全 文 ：老芒麦种子发育过程中的生理生化变化*
韩建国　毛培胜
(中国农业大学草地研究所,北京　100094)
牛忠联　孙瑞臣
(河北省承德市鱼儿山牧场,平安堡　068359)
摘要: 在河北省承德市鱼儿山牧场中国农业大学科技攻关实验站, 以种植 2年和 3 年的老
芒麦为材料, 研究种子发育过程中的生理生化变化。结果表明, 在老芒麦种子发育过程中含水量
均呈先慢后快的阶段性下降, 而干重则逐渐增加。种子在盛花期后 26～27d 达到生理成熟, 含水
量为 39. 0%～45. 6%。可溶性糖含量随种子发育成熟逐渐减少,相反,淀粉含量则逐渐增加。生
长素、赤霉素、脱落酸含量高峰在种子发育过程中出现的顺序不同。
关键词: 老芒麦; 种子发育; 生理生化
中图分类号: S 543. 9　Q945. 6　文献标识码: A　文章编号: 1007-0435( 2000) 04-0237-08
老芒麦( Elymus sibiricus L. )是禾本科披碱草属多年生疏丛型牧草,适宜在我国北方地
区栽培,具有抗性强、营养丰富等特性和广泛的适应性(董景实等, 1980)。随着我国农业产业
结构的调整及西部退耕还草、防沙治沙等生态建设工程的启动,老芒麦将在我国人工草地建
设、草地改良、水土保持以及生态建设中,发挥重要作用, 其种子需求量将猛增。
种子发育是植物有机个体发育的最初阶段,其可塑性最强,对外界环境条件亦极为敏
感,该阶段发育的好坏, 不仅影响种子本身的播种品质, 同时也可能影响到下一代的正常生
长发育。从开花授精到种子成熟所经历的时间与发生的物质代谢随作物、品种及地区的不同
而异。在国际上种子发育生理的研究已有一百多年的历史,对于种子发育过程中的生理变化
和形态变化具有较多的认识和了解。我国在近代种子生理领域研究开始于二十世纪三十年
代,对种子发育的研究多注重于农作物种子,却对牧草种子的研究较少(郑光华等, 1990)。目
前,在老芒麦的引种育种(王元富等, 1994, 1995; 张众等, 1994)、栽培利用(张云杰等, 1994;
盘朝帮等, 1992)和抗性研究(马宗仁等, 1991)等方面做了大量的研究工作,而有关老芒麦种
子发育过程中生理生化变化的报导较少。为此,通过研究老芒麦种子发育过程中的含水量、
重量、营养物质的动态变化以及激素含量的变化规律,为老芒麦种子发育生理及优质高产种
子的生产提供理论依据和基础数据。
1　材料与方法
1. 1　自然概况
试验区位于河北省承德市鱼儿山牧场中国农业大学科技攻关实验站,地处丰宁满族自
　　收稿日期: 2000-07-06;修回日期: 2000-07-31
* 国家“九五”科技攻关 96-016-01-04专题研究内容
第 8卷　第 4期
Vol. 8　　No. 4 草　地　学　报ACT A AGREST IA SINICA 2000年　12月Dec. 　　2000
治县西北部的坝上高原,东经 140°16′,北纬 41°44′,海拔1460m。属半干旱大陆季风气候带,
年均气温 1℃, 1月和 7月平均气温为-18. 6℃和 17. 6℃,≥10℃积温 1513. 1℃,无霜期 85d,
年均降水量 430. 7mm ,主要集中在 7、8、9三个月,占全年降水量的 79%。
1. 2　供试材料
老芒麦种子田于 1997年和 1998年播种,播量 45kg / hm2, 行距 25cm, 小区面积 20m×
4m ,重复 3次。1999年 5月田间施尿素 130kg / hm 2与磷酸二铵 70kg / hm 2。在 1999年从盛
花期开始在各小区随机剪取10株生殖枝,每 2～3d剪一次, 直至种子完全成熟为止。测定种
子含水量后将种子冷冻保存,作为试验样品。
1. 3　种子含水量测定
从每次的样品中任选 160粒种子,称鲜重,重复 3次,在 105℃烘箱中烘干 5h,在干燥器
中冷却后称干重, 计算种子含水量( % )。
1. 4　可溶性糖含量测定
称取烘干的种子粉末 100mg, 在加 20ml 80%乙醇的研钵中研磨 3～5m in, 将浆状物倒
入 100ml 三角瓶,洗涤研钵后再加蒸馏水 30～40ml ,于 70～80℃下保温 30min, 冷却后加
0. 5ml饱和醋酸铅以沉淀蛋白质, 然后在100ml容量瓶中定容,过滤。在滤液中加 0. 2g 草酸
钠再过滤一次,所得透明滤液即为可溶性糖提取液。用移液管吸取可溶性糖提取液 1ml放
入干洁试管中,重复 3次,分别加 5m l蒽酮试剂,置沸水浴中煮沸 10m in,冷却后以空白作对
照,在波长 620nm 的分光光度计比色,读取光密度, 从标准曲线上查得相应的糖浓度(
g /
ml ) ,再按公式计算可溶性糖百分含量。
可溶性糖含量( %) = A×C
W×103×100
式中:　A为样品稀释后体积( m l)
C为提取液含糖量(
g / ml )
W为种子干重( mg )
1. 5　淀粉含量测定
将提取可溶性糖后的残渣,置于 250ml三角瓶中,加 2%HCl 25m l,置沸水浴中煮沸 1h
直至淀粉完全分解。冷却后滴一滴甲基红, 用 5N NaOH 溶液中和至微碱性, 再定容至
500ml, 即为淀粉提取液。用移液管吸取淀粉提取液1ml放入干洁试管中,重复 3次,分别加
5ml 蒽酮试剂,置沸水浴中煮沸 10min, 冷却后以空白作对照, 在波长 620nm 的分光光度计
比色, 读取光密度,从标准曲线上查得相应的糖浓度(
g/ m l) , 再按公式计算淀粉的百分含
量。
淀粉含量( % ) = A×C
W×103×100×0. 9
式中:　A为样品稀释后的体积( ml)
C为提取液的含糖量(
g/ m l)
W为种子干重( mg )
1. 6　激素含量测定
称取低温保存的种子样品 0. 5g, 由中国农业大学作物化控室利用 ELISA 法测定种子
生长素、赤霉素和脱落酸含量。
238 草　地　学　报 2000年
2　结果与分析
2. 1　种子含水量变化
1997年种植的老芒麦从盛花期后第 12d至 26d,含水量由 59. 7%降至 45. 6% ,每天以
1. 0%的速率下降, 而从第 26d 至第 34d, 种子水分散失迅速,以每天下降 3. 7%的速率降至
最低( 16. 4% ) (图 1)。1998年种植的老芒麦从盛花期后第 7d至第 27d,含水量由 59. 0%降
至 39. 0% ,日下降速率为 1. 0%, 从第 27d 至第 35d,种子含水量以每天 3. 3%的速率降至最
低( 12. 6%) (图2)。可见, 1997年和 1998年种植的老芒麦种子含水量变化具有相似的规律,
均呈由高到低逐渐降低的趋势, 并且种子含水量的下降呈现先慢后快的阶段性变化。
2. 2　种子干重变化
1997年种植的老芒麦种子在发育前期增重很快,至盛花期后 26d,干重较高,此后种子
干重变动较小,但仍呈缓慢增长的趋势(图 1)。1998年种植的老芒麦种子干重在发育初期增
加迅速,在盛花期后 27d,种子干重较高,此后变化较小,并出现干重下降(图 2)。
2. 3　种子鲜重变化
老芒麦种子鲜重在发育初期增加迅速,在较短的时间内鲜重达到最高, 1997年种植的
老芒麦种子鲜重在盛花期后 18d达到顶峰, 为 6. 17mg /粒,然后鲜重逐渐降低, 最后保持稳
定状态(图 1)。1998年种植的老芒麦种子鲜重在盛花期后 15d达到最大值,为 6. 56mg /粒,
然后缓慢下降,直至保持稳定(图 2)。
2. 4　种子可溶性糖含量变化
1997年种植的老芒麦种子在盛花期后 18d之前可溶性糖含量迅速减少,然后可溶性糖
含量随干物质积累的减慢, 也缓慢下降, 至盛花期后 26d可溶性糖由最初的 22%降至 6.
5% ,此后保持在该水平上(图 3)。
图 1　老芒麦( 1997年)种子发育过程中鲜重、干重和含水量的变化
Fig . 1　Changes o f fresh weight , dr y weight and moistur e content dur ing t he seed development
of siber ian wildr ye planted in 1997
239第 4期 韩建国等:老芒麦种子发育过程中的生理生化变化
图 2　老芒麦( 1998年)种子发育过程中鲜重、干重和含水量的变化
Fig . 2 Changes o f fresh weight , dr y weight and moistur e content dur ing t he seed development
of siber ian wildr ye planted in 1998
图 3　老芒麦( 1997 年)种子成熟过程中可溶性糖和淀粉含量的变化
F ig . 3　Changes o f soluble sugar content and star ch content dur ing the seed development
of siber ian wildr ye planted in 1997
种子在达到最大干重并趋于稳定时进入生理成熟期( Copeland等, 1985; Clar ke, 1983;
TeKrony 等, 1979; East in 等, 1973) , 根据牧草种子干重的变化, 1997年种植的老芒麦种子
在盛花期后 26d 进入生理成熟期, 1998年种植的老芒麦种子在盛花期后 27d进入生理成熟
期。
1998年种植的老芒麦种子可溶性糖含量在盛花期后 17d 之前迅速减少,然后可溶性糖
含量仍呈缓慢的下降, 在盛花期后 23d由最初的 22%降至 5. 25% ,此后可溶性糖含量不再
下降,维持相对稳定的状态(图 4)。
240 草　地　学　报 2000年
图 4　老芒麦( 1998 年)种子成熟过程中可溶性糖和淀粉含量的变化
F ig . 4　Changes o f soluble sugar content and star ch content dur ing the seed development
of siber ian wildr ye planted in 1998
2. 5　种子淀粉含量变化
淀粉作为禾草种子大分子营养物质之一,在种子发育过程中,通过生理生化作用, 利用
可溶性糖转化而成,作为贮存物质在胚乳中逐步累积。老芒麦种子淀粉含量也呈现逐渐增加
的趋势, 1997年种植的老芒麦种子淀粉含量在盛花期后 26d以前积累迅速,由最初的 8. 6%
升至 41. 4% ,此后,淀粉含量变化不大(图 3)。但在盛花期后 34d 淀粉含量却突然上升,原因
是试验样品中成熟度差异造成成熟晚的种子内部物质代谢仍在继续, 导致淀粉含量的持续上升。
1998年种植的老芒麦种子随着不断的成熟,其淀粉含量由最初的 10. 4%迅速积累, 到盛花期后
19d 达到最高为 40. 1%,此后,淀粉含量略有下降,保持在38. 0%～39. 0%之间(图4)。
2. 6　生长素( IAA)含量变化
1 997年种植的老芒麦种子生长素含量在盛花期后第16d达到较高水平, 然后开始下
图 5　老芒麦( 1997年)种子发育过程中生长素、赤霉素和脱落酸含量的变化
Fig . 5　Changes o f IAA , GA and ABA content dur ing seed developm ent
of siber ian wildr ye planted in 1997
241第 4期 韩建国等:老芒麦种子发育过程中的生理生化变化
降,在盛花期后第 22d 生长素含量降至最低,第 26d又升至较高的水平, 此后则呈下降的趋
势,结果表明生长素含量的变化出现两次高峰(图 5)。而 1998年种植的老芒麦种子生长素
含量在盛期后第 11d 达到高峰,然后下降,在第 17d又再次上升, 此后逐渐降低(图 6)。
2. 7　赤霉素( GA )含量变化
1997年种植的老芒麦种子赤霉素含量在盛花期后第 10d 最高,然后随着种子发育成熟
而不断下降,并且在盛花期后第 16d至第26d之间赤霉素的含量下降迅速(图 5)。1998年种
植的老芒麦种子赤霉素含量在盛花期后第 7d 达到最高,此后随着种子的逐步成熟而逐渐下
降(图 6)。
图 6　老芒麦( 1998年)种子发育过程中生长素、赤霉素和脱落酸含量的变化
Fig . 6　Changes o f IAA , GA and ABA content dur ing seed developm ent
of siber ian wildr ye planted in 1998
2. 8　脱落酸( ABA )含量变化
1997年种植的老芒麦种子, 脱落酸在盛花期后第 10d含量最高,然后迅速减少,从第
14d 起随着种子的发育脱落酸含量相对稳定(图 5)。1998年种植的老芒麦种子脱落酸含量
的变化则与前者完全不同, 其含量变化出现两次高峰, 首先在盛花期后第 11d含量较高,第
二次高峰是在盛花期后第 19d,此后脱落酸含量较低, 且变化较小(图 6)。
3　讨论
3. 1　王显国( 1998)研究老芒麦种子发育的结果表明,种子含水量变化是随着种子的成熟而
逐渐下降,并且在盛花期后 28d达到生理成熟,此时种子含水量为 42. 6%。另外, 在对许多
禾草的研究结果表明( Hebblethw aite 等, 1978; Pegler, 1976; Hill等, 1975; Hyde 等, 1959) ,
种子发育过程中含水量随着种子的成熟而下降,含水量的变化与种子的正常发育具有紧密
关系。种子含水量表现出规律性的变化,使其作为判断种子发育成熟的指标具有较好的精确
性和实用性。但是在不同的禾草种类和品种之间,种子发育过程中含水量的变化仍然存在着
一些差异, 在不同种类牧草之间, 生理成熟期种子含水量范围在 40%～65%之间( Hamp-
ton, 1991)。即使是同一类或同品种的牧草,在不同年份里,由于气候因素的影响也会造成种
子水分散失的变化。如多年生黑麦草( L olium per enne )、猫尾草( Phleum p ratense)、扁穗雀
242 草　地　学　报 2000年
麦( Bromus unioloides)在 1966年收获的种子在盛花期后 30d含水量分别降至 44%、40%和
43%, 而在 1967年由于气候炎热、干旱,在盛花期后 30d收获的种子含水量分别为 40%、
31%和 43% ( Hil l等, 1975)。因此,以种子含水量作为种子发育成熟的指标,对于不同的牧
草品种在栽培地区应进行长期的研究和试验,掌握牧草种子发育期间水分散失速率的差异,
才能非常准确地预测种子的成熟期。
3. 2　在老芒麦种子发育过程中淀粉含量变化与干重变化相一致, 而且糖类的转化与合成对
于种子重量的增加具有重要作用。但1997年种植的老芒麦种子淀粉含量在成熟后期仍在增
加, 而 1998年种植的老芒麦种子淀粉含量在成熟后期则呈现下降。在苇状羊茅( Festuca
ar undinacea)两个品种的种子发育成熟过程中,随含水量的下降,淀粉含量在成熟后期出现
程度不同的下降(毛培胜, 1997)。这种变化表明,淀粉不仅是种子内重要的贮藏物质,而且也
参与种子成熟的代谢过程, 在淀粉合成的过程中, 也同时被分解作为其它物质合成的底物
(徐是雄等, 1987)。
3. 3　1997年和 1998年种植的老芒麦种子中 IAA、GA 和 ABA 三种激素含量的变化不一
致。种子内源激素的变化, 在种子成长过程中发挥着不同的作用, 并且在不同草种中的内源
激素出现的时间与含量存在着一定的差异。该变化在不同牧草种子中有待于深入研究。
4　结论
4. 1　老芒麦种子发育过程中含水量的下降呈现阶段性变化,含水量在 39. 0%～45. 6%时
为水分变化的转折点。
4. 2　老芒麦种子发育过程中干重增加, 在盛花期后 26～27d 达到生理成熟, 含水量为
39. 0%～45. 6%。种子内可溶性糖含量与淀粉含量的变化则相反。
4. 3　在生长两年和三年的老芒麦种子发育过程中,赤霉素含量变化相似,而生长素和脱落
酸含量的变化则不同。
参　考　文　献
1　马宗仁,郭博. 1991. 短芒披碱草和老芒麦在水分胁迫下游离脯氨酸积累的研究 Ⅰ 植物的抗旱性与脯
氨酸积累能力关系的标准[ J] . 中国草地, 4: 12～16
2　毛培胜. 1997.高羊茅种子发育生理及产量的变化[ D] . 北京: 中国农业大学动物科技学院
3　王元富,杨智永. 1995.川草 2 号老芒麦选育报告[ J] . 四川草原, 1: 19～24
4　王元富,盘朝邦. 1994.川草 1 号老芒麦选育报告[ J] . 四川草原, 4: 78～83
5　王显国. 1998.老芒麦、新麦草种子成熟过程中活力变化及适宜收获期的研究[ D] . 北京: 中国农业大学
动物科技学院
6　张云杰,王秉山. 1994.山地草原旱作老芒麦研究[ J] . 草业科学, 11( 2) : 55～58
7　张众,吴渠来. 1995. 农牧老芒麦的选育推广及栽培利用[ J] . 中国草地 , 4: 29～32
8　郑光华,史忠礼, 赵同芳,等. 1990.实用种子生理学[ M ] . 北京:农业出版社. 1～18
9　徐是雄,唐锡华, 傅家瑞. 1987. 种子生理的研究进展[ M ] . 广州: 中山大学出版社. 1～60
10 盘朝帮,王元富. 1992.栽培老芒麦水热生态型分化初探[ J] . 中国草地, 5: 58～63
11 董景实,张素贞. 1980.老芒麦的研究[ J] . 中国草原, 2: 29～33
12 Hampton J G. 1991. Herbage seed lot v ig our : Do problems star t w ith seed production [ J] . J Appl
Seed Produ, 9: 87～93
243第 4期 韩建国等:老芒麦种子发育过程中的生理生化变化
13 Hebblet hw aite P D , Ahmed M el H. 1978. Optimum time of combine harv esting for amenity g rasses
gr ow n for seed[ J] . Journal of t he Br itish G rassland Societ y, 33: 35～40
14 Hill M J, Wa tkin B R. 1975. Seed production st udies on per ennial r yeg rass, timothy and prair ie gr ass
2. Changes in phy siolog ical com ponents dur ing seed development and time and method o f har vesting for
maximum seed yield[ J] . J Br Grassld Soc, 30: 131～140
15 Hyde E O C, M cLeave M A , Har ris G S. 1959. Seed development in ry egr ass and in r ed and whit e
clov er [ J] . N Z Jl Agr ic Res, 2: 947～952
16 Peg ler R A D. 1976, Harvest ripeness in gr ass seed crops[ J] . J of the Bri. Grassld. Society , 31: 7～
13
Changes of Physiology and Biochemistry During Seed Development
of Siberian Wildrye
Han Jianguo　Mao Peisheng
( Institute of G rassland Science, China Agr icult ur al Univer sity , Beijing 100094)
Niu Zhongl ian　Sun Ruichen
( Yuershan Fa rm o f Chengde, Hebei, Pinganpu 068359)
　　Abstract: The experiment s wer e conduct ed at Yuershan Farm of Chengde City in Hebei pr ov ince to
study the phy siolog ical and bio chemical changes dur ing seed development o f siber ian w ildry e g rowing 2 or 3
year s. Seed moist ur e content dr opped from about 60% to about 15% including t wo phases during the seed
development of siberian wildry e. Seed physio log ical maturity was achieved at 26～27 days aft er peak an-
thesis w ith seed dry weight increased g radually . So luble sugar content decr eased gr adually w it h siberian
w ildr ye seed developing , on the contr ary , star ch content increased. The o rder o f max imum content o f
IAA , GA and ABA in the seed developm ent o f siber ian wildr ye gr ow ing t wo year s w as differ ent fr om that
gr owing thr ee year s.
Key words: Siberian wildry e (Elymus sibiricus L . ) ; Seed development; Physio lo gy and Biochemist ry
244 草　地　学　报 2000年