Dasiphora f ruticosa ) 和 银 露 梅 ( Dasip hora
glabra)等。草本植物有苔草 ( Car ex spp. )、白茅
( Imper ata cy lindrica)、银莲花( A coni tum cathay en-
si s)、景天三七( Sed um aiz oon)、朝天委陵菜( Poten-
tilla sup ina )、歪头菜 ( V icia unij uga)、并头黄苓
( S cutellaria baicalensis )、龙 牙 草 ( A grimonia
p ilosa)等。该区地势较高, 植被垂直分布明显,可划
分为 4 个垂直带: 低中山温性针叶林带 ( 1 650～
1 800 m )、小叶林带( 1 650～2 150 m)、寒温性针叶
林 带 ( 1 800～2 600 m ) 和亚高山灌丛草甸带
( 2 550～2 831 m)。
2　研究方法
2. 1　取样
沿神尾沟沟谷两侧从海拔 1 700 m 开始, 每隔
50 m设置一条样带, 每一条样带上设 3～6个样方,
乔木样方大小为 10 m×10 m , 灌木样方大小为
4 m×4 m, 草本样方大小为 1 m×1 m , 一直到
2 700 m,共有 22条样带, 89个样方。记录样方内乔
木、灌木和草本植物的盖度、多度和高度, 共记录了
198个常见种,选取了 68个优势种及主要种进行生
态位分析。这里我们用重要值作为数据进行生态位
分析。重要值计算用下式:
乔木和灌木重要值= (相对密度+
相对频度+ 相对盖度) / 300
草本植物重要值= 相对盖度/ 100
2. 2　数据分析
2. 2. 1　生态位宽度　用 Shannon-w iener 生态位宽
度计测:
B i= -
r
j= 1
( P ijlnP ij )。
B i 为种 i的生态位宽度; P ij= n ij / N i,它代表种
i 在第 j 个资源状态下的个体数占该种所有个体数
的比例。N ij为种群 i利用资源状态 j 的数量(本文以
种群 i在第 j 个样方的重要值表示) , N i 为种群 i 的
总数量, r 为样方数 [ 4]。
B i 值越大,说明生态位越宽,该种利用的资源
总量越多,竞争力越强。
2. 2. 2　生态位重叠　用 Petr ait is 特定重叠指数
( SO )计测:
SOik= e
Eik
,
E ik=
( P ij lnPkj ) -
( P ijlnP ij ) ;
SO ki= eEki, Eki=
( Pkj lnP ij ) -
( P kj lnP kj ) 。
显著性检验用
U ik= - 2r ln( SO ik ) , U ki= - 2r ln( SOki) 。
其中, SOik为物种 i重叠物种 k 的生态位重叠指
数; SOki为物种 k 重叠物种 i的生态位重叠指数。U
服从于df 为 r- 1的
2分布。若其显著,便拒绝种群
i 在 k上生态位完全重叠的零假设[ 2]。
3　结果与分析
3. 1　主要乔木种群的生态位宽度与生态位重叠
生态位宽度是一个生物所利用的各种资源之总
和,是度量植物种群对环境资源利用状况的尺度。生
态位宽度的大小体现了种群在群落中的竞争地位。
种群生态位宽度越大, 则它对环境的适应能力越
强[ 5 7]。由表 1可知,在乔木层中, 山杨、白 和白桦
具有较大的生态位宽度, 其 B 值分别为 3. 764 3、
3. 402 8和 3. 273 0。这表明它们在林内分布较广, 数
量较多,利用资源较为充分,即具有较大的生态适应
范围,在创造群落内部独特环境中起重要作用。而青
表 1　主要乔木种群生态位宽度
T able 1　Niche breadt hs o f main tr ee species
种号
Species No .
种名
Species name
生态位宽度
B
1 白桦 Betula p latyp hy lla 3. 2730
2 白 Picea mey eri 3. 4028
3 红桦 Betula albosinens is 2. 3501
4 辽东栎 Quer cus liaotungensis 0. 8156
5
华北落叶松 L ar ix p r incip is-
r upp r echtii
1. 8564
6 青 Picea w ilsonii 0
7 山柳 Salix sp. 0. 8375
8 山杨 Pop ulus davidiana 3. 7643
的宽度值最小,只在一个样方中存在。事实上, 青
204 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　　
是作为白 的伴生种而出现的,数量较少,分布范
围较小,最终导致其生态位宽度最小。
当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源
因素(食物、营养成分、空间等)时, 就会出现生态位
重叠现象。生态位重叠较大的物种要么有相近的生
态特性,要么对环境因子有互补性的要求, 即生态位
重叠是两个种在其与生态因子联系上的相似性[ 8]。
从 SO值上看(见表 2) ,青杆和落叶松的生态位重叠
最大( SO= 0. 125) , 白桦和白杆、白桦和红桦以及红
桦和白杆之间具有较大的生态位重叠,其值分别为
0. 097、0. 084和 0. 045。实际上,上述各种对具有相
似的生物学特征, 对生境的要求比较相近, 即在水平
维度上有较高的重叠。而山柳出现的资源位数很少,
只与落叶松、青杆和山杨有较小的重叠。山杨在乔木
层中分布非常广泛,宽度值最大,但其也只与宽度值
较小的山柳、青杆有极小的重叠。这说明, 具有较大
生态位宽度的种群之间的生态位重叠并不一定较
高。
表 2　主要乔木种群间生态位重叠
Table 2　Niche over laps( S O) among main t ree species
种号
Species
No .
2 3 4 5 6 7 8
1 0. 097 0. 084 0. 011 0. 001 0. 003 0　　 0　　
2 0. 045 0. 030 0. 007 0. 003 0 0
3 0. 002 0. 001 0 0 0
4 0. 004 0. 002 0 0
5 0. 125 0. 007 0
6 0. 031 0. 001
7 0. 004
　　注:种号同表 1。
Note: S pecies number is the same as table 1.
3. 2　主要灌木种群的生态位宽度与生态位重叠
由表 3可见,主要灌木种群中, 接骨木、陕西荚
迷、土庄绣线菊、黄刺梅和沙棘等有较大的生态位宽
度, 其 B 值 分 别 为 3. 332 8、3. 033 6、3. 010 5、
2. 845 2和 2. 791 9。而毛榛、金露梅、茶蔗子的生态
位宽度较小, 其 B 值分别为 1. 299 3、1. 154 8 和
1. 086 2。刺五加和东北茶蔗子则只出现一个资源
位, B 值为 0。实际上, 一个种的生态位越宽,该物种
的特化程度就越小, 也就是说它更倾向于一个泛化
种;相反, 一个种的生态位越窄, 该种的特化程度就
越强,即它更倾向于是一个特化种 [ 5]。如接骨木、陕
西荚迷、土庄绣线菊等趋向于泛化种; 刺五加、东北
茶蔗子则趋向于特化种。
从SO值上看(见表 4) ,生态位宽度较大的接骨
木与高山绣线菊的生态位重叠 SO ik为 0. 052, SOki为
0. 013;与黄刺梅的生态位重叠 SO ik为 0. 038, SOki为
0. 001;生态位宽度相近的金花忍冬和美蔷薇的生态
位重叠 SO ik为 0. 059, SOki为 0. 025; 沙棘和土庄绣
线菊的生态位重叠 SOik为 0. 040, SOki为 0. 008; 生
态位宽度较小的刺五加、东北茶蔗子、茶蔗子与其它
种的生态位重叠普遍较小。综上分析,生态位宽度较
大的物种, 对资源的利用能力较强, 分布较广, 与其
它种群间的生态位重叠较大; 生态位宽度较小的物
种, 对资源的利用能力较弱,分布不够广泛,与其它
种群间的生态位重叠较小; 生态位宽度较接近的种
对重叠值较高, 双方存在利用性竞争,即重叠带的可
利用资源达不到满足 2个种的程度,形成共扰状态。
但由于所研究的物种分布范围较广(海拔 1 700～
2 700 m ) ,对环境的适应能力不同,所以上述分析结
果并非对每个物种都成立。如金露梅和美蔷薇,其生
态宽度相差较大,对温度和水分有不同的要求,而它
们之间的生态位重叠却最大, SOik为 0. 267, SOki为
0. 018;并且相互重叠为 0的物种对也较多。
表 3　主要灌木种群生态位宽度
Table 3　Niche breadths of main shrub species
种号
Species No .
种名
Species name
生态位宽度
B
1 茶蔗子 Ribes k omarov il 1. 0862
2 刺梨 R ibes burej ense 2. 4972
3 刺五加 Acanthop anax s enticosus 0
4 东北茶蔗子 Ribes mandshur icum 0
5 刚毛忍冬 Lonicera hisp ida 1. 5731
6 高山绣线菊 Sp iraea alp ina 1. 9789
7 黄刺梅 Rosa xanthina 2. 8452
8 接骨木 Sambucus w illiamsii 3. 3328
9 金花忍冬 Lonicera chryasntha 1. 6230
10 金露梅 Potentilla f r uticosa 1. 1548
11 美蔷薇 Rosa bell 2. 0024
12 毛榛 Cory lus mand shur ica 1. 2993
13 沙涞 Cornus br etschneider i 1. 6318
14 沙棘 H ipp op hae rhamnoides 2. 7919
15 陕西荚迷 V iburnum shensianum 3. 0336
16 土庄绣线菊 Sp iraea p ubescens 3. 0105
17 悬钩子 Rubus idaeus 2. 4939
18 银露梅 Potentilla g labra 2. 3718
205　第 3 期　　　　　　　　　　　　　　张桂莲等:关帝山神尾沟优势种生态位分析
206 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　　
3. 3　主要草本种群的生态位宽度和生态位重叠
从表 5中可以看出,主要草本种群中,石竹、轮
叶黄精、风毛菊、柴胡和大瓣铁线莲等的生态位宽度
表 5　主要草本植物的生态位宽度
Table 5　Niche breadths o f main herb species
种号
Species
No .
种名
Species name
生态位宽度
B
1 败酱草 Patr inia scabiosaef olia 0. 869 5
2 瓣蕊唐松草 Thalictr um p etaloideum 2. 339 0
3 并头黄苓 Scutellaria scrdif olia 1. 806 3
4 粗根老鹳草 Geranium dahur icum 0. 627 7
5 柴胡 B up leurum chinensis 3. 357 4
6 穿龙薯蓣 Dioscor ea nipp onica 1. 166 2
7 朝天委陵菜 Potentilla sup ina 0
8 大瓣铁线莲 Clematis macr op etala 3. 280 7
9 达乌里胡枝子 L esp edeza d av ur ica 0
10 地榆 S anguis or ba off icinalis 2. 707 6
11 风毛菊 Saussur ea amara 3. 393 6
12 宽叶苔草 Car ex s tenophy lla 0. 562 3
13 华北景天 Sedum tatarinowii 3. 156 0
14 黄花蓬子菜 Galium sp. 0. 049 6
15 火绒草 Leontop odium leontop od iodes 0
16 景天三七 Sedum aiz oon 0
17 龙旦 G entiana s cabra 2. 909 4
18 蓝花棘豆 Oxy trop is coerulea 1. 845 1
19 铃兰 Convallaria maj alis 2. 524 2
20 柳兰 Chamaener ion angustif olium 2. 939 8
21 零零香 Anap halis hancodkii 1. 745 2
22 龙牙草 Agr imonia p ilosa 3. 182 4
23 轮叶黄精 Polygonatum v er ticillatum 3. 657 3
24 毛莨 R anunculus tang uticus 3. 123 3
25 毛蕊老鹳草 Geranium eriostemon 3. 071 5
26 蒲公英 Taraxacum mong olicum 2. 633 0
27 祁州漏芦 Rhap onticum unif lorum 0. 095 0
28 瑞香狼毒 Stellera chamaejasme 0. 412 2
29 山韭菜 A llium cyaneum 2. 499 6
30 沙参 A denophora hunanensis 2. 497 6
31 四叶律 Galium hung 2. 525 6
32 石竹 Dianthus chinensis 3. 706 0
33 歪头菜 V icia unij uga 0
34 西伯利亚远志 Polygala sibirica 2. 780 5
35 细叶苔草 Carex r iges cens 0. 828 2
36 银莲花 Anemone cathay ensis 2. 371 8
37 圆叶堇菜 V iola sp. 0
38 玉竹 P olygonatum odoratum 2. 581 6
39 胭脂花 Pr imula amx imow icz ii 2. 324 8
40 糙苏 P hlomis umbrosa 2. 796 0
41 早熟禾 Poa annua 2. 788 2
42 珠牙蓼 Polygonum v iv iparum 0. 586 8
较 大, 其 值 分 别 为 3. 706 0、3. 653 7、3. 393 6、
3. 357 4和 3. 280 7等;零零香、黄花蓬子菜和祁州
漏芦等的生态位宽度较小, 其值分别为 0. 047 3、
0. 049 6和 0. 095 0等;而朝天委陵菜、达乌里胡枝
子、火绒草、景天三七、歪头菜和圆叶堇菜的生态位
宽度都为 0,它们仅出现了 1个资源位。这种结果反
映了主要草本植物的地位和它们分布的均匀程度。
泛化种, 生态位宽,具有较强的竞争能力,尤其是在
可利用资源量非常有限的情况下, 更是如此; 而特化
种生态位窄,在资源竞争中处于劣势[ 5]。
通过对草本种群间生态位重叠值的计算(由于
篇幅太长, 这里不予列出) , 同样表现出与乔木和灌
木相一致的规律: 生态位宽度较大的物种与其它种
群间的生态位重叠较高; 生态位宽度较小的物种与
其它种群间的生态位重叠较低;生态位宽度相近的
物种重叠值较高。如本研究中生态位宽度较大的龙
牙草、华北景天和毛茛等与其它草本植物有较大的
生态位重叠;生态位宽度较小的圆叶堇菜、珠芽蓼和
祁州漏芦等与其它草本植物有较小的生态位重叠;
生态位宽度相近的银莲花和玉竹、银莲花和西伯利
亚远志以及铃兰和毛茛等具有较大的生态位重叠。
植物种如具有较大的生态位宽度,则种间的生态位
重叠也较高并不完全正确, 因为具有较宽生态位的
物种本身的生态学特性不一定相同, 它们对资源段
位的要求并不完全一致, 从而导致它们之间的生态
位重叠不一定较高[ 8]。如草本种群间生态位重叠的
最大值出现在黄花蓬子菜和龙旦之间, 但它们的生
态位宽度并不大, 尤其黄花蓬子菜的生态位宽度仅
为 0. 049 6; 瓣蕊唐松草与粗根老鹳草的生态位重叠
也较高, 但粗根老鹳草的生态位宽度也只为
0. 627 7; 景天三七的生态位宽度为 0,它与生态位宽
度并不大的地榆的生态位重叠也较高。
4　小结
( 1) Shannon-Wiener 以多样性指数为基础的
生态位宽度公式和 Petrait is 生态位特定重叠指数
能较好地描述关帝山神尾沟植物种群生态位宽度和
种间生态位重叠。
( 2) 由于采样范围较大, 所研究物种分布面积
较广,生态位重叠表现出一定的规律性,但不十分显
著。
( 3) 本研究区域中,乔木种山杨、白杆和白桦等
乔木的生态位宽度较大, 青杆、山柳和辽东栎的生态
位宽度较小;灌木种接骨木、陕西荚迷、土庄绣线菊
和黄刺梅等灌木的生态位宽度较大,刺五加、东北茶
207　第 3 期　　　　　　　　　　　　　　张桂莲等:关帝山神尾沟优势种生态位分析
蔗子、茶蔗子和金露梅等灌木的生态位宽度较小;草
本种石竹、轮叶黄精、风毛菊、柴胡和大瓣铁线莲等
草本植物的生态位宽度较大,朝天委陵菜、达乌里胡
枝子、火绒草、景天三七和圆叶堇菜等草本植物的生
态位宽度较小。
( 4) 生态位重叠基本符合以下规律:种群的生
态位宽度越宽,与其它种群的生态位重叠机会就越
大;生态位宽度越窄,与其它种群的生态位重叠机会
就越小;具有较大生态位宽度的种群之间的生态位
重叠并不一定较高;对重叠较大的种对,存在两种可
能:一是植物种间共享资源的同时存在竞争关系;二
是植物种资源利用的同时存在彼此促进关系。
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