全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(6)：5l4～522
Journal of Wuhan Botanical Research
福建裸子植物区系研究
孔祥海
(1．厦门大学生命科学学院，厦门 361005；2．龙岩学院，福建龙岩 364000)
摘 要：通过野外考察、查阅文献资料和应用植物区系分析方法对福建裸子植物进行研究，得出以下结论 ：(1)东南
沿海的地理位置、显著的季风气候和占总面积 5O 以上的中山带山地使福建成为中国裸子植物重要的繁衍和保存
地之一。(2)福建现代裸子植物有 9科 、24属、44种(其中含特有科 1个为银杏科，特有属有水松、白豆杉、金钱松、
杉木、银杏、台湾杉属等 6属，拥有四JI苏铁、银杏、油杉、华东黄杉、长苞铁杉、金钱松、黄山松、台湾杉 、柳杉、水松、
柏木、刺柏、三尖杉、粗榧、宽叶粗榧、白豆杉、穗花杉、榧树、罗浮买麻藤等 26个特有 种)，分 别占中国同类的
90．O 、70．59 和 l9．13 ，是中国裸子植物区系的重要组成部分。(3)古植物学资料和现存的古老、孑遗和特有成
分说明福建裸子植物区系起源古老；福建裸子植物的属级分布区类型中泛热带成分占 25．O ，亚热带至温带成分
占 75．0 (其 中亚热带分布占 41．67 )；种的分布亚型中，亚热带分布的占 67．1O ；均表 明福建裸子植物区系具
有较为显著的亚热带山地性质。(4)长苞铁杉、杉木、柳杉、福建柏、黄山松、马尾松、油杉、江南油杉、红豆杉、南方红
豆杉、粗榧、穗花杉、高山柏等树种分布于海拔 800 rn以上的亚热带中山带。(5)种的分布亚型中，有 35种分布在南
岭 ，进一步证明南岭既为西南核心区的亚热带成分向华中、华东迁移提供通道，又为热带亚洲(中南半岛、云贵高原
南部)成分向福建、浙江与台湾分布提供了途径。(6)福建裸子植物武夷山脉、闽台陆桥或东山陆桥与周边地区彼此
密切交流 ，相似性系数分析也表明，福建裸子植物区系与华南、西南、华东、华中、台湾等区域联系广泛、关系密切。
关键词：福建；裸子植物 ；区系；区系分析
中图分类号 ：Q948．5 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2004)06—0514—09
A Floristic Analysis on the Gymnosperms of Fujian Province
KONG Xiang—Hai ’。
(1．School of Life Science，Xiamen University，Xiamen 361005，China；2．Longyan Colege，Longyan，Fujian 36 iO00，China)
Abstract：In this paper，fieldworking，literature and data consulting，floristic analysis method
have been taken through the research of the gymnosperms of Fuiian Province．Those conclusions
may be drawn as follow：(1)Being located in the south—eastern part of China along the coast，be—
longing to typical monsoon climates and above 50 mountainous landforms made Fu 2ian suitable
for living and breeding of plants．(2)The gymnospermous flora of Fuiian Province consists of 9
families，24 genera and 44 species(including one endemic family，six endemic genera and 26 ende—
mic spcies)，accounting 90．0 9／6，70．59 and 1 9．1 3 9／6 for corresponding taxa of China，being an
important part of the gymnospermous flora of China。too。(3)The data of palaeobotany and age—
old，relict，endemic compositions illustrates that the origin of gymnospermous flora of Fuiian is
age—old；Through geologic distribution analysis of genera types and species subtypes，there are a
few the genera tropical composition(only 25．0 9／6)，and abundant of the subtropical to temperate
ones(up to 75．0％，41．67 9／5 in which are subtropical compositions)；there are 67．10 9／6 subtypes
of subtropical species，the results show that gymnospermous flora of Fujian has notable subtropi—
cal mountainous character and may be from the subtropical mountains of China．(4)About 3O
species such as Tsuga。longibracteata，Fukienia hodginsii，Pinus taiwanensis，Cryptomeria fo，．一
tunei．Cunninghamia lanceolata et al，are distributed in the mountainous landforms． (5)Among
收稿 日期；2003—1 2-09，畛回日期：2004—09—06。
作者简介：孔祥海(1965一)，男，副主任，副教授，主要从事植物学及植物资源开发利用教学与研究(E—mail；kongxianghai@sina．corn．on)。
0
ll
_
0
_
◆
。
0
誓
j 0
0
0
0
0
0
0
◆
0
0
一 ≯ 蛆 静静疆I_露j。如 曩。∥ 簟 0 一曩譬《蔓《 矗I．誊疆 澎 一辫 嚣警 磊曩 峨净 曩 一 I； 誊。 _ 一 一一
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 6期 孔祥海：福建裸子植物区系研究
species areal—types，there are 35 species distributed in NaMing M ountains，NaMing mountains
not only provides migration passageway for the subtropical compositions of southwest core re—
gion，supplies path for tropical compositions of Trop．Asia also；(6)The gymnosperms of Fujian
Province is interacting with areas being connected with Fuiian Province through Wuyi Mountains
and Fujian—Taiwan Iand bridge。The outcome of coefficient of similarity analysis also indicates
that there is closely relationship between gymnospermous flora of Fujian and those of S China，
SW China，E China，C China，Taiwan of China．
Key words：Fujian；Gymnosperms；Flora；Floristic analysis
裸子植物是地球上较为古老的植物类群。它的
发生可以追溯到距今 3．45亿年前的古生代泥盆纪，
经过石炭纪、二叠纪的发展，在中生代(距今约 2亿
年前)的三叠纪、侏罗纪形成了多样化的种类，成为
当时繁茂森林的主要树种。但随地质变迁、气候变
化，在白垩纪开始逐渐衰退，特别是第三纪、第四纪
冰川的重大变化，裸子植物的种系也随之多次演替。
虽然整个裸子植物区系呈衰退之势，但裸子植物的
种系沿着不同的进化路线更新、发展、繁衍至今，仍
保存有 800多种。在中国，不仅拥有 10科、34属、
230种[1]，分别约占现存裸子植物总科、属、种数的
9O．91 、44．16 、28．75 ，成为现代裸子植物的分
布中心；而且裸子植物的不少种类也是森林植被与
群落的优势种或建群种如马尾松、樟子松、杉木等；
许多种类还是重要的工业原料、建筑用材、绿化与观
赏、食用与药用树种，具有重大的生态与经济价值。
据统计，分布在福建的裸子植物有 44种(含亚、变
种，但不含栽培种，下同)，分别属于 9科、24属[23。
对其区系的深入研究，不仅对福建植物区系的形成及
发展动态、阐明中国裸子植物的形成与散布有着重要
意义；而且也能为合理开发与保护福建裸子植物种质
资源以及制定福建林业发展战略提供科学依据。
1 自然地理概况与植被特点
福建(简称闽)位于我国东南沿海，地处23。31 ～
28。19 N，115。5O ～120。44 E。平面形状似一斜长方
形，东西最大间距约 480 km，南北 最大间距约
530 km。在地质构造上，福建位于欧亚板块的东南
部，大地构造属新华夏系巨型构造体系的第二隆起
带，南岭纬向构造体系的东端。受新华夏构造、南北
向构造体系和其它扭动构造的相互影响与干扰，在
西部和中部形成走向大致与海岸平行的、斜贯全省
的两列大山带：西列是以武夷山脉为主体的闽西大
山带，长约 530 km。山势北高南低，北段以中低山地
貌为主，南段以低山丘陵地貌为主。主峰黄岗山海拔
2 158 m。武夷山、永安、连城等地有红色岩层出露，构
成风景奇丽的丹霞地貌景观；永安、宁化、龙岩、将乐
等地有较大面积的石灰岩分布，溶洞、溶蚀洼地、峰
林等喀斯特地貌发育。中列是由鹫峰山、戴云山、博
平岭等山脉组成的闽中大山带。长约 550 km，闽江、
九龙江将山带切割为 3段：北段以鹫峰山为主体，山
体巍峨，最高峰辰山海拔 1 822 i"13．；中段为戴云山，为
闽中大山带的主体，山体宏伟，主峰戴云山海拔
1 856 m；南段为博平岭，地势较低，坡度较缓，地表
切割较破碎，以低山丘陵地貌为主，一般海拔 700
900 m。两大山带的西南部东部矗立着玳瑁山脉，主
峰黄连盂海拔 1 807 m。沿海地貌类型通常由丘陵到
红土台地到沿海平原，红土台地由深厚的风化残积
层组成；漳州平原、福州平原、泉州平原和兴化平原，
原系第四纪断陷盆地，后地壳上升，分别由九龙江、
闽江、晋江和木兰溪等河流泥沙冲积和海湾淤泥堆
积而成，属冲积海积平原。海岸线曲折，港湾众多，岛
屿星罗棋布。总体地势西北高，东南低，横剖面呈马
鞍状。全省地貌，呈多山地、多丘陵特征，其巾中山带
山地面积占 5O 以上，且相对集中于闽西北、闽中
两大山脉和玳瑁山脉。全省各地土壤有 6个类型，以
红壤为主。福建气候因地处我国东南沿海，靠近北回
归线，季风气候显著。但季风受阻于东北西南走向的
两大山带，而形成南亚热带气候(全年只有热凉两
季、基本无冬)和中亚热带气候 (四季分明、冬暖夏
凉)。全省年平均太阳辐射量 479．1 kJ／cm ，年平均
气温在 17～22℃，年平均降雨量在 1 100～2 000
mm，年平均相对湿度 79．5 9／6。全省灾害性气候以台
风为主，寒害、干旱次之[3]。福建水热资源呈东南向
西北的梯度变化，优良的水热条件和山地匠陵(特别
是中山带)为植物生存与繁衍创造了良好环境，全省
种子植物共有 202科、1 596属、4 416种 ]。植被类
型按林鹏观点可分为 13个类型，以亚热带常绿阔叶
林为主，两大山带垂直地带性分布明显，红树林沿海
岸自南向北呈斑点状分布[5]。
从地质史和古植物化石资料来看，长汀坡角、上
杭 梅 溪 林 地 组 含 有 Adiantites gothanil、 卜
chaeopteridium orientalis、Neuroptet is gigatea、N 。
pseud0gigdRted、Rhodeopteridium chinghaiense、R．
维普资讯 http://www.cqvip.com
武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
sparsa、Sublepidodendron mirabile、Triphyllopteris
colombiana等化石的年代为早石炭世晚期至中石
炭世早期，即维宪期一纳缪尔期l6]，表明它们是福建
古生代华夏古陆的组成分子；在龙岩发现的心叶大
羽羊齿(Gigantopteris cordata)，张宏达认为它应是
从大羽羊齿类(Gigantopterids)分出来的，并把它作
为原始的被子植物的代表[73，进一步说明福建植物
是新华夏植物区系的重要组成部分。从地理亲缘来
说，处于 23。31 ～24。30 N 的福建南部地区与华南
(广东)相连，位于 24。30 ～26。30 N的福建西南部
(龙岩地区)武夷山脉南段是南岭的东段与粤东北和
江 西 比邻，武 夷 山脉 北段 以及 福 建东北 部 (即
26。30 ～28。19 N)与华东(浙江)接壤，使现代华夏
植物区系中的华南、华东以及华中和西南成分(经南
岭)与福建植物区系成分相互渗透、迁移与扩散，东
北一西南走向的武夷山脉源 自华夏古陆古生代后加
里东隆起带，经侏罗纪的燕山运动、第三纪的喜马拉
雅运动和第四纪的新构造运动，3次隆起和 2次地
壳运动间的剥蚀夷平与溪流沿断裂带的不断下切，
从而造就了中山、低山和丘陵的地貌l8]，正是这些地
壳运动也造就了福建众多的山地。从古地理学观点
而言，我国东部在更新世季风环流形势未变，福建山
地灾害与环境研究所的地貌考察亦未发现与冰JI作
用有关的地貌形迹，这表明福建第四纪未发生冰JI；
福建东南部与台湾隔海相望，形成于第三纪末和第
四纪初的台湾海峡进一步强化季风气候对福建生态
环境的影响，所以，自更新世以来，福建的温暖、湿润
气候和多样山地条件成为植物的冰期避难所 ，海峡
两岸植物区系成分曾通过迁移的通道——闽台陆桥
或东山陆桥l9]彼此密切交流。
2 裸子植物区系分析
2．1 裸子植物区系的数量组成与科的分析
根据作者调查与考察和文献资料记载L1 的
统计，自然分布在福建的裸子植物有 9科、24属、44
种 (表 1)。从表 1的统计表明：①福建裸子植物的
科、属、种数分别占全国 90 、70．59 和 19．13 。
②科级区系成分中泛热带成分占 33．33 ，与中国
种子 植 物 的泛 热 带成 分 相 近；北 温 带 成 分 占
33．33 ，东亚、东亚一北美间断、中国特有成分均只
有 1科，各占 11．11 ；与中国种子植物相应的成分
比较存在较大差异。
表 1 福建裸子植物的数量与科的分布区类型统计
Table 1 Numerical statistics and distribution types of gymnospermous families in Fujian Province
*属／种；**中国、世界属种数来源于参考文献[1]。
*Genera／species；** The number of genera and species of China and World is come from reference 1
2．2 科、属组成分析
(1)苏铁科 (Cycaceae) 约 9属，110种，分布
于南北半球的热带和亚热带地区。苏铁属(Cycas)分
布于亚洲东部及东南部、大洋洲、马达加斯加等热带
及亚热带地区。我国仅有苏铁 1属 ，约 40种，福建 3
种，产于福州、南平、漳州等地。据郑芳勤等调查发
现，连江、罗源、宁德、霞浦仍有少量苏铁(c．revolu—
ta)野生群落分布ll引。龙岩、南平、沙县则有野生四川I
苏铁(c．szechuanensis)存在，台湾苏铁(c．taiwa—
niana)分布在诏安、云霄等与广东邻近的华南亚热
带地区。苏铁属植物是苏铁科植物在我国现代仅存
者，关于苏铁植物的发生或起源学者们有着不同意
见，如张宏达(1980)认为苏铁植物至少 自晚古生代
中、晚期或二叠纪早期就已存在。但至今尚未在早自
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 6期 孔祥海：福建裸子植物区系研究
垩纪前发现如现代苏铁植株形态的化石(张善桢
1981)，说明现代苏铁的发生是相对比较晚的。林鹏
(1990)认为福建在侏罗纪早、中期是一个高温而略
干燥的环境，裸子植物处于鼎盛时期，特别是以银
杏、苏铁、松柏类为最多，构成高大的森林[s]。《福建
森林》记载了出现在中生代晚三叠纪的侧羽叶属
(Pteroph3，llum)、异 羽 叶属 (Anomozumites)和蕉 羽
叶属(Nilssonia)等 10余属 4O多种的苏铁类植物化
石[】 ，可说明福建现代的苏铁植物或多或少是当地
发生的 。
(2)银杏科(Ginkgoaceae) 全球仅 1属、1种，
中国特有，福建也有。银杏科植物出现在石炭纪，中
生代逐渐繁茂，侏罗纪为其鼎盛时期，第三纪仍广布
于北半球而后渐衰落，演化至今只遗留下 1种“活化
石”植物即银杏(Ginkgo biloba)。银杏的野生种群，
大多数学者认可的是分布在浙江天目山。对于福建
是否存在野生的银杏一直有争议，除近些年来山地
开发人工种植和村落附近的银杏外，分布在武夷山
自然保护区核心区三港、桐木关、十八跳林缘和梅花
山自然保护区主峰黄连盂南麓的银杏树，树体胸径
1 in以上，树龄达数百年。李仁伟、张宏达认为虽然
现代银杏仅分布亚热带地区，但结合化石分布特点，
似乎更是一个温带或亚热带分布区类型[1 ，结合福
建的地质、地貌和气候等条件来看，福建也可能在现
代银杏分布区类型范围之内。故作者认为现存于村
庄、寺庙的银杏是人工栽培的，但个别位于保护区内
的银杏植株是历史遗留下来的野生树种。
(3)松科(Pinaceae) 10属、230余种，主要分
布在北半球温带和亚热带高山。中国有 1O属、94
种、25变种，是松科分布最丰富的国家。福建 5属、
1O种，相对集中分布在中亚热带，属、种数分别占全
国的 5O 、7．56 。
油杉属(Keteleeria)含 12种、2变种，除 2种分
布于老挝北部和越南南部外，其余均为我国特有，最
早化石出现于辽宁抚顺始新世地层，推测大约起源
于白垩纪晚期至第三纪早期I】引，化石资料表明该属
植物曾广布于北温带，冰期的影响而使之退居于秦
岭以南的亚热带或热带温暖山区。福建仅2种：油杉
(K．fortunei)生长在沿海海拔 1 000 rn以下山地丘
陵的阳坡或林缘；江南油杉(K．cyclolepis)则产于
西北部山区海拔 800 m 以下的阳坡或林缘。
松属(Pinus)80余种，遍布于北半球，北美和东
亚是该属的分布中心。该属最早的可靠化石出自于
欧洲比利时的早白垩纪地层，它是松科中最早出现、
分化和唯一具有较强向南分布属性的类群，对热带
环境—— 尤其是干热环境表现 出广泛 的适应能
力 ]。我国有 22种、1O变种，福建 3种、1变种：华
南五针松(P．kwangtungensis)分布于闽西南与江
西广东交界地区；马尾松(P．masoniana)全省极为
常 见，分布于海拔 1 100 rn以下山地；黄山松(P．
taiwanensis)为我国特有树种，全省内陆海拔1 1oo～
2 000 m 以上高山常见；海拔 1 OOO～1 300 1TI的山地
常出现马尾松与黄山松混交生长与分布；沙黄松
(P．masoniana var．shaxianensis)产于沙县等地。
金钱松属(Pseudolafix)为我国特有单型属，金
钱松(P．kaempfe,一 )是著名的孑遗植物，最早的化
石出现于西伯利亚东北部的晚白垩纪地层，是松科
中较为古老的属，分布于长江中下游的中、北亚热带
低山或丘陵地带L】 。它在福建分布于地处巾亚热带
的武夷山脉南面，散生于林缘或林中，是冰期后遗留
下来的树种。
黄杉属(Pseudotsuga)全属有 18种，是东亚一北
美间断分布的典型属之一。最早化石见于北美西部
和日本的第三纪渐新世地层，可能起源于东亚L1引。
中国有 5种，分布于西南、华南、华东南部的省区。福
建仅 1种为华东黄杉(P．gausseni)，是我国的特有
树种，产于武夷山脉中段的建宁县。从华东黄杉与黄
杉(P．sinensis)现代分布区的比较和王文采提出的
东亚植物区系的一些分布式样和迁移路线r1 分析，
它可能是黄杉向东迁移后在华东地区衍生的 1 lf1l。
铁杉属(Tsuga)l1种、3变种，分布于亚洲东部
和北美洲，也是典型的东亚一北美间断分布类型的
属，大约起源于白垩纪晚期至第三纪早期，最早的化
石出现于西伯利亚东部沿海的始新世地层，此时可
能遍布整个东亚，后来经白令古陆桥扩散到北美
洲L】 。我国有 5种、3变种，分布于秦岭以南和长江
以南各省区。福建有 1种和 1变种，即为长苞铁杉
(丁．1ongibracteata)和南方铁杉(丁．chinensis var．
tchekiangensis)，均为我国特有树种。长苞铁杉是本
属现存最古老的 1种，分布于闽中西部山区的上抗、
连城、永安等县、市区；南方铁杉则是本属中最进化
的现存物种之一，分布地区为武夷山脉南麓的上杭、
崇安等地，可成片生长。
(4)杉科(Taxodiaceae) 是裸子植物中种类数
量较少的科，10属约 17种，间断分布于亚洲、北美
洲和大洋洲。其中只有 1属分布于南半球的塔斯马
尼亚岛，其余均产于北半球。中国有 5属、8种、1变
种，分布于长江以南及台湾高山亚热带地区。福建产
的有 4属、4种、1变种。
柳杉属 (Cryptomeria)为东亚起源、东亚特有
维普资讯 http://www.cqvip.com
518 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
属，共 2种，间断分布，中国和 日本各 1种，柳杉(C．
fortunei)是古老的中国特有种，广布于长江流域以
南亚热带各省区。福建也有，产于内陆中亚热带海拔
1 500 ITI以下的山地 ，在武夷山、梅花山自然保护区
内不仅有成片的柳杉群落，而且有胸径达2 In以上、
数百年树龄的大树。福建的柳杉可能是柳杉属东亚
起源后扩散而来 ，冰期以前保存下来的古老树种。
杉木属(C“ n ，口)是东亚特有、中国特有
属，3种、1变种，广泛分布于秦岭以南、长江以南温
暖地区和 台湾山地。福建 1种、1变种，杉木 (C．
1anceolata)，自然的分布地区集中在中亚热带海拔
1 200 ITI以下的山地。它是速生型的树种，被广泛栽
培成为福建常绿针叶林建群树种。福建自然分布的
杉木可能是从四川I西南边缘中山地带向东南扩展
后，再向东进入武夷山脉，然后进一步扩大成现有的
分布区[1阳；台湾杉木(C．1anceolata var．konishi)分
布于海拔 1 300~2 000 ITI的山地。
水松属(Glyptostrobus)系我国特有属，仅水松
(G．pensilis)1种，其 自’然分布范围是北纬 22。～
26。，产于海拔 1 000 In以下的温暖、湿润和向阳的
山地，在广东东部及西部、广西、云南、四川I东南部和
江西东部均有分布。福建也有，分布于中、北部和闽
江下游。据考察，福建的漳平、屏南仍保存有小片的
纯林。于永福从化石资料及古气候推断，水松属起源
于东亚的东北地区，因第三、第四纪冰期，气温下降，
气候恶劣，使其分布区强烈收缩、南移[1引。福建的水
松很可能是当时没有受冰期影响而保存、延续至今
的古老孑遗物种。
台湾杉属(Taiwania)是我国特有的少种属，只
有台湾杉( ．cryptomerioides)和秃杉( ．flousiana)
2种，分别分布在台湾省和大陆的云南、贵州、四川I、
湖北等省区[19]。郑清芳、林来官报道了秃杉在福建
鹫峰山脉的古田、屏南县的分布[2o3之后，杨万民、姜
顺兴又报道了秃杉在戴云山脉的尤溪县，并作出福
建也可能有台湾杉分布的推测[2 。但 wu zheng—yi，
Peter H．Raven在《Flora of China》中采用 Liu and
Su(1983)、于永福(1994)的观点把台湾杉、秃杉合
并为台湾杉，更进一步说 明该属为典型 的西南一
华东一台湾分布类型。
(5)柏科(Cupressaceae) 全世界有 22属约
150种，分布于南、北半球。中国8属、29种、7变种，
产于全国各地 ，福建 5属、5种。
福建柏属(Fokienia)是唯一以福建的地名命名
的 裸子植物属，全世界仅福建柏(F．hodginsi)1
种，零星分布于的热带、亚热带地区，为古老植物，越
南北部亦产。在福建分布广泛，大多产于海拔 5O0～
1 400 ITI的山地，且有残存的混交林，说明福建是本
属极为重要的分布区。李锡文、Sykes认为它是我国
特有属口“ ]或残遗属，对研究裸子植物区系有着重
要意义 。
柏木属(Cupresus)约 2O种，分布于东亚、北美、
地中海和撒哈拉，是柏科植物中分布最广的属，我国
有 5种、1变种，福建只有柏木(C．funebris)1种。
刺柏属(Juniperus)约 1O种产于北半球，中国 3
种，福建有 2种、1变种，中国的特有树种即为刺柏
(。，．formosa．a)分布遍布全省，高山柏( ．squama—
ta)、长叶高山柏( ．squamata var． rgesi)仅分布
于福建西部的连城等地。
侧柏属(Platycladus)为东亚分布类型，产于中
国和朝鲜，仅侧柏 (JP．orientalis)1种，在福建遍及
全省各地 。
圆柏属(Sabina)全球约 5O种，是现代柏科植物
中种类最多的类群，广布于北半球。中国 15种、5变
种，福建仅圆柏(s．chinensis)1种，全省各地常见。
(6)罗汉松科(P0d0carpaceae) 全球 8属约
130种，产于南北半球，主要分布在南半球的热带至
南温带地区。我国 2属、14种、3变种，分布在位于热
带与亚热带的长江以南的省区，福建 2属、5种。根
据最早化石资料出现于三叠纪L2 ，可判断本科系热
带、亚热带分布类型，福建应是其重要的分布区。
罗汉松属(Podocarp“ )约 100种，多分布于南
半球热带、亚热带及南温带，中国 7种。福建 3种、1
变种，罗汉松(JP．macroph3，la)、百 日青 (JP．nerili-
folius)产于中亚热带与南亚热带交界的过渡区，如永
定、新罗、连江等地；短叶罗汉松 (尸．macrophyflus
var．maki)、小叶罗汉松 (JP．wangi)产于闽南地区。
竹柏属(Nageia)全球 5～7种，中国产 3种，福
建 1种即竹柏 (Ⅳ．nagi)，为源于白垩纪的古老种
类，仅分布中亚热带阴湿的山地，如武夷山、梅花山
自然保护区。
(7)三尖杉科(Cephal0taxaceae) 仅三尖杉属
( 口zo￡口z“s)1属、9种，分布于亚洲东部至南亚
次大陆，为东亚特有属。中国拥有 7种、3变种，为现
代分布中心，产于秦岭南坡及长江以南各省区，东至
台湾省。福建 3种即三尖杉(C．fortunei)、粗榧(C．
sinensis)和宽叶粗榧(C．1atifolia)，除三尖杉遍及全
省外，粗榧与宽叶粗榧仅产于崇安。本属的化石最早
是出现在英格兰的侏罗纪，在我国则出现于浙江的
侏罗纪中期，由此可以推测福建的三尖杉属植物很
有可能是冰期以前保存下来的古老物种。
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 6期 孑L祥海：福建裸子植物区系研究
(8)红豆杉科(Taxaceae) 种子具有囊状或杯
状的套被，为裸子植物中较为高级的类型。全世界 5
属，约 23种，大多数学者认为除 Austrotaxus外，主
要分布在北半球。我国有 4属、11种、2变种，为本科
的现代分布中心。福建 4属、4种、1变种。
穗花杉属 (Amentotaxus)分布于中国、越南等
国，共有3种分布于南部、中部、西部及台湾南部。福
建仅穗花杉(A．argotaenia)1种，分布于中亚热带
向南亚热带过渡区的永定、永安等县市的山地林中
或林缘，为本属的重要分布区。
白豆杉属(Pseudotaxus)仅白豆杉(P．chieni)
1种，为我国特有属、种，分布于浙江、江西、湖南、贵
州、广东等省区。福建也有，仅产于武夷山自然保护
区的大安源至黄溪洲途中的沟谷林缘或阴湿地[8]。
红豆杉属(Taxus)全球约 9种，分布在北半球
亚热带至温带地区。我国有 3种，产于全国各地。福
建 2种、1变种，即喜马拉雅红豆杉(Taxus wallichi—
ayla)、红豆杉(了’．chinensis)和南方红豆杉(7’．chi—
nensis var．mairei)，全省各地常见，大多生长在海
拔 800 m以上的山地林中或林缘及溪谷。李楠等对
我国的红豆杉属植物进行分类整理，将红豆杉、南方
红豆杉组合作为喜马拉雅红豆杉的 2变种处理，即
为 T．walichiana var．chinensis和 T．walichiana
var．mairei L2
。 由此可以看出是冰期以后喜马拉雅
红豆杉与我国西部、中部、东南部的广泛联系。
榧树属(Torreya)产于北半球，约 7种，分布于
东亚与北美，为东亚一北美间断分布类型。中国4种，
产于西 南 部至 东南 部。福 建 2种 为榧 树 (T．
grandis)、长叶榧树(7’．jacki)，分布于武夷山脉山
区，均为较典型的中亚热带树种。
(9)买麻藤科(Gnetaceae) 虽只有买麻藤属
(Gnetum)1属、3O余种，分布于亚洲、非洲及南美洲
的热带和亚热带地区，但因其植物体内的维管组织
分化出现了导管、胚珠内无颈卵器、不育的孢子叶特
化成花被状而被认为是裸子植物中最进化的类群。
我国有 7种，分布于广东、广西、云南、贵州、江西和
湖南南部等省区。福建有 3种：罗浮买麻藤(G．1o-
fuense)产于与广东交界的诏安、云霄等南亚热带，
为林内的攀缘植物；买麻藤(G．montanum)和小叶
买麻藤(G．parvifolium)则分布于中亚热带及中亚
热带与南亚热带的交界区，如龙岩、福清、南平、华
安、永春等地，生于林下，大多攀援于树上。关于本属
的起源与发育因缺少化石资料而尚无定论。
2．3 属的分布区类型及种的分布区亚型
福建裸子植物属的分布区类型按吴征镒中国种
子植物属的分布区类型[2 的观点可划分为 6个类
型(见表 2)。从表 2中可以看出：热带成分 6属(其
中包括分布于中国亚热带至中南半岛北部的穗花杉
属和油杉属)，仅占总属数的25．o 0A；而亚热带或温
带属占总属数 75 ，其中吴征镒(1995)提到福建裸
子植物有 17属，主要是分布于亚热带低山、丘陵和
平地的暖性针叶林的建群属[2引，占总属数 66．67 。
表明福建裸子植物区系的亚热带性质较之于被子植
物区系更强，也充分体现了东亚裸子植物区系——
原始中心和现代分布中心均在中国亚热带地区的
特点。
表 2 福建裸子植物属的分布类型
Table 2 The statistical table of distribution—type of
gymnospermae genus in Fujian Province
吴征镒早在 1965年就指出，“居于北纬 2O。至
4O。之间的中国南部与西南部和中南半岛的广袤地
区，最富于特有的古老科、属。这些从第三纪古热带
区系传下来的成分可能是东亚区系的核心，而这一
地区则正是这一区系的摇篮。更广泛地说，它也许甚
至是北美和欧洲植物区系的出生地”。笔者以西南地
区为核心，按王文采提出的东亚植物区系的一些分
布式样和迁移路线进行分析，初步归纳出福建裸子
植物种的分布区亚型(见表 3)。由表 3可以看出：①
热带分布的有 9种，占总数 21．45 ，亚热带分布的
有 26种，占总数 67．1O ；而温带及其它分布的仅 9
种，占总数 21．45 。由此可以认为福建分布的现代
裸子植物有很强的热带、亚热带性质。②福建裸子植
物种的分布区亚型可划分为 19个类型，其中 31种
为王文采(1992)所提到，说明福建裸子植物在属的
迁移过程中的重要地位。而且有 35种分布在南岭；
进一步证明南岭是裸子植物分布与扩散的重要通
道。③福建裸子植物不仅传承了中国裸子植物的性
质和特点，而且随时间的推移衍生了新的种类如沙
亩 松(P．masoni口 口var．shaxianensi5)。
维普资讯 http://www.cqvip.com
52O 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
表 3 福建裸子植物种的分布区亚型
Table 3 The species distribution—subtypes of gymnospermae in Fujian
序号 分布区 种 序号 分布区 种
No． Distribution—area Spec ies No． Distribution—area Species
1 西南一华中(南岭) 宽叶粗榧 C．1atifolia、长叶高山柏 10 华东E China 华东黄杉 P．gausenii、金钱论 P
SW to Central China J squamata var rgesi kaempfe~i、银杏 G．biloba、长叶榧
2 西南一华中一华东(长江 柳杉 C fortunei、柏木C． nebris、 树 T jackii
流域) 三尖杉 C fortunei、粗榧 C sinen— 11 华中一华东 榧树 P grandis
SW China to E China sis、红豆杉 T walichiana var chi— C China to E China
nensis、四川苏铁 C szechuanensis 12 南岭一华南
、 华东 水松G pensilis
3 西南一华中一华东、台湾 秃杉 7 ftousiana、马尾松 P rods— Nanling to S China
SW China to Taiwan soniana、杉木 C lanceolata、黄山松 and E C：hina
P taiwanensis、刺柏 J formosana 13 西南一南岭 台湾苏铁C taiwaniana、长苞铁杉
4 西南一华中、华南一华东、 竹柏 Ⅳ nagi、罗汉松 P macro一 SW to Nanling T longibracteata、江南油杉 K cy—
台湾一 日本 phyllu、短叶罗汉松 P m(2crophy，一 clolepis、油杉 K fortunei、福建柏
SW China to Japan lus var maki F．hodgi?1si
5 喜马拉雅一西南一华东 南方铁杉 T chi， is 14 福建 Fujian 沙黄松 P，massoniana vat．．~haxiⅡ一
Himalayas to E China nensis
6 喜马拉雅一西南(中南半 穗花杉 A．argotaenia、高山柏 1 5 西南一 华南一东南亚 小叶罗汉松 P． gi
岛)一华中一华东、台湾分 squamata、喜马拉雅红豆杉 7． n，一 SW to S C：hina to SE
布 Himalayas to Taiwan lichiana、南方红豆杉 T，wallichi— Asia
aria var mairei 1 6 西南一南岭一华中
、 华 杉木 c la， CP0lⅡt口
7 喜马拉雅一西南一华中一 圆柏 S．chitensis 东一台湾
华北、华东一台湾、日本分 SW—Nanling to Taiwan
布 Himalayas to Japan 17 中南半岛
一 西南一华南 买麻藤 G．，710，lanum、小叶买麻藤
8 喜马拉雅一西南一西伯利 侧柏 P o tnlis SW to S China G parvifolium
亚(远东) Himalayas to Siberria or| 18 华南一南岭 罗浮买麻藤 G lofue?1es、白豆杉 P
and adjacent regions S China to Nanling chienii、华南五针松 P kwangtun—
9 喜马拉雅一西南一华中、 百 日青 P 一 riifohus gensis
华南一华东、台湾、东南亚 19 中南半岛一华南一台湾 苏 铁 C．rez,oluta、台 湾 杉 木 C
Himalayas to Taiwan to Indo—China to S China la?1ceolata var konishii
to Taiwan SE Asia
2．4 与邻近省区裸子植物的关系
在植物地理学中通常以各地植物群之间具有的
相似性 系数[2 ]来表明彼此间的关系，笔者选择四
川、甘肃、广东、湖北、安徽、河北、吉林等省区作为我
国西南、西北、华南、华中、华东、华北、东北各大区的
代表与福建进行比较 ，以阐明彼此间的关系，见表
4。从表 4可以看出，福建现代裸子植物与广东(华
南)的相似性系数最高，表明与其联系最为密切；其
次是与安徽(华东)关系密切；与四川1(西南)、湖北
表 4 福建裸子植物与邻近省区种的相似性系数
Table 4 The gymnospermae coefficient of similarity
between Fujian and neighbouring provices
省区名称 已知种数 与 慧 篁数 7lie ofNam Known—number ．⋯ ⋯⋯ 、 ／0
prdzince 。f species air
n
in
F
g
u
s
i
p
a
e
n
c
。
C
f
o
s
e
im
ffi
i
c
la
ie
r
n
it
t
v
四 JI SichuanD4]
广东 Guangdong[ ]
湖北 Hubei[29]
安徽 Anhui[so]
河北 Hebei[31j
吉林 Jilin[a23
甘肃Gansu[aa3
台湾 Taiwan[34]“
1O1
34
100
26
12
27
45
28
34．48
74 36
31．94
71 43
14 29
5 63
2O 22
38 89
*s 一[2C／(A+B)]×100 ；**为说明两岸裸子植物区系关
系将台湾列入此表。
*Sc=[2c／(A+B)]×1oo ；**In order to demonstrate the
relationship between Taiwan and Fujian Province、
(华中)的相似性系数大于 3O ，说明与它们的关系
较为密切；其它依次为甘肃(西北)、吉林(东北)、河
北(华北)显示与其的关系渐为疏远。此种关系基本
符合植物地理分布的规律，但与四川、吉林的相似性
系数高于地域距离较近湖北、河北，其原因可能与四
川位于东亚植物区系的核心区和吉林的长白山对裸
子植物的保育作用有关。若按共有种数除以福建总
种数的方式计算相似性系数，则相似性系数大于
5O 的省区有广东、四川、安徽、湖北，说明福建裸子
植物与之相似 ，这一结果可能与这些省区共同源于
南古大陆或华夏古陆有关。
3 福建裸子植物区系性质
3．1 福建裸子植物区系起源古老
现代植物区系成分分析表明：福建裸子植物区
系成分中含有众多古老和原始类群，如银杏属、金钱
松属、水松属、福建柏属、穗花杉属、白豆杉属等古老
成分；银杏、金钱松、水松等为著名的孑遗植物，秃
杉、三尖杉、油杉、竹柏、红豆杉、福建柏、粗榧、柳杉、
买麻藤等是典型木本属。
古植物学资料表明[】 ，福建裸子植物区系在不
同的地质时期具有众多的裸子植物化石，如中生代
晚三叠纪的侧羽 叶属 (Pterophyllum)、异 羽叶属
誓 一 ． ：。。 。
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 6期 孔祥海：福建裸子植物区系研究
( ， 0mozumites)、蕉羽叶属(Nilsonia)的苏铁类植
物化石 ，陕西舌叶银杏 (Glossophylum shensiensis)、
美丽裂银杏(Baiera elegans)、极小裂银杏(B．min—
uta)、基尔豪马特裂银杏(B．guilhaumati)、敏斯特
裂银杏(相似种)(B．cf．muensteriana)、奇丽楔银杏
(相似种)(Sphenbaiera cf．spectabilis)等银杏类植
物化石，雅致穗果杉(Stachyotaxus elgans)、爱尔德
曼准苏铁果 (Cycadocarpidium erdmanni)、披针苏
铁杉 (Podozamites lanceolalus)、欣克苏铁杉(P．
schenki)等松柏类植物化石；侏罗纪的线叶蕉羽叶
(Ⅳ．1inearis)、孟加拉耳羽叶(Otozamites bengalen—
sis)、毛羽叶(Ptilophylum sp．)、布楔查米羽叶(Za—
miophylum buchianum)等苏铁类植物化石，拟刺葵
(Phoenicopsis)、坚直茨康诺司基叶(Czekunowskia
cf．rigida)等银杏类植物化石，短叶杉(Brachyphy —
lure sp．)、坚叶杉(Pagiophylum sp．)、拟节枝柏
(Frenelepsis sp．)等松柏类植物化石；白垩纪的粗肥
短叶杉(相似种)(B．cf．obesum)、稀枝拟节柏(F．
parceamosa)、多分枝拟节柏(相似种)(F．cf．ramo—
sisima)、雅枝柏型枝(c“声res 0c “s elegans)纤细
柏型枝(相似种)(C．cf．gracilis)耳羽叶苏铁等裸子
植物化石；新生代早第三纪的云杉(Picea spp．)、铁
杉(Tsuga chinensis)等植物化石。这些资料可充分说
明福建裸子植物区系的起源不迟于中生代晚三叠纪。
3．2 福建现代裸子植物种类丰富且多为中山带分布
福建现代裸子植物有 9科，24属，44种，其科、
属、种数分别占全国90 、70．59 和 19．13 。其中
银杏属、金钱松属、水松属、白豆杉属、福建柏属、侧
柏属为单型属(monotype genus)，柳杉属、杉木属单
种属(single—species genus)，榧树属、红豆杉属、穗
花 杉属、油杉属、黄杉属为少种属 (oligo—species
genus)，三者相加共 14属，占总属数 58．33 ，表现
出数量多、所占比例较高的特征。特有成分丰富不仅
表现为拥有 1个特有科、6个特有属(见表 1、表 2)，
占福建总属数 25．O0 ，占中国裸子植物特有属 8
属[193的 75．O0 ；而且也表现为特有种多，26种，占
福建总种数 59．O9 ，占中国裸子植物特有种 l4O
种L。 的 18．57 。
在福建，海拔 800 m以上的山地为中山带，依
据高度还可划分为 3级即海拔 1 800 m以上为一级
中山，海拔 l1O0～1 800 m为二级巾山，海拔 800～
1 1O0 m为三级中山。闽中部、西部、北部分布的有：
海 拔 700～ 1 100 m 的长 苞 铁 杉 林；海 拔 700～
1 400 m的杉木林；海拔 8OO～1 600 m的柳杉林；海
拔 900～1 400 m的福建柏林；海拔 1 000～1 200 m
以上的黄山松林；海拔 1 200～1 800 m的南方铁杉
林；马尾松林的分布上限可达 1 000 1 200 m。零星
分布的油杉、江南油杉、红豆杉、南方红豆杉、粗榧、
穗花杉、高山柏等分布上限亦达 800～1 000 m。由此
可见福建现代裸子植物的分布大多为中山带成林或
零星分布。
3．3 福建现代裸子植物区系为亚热带山地性质
裸子植物的区系发生是古老的，正如中国植物
志(第 7卷)所载：“现代的裸子植物有不少种类是从
约 250万年前至 6 500万年之间的新生代第三纪出
现的，又经过第四纪冰川时期保留下来，繁衍至今。”
综合 3．1、3．2特征分析，有理由认 为福建是古老、
孑遗和特有类群保存中心地之一。福建现代裸子植
物 区系 中，亚 热带 分布 的属、种 分别 占总属 数
41．67 和总种数 56．82 ，可说明福建现代裸子植
物区系为亚热带山地性质。其成因可归纳为：①福建
是华夏古陆(华南地台)的一部分，成陆的历史古老，
如福建古陆的典型代表武夷山脉为古生代后加里东
隆起带且地体在漫长的地质时期相对较为稳定L8]。
它位于华夏古陆的东北部且与江南古陆 比邻或接
壤，系古植物区系的衍生地之一。②武夷山脉在加里
东隆起后，经几度隆起与剥蚀夷平构成高山低谷，同
时亚热带季风气候又为之营造温暖湿润的环境，使
福建植物区系受冰期气候的影响程度降至很小水
平，既为当地植物的生存与繁衍提供了良好的条件，
也使福建山地成为冰期的避难所。③南岭是植物地
理上的一条重要通道，既为西南核心区的亚热带成
分向华东迁移提供通道；又为热带亚洲(中南半岛、
云贵高原南部)成分向福建、浙江与台湾分布提供了
途径。如吴中伦认为杉木的扩散途径大致为，从四川
盆地西部边缘中山地带，向东南经大凉山北缘、大娄
山、苗岭再向东进入南岭、武夷山⋯⋯扩展分布L3引。
更新世冰期造成的植物迁移，也使福建进一步丰富
了西南、华南、华中和华东成分。
3．4 海峡两岸裸子植物区系有着密切联系
福建与台湾虽隔海(台湾海峡)相望，从地质史
来看，在古生代即大约在 7 000万年前，台湾海峡还
是华夏古陆边缘的海槽。到了距今 4 000万年时，受
到喜马拉雅造山运动的影响，这里便从海漕上升变
成陆地，台湾岛与大陆相连[3 。第三纪新生的一次
大规模海浸，使整个海峡两岸均成为海面；中新世喜
马拉稚山造山运动中，台湾和澎湖列岛耸起成为陆
地，形成台湾海峡的基本轮廓[3 ]；台湾原为大陆的
维普资讯 http://www.cqvip.com
522 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
一 部分，一直到上新世末它们是相连的[3川，而后发
生地质断陷形成了台湾海峡才使之与大陆分离。均
说明海峡两岸的植物区系的发生与起源相同或相
似。另一方面在第三纪末第四纪初，台湾海峡南部与
福建东南沿海的玄武岩喷发，形成澎湖列岛和东南
沿海的玄武岩台地，使海峡中南部有一条由台湾浅
滩、南澎湖浅滩、北澎湖浅滩、台西浅滩构成的浅滩
带(水深不超过 40 m)横垣其间，这样就形成了由浅
滩带连接台西平原与福建东山的闽台陆桥[3 。在更
新世，由于鄱阳冰期、大姑冰期、庐山冰期、大理冰期
导致海退，海平面下降 60～150 m，使闽台陆桥 4次
较长期露出水面，使大陆与台湾相连，成为两岸植物
区系迁移的通道[9]。两岸裸子植物区系中不但拥有
特有属杉木属、台湾杉属，准(半)特有属油杉属、穗
花杉属；而且种的相似性系数达 38．89 。这些均表
明海峡两岸裸子植物区系有着密切联系。
参考文献 ：
[1]
[2]
[3]
[4]
[5]
[6]
[7]
[8]
[9]
[1O3
[1I]
[12]
[13]
[14]
中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志(第
7卷)[M]．北京 ：科学出版社，l978．1．6—501．
林来官．福建植物志(第 l卷)[M]．福州：福建科学技
术出版社 ．1991．267—325．
福建师大地理系福建自然地理编写组．福建 自然地理
[M]．福州：福建人民出版社，l987．1一l5．
福建省科学技术委员会．福建植物志(1～6卷)[M]．
福州：福建科学技术出版社，1985—1995．
林鹏．福建植被[M]．福州：福建科学技术出版社，
l990．5l一 252．
福建省地质矿产局．福建省区域地质志[M]．北京：地
质出版社．1985．69．
张宏达．再论华夏植物区系的起源[J]．中山大学学报
(自然科学版)，1994，33(2)：1—9．
福建省科学技术委员会．武夷山自然保护区科学考察
报告集 [M]．福州：福建科学技术 出版社，1993．1一
l3．
曾文彬．更新世 台湾海峡两岸植物 区系迁移的通道
[J]．云南植物研究，1993，16(2)：lO7一llO．
W u Z Y ，Raven P H．Flora of China(vo1．4 ：Cy—
cadaceae through Fagaceae)[M]．Beijing：Science
Press。l999．1一 lO5．
李锡文．中国种子植物区系统计分析[J]．云南植物
研 究，l996，18(4)：363—384．
郑芳勤，张晓萍，潘爱芳．福建苏铁调查初报[J]．植物
学通报，2000，17(4)：302—306．
福建森林编辑委员会．福建森林[M]．北京 ：中国林
业出版社，l993，l8—21．
李仁伟，张宏达．四川I裸子植物区系研究[J]．广西植
物 ．2001．21(3)2l5—222．
[153 路安民．种子植物科属地理[M]．北京：科学技术出版
社 ，1999．30．
[16] 李楠．论松科植物的地理分布、起源和扩散[J]．植物
分类学报，l995，33(2)：105—120．
[17] 王文采．东亚植物 区系的一些分布式样和迁移路线
[J]．植物分类学报 ．1992，30(1)：l一24；30(2)：97一
ll 7．
[183 于永福．杉科植物的起源、演化及分布[J]．植物分类
学报，l995，33(4)：362—389．
[19] 应俊生，张玉龙．中国种子植物特有属[M]．北京：科
学 出版社 ，l994．22—46．
[2o3 郑清芳，林来官．福建发现濒危植物—— 秃杉[J]．福
建林学院学报 ，1994，14(1)：53—54．
[21] 杨万民，姜顺兴．福建残存秃杉调查研究[J]．中国林
副特产，l999(4)：55—57．
[223 Sykes W R．Gymnospermae of Guangxi．South Chi—
naEJ]．广西植物 ．1991．11(4)：339—377．
[23] 杨关秀．古植物学[M]．北京；地质出版社，l994．73—
85．
[243 Li N，Fu I i—kuo．Notes on gymnosperms I．Taxo—
nomic treatments of some Chinese conifers r J]．
Ⅳ0 0Ⅳ ，l997，7(3)：261— 264．
[253 吴征镒．中国种子植物属的分布区类型[J]．云南植物
研究。l991．12(增刊)；l—l 78．
[26] 吴征镒．中国植被[M]．北京：科学技术 出版社 ，1980．
157— 249．
[273 张镱锂．植物区系研究 中的重要参数：相似性 系数
[J]．地理研究，1998，17(4)：429—434．
[283 周云龙，廖文波．广东裸子植物区系的特点[J]．广西
植物，1995，15(4)：319—324．
[293 郑重．湖北植物大全[M]．武汉 ：武汉大学 出版社 ，
l993．1一 l1．
[3O] 张美珍 ．赖明洲．华东五省一市植物名录[M]．上海 ：
上海科学普及出版社，l993．120—127．
[31] 贺士元．河北植物志(第 l卷)[M]．石家庄 ：河北科学
技术出版社，l986．168一l92．
[32] 倪宏伟 ，张 喜军．吉林省植物区系组成及基本特点
[J]．国土与 自然资源研究．1990(3)：59—63．
[333 王国宏，廉永康．甘肃裸子植物区系地理分析[J]．西
北植物学报 ，l997，17(3)：399—404．
[343 Huang Tseng—chieng．Flora of Taiwan[M]．2nd ed．
Taibei：Published by the Editorial Committee of the
Flora of Taiwan ．1994．545— 596．
[35] 陈德懋．我国特有的裸子植物[J]生物学通报 ，l985，
20(4)：l2一 l5．
[36] 吴中伦．杉木[M]．北京：中国林业出版社 ．1984．23．
[373 我 国东南的海上走廊—— 台湾海峡．http：／／www．
6th—schoo1．cn／xinxixue／gb／earth／ocean／scenery／
scn201．htm1．
[383 吴鲁夫 E B著．历史地理学[M]．仲崇信译．北京：科
学出版社 ，l964．334，50—51．
[39] 林观得．台湾海峡海底地貌探讨[J]．台湾海峡，l982，
l(2)：58— 63．
+
0 譬 辑 强_黪一簿≯ 筻臻 翌黪爱～强囊援曩 薹 嚣毒疆强囊絷 零班霸强譬 籍疆孽爱囊强棼． ¨ 霰 镪 "鬻。曩 鬻 鼍≯ 篱 麓 ≥翟警 薯。 《譬薯鼍．≯一 一 。0_ 0 00。00 。0一。 。l|l00誉 _ll_一。一叠
维普资讯 http://www.cqvip.com