全 文 ：武汉植物学研究 2001, 19( 6) : 445～448
Journal of Wuhan Botanical Research
金缕梅亚科 ITS序列分析及其系统学意义

章　群1, 2　施苏华2　黄椰林2　张宏达2
( 1.暨南大学生命科学与技术学院　广州　510632; 2.中山大学生命科学学院　广州　510275)
摘　要 : 根据金缕梅亚科 22属 (活塞花属 Embolanthera 除外)代表种的 nrDNA ITS 序列数
据构建了分子系统树。结合形态解剖证据, 金缕梅亚科可分为 3 个族, 即
木族
Loropetaleae Zhang tr ib. nov., 包括蜡瓣花属 Cory lop s is、Maingaya、Matud aea、活塞花属、四
药门花属 Tetrathy rium 和 木属 L orop etalum ;  Dicor ypheae Zhang t rib. nov ., 包括毛枝花
属 T r ichoclad us、Dicory phe、N eostr ear ia、Ostrearia、N oahdend ron、秀柱花属 Eust igma、牛鼻
栓属 F or tunear ia、山白树属 S inowilsonia、Molinadendron; 金缕梅族 Hamamelideae , 包括
Fothergilla、金缕梅属 H amamelis、P ar rotiop sis、水丝梨属 Sy cop sis、Parr otia、银缕梅属 S ha-
niodendron、蚊母树属 Disty lium 和拟母树属 Disty liop sis。
关键词: 金缕梅亚科; nrDNA IT S; 系统发育
中图分类号: Q949. 751. 4　文献标识码: A　文章编号: 1000-470X ( 2001) 06-0445-04
ITS Sequences of Hamamelidoideae and Their
Systematic Significance
ZHANG Qun1, 2 , SHI Su-Hua2 , HUANG Ye-Lin2 , CHANG Hung-T a2
( 1. Col leg e of L if e S cience and T echnology , J inan Univ ersity , Gu angzhou　510632, China;
2. S chool of L if e S cienc es, Zhong shan Univ ersity , Gu angzhou　510275, China)
Abstract: Phylo geny of 22 genera of Hamamelido ideae w as r econtr ucted based
on the sequences of internal transcribed spacer s( IT S) and 5. 8S coding region
of nuclear ribosomal DNA. T hr ee t ribes can be recognized: ( 1) Lo ropetaleae
Zhang trib. nov. : Cory lop sis, Maingaya, Matudaea, Embolanthera, Tetrathy ri-
um and L orop etalum. ( 2 ) Dico rypheae Zhang trib. nov . : Dicoryphe, T ri-
chocladus, N eost rear ia, Ostr earia, N oahdendron, Eustigma, Fortunearia, Sinow-
ilsonia and Molinadendron. ( 3) Hamamelideae A . D. : Fother gilla, H amamelis,
Parrotiop sis, Disty l ium, Disty liop sis, Sy cop sis, Parr otia and Shaniodendron.
Key words : Hamamelidoideae; ITS sequence; Phylo geny


收稿日期: 2001-07-19,修回日期: 2001-10-09。
基金项目:国家杰出青年基金项目( 39825104) ,国家自然科学基金项目( 30070053) ,广东省自然科学基金项目
　( 000760)。
　作者简介:章群( 1968- ) ,男,博士,从事分子系统学研究。
金缕梅科( Hamelidaceae)是研究被子植物系统发育的一个关键科, 共有 31 属 140
种,分为 4～6个亚科; 其中金缕梅亚科( Hamamelido ideae) 23属 100余种, 是种系最多最
复杂的亚科。长期以来该亚科族间及属间关系一直存在争议[ 1 4]。近年来,利用核酸序列
分析研究金缕梅科的系统发育已有开展,但仍有一些类群未涉及[ 5]。本研究比较分析金缕
梅亚科所有属(活塞花属除外)的 nrDNA ITS 序列以及形态和解剖学特征, 旨在深入探
讨金缕梅亚科的系统发育。
1　材料与方法
本研究部分序列来源见表 1。材料与方法及其它序列来源同文献[ 5]。
表 1　本研究所分析的部分类群 nrDNA ITS区序列及样品来源
Table 1　Accessions of some t axa o f Hamamelidoideae sampled for the nrDNA IT S st udies
Species C ol lector and voucher S ource
GenBank
access ions
N eostr earia f l eckeri * Z. Zhan g/ 98303 Botanical Gar den of Zurich AF147754
P arrotia p ersica* Wen 97001 Botanical Gar den of Califonia AF128803
Dicoryp he stip ulac ea A .Randrianas olo 543 Tu lear, Madagas car AF015419-20
Maingay a malay ana L . G. SAW Kepong ,M alays ia AF022241
Matudaea tr inerv ia P. K. End res s Botanical Gar den of Zurich AF015437
Molinad end ron　guatemalense P. K. End res s Botanical Gar den of Zurich AF015438
Ost rearia austr aliana P. K. End res s Botanical Gar den of Zurich AF015441
　　* Repr esent th e samples w hich w ere sequenced in this study .
图 1　金缕梅亚科一致树
Fig. 1　Consensus tree of Hamamel idoideae
〔Num bers denote bootst rap values(‰)〕
2　结果与讨论
序列对位排列后, 总长 693
碱 基 对, 一 致 树 ( Consensus
t ree)见图 1。
金缕梅亚科内部各类群间
关系比较复杂, 从单个个体到族
等各个分类等级都存在不同程
度的平行和趋同演化现象,其系
统发育一直存在争议。Endr ess
将该亚科分为 4个族, ( 1)金缕
梅族,有 3 个亚族, 即
金缕梅
亚族 Hamamelidinae, 仅包括金
缕梅属;  木亚族 Loropetali-
nae, 包括 木属、四药门花属、
Maingaya 和活塞花属; Dico-
ryphinae, 包括 Dicoryp he、毛枝
花属、Ostear ia、N eost rearia 和
N oahdendron。 ( 2) 蜡瓣 花族
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Corylopsideae, 仅包括蜡瓣花属。( 3)秀柱花族 Eustigmateae,包括秀柱花属、牛鼻栓属和
山白树属; ( 4) Fotherg illeae: 包括 Molinadendron、Fothergilla、Parr otia、Parrotiop sis、水
丝梨属、拟蚊母树属、蚊母树属和 Matudaea[ 2]。银缕梅属后来被放入 Fo thergilleae[ 4]。本
文以此基础进行讨论。
在 ITS 分子系统树上,金缕梅族和 Fo thergilleae明显表现为复系演化特征。Fother-
gilleae中 Matudaea是 木亚族中 Maingaya的姐妹群( boo tst rap支持率 872‰) ; Moli-
nadendron是秀柱花族山白树属的姐妹群( bo otst rap支持率 857‰)。金缕梅族中 3个亚
族之间亲缘关系较远: 木亚族是蜡瓣花族的姐妹群,二者共同组成了金缕梅亚科的基部
分支( bootst rap 支持率 1 000‰) ; Dicoryphinae 与秀柱花族一起构成了一个中等强度的
分支( boo tst rap支持率 793‰) ;金缕梅亚族金缕梅属则与 Fotherg il leae 处在同一个分支
( bootstrap 支持率为 989‰)。
ITS 序列分析的结果虽与金缕梅亚科传统分类均不相同,不过一些形态解剖学证据
与上述结果相吻合,在此,对部分形态特征简述如下:
( 1) 金缕梅族:
木亚族的 木属和四药门花属与蜡瓣花族蜡瓣花属有许多特征
相似,如木材都具有非常原始的次生木质部,导管多梯形穿孔,木薄壁组织贫乏;它们之间
主要差异是花部形态的不同[ 1 3, 5, 6]。 金缕梅亚族的金缕梅属虽花形态及花着生方式与
木属类似,但地理分布、花粉囊的数目、开裂方式等不相同, 表明它们亲缘关系并不密
切[ 1 3, 5, 6] ; 相反金缕梅属与 Fo thergilleae 虽有花瓣有无的差别, 但金缕梅属与 Fo thergil-
leae 各属叶形态、银缕梅属的果枝等相似,且金缕梅属、Fothergilla、Par rot iop si s都是虫媒
花;表明金缕梅属与 Fother gilleae亲缘关系并不远[ 1 3, 5 , 6]。 Dicoryphinae的毛枝花属的
头状花序,花单性或雌雄异株,雄花无花瓣、果实具浆果皮等特征, 与山白树相似[ 1, 2, 5, 6]。
( 2) Fotherg il leae:Matudaea和 Molinad endron与 Fo thergilleae 的相似是无花瓣,其
余特征则有差异[ 1]。Matudaea与 木亚族的四药门花属和活塞花属具有类似独特的苞片
或托叶,类似的地理分布和花药开裂方式[ 1, 2, 5, 6]。Molinadendron 花瓣退化,蒴果具柄、具
皮孔等特征与秀柱花族类似, 在 IT S 序列上与秀柱花族共有一段独特的 35bp 碱基缺
失[ 1, 2, 5, 6]。
在 ITS 分子系统树上,花瓣发育较完全的金缕梅族和无花瓣类的 Fothergilleae都不
是单系类群,且都出现在 3个主要分支上,表明花瓣的有无和形态出现了平行演化,不足
以作为分族标准。IT S 序列的结果得到了一些形态解剖学证据支持,因而传统的金缕梅亚
科属上等级的分类系统应该重新考虑。
综合 IT S 序列分析的结果和形态解剖学证据, 我们初步认为金缕梅亚科有可能分为
3个族[ 7] ,即
木族, 包括蜡瓣花属,Maing aya, Matudaea, 活塞花属, 四药门花属和
木属;  Dicorypheae Zhang tr ib. nov.,包括毛枝花属, Dicoryp he、N eostrearia、Ostr earia、
N oahdendron、秀柱花属、牛鼻栓属、山白树属、Molinadendron; 金缕梅族, 包括
Fothergilla、金缕梅属、Parr otiop sis、水丝梨属、Par rot ia、银缕梅属、蚊母树属和拟母树属。
447　第 6期　　　　　　　　　　章 群等:金缕梅亚科 IT S序列分析及其系统学意义
参考文献:
[ 1 ]　Bogle A L, Ph ilbrick T C . A g eneric atalas of Hamamelidaceou s pollens . Cont ributions f r om the G ray H erbari-
um, 1980, 210: 29 103.
[ 2 ]　Endress P K.A su prag eneric taxonom ic class ificat ion of the Hamamelidaceae. Tax on, 1989, 38( 3) : 371 376.
[ 3 ]　T an g Y. S ystem at ic anatomy of th e w oods of the Hamamel idaceae. B ull Fan Memorial Inst Biol , 1943( 1) : 8
63.
[ 4 ]　邓懋彬,魏宏图,王希蕖.银缕梅——中国金缕梅科一新属.植物分类学报, 1992, 30( 1) : 57 61.
[ 5 ]　章群,施苏华,黄椰林,等.金缕梅族 ITS 序列分析及其系统学意义.中山大学学报, 2000, 39( 1) : 72 76.
[ 6 ]　章群.金缕梅科分子系统学研究:〔中山大学博士学位论文〕.广州:中山大学, 1999.
[ 7 ]　Zh ang Q, Sh i S , Huan g Y, et al . Phylogeny of Hamamelidoideae b as ed on IT S sequences .
 Internat ional Bota-
nical Congress Abs t racts S t . Louis, U SA, 1999. 401.
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