全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18 (5) : 359～ 362
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
非洲狼尾草胚珠 (着重胚珠附器)发育的特点Ξ
刘　林ΞΞ 叶秀麟　 梁承邺
(中国科学院华南植物研究所　广州　510650)
提　要　用光学显微镜对非洲狼尾草胚珠发育做了进一步观察, 结果表明有如下几个特点:
(1)珠孔区域的珠心细胞发生特化, 膨大、伸长并进入珠孔, 形成胚珠附器。 (2)珠心表皮平周
分裂产生周缘珠心组织。 (3) 珠孔由内珠被和腹侧外珠被构成。
关键词　非洲狼尾草, 胚珠, 胚珠附器, 周缘珠心组织, 珠孔
中图分类号: Q 944. 45　文献标识码: A 　文章编号: 10002470X (2000) 0520359204
SOM E D EVELOPM ENTAL FEATURES OF OVUL E
IN P EN N ISE TUM SQUAM ULA TUM ,W ITH
EM PHASIS ON EM BELL UM
L iu L in　Ye X iu lin　L iang Chengye
(S ou th Ch ina Institu te of B otany , T he Ch inese A cad emy of S ciences　Guangzhou　510650)
Abstract　M icro structu ral study w as m ade on ovule developm ent in P ennisetum squam u la2
tum , and several p rom inen t developm ental and structu ral featu res w ere observed as fo llow s:
(1) Som e nucellar cells becom e specia lized by en larging, elongating, and p ro truding in to the
m icropylar canal, fo rm ing em bellum. (2) T here occurs a h igh ly developed p rieta l nucellar t is2
sue,w h ich is derived from nucellar ep iderm is. (3) T he m icropyle is fo rm ed w ith inner in tegu2
m ents and part ia l ou ter in tegum ent.
Key words　P ennisetum squam u la tum , O vu le, Em bellum , P rieta l nucellar t issue, M icropyle
温沁山、叶秀麟等〔1〕用石蜡包埋技术对非洲狼尾草 (P enn isetum squam u la tum ) 胚囊
发育过程做过详细研究, 证明该植物是典型的无融合生殖材料。作者用塑料包埋技术对该
植物做进一步研究时发现, 其胚珠有几个比较明显的特点, 特别是胚珠附器, 国内尚未注
意到, 而国外也缺少充分研究。本文报道了这几个特点。
1　材料与方法
非洲狼尾草种子由美国农业部农业服务中心海岸平原实验站 (U SDA 2A R S, Coasta lΞΞΞ 现工作单位: 山东临沂师范学院生物系, 邮编: 276005。收稿日: 1999208209, 修回日: 2000205224。第一作者: 男, 1963 年 4 月生, 博士, 从事植物生殖生物学研究。国家自然科学基金资助课题 (39570050)。
P lain Sta t ion, T if ton, CA 31793, U SA ) 提供, 种植于中国科学院华南植物研究所实验田
内。取材从顶叶与倒数第二叶叶枕距为 0 cm 开始, 直到穗完全抽出。人工分离出子房, 切
去两端以利固定。用 2% 戊二醛 (磷酸缓冲液配制, pH 6. 8)和 1% 锇酸双固定, 梯度酒精脱
水, Epon2812 塑料混合物包埋, 玻璃刀切片 (厚度 2～ 4 Λm )。切片用甲苯胺蓝染色。
2　观察结果
2. 1　周缘珠心组织
从胚珠原基出现到大孢子母细胞形成这一段时期内, 珠心表皮细胞基本呈扁平状 (图
版É: 1～ 3)。大孢子母细胞开始减数分裂而无孢子生殖原始细胞刚出现时, 珠心表皮细胞
明显纵向伸长 (图版É: 4) , 随后发生平周分裂而产生周缘珠心细胞; 当有性胚囊发育到二
分体时期, 平周分裂已进行 2～ 3 次 (图版É: 5) ; 有性组织完全退化, 无孢子生殖胚囊发育
到单核时期, 珠心表皮平周分裂衍生的周缘珠心细胞达到 5 层左右 (图版É: 6) ; 无孢子生
殖胚囊成熟时, 周缘珠心组织约有 8 层细胞。周缘珠心组织突出的特征是, 细胞扁平, 排列
整齐, 细胞核大 (图版Ê: 9, 13)。
2. 2　胚珠附器
无孢子生殖胚囊发育到单核时期, 位于珠孔区域的周缘珠心细胞发生特化: 细胞膨
大, 部分进入珠孔, 细胞质显著变稀, 标志着胚珠附器开始发育 (图版É: 7) ; 在随后的发育
过程中, 胚珠附器细胞还会进一步伸长。无孢子生殖胚囊成熟时, 胚珠附器细胞的细胞质
显著变浓 (图版É: 8; Ê: 10～ 12)。当成熟胚囊继续发育时, 胚珠附器也随之发生变化。在助
细胞消失、次生核靠近卵细胞时, 胚珠附器细胞高度液泡化, 细胞质贴着细胞壁成一薄层,
但细胞核仍位于中部。显然, 胚珠附器与无孢子生殖胚囊发育有明显的同步性。胚珠附器
细胞的核有时有两个核仁 (图版Ê: 10)。胚珠附器细胞具有向胚珠外伸展的趋势, 在胚囊成
熟后这些细胞几乎全部进入珠孔 (图版É: 8; Ê: 10～ 12, 14)。此外, 胚珠附器细胞与胚囊的
卵器或卵细胞的距离具有维持最近的趋势: 胚珠附器位于卵细胞的正外方, 两者只间隔
2～ 3层细胞 (图版Ê: 10, 14)。胚珠附器细胞通常有多个, 但在纵切面上通常只能观察到 1
个 (图版É: 8; Ê: 10, 12, 14)。
2. 3　珠孔与珠被
非洲狼尾草的胚珠具有内珠被和外珠被, 但内珠被与外珠被的发育状况有明显差
别: 内珠被生长快 (图版É: 3～ 5) 而发达, 几乎将整个珠心包围, 只在胚珠基部离合点较近
的位置留下一个区域未愈合, 形成珠孔 (图版É: 7; Ê: 10～ 12, 14) ; 而外珠被明显不如内珠
被发达, 背侧外珠被生长到不及内珠被一半时就停止发育 (图版Ê: 9) , 只有腹侧的外珠被
比较发达, 比内珠被厚并且略长 (图版Ê: 10～ 12)。显然, 珠孔由内珠被和腹面的外珠被共
同构成, 孔道被胚珠附器细胞塞住是非洲狼尾草珠孔的一个重要特征 (图版É: 7; Ê: 10～
12, 14)。
3　讨论
胚珠附器 (em bellum )这一术语是由Bu sri 和Chapm an 等最先引用的〔2〕, 指珠孔区域
特化的珠心细胞。截止到现在, 胚珠附器都是在禾本科植物中观察到的, 如: 稗属的
063 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷　
E ch inoch loa f rum en tacea〔3〕、狗尾草属的 S eta ria ita lica〔4〕、剪股颖属的A g rostis in terrup 2
ta
〔5〕、狼尾草属的 P enn isetum typ hoid eum、蒺藜草属的Cench rus cilia ris 和C. S etig erus、高
粱属的 S org hum bicolor、双花草属的D ichan th ium annu la tum、须芒草属的A nd rop og on
g ay anus〔2〕。
胚珠附器的发育程度在不同植物中有明显差异。Bu sri、Chapm an 和Greenham〔2〕的研
究结果表明, 有些植物中, 如珍珠粟 (P enn isetum g laucum )、双花草 (D ichan th ium annu la2
tum )、S org hum bicolor、A nd rop og on f ay anus、Cench rus cilia ris、C. S etig erus, 胚珠附器是
由膨大并进入珠孔的珠心细胞组成的; 而有些植物, 如Op lism enus h irtellus、P an icum
an tid ota le、O ry z a sa tiva 等, 它们的胚珠附器是一些稍微膨大的珠心细胞。至于为什么会
出现这样显著的差别, 他们没能明确解释, 但指出C 4 植物比C 3 植物的胚珠附器分化程度
深。考虑到O ry z a sa tiva 是二倍体, 胚珠中只有一个胚囊, 胚珠附器细胞分化程度较浅, 而
非洲狼尾草是六倍体, 胚珠中有多个胚囊〔1〕, 胚珠附器分化程度深, 这就给出一种启示: 胚
珠附器发育可能与染色体的倍数和胚囊的发育状况有一定联系。
由于胚珠附器出现在珠孔区域, 而珠孔是花粉管进入胚囊的通道, 所以很容易把它与
花粉管联系起来。N a ray anasw am i 在对S eta ria ita lica〔4〕和 P enn isetum typ hoid eum 〔6〕的研
究中发现, 进入珠孔的胚珠附器细胞是腺质性的, 推测它能为花粉管生长提供营养物质。
Bu sri、Chapm an 和 Greenham〔2〕在狼尾草属的一个种间杂交种中观察到, 胚珠附器细胞具
有传递细胞的特征, 从而推测这种细胞能够通过分泌向化性物质来引导花粉管向胚囊生
长。这些推测具有一定的合理性。但是, 绝大多数被子植物都没有胚珠附器, 而花粉管能
够顺利通过珠孔进入胚囊, 表明花粉管进入胚囊对胚珠附器没有依赖性, 这就需要重新考
虑胚珠附器的作用。我们推测它具有吸收养分的功能。非洲狼尾草的胚珠中有多个胚囊
同时发育, 比胚珠中只有一个胚囊发育的情况下对养分的需求量大, 如果仍然以合点区为
主要的养分供应途径, 就会出现养分供不应求的状况。在这样的情况下, 部分珠心细胞特
化成具有吸收能力的结构, 就为珠心增加了一条有效的养分供应途径。虽然胚珠附器不直
接与维管束连接, 但子房壁与胚珠之间有一定空隙, 空隙内有从周围细胞以扩散或其他方
式渗透进来的小分子物质, 因而胚珠附器能够从周围环境中吸收到养分。由于胚珠附器位
于卵器的正外方, 两者只相隔 2～ 3 层细胞, 所以胚珠附器吸收的养分向内传递时, 首先被
最靠近珠孔端的胚囊获取。因而, 胚珠附器作为具有吸收能力的结构所处的位置对最靠近
珠孔端的胚囊获取充足的养分极为有利。这就有助于解释温沁山、叶秀麟〔1〕等所观察到的
一个现象, 并支持他们对此所做的推测: 胚珠中有多个胚囊发育, 但只有最靠近珠孔端的
一个优先发育和成熟, 并且能继续发育成胚和胚乳, 而其余胚囊退化消失。他们推测这一
现象与最靠近珠孔端的胚囊能够获得充足的养分有关。然而, 非洲狼尾草胚珠附器是否具
有传递细胞的特点, 以及胚珠附器与胚囊之间的运输途径是否有高的效率, 还需要进一步
证实。
163　第 5 期　　　　　　　　　 　刘 林等: 非洲狼尾草胚珠 (着重胚珠附器)发育的特点
参 考 文 献
1　温沁山, 叶秀麟, 黎垣庆等. 非洲狼尾草无融合生殖胚胎学研究. 植物学报, 1998, 40 (7) : 598～ 604
2　Busri N , Chapm an G P, Greenham J. T he em bellum: a new ly defined structu re in the grass ovu le. S ex P lan t R ep ro,
1993, 6: 191～ 198
3　N arayanasw am i S. T he structu re and the developm ent of the caryop sis in som e Indian m illets. Ì . E ch inoch loa f ru2
m en tacea L ink. P hy tom orp hology , 1955, 5: 161～ 171
4　N arayanasw am i S. T he structu re and the developm ent of the caryop sis in som e Indian m illets. Î . S eta ria ita lica.
B ot Gaz , 1956, 117: 112～ 122
5　M aze J , Bohm L R , Em bryo logy of A g rostis in terrup ta (Gram ineae). Can J B ot, 1974, 52: 365～ 379
6　N arayanasw am i S. T he structu re and the developm ent of the caryop sis in som e Indian m illets. É . P enn isetum ty2
p hoid eum R ich. P hy tom orp hology , 1953, 3: 98～ 112
图 版 说 明
A IC. 无孢子生殖原始细胞; E. 卵; G2END. 雌蕊柄端; Ê . 内珠被; M C. 大孢子母细胞; O I. 外珠被; PN T. 周缘珠心
组织; PO I. 外珠被原基。图 1～ 6 上端为花柱方向
图 版 É
1. 造孢时期, 示珠心表皮细胞较扁平, 箭号示造孢细胞, 比例尺= 60 Λm; 2. 示珠心表皮细胞, 箭号指示内珠被开
始产生, 比例尺= 60 Λm; 3. 大孢子母细胞时期, 示珠心表皮和内珠被 (箭号) , 比例尺= 50 Λm; 4. 大孢子母细胞时期,
示周缘珠心表皮细胞伸长, 箭号示外珠被原基, 比例尺= 50 Λm; 5. 二分体时期, 示珠被和周缘珠心组织, 箭号示一个
处于分裂后期的周缘珠心细胞, 比例尺= 50 Λm; 6. 无孢子生殖单核胚囊时期, 示周缘珠心组织, 比例尺= 50 Λm;
7. 无孢子生殖单核胚囊时期, 示胚珠附器细胞 (箭号)和珠被, 比例尺= 50 Λm; 8. 无孢子生殖成熟胚囊时期, 示一个胚
珠附器细胞 (箭号) , 比例尺= 100 Λm
图 版 Ê
无孢子生殖成熟胚囊时期。9. 示周缘珠心组织和珠被, 比例尺= 100 Λm; 10. 示珠被和一个胚珠附器细胞 (箭号) ,
比例尺= 100 Λm; 11. 示胚珠附器细胞 (箭号)和珠被, 比例尺= 100 Λm; 12. 示胚珠附器细胞 (箭号) 和珠被, 比例尺=
100 Λm; 13. 示周缘珠心组织, 比例尺= 50 Λm; 14. 示胚珠附器细胞 (箭号)、卵细胞和次生核, 比例尺= 50 Λm
Explanation of pla tes
A IC. A po spo rous in it ial; E. Egg; G2END. Gynopho ric end; II. Inner in tegum ent; M C. M egaspo re mo ther cell;
O I. O uter in tegum ent; PN T. P rietal nucellar t issue; PO I. P rimo rdium of ou ter in tegum ent. F igs. 1～ 6 are p laced w ith
stylar end due upw ards
P late É
1. Spo rogenous stage, show ing nucellar ep iderm is, the arrow indicating the spo rogenous cell, scale bar= 60 Λm;
2. Show ing nucellar ep iderm is, the arrow indicating in it iat ion of inner in tegum ent, scale bar = 60 Λm; 3. M egaspo re
mo ther cell stage, show ing nucellar ep iderm is and inner in tegum ent (arrow s) , scale bar= 50 Λm; 4. M egaspo re mo ther
cell stage, show ing elongation of nucellar ep iderm al cells, inner in tegum ent and p rimo rdium of ou ter in tegum ent
(arrow ) , scale bar= 50 Λm; 5. D iad stage, show ing young p rietal nucellar t issue and in tegum ents, arrow show ing an
ou tmo st p rietal nucellar cell at anaphase of division, scale bar= 50 Λm; 6. U ninucleate stage of apo spo rous em bryo sac,
show ing p rietal nucellar t issue, scale bar= 50 Λm; 7. Show ing em bellum cells (arrow ) and in tegum ents, scale bar=
50 Λm; 8. M atu re stage of apo spo rous em bryo sac, show ing an em bellum cell (arrow ) , scale bar= 100 Λm
P late Ê
M ature stage of apo spo rous em bryo stage. 9. Show ing p rietal nucellar t issue and in tegum ents, scale bar= 100 Λm;
10. Show ing an em bellum cell (arrow ) and in tegum ents, scale bar= 100 Λm; 11. Show ing an em bellum cell (arrow )
and in tegum ents, scale bar= 100 Λm; 12. Show ing an em bellum cell (arrow ) and in tegum ents, scale bar= 100 Λm;
13. Show ing p rietal nucellar t issue, scale bar= 50 Λm; 14. Show ing an em bellum cell and the egg w ith the secondary
nucleus attached to it, scale bar= 50 Λm
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