全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21( 3) : 226～231
Journal of Wuhan Botanical Research
栲树不同生长发育阶段的枝系特征分析
陈 波1, 达良俊2
( 1.杭州师范学院生命科学学院, 杭州　310036; 2.华东师范大学环境科学系, 上海　200062)
摘　要 : 对浙江天童国家森林公园内常绿阔叶优势树种栲树(Castanop sis f argesii)不同发育阶段植冠内的分枝式
样特征进行了统计分析。结果表明: 栲树在不同发育阶段的总体分枝率和逐步分枝率有显著变化,幼苗和幼树阶段
的分枝率较低,而成株阶段的分枝率较高; 幼树阶段的枝条长度、枝倾角和叶倾角明显大于幼苗和成株阶段, 表现
为明显的高生长对策; 叶片配置在不同枝系上有较大差异, 叶片主要集中于植冠内一级枝和二级枝上; 叶片的大小
从幼苗、幼树到成株阶段逐渐增大。研究结果表明栲树在生活史的不同生长发育阶段, 分枝式样表现出一定的可塑
性, 反映了不同的适应对策。
关键词: 天童国家森林公园; 栲树; 发育阶段; 分枝式样; 可塑性
中图分类号: Q948. 12　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X( 2003) 03-0226-06
Branching Patterns of Castanopsis f argesii as Affected by
Growth and Developmental Phases
CHEN Bo
1, DA Liang-Jun
2
( 1. S chool of L if e S ciences, H ang z hou Normal Coll eg e, Hangzhou　310036, China;
2. Dep artment of Env ir onmental S cience, E ast China Normal Univ er si ty, Sh an ghai　200062, Ch ina)
Abstract: Castanop sis f argesii , an everg reen bro ad-leaved tree species, commonly dominates in
subtr opical forests in China. T he br anching pat terns of C. f ar gesi i in dif ferent g row th and deve-
lopmental phases located at T iantong Nat ional Forest Park ( T NFP) , Zhejiang Province are exa-
mined. The results show that bifurcat ion rat io v ar y signif icantly among C. f argesii seedling ,
sapling and mature phases. T he bifurcat ion rat io in the seedling and sampling phases are signifi-
cantly low er than that in the mature phase ( P< 0. 05) . T he first-order br anch leng th, branch an-
gle to ho rizon and branch leng th in sampling phase are signif icant ly dif ferent betw een seedling and
matur e phases, it is show n that sampling s has relat iv ely higher phenotypic plasticity . T he leaves
display also dif ference among three phases. The leaves are dist ributed at the f irst-or der branch to
the third-o rder branch, but most of them are dist ributed at the f ir st-order and second-o rder
br anch in the three dif ferent phases. T he leaf size increases w ith g row th and development . T he
dif ferences in br anching pat ter ns suggest that C. f argesii have different adapt ive st rateg y during
dif ferent growth and developmental phases.
Key words : TNFP; Castanop sis f argesii ; Gr ow th and developmental phase; Branching pat tern;
Plasticity
　　植物体可以被视为构件的集合体 [ 1 3] , 对木本
植物而言, 其地上部分的枝或茎的顶端分生组织
( Apical mer istem )和侧生分生组织( Lateral meris-
tem )通过不断重复的、持续的活动产生新的分枝,
构成了复杂的枝系结构和多样的外部形态特征。
Halle等通过对热带地区植物的系统研究,提出了关
　　收稿日期: 2002-08-28,修回日期: 2002-12-02。
基金项目: 973项目“亚热带常绿阔叶林若干优势种的替代分布及其环境解释”( G200046801)资助。
作者简介:陈波( 1966- ) ,男,博士,讲师,主要从事植物学、植物生态学和资源植物学的教学、科研工作。
于树木构型模式( Ar chitecture model )的思想[ 4] ,即
每种植物的个体都有一个精确的并受遗传因素决定
的“生长方案”( Grow th plan) ,植物在任何一个发育
阶段, 其内部生长方案的表达形式都可用构型来表
示,因此构型是树木内在遗传信息在一定时间表现
出的外部形态特征。其中分枝式样( Branching pat-
tern)是植冠构型分析中的一个主要内容,树木的构
型模式受遗传因素的影响, 由于植物体固着生长,在
整个生活史的不同生长发育阶段, 其自身的生理生
长及外部环境都处于不断变化之中, 因此, 在生长过
程中树木的分枝式样常表现出一定程度的可塑
性[ 5]。植冠内的分枝式样一般受枝条长度、分枝率、
分枝角度等参数的影响,不同的枝系特征以及枝上
各构件单元(叶种群、芽种群)的配置及其动态变化
特征反映了植物种对空间、光等资源的利用[ 6 8] ,可
以揭示不同植物在不同生长发育阶段的适应策略,
因此具有重要的理论意义和实践意义,关于分枝式
样的研究一直倍受关注[ 9 14] ,近年, 国内不少学者对
这一领域进行了相关研究[ 15 20]。
亚热带常绿阔叶林是分布于亚热带季风条件下
的一种地带性植被, 其中以栲树( Castanop sis f arge-
si i)为优势种或建群种的常绿阔叶林广泛分布于我
国的亚热带东部地区, 在我国亚热带森林生态系统
中占有重要的地位, 不少学者对以栲树为建群种的
植物群落进行了较为详尽的研究[ 21 25]。Co rnelis-
sen
[ 26]曾对栲树幼苗在模拟不同光照条件下的生长
发育进行了研究; 在浙江天童地区常绿阔叶林中,陈
波等[ 27]研究了栲树种子在林窗和林内两种生境下
的萌发和当年生幼苗的生长状况。在自然条件下,对
栲树植株在不同生长发育阶段的分枝特征的研究未
见报道,笔者通过对浙江宁波天童国家森林公园内
不同发育阶段栲树枝系结构和叶种群分布的统计分
析,以期研究栲树在常绿阔叶林内的生长特征及其
适应策略,为该地区常绿阔叶林的管理和抚育提供
理论依据。
1　研究地区概况
研究地位于浙江宁波天童国家森林公园内,地
处 29°48′N, 121°47′E, 属温暖湿润的亚热带季风气
候。一般山峰海拔约300 m ,公园内西北向的太白山
海拔为 853. 3 m。据鄞县气象台记录,全年平均气温
16. 2℃,最热月 7月平均气温为 28. 1℃, 最冷月 1
月平均气温为 4. 2℃, 无霜期约 237. 8 d, 大于 10℃
的年积温为 5 166. 2℃, Kira 的温度指数是 135℃,
寒冷指数为- 0. 8℃ [ 23]。年均降水量为 1 374. 7 mm ,
多集中于夏季 ( 6～8 月) , 其间降雨量占全年的
35%～40% ;冬季( 12月～翌年 2 月)冷而干燥, 雨
量仅占全年的 10%～15% , 春季雨量一般大于秋
季。由于多雨和临海,年相对湿度高达 82%。天童地
区的土壤为山地黄红壤, 成土母质为中生代的沉积
岩和部分酸性火成岩以及石英砂岩和花岗岩的残积
风化物, 土壤厚度一般在 1 m 左右, 有机质含量较
高。常绿阔叶林是天童国家森林公园的主要植被类
型, 该地区的详细植被特征和自然状况已有文献报
道[ 23] ,此处不再赘述。
2　研究方法
研究地设在该森林公园的木荷—栲树群落中,
群落中栲树的实生幼苗和幼树分布较多。该群落乔
木层以木荷 ( Schima sup er ba)和栲树为主,下层灌
木种类包括马银花( Rhododendron ovatum )、 木
( L orop etalum chinense )、木荷、栲树、米槠 ( Cas-
tanop sis carlesii )、米饭花( Vaccinium sp rengelii )、浙
江新木姜子 ( N eolitsea aurata)、山矾 ( Symp locos
sumuntia )、老鼠矢 ( S . st ellaris )、连蕊茶( Camell ia
f raterna)、细枝柃( Eurya loquaiana)、杨梅(Myrica
r ubra)等, 草本植物以里白( Dip lop terygium glau-
cum )、狗脊 ( Wookwar dia j ap onica)、苔草 ( Car ex
spp. )等为主,群落总覆盖度约 80%。
已有文献 [ 24]将该森林公园内栲树的生长发育
过程分为 3个阶段: 幼苗(植株高度低于 1 m )、幼树
(植株高度在 1～2. 5 m 之间)及成株阶段(植株高
度在 2. 5 m 以上)。笔者根据研究目的,并通过野外
调查,在木荷—栲树群落内分别选取典型的正常发
育并能代表一定发育阶段的栲树个体, 选取植株高
度 1 m 左右的幼苗( dbh≤2 cm ) 18 株、植株高度在
2. 5 m 左右的幼树 11株( dbh约 5 cm 左右)及植株
高度约 10 m 的成株( dbh 在 20～25 cm 之间) 7 株
作为研究对象, 其中幼苗和幼树均分布于林下。
在选定的每个植株的植冠层内标记 3～5个枝
条[ 28, 29] ,于春季展叶期前( 3 月底)和生长后期( 10
月 ) 分别测定植冠层内标记枝条的分枝数; 按
Strahler 法确定枝序 [ 30] , 即在植冠层内,由外及内确
定枝序,外层的第一小枝为第一级,两个第一级相遇
即为第二级,两个第二级相遇后则为第三级, 依此类
推, 如有不同枝级相遇, 相遇后则取较高的作为枝
级; 用直尺和游标卡尺测定枝长( cm)、枝径( Branch
diameter) , 计算枝径比( Rat io o f branch diameter,
227　第 3 期　　　　　　　　　　　　 　陈 波等:栲树不同生长发育阶段的枝系特征分析
RBD) : RBD = D i+ 1 / D i, 其中 D i+ 1和 D i 分别是第
i+ 1和 i级枝条的直径( cm)。
用半圆仪和圆规测定枝条倾角(与水平方向的
夹角)和叶倾角, 分别计算总体分枝率( Overall bi-
furcat ion rat io, OBR )和逐步分枝率 ( Stepw ise bi-
furcat ion r at io, SBR)。
OBR = ( N T - N S ) / ( N T - N 1 ) , 其中 N T =

N i ,表示所有枝级中枝条总数, N S 为最高级枝条
数, N 1为第一级的总枝数。
SBR i: i+ 1= N i / N i+ 1计算, N i 和 N i+ 1分别为第 i
和第 i+ 1级的枝条总数。
统计幼苗、幼树和成株阶段各级枝条上的现存
叶数、落叶数以及芽的数量和存活状态。在生长季
末,从每个标记的枝条上摘取 3～5叶片,共计 255
片,测定叶片去尾尖长和最宽处宽度, PG-250型叶
面积仪(江苏沛县测光仪器厂生产)测叶片面积。将
叶片在 80℃温度中烘 36 h,称重; 用叶片干重/叶片
面积求得单位叶面积重 ( Specif ic leaf w eight )
( mgcm- 2 )。
对调查数据进行加权算术平均处理, 用 SPSS
软件进行单因素方差分析,如果差异显著, 再进行
Tukey HSD检验。
3　结果分析
3. 1　不同发育阶段的枝系特征
在植物分枝式样的研究中,分枝率都被作为一
个重要指标,用它表示枝条的分枝能力以及各枝级
间的数量配置状况。表 1的统计结果表明,栲树在不
同生长发育阶段的总体分枝率有明显的变化, 与成
株阶段相比,幼苗阶段和幼树阶段的总体分枝率较
低, 与成株差异极显著( P< 0. 01) , 表明随个体生长
发育的进行, 栲树植株的总体分枝率逐渐增大; 幼
苗、幼树和成株的逐步分枝率 S BR 1 2间也有显著差
异( P< 0. 05) ,并表现出相似的变化趋势; 而幼苗、
幼树和成株间的 SBR2 3没有显著差异( P> 0. 05) ;
幼苗和幼树一级枝的长度较大,而成株的一级枝长
度较小, 幼树的一级枝与成株的一级枝长度有显著
差异( P< 0. 05)。枝径比在 3个阶段的差异不显著
( P> 0. 05)。幼苗阶段的枝倾角和叶倾角相对较小,
枝条和叶片分布相对平展, 成株阶段的枝倾角和叶
倾角也较小,二者之间的差异不显著( P> 0. 05)。而
幼树的枝倾角和叶倾角相对较大,与幼苗和成株均
有显著差异( P< 0. 01) , 植冠总体上表现出明显向
上生长的特点。
表 1　栲树在不同发育阶段的分枝式样特征
Table 1　T he branching character istics o f Castanop sis f argesii in the different development phases
类别　　　　　　
Items　　　　　　
幼苗阶段
Seedling s
幼树阶段
Saplings
成株阶段
Mature trees
总体分枝率( OBR) Overall bifur cation ratio 2. 91±0. 65a 3. 10±0. 55a 3. 94±0. 64b
逐步分枝率1∶2 Stepw ise bifur cat ion r atio , SBR1∶2 3. 21±1. 19a 3. 61±1. 03b 4. 41±0. 96c
逐步分枝率2∶3 Stepw ise bifur cat ion r atio , SBR2∶3 3. 00±1. 71a 2. 77±1. 76a 3. 23±1. 23a
一级枝的长度( cm) Leng th of the first o rder br anch 10. 44±3. 25a 11. 68±3. 91b 9. 43±3. 02a
枝径比2∶1 Ratio of br anch diameter , RBD 2∶1 1. 52±0. 15a 1. 57±0. 26a 1. 63±0. 26a
枝倾角(°) Br anch ang le to hor izon 47±13a 57±11b 50±9a
叶倾角(°) Leaf ang le t o hor izon 40±10a 49±10b 46±12b
　　　　注: 表中数据右上角的字母相同者表示差异不显著(P > 0. 05)。
　　　　Note : Data in the table by t he same letter means no t significantly differ ent at 5% level.
3. 2　枝系中叶片的形态特征和分布
叶片在植物的生活史中起着重要的作用,枝条上
叶片的大小及数量分布等会影响到植物对碳的获取,
并进一步影响到枝系的生长和生存, 因此, 叶片大小
和数量也是构成植物植冠形态的重要因素。栲树叶片
面积在( 18. 40±5. 67) cm2～ ( 25. 4±8. 09) cm2 之
间, 在 Raunkiear 系统的叶级谱属于中型叶(见表
2) , 从叶片长度、叶片宽度、叶面积等几个指标看, 在
林下层生活的幼苗均较小,而成株阶段较大, 表明随
生长发育逐渐增加, 差异显著, 叶片的长宽比在 3个
阶段比较稳定,差异不显著( P> 0. 05)。单位叶面积
重也有增加趋势, 但幼树和成株差异不显著 ( P >
0. 05) , 而幼苗阶段和成株阶段的差异显著 ( P <
0. 05)。
228 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
表 2　栲树不同发育阶段的叶片特征
T able 2　The lea f char acteristics of Castanop sis f arges ii in differ ent development phases
类别
I tems
叶片长度( cm )
Leaf leng th
叶片宽度( cm)
Leaf width
叶片长宽比
Leaf leng th
to w idth r atio
叶面积( cm2)
L eaf ar ea
单位叶面积重( mgcm- 2)
Specific leaf weight
幼苗阶段　Seedlings 9. 63±1. 54a 2. 70±0. 43a 3. 60±0. 57a 18. 40±5. 67a 8. 62±0. 15a
幼树阶段　Sapling s 10. 14±1. 55a 2. 98±0. 51b 3. 43±0. 41a 20. 65±6. 04b 9. 50±0. 12b
成株阶段　Mature tress 11. 67±2. 05b 3. 41±0. 60c 3. 46±0. 51a 25. 4±8. 09c 9. 43±1. 6b
　　注: 表中数据右上角的字母相同者表示差异不显著(P > 0. 05)。
　　Note : Data in the table by t he same letter means no t significantly differ ent at 5% level.
　　栲树在不同发育阶段中各枝系上平均现存叶片
的数量分布见图 1。在栲树成株阶段的一级枝系上,
叶片的数量稍多于幼苗和幼树, 但三者彼此之间的
差异不显著( P> 0. 05)。在二级枝系上,幼苗和幼树
的叶片数量差异不显著( P > 0. 05) ,但二者与成株
的差异均显著( P< 0. 01) , 成株阶段的二级枝系上
图 1　不同发育阶段栲树各级枝上的现存叶数
Fig. 1　T he number o f leaves within Castanop sis
f arg esii different o rder br anch in differ ent
development phases
约 84. 8%的叶片都凋落, 其叶片数量只有幼苗和幼
树的 24. 5%和 20. 7%。在三级枝系上,叶片的数量
差异显著( P< 0. 05) ,而幼苗三级枝上的叶片数量
与成株达到极显著水平( P < 0. 01) ,成株三级枝系
上近 97%的叶片凋落,幼苗和幼树在三级枝上的凋
落也分别高达 56. 6%和 79. 2%。野外调查统计发
现,栲树无论是在幼苗、幼树还是成株阶段, 其第四
级枝及更高级的枝条上已无叶片存在,幼苗阶段的
叶片虽然可以分布在三级枝上, 但一、二级枝上已占
全部叶片数量的 79%,幼树阶段则有 92. 3%的叶片
在一、二级枝上,而成株阶段近一级枝上的叶片数就
占全部叶片数的 83. 92% ,表明叶片在植冠内的配
置随不同发育阶段而有明显变化: 随着生长发育的
进行,叶片主要集中于植冠最外侧的一、二级枝条
上,而植冠内侧较高级的枝系上的叶片在不断减少,
主要是为一、二级枝系提供支撑和输导作用,这表明
在栲树的植冠层中, 以 R 1 2和 R 2 3的生物生态学意
义最为重要。
4　讨论
根据 Halle 等人关于枝系的发育模式[ 4] , 栲树
属于异步发育的枝系( P rolept ic branch) , 即栲树枝
条上侧生分生组织与产生侧生分生组织的顶端分生
组织是在不同时期进行的发育,侧生分生组织一般
要经过一段静止时间,然后发育生长形成侧枝,而顶
端分生组织发育生长的主枝, 在生长一定阶段后(特
别是成株阶段)不再生长或它上面的顶芽变为花芽,
而侧芽开始活动并继而形成主枝。这种枝系的发育
特征不同于热带、亚热带地区的樟科( Lauraceae)、
桑科( Mo raceae)、杜英科( Elaeocar paceae)和紫金牛
科( M yrsinaceae)中的一些植物所常具有的同步发
育枝系 [ 5]。在 Halle 等划分的 23种乔木树种的构型
模式中, 栲树的植冠模式比较接近 Rauh构型模式,
该模式的明显特征包括: 枝属于节律性生长, 在形态
遗传上与树干等同, 枝条在树干上产生不同的枝层;
花通常侧生,对植冠的分枝式样没有影响。多数壳斗
科( Fagaceae)植物具有这种构型模式 [ 16]。
在天童常绿阔叶林中, 栲树在常绿阔叶林下较
郁蔽的生境中通常通过种子萌发产生实生幼苗开始
其生命周期。一般认为在树木的生长过程中, 光照条
件的差异是影响植株形态的重要因素, 特别是在树
木生长的幼年阶段 [ 18]。本研究结果表明: 栲树在幼
苗阶段的叶片数量、叶片大小均较小,从分枝率和叶
片配置状况分析, 幼苗阶段的主要对策是减少分枝
率,并保证一定数量的叶片,幼苗植株上的叶片可以
分布到三级枝上,由于幼苗阶段植株较小,同时枝倾
角和叶倾角也较小, 植冠相对平展,叶片的这种分布
可能是对弱光照条件的适应, 有利于对林木下层光
资源的利用,将更多的光合产物投资于枝条的生长
上。由于枝长、分枝率和枝倾角、叶倾角间可能存在
着一定的交换 [ 5, 16, 17] , 生活在森林群落下层或荫蔽
229　第 3 期　　　　　　　　　　　　 　陈 波等:栲树不同生长发育阶段的枝系特征分析
生境条件下植物的主要生存对策是尽可能减少叶片
间的相互遮蔽 [ 6, 7] , 而低分枝率的枝系可以使叶片在
弱光环境中的排列更有效 [ 19] , 栲树在幼苗阶段表现
出同样的特征。
幼树阶段的总体分枝率和逐步分枝率 SBR 1 2虽
然较低,但一级枝长度显著大于幼苗和成株阶段,而
且枝倾角和叶倾角也分别大于幼苗和成株阶段,表
现出明显向上生长的趋势, 由于植株高度的变化,生
境条件不同于幼苗阶段,叶片逐渐分布在植冠外侧
的一、二级枝上,三级枝上的叶片数量明显少于幼苗
阶段。该阶段的主要对策是枝条的高生长明显, 以迅
速占领上层空间, 摆脱在群落内的压迫地位。
栲树成树阶段一般占据着群落上层, 生境条件
完全不同于林下层,光照条件不再受到限制,高生长
不明显,而以拓展上层空间为主,表现出较高的分枝
率和较小的枝倾角等特征; 由于高度的增加,需要大
量的非光合组织来支持光合组织并保证光合产物的
运输,因此,该阶段的总体分枝率和逐步分枝率均较
高,叶片明显大于幼苗和幼树阶段;由于叶片主要集
中在植冠外侧一、二级枝上,可以在拓展的植冠上充
分利用光照, 而较高级的枝条只是为一、二级枝系提
供支撑和输送水分和矿物质的作用。
植物在生活史早期如幼苗时期的同化产物的不
同分配对植株后期阶段的生长发育有重要的影响,
作者研究发现在天童常绿阔叶林林窗和林下两种不
同生境中,栲树 1年龄幼苗在生长过程中生物量分
配已有所变化[ 27] ; Cornelissen [ 26]模拟不同光照条件
下栲树 2～3 龄幼苗的生长发育, 发现在不同光照
下,幼苗的生长配置也不相同;本研究结果表明栲树
幼苗、幼树阶段的分枝式样有较大的可塑性,满足一
定的光照条件有利于幼苗和幼树阶段的生长。
5　结论
在天童常绿阔叶林内,栲树植株在不同发育阶
段的总体分枝率( OBR)和逐步分枝率( SBR 1 2)有明
显变化:幼苗和幼树阶段的分枝率较低,而成株阶段
的分枝率较高;枝条的生长和枝倾角在不同的生长
发育阶段也有变化, 在幼树阶段表现出明显的高生
长对策。
在栲树的枝条系统中,叶片数量和分布在不同
生长期阶段的不同枝条上有较大差异,叶片主要分
布在一级和二级枝上。叶片的大小随生长发育而逐
渐增加一级枝和二级枝系及其上的叶群体是栲树分
枝式样中的最重要组成部分。
在生活史的不同生长发育阶段, 栲树的分枝式
样表现出较大的可塑性, 反映了不同生长发育阶段
与微生境相适应的对策, 以便完成在常绿阔叶林内
从幼苗、幼树到成株的生长发育过程,并最终占据常
绿阔叶林的上层。
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