全 文 ：武汉植物学研究 2001, 19 (1) : 57～ 64
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
山东植物区系的演变和来源Ξ
张　伟　 赵善伦
(山东师范大学人口·资源与环境学院, 济南　250014)
关键词: 山东植物区系; 演变; 来源
中图分类号: Q 914. 5　文献标识码: A 　文章编号: 10002470X (2001) 0120057208
The Evolution and Sources of the Flora in Shandong Prov ince
ZHAN G W ei, ZHAO Shan2L un
(D ep arm en t of P op u la tion, R esou rce and E nv ironm en t, S hand ong T eachers’ U niversity , J inan　250014, Ch ina)
Abstract: A cco rd ing to the comparat ive analysis of the m ateria l betw een pale2
obo tany and modern flo ra, the evo lu t ion and sou rces of Shandong’s f lo ra are
p relim inarily studied. T he natu re of Shandong’s modern flo ra is tempera te w ith
sub trop ica l2t rop ica l t ran sit ional character. T he evo lu t ion p rocess of the flo ra is
as fo llow s: p teridophyta w as p ro sperou s in Paleozo ic; gym no sperm w as dom i2
nated in M esozo ic; angio sperm appeared and developed rap id ly and there lived
the trop ica l2sub trop ica l evergreen b road2leaved fo rests in C retaceou s; in Paleo2
gene and N eogene of Cenozo ic, there lived sub trop ica l evergreen and deciduou s
b road2leaved m ixed fo rests, and temperate2sub trop ica l deciduou s and evergreen
b road2leaved m ixed fo rests respect ively. In Q uaternary Period, the flo ra w as
dom inated by deciduou s fo rests, bu t a long w ith the alternat ion of g lacia l and
in terg lacia l epoch du ring the Pceistocene, the frig id temperate con ifer and the
sub trop ica l evergreen elem en ts rep laced each o ther, and since Ho locene the dis2
t ribu t ion pat tern of modern w arm temperate deciduou s b road2leaved fo rests
and temperate con iferou s fo rests has been fo rm ed; the flo ra m ain ly o rig inated
and evo lved from the local f lo ra in Paleogene Period, part ly from N o rteastern
A sia, the H im alayas and T ran sversa lM oun ta in s of sou thw estern Ch ina, a lit t le
from M iddle A sia and Ch inese no rthw estern dry area.
Key words: Shandong’s f lo ra; Evo lu t ion; O rig inΞ 收稿日期: 1999212229, 修回日期: 2000206208。
　基金项目: 国家自然科学基金资助项目“华北植物区系地理”(9390010)。
　作者简介: 张伟 (1970- ) , 男, 山东泰安人, 讲师, 硕士, 从事环境与生态学研究, 学术专长为植物区系学、植物生
态学。
1　现代植物区系
山东省位于我国东部、黄河下游, 北濒渤海, 东临黄海, 地理范围介于北纬34°23′～
38°24′, 东经114°48′～ 122°43′之间。全省总面积为15. 72 万 km 2, 占全国总面积的116%。
属暖温带季风气候, 沿海比较湿润, 地带性植被主要是暖温带落叶阔叶林和松、栎类针阔
叶混交林。山东省在中国植物区系的分区地位隶属于泛北极植物区、中国2日本森林植物
亚区、华北植物地区[1 ]。据最近研究统计, 现有野生维管植物147科、614属, 约1 547种 (包
括变种, 下同)。其中蕨类植物24科39属105种, 裸子植物3科3属5种, 双子叶植物99科425属
1 063种, 单子叶植物21科147属374种。平均每科含412属1015种, 包含不同进化程度的类
群, 其中禾本科 Gram ineae (146种)、菊科Compo sitae (128种)、莎草科Cyperaceae (85种)、
豆科L egum ino sae (74种)、蔷薇科Ro saceae (71种) 和百合科L iliaceae (55种) 6科最发达,
均含50种以上, 多是进化及较进化的草本或含草本科。大多数科 (85科)含5种以下, 其中有
16 科是单种和单属科, 主要是古老及原始类群, 如麻黄科 Ephedraceae、透骨草科 Ph ry2
m ataceae、铁线蕨科A dian taceae、山矾科 Symp locaceae 等。科的生活型多种多样, 其中陆
生草本科和落叶乔木科所占比例最高, 它们包括了山东植物的大多数种类, 是构成山东各
种植被的优势成分。它们的地理成分是各种热带分布 58 科, 占 6512% (不包括世界分布
科, 下同) , 其中泛热带分布的 48 科, 表明山东区系的热带渊源。其次是各种温带分布 29
科, 占 3216% , 其中北温带分布 24 科, 包含了大多数温带木本科, 是本地区森林的主要组
成, 如松科 P inaceae、壳斗科 Fagaceae、杨柳科 Salicaceae、槭树科A ceraceae、胡桃科 Jug2
landaceae 等。东亚分布 1 科 (猕猴桃科A ctin id iaceae) , 地中海区、西亚至中亚分布 1 科
(柽柳科 T am aricaceae)。另外, 世界广布的 58 科, 含 446 属约 1 258 种, 如前面指出的含
50 种以上的诸大科, 在山东区系中也占重要地位[2 ]。
植物属往往具有共同祖先和演化趋势, 古植物资料也常常到“属”级; 植物种则是区系
存在的实体。因此, 它们对于探究区系的起源和演变更有意义[3 ]。山东维管植物 614 属的
大小平均每属约 215 种, 含 15 种以上的仅 4 属, 即蓼属 P oly g onum (33 种)、苔草属Ca rex
(28 种)、蒿属A rtem isia (26 种)和堇菜属V iola (22 种) , 而含 3 种以下的有 496 属。其中单
种属和只有 2～ 5 种的少种属共有 76 属, 它们代表植物属演化的两端, 即演化终端只有少
数残遗种的古老属和尚未充分分化的新属。全部属的地理成分有 15 个类型 15 个变型, 以
温带性质属占显著优势, 包含各种温带分布 295 属和东亚分布 39 属, 合占 6416% (不包
括世界广布属, 下同)。热带性质属也占相当比例, 共 163 属占 3115% , 以泛热带成分最
多, 有 100 属。其余是古地中海成分 14 属占 217% , 中国特有 6 属占 112% , 低于全国特有
属水平。因此, 现代山东区系主要是温带性质, 且具有向热带、亚热带的过渡性, 特有性程
度很低。生活型中陆生草本很发达的有 433 属, 木本属中落叶灌木 53 属, 落叶乔木 49 属,
另有藤本 35 属。关于植物种的地理成分和生活型见表 1。
2　植物区系的演变
2. 1　古生代植物群
地球上出现的原始植物是从晚志留纪开始的, 到泥盆纪晚期才出现维管束发达的蕨
类植物。石炭纪蕨类植物达到全盛时期, 山东 90% 以上的煤田在这一时期形成。
85 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷　　
表 1　山东维管植物种的分布型和生活型
T able 1　T he distribu tion patterns and life2fo rm s of species of the tracheophyta of Shandong
分　布　型
A real2types 种数N o. ofspecies
N o. % 3 高位芽植物Phaenero2phytesN o. % 33 地上芽植物Cham ae2phytesN o. % 33 地面芽植物H abita2phytesN o. % 33 地下芽植物Geocryp to2phytesN o. % 33 一年生植物T aber2phytesN o. % 33
　1. 世界分布
Co smopo litan 53 1 1. 9 1 1. 9 1 1. 9 23 43. 4 29 54. 7
一、热带成分
T rop ics 128 8. 6 26 20. 3 3 2. 3 27 21. 1 26 20. 3 48 37. 5
　2. 泛热带分布
Pantrop ic 20 3 2 4 11
　3. 热带亚洲与热带美洲间断分布
T rop. A sia & T rop. Am er. disjuncted 2 1 1
　4. 旧世界热带分布
O ld W o rld T rop ics 17 1 2 4 10
　5. 热带亚洲至热带大洋州分布
T rop. A sia to T rop. A ustralasia 21 3 3 5 2 8
　6. 热带亚洲至热带非州分布
T rop. A sia to T rop. A frica 13 2 3 4 4
　7. 热带亚洲分布
T rop. A sia 55 17 12 12 14
二、温带成分
T emperate 453 30. 3 41 9. 1 10 2. 2 156 34. 4 123 27. 2 123 27. 2
　8. 北温带分布
N o rth T emperate 131 3 2 33 44 49
　9. 东亚与北美间断分布
E. A sia & N. Am er. disjuncted 16 5 2 9
　10. 旧世界温带分布
O ld W o rld T emperate 119 9 4 38 25 43
　11. 温带亚洲分布
T emp. A sia 187 29 4 80 52 22
三、古地中海成分
O ld M editerranea 12 0. 8 2 16. 7 3 25. 0 3 25. 0 4 33. 3
　12. 地中海区、西亚至中亚分布
M editerranea,W. A sia to C. A sia 6 1 1 4
　13. 中亚分布
C. A sia 6 2 2 2
四、东亚成分
E. A sia 580 38. 9 181 31. 2 8 1. 4 149 25. 7 187 32. 2 55 9. 5
　14. 东亚 (喜马拉雅2日本)分布
E. A sia (H im alayas to Japan) 69 14 1 16 27 11
　14. 1. 中国2喜马拉雅分布
Ch ina to H im alayas 2 1 1
　14. 2. 中国2日本分布
Ch ina to Japan 509 166 7 133 159 44
五、15. 中国特有分布
Endem ic to Ch ina 321 21. 5 113 35. 2 4 1. 2 79 24. 6 87 27. 1 38 11. 8
　　　　合 计　To tal 1 547　100. 0 364　 23. 5 26 1. 7 413 26. 7 447 28. 9 297 19. 2
　　3 为山东总种数的% , 不包括世界分布种; 　33 为同分布型种数的%。
　　3 Percen ts accoun ting fo r the to tal species of Shandong and no t including the co smopo litan species;
　　33 Percen ts accoun ting fo r the species w ith sam e areal2types.
元古代以后, 山东东部始终保持隆起的陆地状态至今, 其余地方均为一片汪洋的海侵
地区。到了古生代泥盆纪晚中期, 受加里东运动影响, 大部分地区变为陆地, 后又降为浅海
泻湖区, 海水周期性进退频繁, 海相陆相交替发生。晚石炭纪中晚期至晚二叠纪晚期的山
东植物群化石重要产地是淄博, 晚古生代山东煤核植物群产地主要有新汶、兖州、枣庄等,
95　第 1 期　　　　　　　　　　　　　张 伟等: 山东植物区系的演变和来源
主要种类有石松纲、锲叶纲、种子蕨纲的畸羊齿类、座延羊齿类等。
2. 2　中生代植物群
中生代末期, 地球表面仅有一块很大的大陆, 到了中生代三叠纪时, 这块大陆分成大
致相等而连接的冈瓦纳古陆 (位于南半球) 和劳亚古陆 (位于北半球) , 山东属于劳亚古陆
上的华夏植物群分布区。
三叠纪中期经海西运动, 山东泰山、蒙山等相继出海成陆。下侏罗纪开始出现裸子植
物苏铁Cy cas revolu ta , 接着出现有种子蕨 P terid osp erm ae 和银杏G inkg o biloba 等组成的
森林。此时是裸子植物和蕨类植物繁茂时期。白垩纪中期原始被子植物大量出现, 白垩纪
亚热带的原始常绿阔叶乔灌木的古老类型, 在山东山地中出现。
中生代的山东植物群化石产地主要有中侏罗世的潍坊、早白垩世的莱阳和晚白垩世
的诸城。
据古植物研究, 白垩纪是植物区系发生变化的重要时期, 即蕨类和裸子植物急速减
少, 被子植物取而代之, 于晚白垩纪迅速发展, 至第三纪占统治地位。如在山东诸城晚白垩
世孢粉组合中[4 ] , 被子植物花粉约有 20 个属种, 以榆粉 U lm ip ollen ites 和栎粉 Q uer2
coid ites 为主。该孢粉组合反映的气候应属热带2亚热带而略干的气候, 相应的植被类型应
是常绿阔叶林。
2. 3　新生代植物群
2. 3. 1　第三纪植物群
第三纪是被子植物大发展的时期。随着气温的下降, 与白垩纪相比, 老第三纪植物群
的成分发生了很大的变化, 表现在中生代时期曾经繁茂的蕨类植物大量减少、裸子植物中
的松柏类相应增加, 被子植物更加多样化并占绝对优势。
古新世是古老被子植物迅速灭绝和与现代有亲缘关系的植物大量出现的重要时期。
据山东北部地区古新统孢粉组合[5 ] , 被子植物、裸子植物、蕨类植物孢粉平均分别占孢粉
总数的 60132%、25185% 和 13183% ; 其中被子类以柔荑花序植物、喜温型、与现代植物有
关的桦木科Betu laceae、榆科U lm aceae、杨柳科等花粉占优势, 平均占总数的 5213% , 古
老被子植物花粉连续出现, 但含量较少, 植被以落叶阔叶林和针阔叶林混交林为主, 搀杂
少量常绿阔叶植物及小片灌木林, 林下蕨类植物较发育。山东平邑盆地第三纪中、晚期古
新世孢粉组合[6 ]也得出类似的结论, 即被子植物花粉较多, 气候为亚热带型, 其组合特征
还说明该孢粉组合是处在华南植物区系与华北、东北植物区系的过渡带之间。
始新世至渐新世, 被子植物占优势, 据山东下第三系大汶口的孢粉组合[7 ] , 一般含量
为 5612%～ 8119% , 其中以栎粉属最多 (1512%～ 3913% , 最高达 6118% ) , 另外栗粉属
Cup u lif eroip ollen ites (918% )、桦木科 (5% )、胡桃科 (315% )、漆树粉属 R hoip ites (3% )、榆
粉属 (212% )、枫香粉属L iqu id am ba rp ollen ites (2% )、桃金娘粉属M y rtacid ites、忍冬粉属
L on icerap ollis 也经常见到, 还有一定数量的喜暖湿的木兰粉属M ag nolip ollis 植物; 裸子
植物 (1211%～ 4012% )和蕨类植物 (017%～ 718% )明显偏少。因此, 当时在湖泊和平原丘
陵区, 以栎粉属种类占优势的常绿、落叶阔叶混交林已相当广泛, 反映气候较热, 属亚热带
型。
宋之琛等[8 ]在研究山东老第三纪植物群分区时, 将山东大部归入图尔盖植物区 (代表
06 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷　　
温带植物群)。北半球两大植物区——图尔盖植物区和波塔瓦植物区 (代表亚热带2热带植
物群)的东端界限穿过山东南部, 可能位于山东泗水以南。
新第三纪, 欧亚大陆连成一片, 大陆和大洋对比关系的变化, 使我国处于季风环流形
势之下; 青藏高原的隆起, 使西风气流的北支加强了中亚气候的大陆性; 冰期来临, 气候逐
渐变冷。山东也处于气候变冷的过程中; 与此相应, 植被也向落叶类型演化, 出现大量柔荑
花序类植物和温带成分, 草本植物及水生植物也显著增多。因此, 植物区系和植被景观与
老第三纪有显著不同。
山东临朐山旺是我国最为著名的中新世中期植物群产地, 植物群包括苔藓、蕨类各 1
种; 裸子植物 2 种; 被子植物 127 种, 其中单子叶植物 3 种, 双子叶植物中种类最多的有桦
木科 (5∶15, 属∶种, 下同)、蔷薇科 (10∶10)、豆科 (9∶9)、榆科 (4∶8)、杨柳科 (4∶5)、
壳斗科 (3∶5)、槭树科 (1∶8)、鼠李科R ham naceae (4∶4)、樟科L au raceae (3∶4) , 等等。
前 8 科占植物总数的 1ö4, 最多的是鹅耳枥属Ca rp inus 和槭属A cer, 其次有榉属 Z elkova、
山核桃属Ca ry a、胡桃属 J ug lans、金缕梅属H am am elis、弗特吉属 F otherg illa 等, 它们当
中绝大多数是落叶的[9 ]。这些都反映了当时的气候属温带到亚热带的过渡, 植物群的群落
相应地为落叶阔叶林 (夏绿林) , 大多数是温带成分, 混生少数落叶或常绿的亚热带分子,
如落羽松属 T ax od ium、山核桃属、山毛榉属 F ag us、枫香属L iqu id am ba r 和木兰属M ag 2
nolia 等。山旺植物群中的裸子植物及原始类型的被子植物已很少见, 这表明现今植被的
特征和主要区系成分在此时已基本形成。
宋之琛等[10 ]将我国中新世植物区系划分为三个区和若干植物省, 山东属于东部季风
区阔叶植物区的中部暖温带及亚热带植物省; 陶君容[11 ]将我国新第三纪的植物区系划分
为 5 个区, 山东属于中部至东部暖温带至亚热带落叶和常绿阔叶混交林区。
2. 3. 2　第四纪植物群
第四纪是人类历史上最近和最短促的时期, 大约开始于 200 万年以前, 这时期第四纪
大冰期造成的古气候的变化对于植物区系产生重大影响。总的说来, 第三纪是裸子植物衰
退、被子植物大量迅速发生发展和山东植物区系形成的时期, 而第四纪则是山东植物区系
重新组合、迁移和继续演化或分化的时期。
第四纪分为更新世和全新世, 从冰期开始到结束的阶段称为更新世, 此后称为全新
世, 只有一万多年的历史。更新世以来, 青藏高原抬升, 季风的影响日益加强, 全球气温普
遍下降, 年平均温度比第三纪低 313～ 4℃, 暖温带的北界向南移动了 3～ 5 度, 并且在这
一地史时期, 多次出现冰期和间冰期, 温度和湿度周期性下降和上升, 连续急剧变化, 变化
的频率和强度愈渐加强。山东植物随之发生相应变化和迁移。第四纪植物群演化的最主
要特征就是随着冰期、间冰期气候的更迭变化引起植物的迁移和一些喜暖植物在山东消
失。
第四纪植物群为暖温性针叶、落叶阔叶林植被, 其主要成分已与现代相近, 而与第三
纪特别是老第三纪植物群差异较大。
结合省内各地区和临近省区的资料[12 17 ] , 可以把山东第四纪孢粉组合特点归纳如
下: (1)北温带植物区系的种属在孢粉中占绝对优势。如木本的松属P inus、栎属Q uercus、
榆属U lm us、桦木属B etu la、柳属 S a lix、椴树属 T ilia、榛属 Cory lus、槭属、豆科、蔷薇科、
16　第 1 期　　　　　　　　　　　　　张 伟等: 山东植物区系的演变和来源
鼠李科等; 草本植物的禾本科、菊科、藜科Chenopodiaceae、十字花科C ruciferae、莎草科、
伞形科Um belliferae、毛茛科R anuncu laceae 等; 热带、亚热带孑遗的罗汉松属 P od o ca r2
p us、油杉属 K eteleeria、雪松属Cad rus、山核桃属、蜡瓣花属Cory lop sis、枫香属、金缕梅属
等。(2)北亚热带的喜暖科属在孢粉谱中数量不多, 时有出现, 如漆属T ox icod end ron、化香
属 P la ty ca ry a、黄杞属 E ng elha rd tia、樟属C innam om um、楝属M elia、冬青属 I lex、杜鹃属
R hod od end ron 和合欢属A lbiz ia 等; 常与栎 (Q uercus spp. )、榆 (U lm us spp. )共存。 (3)草
本植物花粉占有重要位置, 其数量有时多于乔木花粉, 常出现“禾本科”和“藜 (Chenop od i2
um spp. )、蒿 (A rtem isia spp. )”花粉高量期。
由于第四纪冰期气候有 11～ 22 次冷暖和干湿的周期交替, 孢粉组合随之演变, 植被
类型也不断变化。从童国榜等[18 ]对中国第四纪孢粉植物群的分布研究, 可以看出山东第
四纪孢粉植物群的演化轮廓: 森林草原→森林草原—灌丛草原→针叶、阔叶混交林→森林
草原—灌丛草原→针叶、阔叶混交林。
应该指出, 全新世是人类活动影响逐步加强的时期, 给天然植被带来了重大的影响,
所以中、晚全新世以后已不再是纯自然环境的植被演替了。
童国榜等[18 ]将中国第四纪孢粉植物群分为 3 个大区 8 个区, 山东属于北方大区中的
华北区, 为暖温性针叶、落叶阔叶树种分布区, 这同以上分析得出的总结论是一致的。
3　植物区系的来源
3. 1　新生代孢粉植物群和现代植物群的比较
根据已有的孢粉资料推测, 山东现代植物区系比过去时期丰富得多, 综合上述及有关
资料, 可以看出现代和新生代植物群的联系和差异。
山东晚始新世—中渐新世的化石植物群 (以山东昌乐、泗水、莱芜的孢粉组合为代表)
的特征为森林型, 以针叶植物为主, 混杂了大量落叶阔叶种类的植物, 如樟科、胡桃科、
壳斗科、木兰科M agno liaceae 等, 其中除了今日在山东已灭绝的落羽杉科 T ax od aceae、罗
汉松科 P od oca rp aceae、雪松属Ced rus、银杏属、苏铁属、山核桃属、木兰科等外, 其它的在
今日山东的植被中, 或多或少地有一定的代表存在。
老第三纪末期至新第三纪 (以馆陶基准井的组合为代表) , 山东为具温带色彩的亚热
带植被, 当时的植物群大部分目前生长在亚热带地区。和现今生存的山东温带植物群相
比, 除一些蕨类和银杏属、落羽杉属 T ax od ium、罗汉松属 P od oca rp us 及雪松属等已灭绝
外, 其它各属的代表在现存的植物群中均有存在, 这显示着两个植物群之间的一定联系。
中中新世—早上新世 (以临朐山旺、柳山乡长山子组合为代表) 植物群以落叶阔叶林
为其特征, 柔荑花序和温带植物大量出现, 并在植物群中占优势, 其中混生的亚热带分子
种类和数量已少得可怜, 落羽杉科、罗汉松科、雪松属、苏铁属、银杏属几乎全灭绝; 草本植
物出现并有一定的数量。山旺植物群属的分析表明, 大多数属在长江流域和华南有其最广
的发育, 反映当时的气候与现今长江流域一带相似, 属温暖而湿润的暖温带2亚热带过渡
型, 或相当于北亚热带型。山旺古植物群和今日山东植物群之间的关系是较为明显的, 山
旺植物群中一些以属为单位的成分, 目前在山东亦均有分布, 甚至若干和孢粉相当的母体
植物种在山东或许还有分布, 如桦木科、榆科等。
上新世以来的第三纪植物群 (以微山湖湖底的组合为代表) 有松属 P inus、睡莲科
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N ymphaeaceae、水鳖科 H ydrocharitaceae、禾本科、蓼科 Po lygonaceae、菖蒲属A corus、莎
草科、百合科、眼子菜属 P otam og eton、香蒲属 Typ ha、菊科、藜科等, 这些植物多是当地目
前仍旧生长着的, 因此, 上新世之后的古植物群可能基本上类似于山东今日的植物群。
第四纪植物群为暖温性针叶、落叶阔叶林植被, 其主要成分已与现代相近, 而与第三
纪特别是老第三纪植物群差异较大, 主要表现在: (1) 由于第三纪末期喜马拉雅山脉的大
幅度上升, 大大阻碍了印度洋湿润气流的北上, 使草原在我国北方东部进一步扩展, 山东
的干旱程度也有所加强, 草本植物以藜、蒿为主。 (2)由于气温普遍下降, 亚热带的北界已
移至现在的位置, 年平均气温下降了 8℃左右, 引起东北植物成分的侵入和一些喜暖植物
在山东消失。第三纪孑遗属种的数量不断地减少, 它们的分布区也不断地缩小。植物受到
气候和土壤的变化, 常有种间和亚种间杂交产生不少新种植物。至中、晚期植物群的面貌
基本上与现代的相似, 而且几乎都为现代种。
3. 2　植物区系的来源
由以上山东植物区系的演变和现代与新生代孢粉植物群的比较, 可以认为山东植物
区系主要来源于下列几方面:
(1) 起源于本地老第三纪植物群。这些植物中, 有的发生于晚白垩纪, 包括各古老的
木本科属、许多温带和亚热带成分, 而今它们多为山东暖温带植被的优势植物和亚热带残
遗植物, 如臭椿 T oona sinensis、栾树 K oelreu teria p an icu la ta 等。草本植物和水生植物主
要发生于新第三纪, 耐寒和耐旱的种类主要发生于第四纪冰期。
(2) 来源于我国西南和南方亚热带2热带地区。许多研究证明横断山区是我国乃至东
亚和温带植物区系的发源地和发生中心, 西南植物经过西北、秦岭、华中及华东不同途径
扩展到华北, 以至山东。新第三纪及第四纪是地质上和气候动荡不稳的时期, 尤其是喜马
拉雅、青藏高原的大幅度隆升和第四纪冰期、间冰期更替, 直接和间接影响植物的演化和
迁移, 西南和南方植物得以乘机而入。如轮叶排草L y sim ach ia k la ttiana、毛果扬子铁线莲
C lem a tis g anp in iana var. tenu isep a la、马兜铃A ristoloch ia d ebilis、三叶木通A kebia trif oli2
a ta、葛枣猕猴桃A ctin id ia p oly g am a、角蒿 Inca rv illea sinensis 等, 它们主要分布于山东南
部。
(3) 来源于中亚2地中海区和欧亚草原。新生代以来古地中海逐渐消失和亚洲内陆自
西向东气候旱化, 加以中、晚更新世人类活动破坏生态环境, 致使旱化加强和扩大, 西部地
中海区2中亚成分和欧亚草原成分侵入山东。并逐渐扩大它们的分布区。如猪毛菜属S a l2
sola、甘草 G ly cy rrh iz a u ra lensis、白刺N itra ria sibirica、盐爪爪 K a lid ium f olia tum、针茅
S tip a cap illa ta 和蒿属的一些种等。
(4) 来自东北亚、西伯利亚温2寒地区。白垩纪和老第三纪东北是温暖气候, 植物区系
与山东相似, 然而至第四纪冰川时期, 亚洲植物依次南移, 甚至欧洲植物经过西伯利亚、东
北和朝鲜迁入本区。如鹿蹄草 Py rola rotund if olia 和铃兰Conva lla ria keiskei 等。
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