全 文 ：植物科学学报 ２０１６ꎬ ３４(３): ３２５~３３９
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅ.ｃｎ
ＤＯＩ:１０ １１９１３ / ＰＳＪ ２０９５－０８３７ ２０１６ ３０３２５
刘少雄ꎬ 石慧君ꎬ 徐艳琴. 基于居群观测的木鱼坪淫羊藿复合种形态比较和分类学启示[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１６ꎬ ３４(３): ３２５－３３９
Ｌｉｕ ＳＸꎬ Ｓｈｉ ＨＪꎬ Ｘｕ ＹＱ. Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ Ｓｔｅａｒｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔａｘｏｎｏｍｙ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１６ꎬ ３４(３): ３２５－３３９
基于居群观测的木鱼坪淫羊藿复合种形态比较和分类学启示
刘少雄ꎬ 石慧君ꎬ 徐艳琴∗
(江西中医药大学药学院ꎬ 南昌 ３３０００４)
摘 要: 基于“居群”概念ꎬ 对木鱼坪淫羊藿复合种(Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ)进行了系统的标
本查阅ꎬ 并于花期对该复合种 ９ 个居群的野外形态进行了观测和比较研究ꎮ 结果显示ꎬ 竹山淫羊藿
(Ｅ. ｚｈｕｓｈａｎｅｎｓｅ Ｋ. Ｆ. Ｗｕ ｅｔ Ｓ. Ｘ. Ｑｉａｎ)花瓣为紫红色ꎬ 易于与其它物种区分ꎻ 时珍淫羊藿(Ｅ. ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉ
Ｓｔｅａｒｎ)在模式产地(江西庐山)的 ＪＸＬＳ居群中有 １ / ５的个体根茎为结节状(并非像模式种一样根茎细长)ꎬ 其叶
背被毛细长的性状较稳定ꎬ 且与木鱼坪淫羊藿(Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ Ｓｔｅａｒｎ)叶背被粗短伏毛的性状区别明显ꎻ ＪＸＪＡ 居
群(江西靖安)地理分布靠近江西庐山ꎬ 叶背被毛也与时珍淫羊藿类似ꎬ 但其典型的粗壮根茎则与木鱼坪淫羊藿
一致ꎬ 因此将其处理为木鱼坪淫羊藿￣时珍淫羊藿过渡类型ꎻ 保靖淫羊藿(Ｅ. ｂａｏｊｉｎｇｅｎｓｅ Ｑ. Ｌ. Ｃｈｅｎ ｅｔ Ｂ. Ｍ.
Ｙａｎｇ)与木鱼坪淫羊藿主要区别在于前者小叶柄、 叶柄、 茎和节部密被柔毛ꎬ 尤以节部明显ꎬ 叶背被细长毛ꎬ
而木鱼坪淫羊藿小叶柄、 叶柄、 茎和节部均光滑ꎬ 叶背被粗短伏毛ꎻ ＨＢＦＸ居群(湖北房县)和 ＨＢＭＰ居群(湖北
神农架)小叶柄、 叶柄、 茎、 节部和叶背均疏被毛ꎬ 被毛特征介于木鱼坪淫羊藿和保靖淫羊藿之间ꎬ 因此将
ＨＢＦＸ和 ＨＢＭＰ居群处理为木鱼坪淫羊藿￣保靖淫羊藿过渡类型ꎮ 聚类分析结果表明ꎬ ９ 个居群可划分为 ３ 类ꎬ
竹山淫羊藿与其它类群种间界限明显ꎬ 建议将其从木鱼坪淫羊藿复合种中分离出来ꎻ 木鱼坪淫羊藿与时珍淫羊
藿和保靖淫羊藿的关系复杂ꎻ 保靖淫羊藿与木鱼坪淫羊藿主要是被毛上的差异ꎬ 地理上存在同域分布ꎬ 推测其
为微生境导致的生态宗ꎬ 将其处理为木鱼坪淫羊藿的变种ꎻ 时珍淫羊藿与木鱼坪淫羊藿地理分布相对隔离ꎬ 是
由地理隔离引起的地理宗ꎬ 将其处理为木鱼坪淫羊藿亚种ꎮ
关键词: 木鱼坪淫羊藿复合种ꎻ 居群ꎻ 形态比较ꎻ 分类学ꎻ 修订
中图分类号: Ｑ９４９７４６８ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１６)０３￣０３２５￣１５
收稿日期: ２０１５￣１１￣２９ꎬ 退修日期: ２０１５￣１２￣２０ꎮ
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(３１１００１４６ꎬ ３１３６００３６)ꎻ 江西省教育厅科技项目(ＧＪＪ１３５９７)ꎻ 江西省青年科学家(井岗之
星)培养对象计划(２０１３３ＢＣＢ２３０２４)ꎻ 江西中医药大学校级研究生创新专项(ＪＺＹＣ１５Ｓ１６)ꎮ
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｇｒａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１１００１４６ꎬ ３１３６００３６)ꎬ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｊｉａｎｇｘｉ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｍｍｉｔｔｅｅ (ＧＪＪ１３５７９)ꎬ Ｙｏｕｎｇ Ｓｃｉｅｎｔｉｓｔｓ Ｆｅｌｌｏｗｓｈｉｐ ｏｆ Ｊｉａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ (２０１３３ＢＣＢ２３０２４)ꎬ ａｎｄ Ｐｏｓｔｇｒａ￣
ｄｕａｔｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｔｒａｉｎｉｎｇ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｊｉａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ (ＪＺＹＣ１５Ｓ１６) .
作者简介: 刘少雄(１９９１－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为药用植物分类(Ｅ￣ｍａｉｌ: １３５７６９２６３８３＠１６３ ｃｏｍ)ꎮ
∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｑｘｕ１９８０＠１６３ ｃｏｍ)ꎮ
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ Ｓｔｅａｒｎ
Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｃｏｍｐｌｅｘ Ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ
Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ Ｔａｘｏｎｏｍｙ
ＬＩＵ Ｓｈａｏ￣Ｘｉｏｎｇꎬ ＳＨＩ Ｈｕｉ￣Ｊｕｎꎬ ＸＵ Ｙａｎ￣Ｑｉｎ∗
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｈａｒｍａｃｙꎬ Ｊｉａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍｅｄｉｃｉｎｅꎬ Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３０００４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｍａｎｙ ｄｏｕｂｔｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔｉｅｓ ｓｔｉｌｌ ｅｘｉｓｔ ｉｎ ｒｅｇａｒｄｓ ｔｏ ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ. Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ ｔｈｅ Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ
ｃｏｎｓｉｓｔｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔａｘａ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ｔｏ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈꎬ ｎａｍｅｌｙꎬ Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ Ｓｔｅａｒｎꎬ Ｅ. ｂａｏｊｉｎｇｅｎｓｅ Ｑ. Ｌ.
Ｃｈｅｎ ｅｔ Ｂ. Ｍ. Ｙａｎｇꎬ Ｅ. ｚｈｕｓｈａｎｅｎｓｅ Ｋ. Ｆ. Ｗｕ ｅｔ Ｓ. Ｘ. Ｑｉａｎꎬ ａｎｄ Ｅ. ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉ Ｓｔｅａｒｎ. Ｔｏ
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｍｐｌｅｘꎬ ａ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｈｅｒｂａｒｉｕｍ ｓｐｅｃｉｍｅｎ ｉｎｓｐｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｉｅｌｄ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ( ｄｕｒｉｎｇ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄｓ) ｗｅｒｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ “ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ” ｃｏｎｃｅｐｔ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
Ｅ. ｚｈｕｓｈａｎｅｎｓｅ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｕｎｉｑｕｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｕｅ ｔｏ ｉｔｓ ｐｕｒｐｌｅ ｓｐｕｒꎬ ｍａｋｉｎｇ ｉｔ ｔｈｅ ｅａｓｉｅｓｔ ｔｏ
ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｔａｘａ ｗｅｒｅ ｖｅｒｙ ｓｉｍｉｌａｒ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒ ａｎｄ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓꎬ ａｎｄ ｋｅｙ ｆｅａｔｕｒｅｓ ａｍｏｎｇ ｔａｘａ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｎｄ ｕｎｃｌｅａｒ. Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒａｓｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐａｃｔ ｒｈｉｚｏｍｅ ｏｆ Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｎｇ￣ｃｒｅｅｐｉｎｇ ｒｈｉｚｏｍｅ ｏｆ Ｅ.
ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉ ａｐｐｅａｒｅｄ ｔｏ ｂｅ ｎｅｉｔｈｅｒ ｓｔａｂｌｅ ｎｏｒ ｒｅｌｉａｂｌｅ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ２０％ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｌｕｓｈａｎ ( ｔｙｐｅ ｌｏｃａｌｉｔｙ) ｈａｄ ｃｏｍｐａｃｔ ｒｈｉｚｏｍｅｓ. Ａｌｔｈｏｕｇｈ
ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｓｅｍｂｌｉｎｇ Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒꎬ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｒｈｉｚｏｍｅꎬ Ｅ. ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉ ｄｉｖｅｒｇｅｄ
ｂｙ ｈａｖｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｉｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｉｄｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｆｌｅｔｓ. Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙꎬ Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｈａｄ ｌｅａｆｌｅｔｓ
ｗｉｔｈ ｓｈｏｒｔ ｂｒｉｓｔｌｅ￣ｌｉｋｅ ｈａｉｒｓꎬ ｗｈｉｌｅ Ｅ. ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉ ｈａｄ ｍｕｌｔｉｃｅｌｌｕｌａｒ ｌｏｎｇ ｈａｉｒｓ. Ａｎ ｉｎｔｅｒｅｓｔｉｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ (ＪＸＪＡ) ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｎｅａｒ Ｌｕｓｈａｎ ｈａｄ ｔｈｅ ｈａｉｒ ｏｆ Ｅ. ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉꎬ ｂｕｔ ｒｈｉｚｏｍｅ ｏｆ Ｅ.
ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ. Ｔｈｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｄｅｆｉｎｅｄ ａｓ ａ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｔｙｐｅ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ Ｅ. ｂａｏｊｉｎｇｅｎｓｅ ｗａｓ
ｃｌｏｓｅｌｙ ａｌｌｉｅｄ ｔｏ Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉꎬ ｂｕｔ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｕｌｅꎬ ｐｅｔｉｏｌｅ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔｅｍꎬ ｗｉｔｈ
ｐｕｂｅｓｃｅｎｔ ｈａｉｒｓ ｄｅｎｓｅｓｔ ａｔ ｔｈｅ ｎｏｄｅｓ ａｎｄ ｗｉｔｈ ｌｏｎｇ ｍｕｌｔｉｃｅｌｌｕｌａｒ ｈａｉｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅａｆｌｅｔｓ.
Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｏｕｒ ｆｉｅｌｄ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓꎬ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｈａｉｒｓ ｄｅｐｅｎｄｅｄ ｏｎ ｔｈｅ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ａｎｄ / ｏｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ａｎｄ ｗａｓ ｏｆｔｅｎ ｄｅｎｓｅｓｔ ｗｈｅｎ ｙｏｕｎｇ ａｎｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｔｈｉｎｎｅｄ ｉｎ
ｏｌｄ ａｇｅ. Ｔｈｅ ｃｏｌｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｐｕｂｅｓｃｅｎｔ ｈａｉｒｓ ｗａｓ ｎｏｔ ｃｏｎｆｉｎｅｄ ｔｏ ｄａｒｋ ｙｅｌｌｏｗꎬ ｂｕｔ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ
ｗｈｉｔｅ ｏｎ ｙｏｕｎｇ ｔｗｉｇｓꎬ ｔｏ ｙｅｌｌｏｗ ｗｈｅｎ ｍａｔｕｒｅꎬ ａｎｄ ｄａｒｋ ｙｅｌｌｏｗ ｗｈｅｎ ｏｌｄ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｔｗｏ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ (ＨＢＭＰ ａｎｄ ＨＢＦＸ)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｅ. ｂａｏｊｉｎｇｅｎｓｅ ａｎｄ Ｅ.
ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉꎬ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗｉｔｈ ｓｐａｒｓｅ ｈａｉｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅｓꎬ ｐｅｔｉｏｌｕｌｅｓ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔｅｍｓ. Ａ
ｈｉｇｈ￣ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ￣ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄ ｐａｉｒ ｇｒｏｕｐ ｍｅｔｈｏｄ ｗｉｔｈ
ａｖｅｒａｇｉｎｇ (ＵＰＧＭＡ) ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ. Ｔｈｉｓ ｍｅｔｈｏｄ ａｌｌｏｗｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ Ｅ. ｚｈｕｓｈａｎｅｎｓｅ ｗａｓ ａ ｇｏｏｄ
ａｎｄ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｒｅｓｔ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ ａｎｄ ｃｌｏｓｅ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ Ｅ.
ｚｈｕｓｈａｎｅｎｓｅ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｒｅｍｏｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ. Ｂｏｔｈ Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ａｎｄ
Ｅ. ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉ ｗｅｒｅ ｏｒｉｇｉｎａｌｌｙ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｆｒｏｍ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｂｙ Ｓｔｅａｒｎꎬ ｗｈｉｃｈ ａｐｐｅａｒｅｄ ｔｏ
ｈａｖｅ ｆａｉｒｌｙ ｎａｒｒｏｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｎｃｅｐｔｓ. Ａｓ ｆａｒ ａｓ Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ａｎｄ Ｅ. ｂａｏｊｉｎｇｅｎｓｅ ａｒｅ ｃｏｎｃｅｒｎｅｄꎬ
ｔｈｅｙ ａｒｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｌｙ ｓｙｍｐａｔｒｉｃａｌｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｉｎｇ ｔｈｅｉｒ
ｌｅａｆ ｈａｉｒｓ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ Ｅ. ｂａｏｊｉｎｇｅｎｓｅ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｔｒｅａｔｅｄ ａｓ Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｖａｒ. ｂａｏｊｉｎｇｅｎｓｅ
(ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒａｃｅ) . Ｂｏｔｈ Ｅ. ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉ ａｎｄ Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｈａｖｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬ ｗｉｔｈ ｄｅｆｉｎｉｔｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｈａｉｒ ａｎｄ ｒｈｉｚｏｍｅ ｓｔｙｌｅｓ. Ｔｈｕｓꎬ Ｅ. ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｔｒｅａｔｅｄ ａｓ Ｅ.
ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｓｓｐ. ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉ (ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｒａｃｅ) .
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘꎻ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎻ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎꎻ
Ｔａｘｏｎｏｍｙꎻ Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｒｅｖｉｓｉｏｎ
淫羊藿为小檗科(Ｂｅｒｂｅｒｉｄａｃｅａｅ)淫羊藿属
(Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ Ｌ.)多年生草本植物ꎬ 是补肾阳、 强
筋骨、 祛风湿的传统中草药[１]ꎮ 通过对已发表的
各类期刊、 学位论文进行统计ꎬ 发现淫羊藿属中国
类群共有 ６２ 种(含 ６ 变种和 １ 亚种)ꎮ 淫羊藿属
９０％以上的种为中国特有种ꎬ 但近一半的物种为外
国研究者依据少量栽培个体命名ꎬ 其中有些类群关
系密切ꎬ 群内成员形态分化程度很低ꎬ 这些类群间
的共同点要多于其它类群间ꎬ 从而形成了大量复合
种ꎬ 如箭叶淫羊藿复合种、 柔毛淫羊藿复合种、 木
鱼坪淫羊藿复合种和粗毛淫羊藿复合种[２－４]ꎮ
复合种(ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ)指一个种和与该种
关系密切的近缘种ꎬ 一般指分类学关系尚未澄清的
一群植物或种或属[５]ꎬ 群内成员形态分化程度很
６２３ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷
低ꎬ 这些类群间的共同点要多于与其它类群间的共
同点ꎬ 在实际工作中难以区别[６ꎬ ７]ꎮ 木鱼坪淫羊藿
复合种(Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ)包括木鱼
坪淫羊藿(Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ Ｓｔｅａｒｎ)、 保靖淫羊藿(Ｅ.
ｂａｏｊｉｎｇｅｎｓｅ Ｑ. Ｌ. Ｃｈｅｎ ｅｔ Ｂ. Ｍ. Ｙａｎｇ)、 竹山淫
羊藿(Ｅ. ｚｈｕｓｈａｎｅｎｓｅ Ｋ. Ｆ. Ｗｕ ｅｔ Ｓ. Ｘ. Ｑｉａｎ)和
时珍淫羊藿(Ｅ. ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉ Ｓｔｅａｒｎ)４ 种ꎬ 核心种
为木鱼坪淫羊藿ꎬ 总状花序、 大花、 内轮萼片大约
为花瓣长度的 １ / ３ 是其共同特征[４]ꎮ 但有文献报
道[８]及我们前期对部分野外样本的观测发现ꎬ 竹山
淫羊藿内萼淡粉色、 花瓣紫色、 节部与叶背密被厚
而细的绢丝状绒毛的特征与其它类群花瓣黄色、 叶
背被粗短伏毛或细长毛的差异明显ꎮ 因此ꎬ 竹山淫
羊藿是否应该列入木鱼坪淫羊藿复合种还存在疑虑ꎮ
保靖淫羊藿由陈青莲等[９]于 １９８２ 年命名发
表ꎬ 其以单叶对生ꎬ 花梗、 花序轴及果柄均被暗黄
色柔毛为显著特征ꎬ 应俊生 ２００１ 年在编写«中国
植物志»时因该类群模式标本不完整ꎬ 茎和叶的描
述不准确且缺乏花和果的描述而将其列为存疑
种[１０]ꎬ 且 Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ仍坚持将保靖淫羊藿作为
存疑种[１１]ꎮ 但张燕君等[８]通过实地考察并结合标
本查阅ꎬ 支持将其作为独立种ꎬ 同时强调与以往记
载不同的是ꎬ 保靖淫羊藿花茎常复叶对生ꎬ 偶单
叶ꎬ 叶柄和花茎上被深黄色柔毛ꎬ 节部尤为明显ꎮ
竹山淫羊藿发表于 １９８５ 年ꎬ 因为单叶基生或
茎生ꎬ 花萼为 ４ 枚(一轮)ꎬ 未发现早落的痕迹ꎬ
由此显著区别于该属其它物种的 ８ 枚萼片 (两
轮) [１２]ꎮ 随后应俊生在«中国植物志»及 Ｆｌｏｒａ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ中同样描述竹山淫羊藿单叶基生或茎生ꎬ 将
其划分为淫羊藿属中为数不多的单叶类型ꎬ 同时指
出该种花萼 ４ 枚(一轮)ꎬ 叶背面密被厚而细的绢
丝状绒毛、 萼片紫色ꎬ 这些特征易于与其它种类区
分[１０ꎬ １１]ꎮ 但张燕君等[８]认为ꎬ 以往对竹山淫羊藿
某些特征的描述既不完整也不准确ꎬ 如其叶主要为
三出复叶ꎬ 偶为单叶ꎬ 花茎通常 ２枚对生复叶ꎬ 且
花萼与该属其它种相似ꎬ 花萼 ８枚ꎬ 两轮排列ꎬ 外
轮早落ꎮ
木鱼坪淫羊藿由 Ｓｔｅａｒｎ[１３]于 １９９６ 年根据栽
培品命名发表ꎬ 其总状花序具 １４ ~ ２５朵花ꎬ 外萼
片绿色ꎬ 内萼片狭卵形ꎬ 叶背苍白色ꎬ 有紧贴的细
小绒毛是其与其它种的区分特征ꎮ 许瑛等[１４]于
２０１４年在江西和湖南发现木鱼坪淫羊藿新分布记
录ꎬ 指出其外萼片呈紫红色或边缘绿色ꎮ
时珍淫羊藿由 Ｓｔｅａｒｎ[１５]于 １９９７年命名发表ꎬ 因
其根茎细长、 叶背有多细胞长毛、 外萼片边缘白色、
具 ５ ~ １１朵花等特征而与木鱼坪淫羊藿相区别ꎮ
前人已对木鱼坪淫羊藿复合体各类群间的异同
点进行相关研究ꎬ 这对了解复合体内各类群的形态
变异及其分类都具有一定的参考价值ꎮ 张燕君
等[８]研究发现保靖淫羊藿卵形的内轮萼片先端锐
尖ꎬ 而木鱼坪淫羊藿较狭窄的内轮萼片先端渐尖ꎮ
Ｓｔｅａｒｎ[１３ꎬ １５]对木鱼坪淫羊藿和时珍淫羊藿的形态
特征进行了比较研究ꎬ 认为木鱼坪淫羊藿小花
１４ ~ ２５朵ꎬ 外萼绿色ꎬ 叶背非腺毛为粗短伏毛ꎻ
时珍淫羊藿小花 ５ ~ １５朵ꎬ 外萼绿色、 边缘白色ꎬ
非腺毛为细长柔毛ꎻ 两者的主要区别在于叶背非腺
毛及根茎形态不同ꎮ
已往的研究多注重对该复合体内分类群间的比
较ꎬ 缺乏对该 ４个类群的系统观测和比较ꎬ 并且研
究的样本较少或仅限于少量栽培品种ꎬ 得到的数据
缺乏统计学意义ꎬ 也无法掌握种内形态变异幅度和
种间界限ꎬ 对该复合体的分类归属仍缺乏支持ꎮ 物
种概念来自对植物变异式样及其分类学价值的充分
理解[１６]ꎬ 分类学需要观测和研究尽可能多的样本ꎬ
包括腊叶标本和野外采集样本ꎻ 利用分类群的整个
分布区(不仅限于某一地区)并尽可能收集多的标
本是研究植物变异并做出正确分类学结论的必要
条件[１７]ꎮ
“居群”(ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ)指在特定空间和时间内生
活的自然或人为的同种个体群ꎬ 是进化的基本单
位ꎬ 也是研究物种形成最重要的单位[１７－１９]ꎮ 然而
在实际研究中却常常将模式标本看成是一个物种的
标准样本[１７]ꎮ 虽然模式标本是植物分类中重要的
鉴定标本ꎬ 但是某个个体的特征不能或不完全能代
表一个物种[１６ꎬ ２０]ꎮ “居群”概念的引入ꎬ 不仅是分
类学也是生物学思想的一次重大变革[２１]ꎮ 居群间
形态变异的研究要借助于数量分析方法ꎬ 同一居群
个体间的形态差异在有些情况下ꎬ 可能比地方性居
群中的差异表现得更明显[２２ꎬ ２３]ꎮ 因此ꎬ 应该在居
群概念基础上ꎬ 运用统计学方法对形态学性状进行
深入、 细致的研究ꎬ 分析其变异幅度和式样ꎬ 探讨
其分类学价值[２４]ꎮ
本研究以“居群”为单位ꎬ 对木鱼坪淫羊藿复
合种各类群进行系统的形态观测和比较ꎬ 考虑到花
７２３ 第 ３期 刘少雄等: 基于居群观测的木鱼坪淫羊藿复合种形态比较和分类学启示
部特征对淫羊藿属分类的重要作用ꎬ 所有野外观测
均于花期进行ꎮ 通过对多居群和多样本进行比较ꎬ
分析其变异幅度ꎬ 归纳其变异式样ꎬ 探讨竹山淫羊
藿是否应列入木鱼坪淫羊藿复合种ꎬ 研究木鱼坪淫
羊藿与保靖淫羊藿和时珍淫羊藿的关系ꎬ 以期为淫
羊藿属药用种质资源开发利用奠定分类学基础ꎮ
１ 材料与方法
１ １ 实验材料
通过查阅中国医学科学院药用植物研究所标本
馆( ＩＭＤ)、 中国科学院植物研究所标本馆(ＰＥ)、
中国科学院昆明植物研究所标本馆(ＫＵＮ)、 中国
科学院庐山植物园标本馆(ＬＢＧ)、 中国科学院武
汉植物园标本馆 (ＨＩＢ)、 贵阳中医学院标本馆
(ＧＺＴＭ)、 广西中医药研究所植物标本馆(ＧＸＭＩ)
的相关标本ꎬ 并查阅相关期刊、 学位论文ꎬ 通过野
外调查ꎬ 获得木鱼坪淫羊藿复合种的地理分布信
息ꎮ 在此基础上ꎬ 选择该复合体 ９个代表性野生居
群用于形态学观测ꎮ 这些野生居群主要分布于湖
北、 湖南和江西 ３个省ꎬ 各居群的具体信息详见表
１和图 １ꎮ 由于花部特征对淫羊藿分类具有重要意
义ꎬ 所有研究材料均取自花期(４ － ５月)ꎮ
表 １ 木鱼坪淫羊藿复合种样本来源及居群信息
Ｔａｂｌｅ １ Ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ
类群
Ｔａｘｏｎ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
居群
Ｃｏｄｅ
采集地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
(ｍ)
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
(Ｎ)
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
(Ｅ)
采集时间
Ｃｏｌｌｅｃｔ ｔｉｍｅ
标本凭证
Ｖｏｕｃｈｅｒ
保靖淫羊藿 Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｂａｏｊｉｎｇｅｎｓｅ Ｑ. Ｌ.Ｃｈｅｎ ｅｔ Ｂ. Ｍ. Ｙａｎｇ
ＨＮＹＳ 湖南省永顺县灵溪镇 ６９６ ２８°５９′ １０９°５４′ ２０１３￣０４￣１３ 徐艳琴等ꎬ ２０１３０１８(ＪＸＣＭ)
ＨＢＣＹ 湖北省长阳县榔坪镇 ８８９ ３０°３７′ １１０°２７′ ２０１３￣０４￣２０ 徐艳琴等ꎬ ２０１３００２(ＪＸＣＭ)
木鱼坪淫羊藿￣保靖
淫羊藿过渡类型
Ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｅ.
ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ａｎｄ Ｅ. ｂａｏｊｉｎｇｅｎｓｅ
ＨＢＦＸ 湖北省房县红塔镇 ７６８ ３１°５９′ １１０°４５′ ２０１５￣０４￣２８ 徐艳琴等ꎬ ２０１５００４(ＪＸＣＭ)
ＨＢＭＰ 湖北省神农架林区木鱼镇 １００４ ３１°２６′ １１０°２７′ ２０１５￣０４￣２９ 徐艳琴等ꎬ ２０１３０２０(ＪＸＣＭ)
木鱼坪淫羊藿 Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ Ｓｔｅａｒｎ
ＨＮＹＬ 湖南省沅陵县四都坪镇 ５３９ ２８°５６′ １１０°２４′ ２０１３￣０４￣１４ 徐艳琴等ꎬ ２０１３０１９(ＪＸＣＭ)
ＨＢＷＦ 湖北省五峰县长乐坪镇 ９３７ ３０°１０′ １１０°５２′ ２０１３￣０４￣２１ 徐艳琴等ꎬ ２０１３００１(ＪＸＣＭ)
木鱼坪淫羊藿￣时珍淫
羊藿过渡类型
Ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｅ.
ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ａｎｄ Ｅ. ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉ ＪＸＪＡ 江西省靖安县中源镇 ８６０ ２８°５０′ １１４°５８′ ２０１２￣０６￣０５ 徐艳琴等ꎬ ２０１２０１６(ＪＸＣＭ)
时珍淫羊藿 Ｅ. ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉ Ｓｔｅａｒｎ ＪＸＬＳ 江西省九江市庐山景区 ９３７ ２９°３３′ １１５°５８′ ２０１５￣０３￣２４ 徐艳琴等ꎬ ２０１５０３６(ＪＸＣＭ)
竹山淫羊藿 Ｅ. ｚｈｕｓｈａｎｅｎｓｅ Ｋ. Ｆ. Ｗｕ ｅｔ Ｓ.Ｘ. Ｑｉａｎ ＨＢＺＸ 湖北省竹溪县桃源镇 ９７４ ３１°５２′ １１０°０１′ ２０１５￣０４￣２７ 徐艳琴等ꎬ ２０１５００４(ＪＸＣＭ)
HBZX
HBMP
HBFX
HBCY Hubei
HNYS
HNYL
HBWF
Guizhou
Hunan Jiangxi
JXJA
JXLS
!"#$%&
.E franchetii Stearn
!"#$%&
E. franchetii Stearn
($%&
E. baojingense Q. L. Chen
et B. M. Yang
($%&
E. baojingense Q. L. Chen
et B. M. Yang
)*$%&
E. lishihchenii Stearn
)*$%&
E. lishihchenii Stearn
+,$%&
E. zhushanense K. F. Wu
et S. X. Qian
+,$%&
E. zhushanense K. F. Wu
et S. X. Qian
!"#
$%#
!"#$%&-($
%&-./0
!"#$%&-)*$
%&-./0
N
图 １ 木鱼坪淫羊藿复合种 ９个居群的地理分布及采样点(居群代号同表 １)
Ｆｉｇ １ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｏｉｎｔｓ ｏｆ ｎｉｎｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ (ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｄｅｓ ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ １)
８２３ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷
１ ２ 实验方法
从每个居群随机选取 ２４ ~ ３０株个体进行形态
观测ꎬ 记录花序小花数ꎬ 用卷尺和直尺测量株高
(茎基部至花序顶端的高度)、 花序轴长、 顶生小
叶叶长、 顶生小叶叶宽、 顶生小叶柄长和侧生小叶
柄长ꎬ 用游标卡尺测量根茎直径ꎬ 并计算花序轴 /
小花数(反映花序的松散程度)和顶生小叶叶长 /顶
生小叶叶宽比值ꎬ 共获得 １０ 个数量性状ꎮ 同时记
录 ９个质量性状: 外萼片颜色、 内萼片颜色、 内萼
片形状、 花瓣颜色、 花序轴被毛、 节部被毛、 叶背
毛、 叶背毛形态和根茎性状ꎬ 根据性状差异分别赋
值为 ０、 １、 ２、 ３、 ４ 和 ５(表 ２) [２５]ꎮ 同时ꎬ 对每
个居群形态进行拍照ꎬ 采集蜡叶标本 ５ ~ １０份ꎬ 存
放于江西中医药大学中药资源植物标本室(ＪＸＣＭ)ꎮ
采用 ＳＰＳＳ １９０ 软件统计各居群数量性状的
平均值及标准偏差ꎬ 并对不同居群间的同一性状采
用 Ｄｕｎｃａｎ 进行多重比较ꎮ 运用 ＭＶＳＰ (Ｍｕｌｔｉ￣
Ｖａｒｉａｔｅ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ｐａｃｋａｇｅ) ３１ 软件对各居群性
状进行聚类分析ꎮ
表 ２ 木鱼坪淫羊藿复合种的质量性状及赋值
Ｔａｂｌｅ ２ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ａｓｓｉｇｎｍｅｎｔ
ｉｎ ｔｈｅ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ
性状名称
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
编码
Ｃｏｄｅ
外萼片颜色
Ｃｏｌｏｒ ｏｆ ｏｕｔｅｒ ｓｅｐａｌ
绿色 １ꎬ 紫红色 ２ꎬ 紫色 ３
Ｇｒｅｅｎ １ꎬ Ｍａｌｌｏｗ ２ꎬ Ｐｕｒｐｌｅ ３
内萼片颜色
Ｃｏｌｏｒ ｏｆ ｉｎｎｅｒ ｓｅｐａｌ
黄白色 １ꎬ 绿白色 ２ꎬ 黄绿色 ３ꎬ 黄色 ４ꎬ
淡粉色 ５
Ｙｅｌｌｏｗｉｓｈ ｗｈｉｔｅ １ꎬ Ｇｒｅｅｎ￣ｗｈｉｔｅ ２ꎬ Ｋｅｌｌｙ ３ꎬ
Ｙｅｌｌｏｗ ４ꎬ Ｌｉｇｈｔ ｐｉｎｋ ５
内萼片形状
Ｓｈａｐｅ ｏｆ ｉｎｎｅｒ ｓｅｐａｌ
狭卵形 １ꎬ 卵形 ２
Ｌａｎｃｅｏｌａｔｅ １ꎬ Ｏｖａｔｅ ２
花瓣颜色
Ｃｏｌｏｒ ｏｆ ｐｅｔａｌ
黄色 １ꎬ 紫色 ２
Ｙｅｌｌｏｗ １ꎬ Ｐｕｒｐｌｅ ２
花序轴被毛
Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｆｕｒ
无 ０ꎬ 疏被 １ꎬ 密被 ２
Ａｂｓｅｎｔ ０ꎬ Ｓｐａｒｓｅ １ꎬ Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ ２
节部被毛
Ｎｏｄｅ ｆｕｒ
无 ０ꎬ 疏被 １ꎬ 密被 ２ꎬ 极密 ３
Ａｂｓｅｎｔ ０ꎬ Ｓｐａｒｓｅ １ꎬ Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ ２ꎬ Ｖｅｒｙ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ３
叶背毛
Ｂｌａｄｅ ｂａｃｋ ｆｕｒ
无 ０ꎬ 疏被 １ꎬ 密被 ２ꎬ 极密 ３
Ａｂｓｅｎｔ ０ꎬ Ｓｐａｒｓｅ １ꎬ Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ ２ꎬ Ｖｅｒｙ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ３
叶背毛形态
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｂｌａｄｅ
ｂａｃｋ ｆｕｒ
粗短伏毛 １ꎬ 细长毛 ２ꎬ 绒毛 ３
Ｂｒｉｓｔｌｅ￣ｌｉｋｅ ｈａｉｒｓ １ꎬ Ｖｉｌｌｏｕｓ ２ꎬ Ｔｏｍｅｎｔｕｍ ３
根茎性状
Ｒｈｉｚｏｍｅ
细长 １ꎬ 结节状 ２
Ｓｌｅｎｄｅｒｎｅｓｓ １ꎬ Ｎｏｄｕｌａｒ ２
注: 外萼片颜色中ꎬ 紫绿色、 绿色基部紫绿色、 绿色基部紫
色、 绿色基部深紫色分别赋值为 １５、 １１、 １３、 １４ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｌｏｒ ｏｆ ｏｕｔｅｒ ｓｅｐａｌꎬ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｌｌ ｂｅ ｖａｌｕａ￣
ｔｅｄ ａｓ １５ꎬ １１ꎬ １３ꎬ １４.
２ 结果与分析
２ １ 木鱼坪淫羊藿复合体的分布
通过查阅标本ꎬ 共获得木鱼坪淫羊藿复合种各
类群 １１９份标本信息ꎬ 结合野外调查及文献记载ꎬ
共整理出 ２８个分布地点(表 ３)ꎮ 从木鱼坪淫羊藿
复合种的地理分布可以看出ꎬ 木鱼坪淫羊藿和竹山
淫羊藿主要分布在湖北西部ꎬ 保靖淫羊藿主要分布
在湖南西北部ꎮ 但木鱼坪淫羊藿分别与竹山淫羊藿
和保靖淫羊藿存在同域分布区ꎮ 时珍淫羊藿主要分
布在江西西北部ꎬ 与其它类群分布相对隔离
(图 １)ꎮ
２ ２ 类群间的主要形态差异
木鱼坪淫羊藿复合种中ꎬ 最易区分的是竹山淫
羊藿ꎬ 该类群因披针形浅粉色至粉紫色的内萼和紫
红色至紫色的花瓣(图 ２: ＨＢＺＸ 居群)、 节部密被
团状绒毛、 叶背密被绢丝状厚绒毛而显著区别于其
它类群(图 ３: ＨＢＺＸ居群)ꎬ 且其内轮萼片大约为
花瓣长度的 ２ / ３ ~ ３ / ４ꎬ 并不像高敏[４]描述的大约
为花瓣长度的 １ / ３ꎮ 可见ꎬ 竹山淫羊藿与其它类群
的种间界限明显ꎬ 不宜将其作为木鱼坪淫羊藿复合
种的类群之一ꎬ 建议将竹山淫羊藿从木鱼坪淫羊藿
复合种中分离出来ꎮ
时珍淫羊藿发表[１５]时被认为细长根茎明显而
与其它居群相区别ꎮ 因此本研究选取其模式产地
(江西庐山)的 ＪＸＬＳ居群进行观测ꎬ 结果发现该居
群大部分个体的根茎确实细长ꎬ 但有 １ / ５ 的个体
根茎呈结节状ꎬ 叶背疏被细长毛ꎮ
木鱼坪淫羊藿与保靖淫羊藿的形态差异主要在
于被毛不同ꎮ 保靖淫羊藿小叶柄、 叶柄、 茎、 节
部、 花序轴和叶背均密被毛ꎬ 叶背被细长毛ꎬ 而木
鱼坪淫羊藿小叶柄、 叶柄、 茎和节部均光滑ꎬ 叶背
疏被短伏毛ꎬ 花序轴光滑或仅上部疏被毛ꎮ
除以上 ４ 个类群外ꎬ 还有部分居群呈过渡性
状ꎮ ＨＢＦＸ居群(湖北房县)和 ＨＢＭＰ 居群(湖北神
农架)小叶柄、 叶柄、 茎、 节部和叶背均疏被毛ꎬ
被毛特征介于木鱼坪淫羊藿和保靖淫羊藿之间ꎬ 因
此将 ＨＢＦＸ和 ＨＢＭＰ居群处理为木鱼坪淫羊藿￣保
靖淫羊藿过渡类型ꎮ ＪＸＪＡ居群(江西靖安)地理位
置非常接近时珍淫羊藿模式产地(江西庐山)ꎬ 叶
背被毛与时珍淫羊藿相同ꎬ 但根茎结节状的性状与
木鱼坪淫羊藿相同ꎬ 因此将 ＪＸＪＡ居群处理为木鱼
９２３ 第 ３期 刘少雄等: 基于居群观测的木鱼坪淫羊藿复合种形态比较和分类学启示
表 ３ 木鱼坪淫羊藿复合种的地理分布
Ｔａｂｌｅ ３ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
分布
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
海拔(ｍ)
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
木鱼坪淫羊藿 Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ 湖北(兴山、 秭归、 鹤峰、 保康、 巴东、 房县、 竹溪、 建始、 神农架) ５６０ ~ １９００
保靖淫羊藿 Ｅ. ｂａｏｊｉｎｇｅｎｓｅ 湖南(保靖、 城步、 吉首、 永顺、 慈利、 张家界)、 贵州(铜仁) ６３０ ~ ９５０
竹山淫羊藿 Ｅ. ｚｈｕｓｈａｎｅｎｓｅ 湖北(竹山、 竹溪、 房县、 建始) ４８０ ~ １２００
时珍淫羊藿 Ｅ. ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉ 江西(上犹、 武宁、 庐山、 芦溪、 修水)、 湖南(宜章)、 湖北(随州、 通山) ６２０ ~ １３００
HNYS HBCY HBFX
HBMP HNYL HBWF
JXJA JXLS HBZX
图 ２ 木鱼坪淫羊藿复合种 ９个居群的花部形态及花序照片(居群代号同表 １)
Ｆｉｇ ２ Ｆｌｏｒａｌ ａｎｄ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐｈｏｔｏｓ ｏｆ ｎｉｎｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｍｐｌｅｘ (ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｄｅｓ ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ １)
坪淫羊藿￣时珍淫羊藿过渡类型ꎮ
２ ３ 主要性状的变异式样
２ ３ １ 数量性状的变异及变异式样
木鱼坪淫羊藿复合种各居群主要数量性状的变
异集中在株高、 序轴长、 小花数和根茎直径上
(表 ４)ꎮ 株高变异范围为 ４０５０ ~ ５５７７ ｃｍ(ＨＮＹＬ
和 ＨＢＺＸ居群)ꎻ 其余居群中ꎬ 有 ４ 个居群的株高
变异范围集中在 ４８ ｃｍ左右(４５７７ ~ ５０５３ ｃｍ)ꎮ
０３３ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷
HNYS HBMP JXJAHBCY HBFX HNYL HBWF JXLS HBZX
!
"
#
$
%
$
%
&
(
$
)
图 ３ 木鱼坪淫羊藿复合种 ９个居群的被毛特征(居群代号同表 １)
Ｆｉｇ ３ Ｈａｉｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｎｉｎｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ
(ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｄｅｓ ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ １)
序轴长 １１５０ ~ ２１８１ ｃｍ(ＨＮＹＬ 和 ＨＢＺＸ 居群)ꎻ
半数以上居群(５ 个)的序轴长 １１ ~ １５ ｃｍ 之间ꎮ
小花数为 ８ ~ ２５(ＨＮＹＬ 和 ＨＢＺＸ 居群)ꎬ 居群间
相差 ３１３倍ꎮ 根茎直径为 ３４７ ~ ７２９ ｍｍ (ＪＸＬＳ
和 ＨＮＹＳ居群)ꎬ 相差 ２１０ 倍ꎻ ＪＸＬＳ 居群与其它
居群差异明显ꎻ ＨＮＹＬ 与 ＨＢＷＦ 居群之间也有明
显差异ꎮ 叶长 /叶宽比值为 １８４ ~ ２８０ (ＪＸＬＳ 和
ＨＢＺＸ居群)ꎬ 有 ５个居群超过 ２００ꎮ
整体来看ꎬ 竹山淫羊藿的株高、 序轴长、 小花
数、 叶长和叶长 /叶宽比值较其它居群偏高ꎻ 时珍
淫羊藿平均根茎直径最小ꎬ 明显区别于其它居群ꎻ
木鱼坪淫羊藿 ＨＮＹＬ 和 ＨＢＷＦ 两个居群间的根茎
直径差异明显ꎻ 其余类群的数量性状差异不突出ꎮ
２ ３ ２ 质量性状的变异及变异式样
基于木鱼坪淫羊藿复合种各居群主要质量性状
的对比分析结果见表 ５ꎮ 从表中可以看出ꎬ ＪＸＪＡ与
ＪＸＬＳ居群的外萼片颜色为绿色或基部紫色ꎬ 与其它
各居群紫红色外萼区别明显ꎮ 竹山淫羊藿 ＨＢＺＸ 居
群紫红色花瓣与其它居群相区分ꎮ 时珍淫羊藿 ＪＸＬＳ
居群主要为细长根茎ꎬ 但有 １ / ５为结节状ꎮ
小叶柄、 叶柄和茎上被毛在保靖淫羊藿、 木鱼
坪淫羊藿￣保靖淫羊藿过渡类型(ＨＢＦＸ、 ＨＢＭＰ)、
木鱼坪淫羊藿、 木鱼坪淫羊藿￣时珍淫羊藿过渡类
型(ＪＸＪＡ)、 时珍淫羊藿和竹山淫羊藿 ６ 个类型中
依次减少ꎬ 从密被到疏被再到无毛整体上逐渐减
少ꎮ 除竹山淫羊藿节部被毛密集成团外ꎬ 以上其它
５个类型节部被毛也是由密被到疏被再到无毛逐渐
减少ꎬ 整体上均为连续变异ꎮ 各类群间叶背毛差异
明显且稳定ꎬ 保靖淫羊藿密被细长毛ꎬ 木鱼坪淫羊
藿￣保靖淫羊藿过渡类型(ＨＢＦＸ、 ＨＢＭＰ)疏被细长
１３３ 第 ３期 刘少雄等: 基于居群观测的木鱼坪淫羊藿复合种形态比较和分类学启示
表 ４ 木鱼坪淫羊藿复合种 ９个居群主要数量性状对比分析(居群代号同表 １)
Ｔａｂｌｅ ４ Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ (ｍｅａｎ ± ＳＤ) ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｎｉｎｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ (ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｄｅｓ ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ １)
类群
Ｔａｘｏｎ
居群
Ｃｏｄｅ
株高(ｃｍ)
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
序轴长(ｃｍ)
Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｘｉａｌ ｌｅｎｇｔｈ
小花数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｌｏｒｅｔｓ
花序轴 /小花数
Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｘｉａｌ ｌｅｎｇｔｈ /
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｌｏｒｅｔｓ
顶生小叶长(ｃｍ)
Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ
保靖淫羊藿
ＨＮＹＳ ４５.７７ ± ９.６８ ＢＣ １３.１７ ± ５.１１ ＡＢ １２ ± ５ ＡＢ １.２９ ± ０.７０ ＢＣ １１.３８ ± ２.３１ Ｃ
ＨＢＣＹ ４８.８３ ± ８.０２ ＣＤ １４.７９ ± ３.１１ Ｂ １２ ± ３ ＡＢ １.２８ ± ０.２６ ＢＣ １２.９６ ± １.７１ Ｄ
木鱼坪淫羊
藿￣保靖淫羊
藿过渡类型
ＨＢＦＸ ４０.６０ ± ６.７３ Ａ １２.２１ ± ２.７０ Ａ １２ ± ３ ＡＢ １.０３ ± ０.２８ ＡＢ １０.７４ ± １.９１ ＢＣ
ＨＢＭＰ ５０.００ ± ９.１４ ＣＤ １３.８４ ± ３.０９ ＡＢ １６ ± ７ Ｂ ０.９７ ± ０.３２ Ａ １１.５４ ± ２.１５ Ｃ
木鱼坪淫羊藿
ＨＮＹＬ ４０.５０ ± ６.６４ Ａ １１.５０ ± ４.３７ Ａ ８ ± ２ Ａ １.４８ ± ０.６４ Ｃ １０.０８ ± １.３４ ＢＣ
ＨＢＷＦ ５０.５３ ± ６.３８ Ｄ １５.２０ ± ２.３４ Ｂ １１ ± ３ ＡＢ １.３８ ± ０.３３ Ｃ １１.１４ ± １.２７ Ｃ
木鱼坪淫羊
藿￣时珍淫羊
藿过渡类型
ＪＸＪＡ － － １０ ± ３ Ａ － ８.６０ ± １.７４ Ａ
时珍淫羊藿 ＪＸＬＳ ４１.９６ ± ８.１９ ＡＢ － ９ ± ２ Ａ － ９.９３ ± １.９３ Ｂ
竹山淫羊藿 ＨＢＺＸ ５５.７７ ± １０.０６ Ｅ ２１.８１ ± ５.３３ Ｃ ２５ ± １３ Ｃ １.０２ ± ０.３２ ＡＢ １３.９５ ± ２.１７ Ｄ
类群
Ｔａｘｏｎ
居群
Ｃｏｄｅ
顶生小叶宽(ｃｍ)
Ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ
顶生小叶长 /顶生小叶宽
Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ / Ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ
顶生小叶柄长(ｃｍ)
Ｐｅｔｉｏｌｅ ｍｉｄｄｌｅ
侧生小叶柄长(ｃｍ)
Ｐｅｔｉｏｌｅ ｓｉｄｅ
根茎直径(ｍｍ)
Ｒｈｉｚｏｍｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ
保靖淫羊藿
ＨＮＹＳ ４.５７ ± ０.９５ ＡＢ １.８８ ± ０.３６ Ｄ ３.７９ ± ０.７６ Ａ ２.１６ ± ０.６０ Ａ ７.２９ ± １.５１ Ｃ
ＨＢＣＹ ６.３３ ± １.１０ Ｅ ２.０８ ± ０.２８ ＢＣ ４.６７ ± １.００ ＢＣ ２.５２ ± ０.５７ ＡＢ ７.２５ ± １.３４ Ｃ
木鱼坪淫羊
藿￣保靖淫羊
藿过渡类型
ＨＢＦＸ ４.９４ ± ０.８５ ＡＢＣ ２.１９ ± ０.３０ Ｃ ５.０３ ± １.２２ ＣＤ ３.４８ ± ０.９９ Ｃ ６.６５ ± １.２５ Ｃ
ＨＢＭＰ ４.４４ ± ０.９５ Ａ ２.６５ ± ０.４２ ＤＥ ４.３５ ± １.２０ ＡＢ ２.３０ ± ０.８０ ＡＢ ６.６５ ± １.２６ Ｃ
木鱼坪淫羊藿
ＨＮＹＬ ５.７２ ± ０.８５ Ｄ １.９２ ± ０.２９ ＡＢ ５.５２ ± ０.８６ Ｄ ３.５１ ± ０.８５ Ｃ ５.６３ ± １.２２ Ｂ
ＨＢＷＦ ５.３８ ± ０.８５ ＣＤ ２.０９ ± ０.２３ ＢＣ ５.０６ ± １.０９ ＣＤ ３.１３ ± ０.７５ Ｃ ７.０８ ± １.３５ Ｃ
木鱼坪淫羊
藿￣时珍淫羊
藿过渡类型
ＪＸＪＡ ４.６３ ± ０.８６ ＡＢ １.８７ ± ０.２７ Ａ ４.０８ ± １.１２ ＡＢ ２.７０ ± ０.９５ Ｂ ６.５３ ± １.３７ Ｃ
时珍淫羊藿 ＪＸＬＳ ５.２４ ± １.２１ ＣＤ １.８４ ± ０.４０ Ａ ５.０９ ± １.０７ ＣＤ ３.４４ ± ０.９６ Ｃ ３.４７ ± ０.８５ Ａ
竹山淫羊藿 ＨＢＺＸ ５.０９ ± ０.９８ ＢＣ ２.８０ ± ０.４６ Ｅ ５.０３ ± １.６５ ＣＤ ２.４１ ± ０.８０ ＡＢ ７.０１ ± １.６９ Ｃ
注: 同列数据后的不同大写字母表示各居群 Ｄｕｎｃａｎ 多重比较(０.０５水平)差异显著ꎮ “－” 表示数据缺失ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ｔｈｅ ０.０５ ｌｅｖｅｌ ｗｈｅｎ Ｄｕｎｃａｎｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ
ｔｅｓｔｓ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ. “－” ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｄａｔａ ｗｅｒｅ ａｂｓｅｎｔ.
毛ꎬ 木鱼坪淫羊藿疏被粗短伏毛ꎬ 木鱼坪淫羊藿￣
时珍淫羊藿过渡类型(ＪＸＪＡ)和时珍淫羊藿疏被细
长毛ꎬ 竹山淫羊藿密被绒毛ꎮ
２ ４ 聚类分析
基于木鱼坪淫羊藿复合种各居群的主要数量性
状和主要质量性状对其进行聚类分析(图 ４)ꎬ 结果
可将 ９个居群分为 Ａ、 Ｂ、 Ｃ 三大类ꎮ 其中ꎬ Ａ 类
包括居群 ＨＢＦＸ、 ＨＢＭＰ、 ＨＢＣＹ 和 ＨＮＹＳꎬ 为木
鱼坪淫羊藿￣保靖淫羊藿过渡类型和保靖淫羊藿ꎮ Ｂ
类包括居群 ＨＢＷＦ、 ＨＮＹＬ、 ＪＸＪＡ 和 ＪＸＬＳꎬ 为木
鱼坪淫羊藿、 木鱼坪淫羊藿￣时珍淫羊藿过渡类型
和时珍淫羊藿ꎮ Ｃ 类仅包含 ＨＢＺＸ 居群ꎬ 为竹山
淫羊藿ꎬ 与其它居群明显分离ꎮ
可见ꎬ 聚类分析支持将 ＨＢＦＸ 和 ＨＢＭＰ 居群
处理为木鱼坪淫羊藿￣保靖淫羊藿过渡类型ꎬ 将居
群 ＪＸＪＡ处理为木鱼坪淫羊藿￣时珍淫羊藿过渡类
型ꎮ 此外ꎬ 竹山淫羊藿与其余类群界限明显ꎬ 支持
将其从木鱼坪淫羊藿复合种中分离出来ꎮ
２ ５ 分类学处理
２ ５ １ 保靖淫羊藿变种
Ｅｐｉｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｖａｒ. ｂａｏｊｉｎｇｅｎｓｅ Ｑ. Ｌ.
Ｃｈｅｎ ｅｔ Ｂ. Ｍ. Ｙａｎｇ ｉｎ Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘ. Ｓｉｎ.
２０ (４): ４８２ꎬ １９８２. 中国植物志 ２９: ２６９ꎬ ２００１ꎻ
Ｙｉｎｇ ｉｎ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ １９: ７９８ꎬ ２０１１. Ｚｈａｎｇ ｉｎ
Ｋｅｗ Ｂｕｌｌ. ６６: １ꎬ ２０１１. 中国淫羊藿属植物彩色图
鉴: ９３ꎬ ２０１４ꎻ Ｔｙｐｅ: Ｃｈｉｎａꎬ Ｈｕｎａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ
Ｂａｏｊｉｎｇꎬ Ｌüｄｏｎｇ Ｓｈａｎꎬ Ａｐｒｉｌ １９５６ꎬ Ｂ. Ｍ. Ｙａｎｇ
３４ (ｈｏｌｏｔｙｐｅ Ｈｕｎａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ) .
湖南: 慈利ꎬ 湘西考察队ꎬ ４８７ꎻ 永顺ꎬ 湖南
队ꎬ ０３３３ꎻ 永顺ꎬ 郭宝林ꎬ Ａ４６ꎻ 保靖ꎬ 郭宝林ꎬ
８９０１６ꎻ 城步ꎬ 郭宝林ꎬ Ａ４０ꎻ 吉首ꎬ 郭宝林ꎬ
Ａ９１ꎻ 张家界ꎬ 郭宝林ꎬ ８９０１７ꎮ
２３３ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷
表 ５ 木鱼坪淫羊藿复合种 ９个居群主要质量性状对比分析(居群代号同表 １)
Ｔａｂｌｅ ５ Ｑｕａｌｉｔｙ ｔｒａｉｔｓ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｎｉｎｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ
(ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｄｅｓ ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ １)
类群
Ｔａｘｏｎ
居群
Ｃｏｄｅ
外萼片颜色
Ｃｏｌｏｒ ｏｆ
ｏｕｔｅｒ ｓｅｐａｌ
内萼片颜色
Ｃｏｌｏｒ ｏｆ
ｉｎｎｅｒ ｓｅｐａｌ
内萼片形状
Ｓｈａｐｅ ｏｆ
ｉｎｎｅｒ ｓｅｐａｌ
花瓣颜色
Ｃｏｌｏｒ ｏｆ
ｐｅｔａｌ
序轴被毛
Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｈａｉｒ
花梗被毛
Ｐｅｄｕｎｃｌｅ
ｈａｉｒ
保靖淫羊藿
ＨＮＹＳ 紫红色 黄白色ꎬ 基部有棕色条纹 狭卵形 黄色 密被 密被
ＨＢＣＹ 紫红色 黄绿色 狭卵形 黄色 密被 密被
木鱼坪淫羊
藿￣保靖淫羊
藿过渡类型
ＨＢＦＸ 紫红色 黄色 狭卵形 黄色 疏被 密被
ＨＢＭＰ 紫红色 黄色 狭卵形 黄色 疏被 密被
木鱼坪淫羊藿
ＨＮＹＬ 紫绿色 绿白色 狭卵形 黄色 无 密被
ＨＢＷＦ 绿色ꎬ 基部紫绿色 黄绿色 卵形 黄色 密被 疏被
木鱼坪淫羊
藿￣时珍淫羊
藿过渡类型
ＪＸＪＡ 绿色ꎬ 基部紫色 黄色 卵形 黄色 无 疏被
时珍淫羊藿 ＪＸＬＳ 绿色ꎬ 基部深紫色 黄绿色 卵形 黄色 无 密被
竹山淫羊藿 ＨＢＺＸ 紫色 淡粉色 狭卵形 紫红色 密被 密被
类群
Ｔａｘｏｎ
居群
Ｃｏｄｅ
小叶柄被毛
Ｐｅｔｉｌｕｌｅ
ｈａｉｒ
叶柄毛
Ｐｅｔｉｏｌｅ ｈａｉｒ
茎被毛
Ｓｔｅｍ ｈａｉｒ
节部被毛
Ｎｏｄｅ ｆｕｒ
叶背毛
Ｂｌａｄｅ ｂａｃｋ
ｈａｉｒ
叶背毛形态
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ
ｂｌａｄｅ ｂａｃｋ ｈａｉｒ
根茎
Ｒｈｉｚｏｍｅ
保靖淫羊藿
ＨＮＹＳ 密被 密被 密被 密被 密被 细长毛 结节状
ＨＢＣＹ 密被 密被 密被 密被 密被 细长毛 结节状
木鱼坪淫羊
藿￣保靖淫羊
藿过渡类型
ＨＢＦＸ 疏被 疏被 疏被 疏被 疏被 细长毛 结节状
ＨＢＭＰ 疏被 疏被 疏被 疏被 疏被 细长毛 结节状
木鱼坪淫羊藿
ＨＮＹＬ 无 无 无 无 疏被 粗短伏毛 结节状
ＨＢＷＦ 无 无 无 无 疏被 粗短伏毛 结节状
木鱼坪淫羊
藿￣时珍淫羊
藿过渡类型
ＪＸＪＡ 无 无 无 无 疏被 细长毛 结节状
时珍淫羊藿 ＪＸＬＳ 无 无 无 无 疏被 细长毛 细长ꎬ 约 １ / ５结节状
竹山淫羊藿 ＨＢＺＸ 无 无 无 密被 密被 绒毛 结节状
HBFX
HBMP
HBCY
HNYS
HBWF
HNYL
JXJA
JXLS
HBZX
8.0 6.4 4.8 3.2 1.6 0
Standardized euclidean
A
B
C
图 ４ ９个木鱼坪淫羊藿复合种居群形态的 ＵＰＧＭＡ聚类图(居群代号同表 １)
Ｆｉｇ ４ ＵＰＧＭＡ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｕｓｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｆｏｒ ｎｉｎｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ (ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｄｅｓ ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ １)
３３３ 第 ３期 刘少雄等: 基于居群观测的木鱼坪淫羊藿复合种形态比较和分类学启示
贵州: 铜仁ꎬ 郭宝林ꎬ Ａ３６ꎮ
本变种与原变种主要区别在于: 小叶柄、 叶
柄、 茎和节部密被长毛、 花序轴密被腺毛ꎬ 叶背
密被细长毛ꎮ
生境: 山坡林下ꎬ 海拔 ６３０ ~ ９５０ ｍꎮ
２ ５ ２ 时珍淫羊藿亚种
Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｓｕｂｓｐ. ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉ
Ｓｔｅａｒｎ ｉｎ Ｋｅｗ Ｂｕｌｌ. ５２ (３): ６６４ꎬ Ｆｉｇ. ４ꎬ １９９７ꎻ
中国植物志 ２９: ２８７ꎬ ２００１ꎻ Ｙｉｎｇ ｉｎ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
１９: ７９４ꎬ ２０１１. 中国淫羊藿属植物彩色图鉴: ７８ꎬ
２０１４ꎻ Ｔｙｐｅ: Ｃｈｉｎａꎬ Ｊｉａｎｇｘｉ ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｊｉｕｊｉａｎｇꎬ
Ｌｕｓｈａｎꎬ ５ Ｍａｙ １９９６ꎬ Ｏｇｉｓｕ ９６３０５ ( ｈｏｌｏｔｙｐｅ
Ｋ) . ——— Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｍｅｎｂｒａｎａｃｅｕｍ Ｋ. Ｉ. Ｍｅｙ.
ｓｕｂｓｐ. Ｏｒｉｅｎｔａｌｅ Ｓｔｅａｒｎ ｉｎ Ｊｏｕｒｎ. Ｌｉｎｎ. Ｓｏｃ. Ｂｏｔ.
５１: ４９７ꎬ １９３８. Ｔｙｐｅ: ‘ Ｋｉａｎｇｓｉꎬ Ｋｉｕｋｉａｎｇꎬ
ｍｏｕｎｔａｉｎｓ’ꎬ Ｒｅｉｄ １１ (ｈｏｌｏｔｙｐｅ Ｋ) .
广东: 连州ꎬ 两广队ꎬ ０４７８ꎮ
湖北: 随州ꎬ 马元俊ꎬ ４６４２ꎻ 通山ꎬ 熊杰ꎬ
０６７７３ꎮ
湖南: 宜章ꎬ 钟补勤ꎬ ７３２ꎮ
江西: 龙南ꎬ 单汉荣ꎬ ３０１３ꎻ 庐山ꎬ 郭宝林ꎬ
０５０３ꎻ 庐山ꎬ 关克俭ꎬ ７７０２８ꎻ 庐山ꎬ 谭策铭、 易
发彬ꎻ 庐山ꎬ 杨祥学ꎬ １１２１０ꎻ 庐山ꎬ Ｎｉｕ Ｍｉｎ
Ｘｉａｎｇꎬ ９２０３７ꎻ 庐山ꎬ 赖、 黄ꎬ ８２ꎻ 泸溪ꎬ 江西
调查队ꎬ ２４６ꎻ 上犹ꎬ 聂敏详ꎬ ０８４２７ꎻ 上犹ꎬ 科
考队ꎬ ２００３０１２ꎻ 武宁ꎬ Ｙ. Ｋ. Ｈｓｉｕｎｇꎬ ２４２ꎻ 修
水ꎬ 谭策铭、 谢国文ꎬ ９４１１４ꎮ
本亚种与原亚种主要区别在于: 根茎多细长ꎬ
少结节状ꎬ 叶背疏被细长毛ꎮ
生境: 山坡林下ꎬ 海拔 ６２０ ~ １３００ ｍꎮ
２ ６ 值得关注的居群内变异
变异是生物界最基本的特征之一ꎬ 同一物种的
居群间ꎬ 甚至同一居群的个体间都可能存在一定程
度的变异ꎮ 因此ꎬ 要认识形状变异的规律ꎬ 评估其
在类群划分中的价值ꎬ 就应充分重视“居群”概念ꎬ
尽可能进行居群样本分析ꎬ 这是分析性状变异的前
提ꎮ 本研究基于“居群”样本的观测ꎬ 发现了一些
值得关注的居群内变异ꎮ
时珍淫羊藿 ＪＸＬＳ居群的根茎主要以细长的类
型为主ꎬ 但统计中有 １ / ５ 的个体为结节状类型(图
５: Ｄ)ꎮ 保靖淫羊藿 ＨＮＹＳ居群被毛浓密程度存在
较大变异ꎬ 同一居群内个体间被毛呈现连续变异ꎬ
且往往幼嫩时被毛浓密ꎬ 成年后逐渐稀疏ꎮ 被毛颜
色也并不局限于深黄色ꎬ 而是从幼枝上的白色到成
熟时的黄色再到衰老后的深黄色逐渐过渡(图 ３:
ＨＮＹＳꎬ 节部)ꎮ
木鱼坪淫羊藿复合种各类群通常为总状花序ꎬ
但 ＨＢＷＦ、 ＨＢＺＸ 和 ＨＢＭＰ 居群中均观察到个别
圆锥花序个体ꎬ 但多表现为仅花序基部少数花梗包
含 ３ 朵花 (ＨＢＷＦ、 ＨＢＺＸ 和 ＨＢＭＰꎬ 图 ５: Ｃ)ꎮ
发现 ＨＢＣＹ 居群有的小叶先端出现三裂或四裂现
象(图 ５: Ａ)ꎮ 木鱼坪淫羊藿复合种各类群叶片通
常为两叶对生ꎬ 但 ＨＢＦＸ、 ＨＢＭＰ和 ＨＮＹＳ 居群中
均观测到少数个体(１ ~ ３ 株)出现三叶轮生现象
(图 ５: Ｂ)ꎮ
３ 讨论
３ １ “居群”概念对淫羊藿属的分类学意义
“居群”概念将种看作居群系统ꎬ 这个系统中
有许多成员ꎬ 成员之间具有一定的形态变异幅
度[１７ꎬ ２６]ꎮ 基于居群概念的分类学研究具有重要意
义ꎬ 首先ꎬ 居群概念弥补了模式标本倾向狭隘物种
概念的缺陷ꎬ 模式标本以及腊叶标本只能反映某些
个体间断式的性状ꎬ 无法说明性状变异是否具连续
性ꎬ 而以居群为单位可更好地考察性状的变异幅度
和式样[２７]ꎮ 其次ꎬ 居群概念对地理环境导致的种
下分类也十分有用ꎮ 凡具有广大分布区的种或林奈
种(Ｌｉｎｎｅｏｎ)往往是多型种ꎬ 由不同的地理类型所
组成ꎬ 每个地理类型相当于一个地理宗或地理亚
种[１６]ꎮ 此外ꎬ 居群概念能帮助人们更好地理解环
境因子对物种的饰变效应ꎮ 居群概念从生态学上强
调了植物适应不同环境条件的作用[１６]ꎮ
以往认为时珍淫羊藿因根茎细长而易于区分ꎬ
但本研究基于居群调查发现ꎬ 该性状可能并不可
靠ꎬ 因为即使在模式产地的 ＪＸＬＳ 居群 (江西庐
山)ꎬ 也有约 １ / ５ 的个体根茎为结节状ꎬ 且距离
ＪＸＬＳ居群很近的 ＪＸＪＡ 居群(江西靖安)ꎬ 其根茎
完全为结节状ꎬ 说明该居群根茎性状并不十分稳
定ꎬ 至少在某些类群间不宜作为区分物种的唯一或
关键性状ꎮ 淫羊藿属中依据根茎性状进行区分的类
群还有黔岭淫羊藿(Ｅ. ｌｅｐｔｏｒｒｈｉｚｕｍ Ｓｔｅａｒｎ) (匍匐
细长)和短茎淫羊藿(Ｅ. ｂｒａｃｈｙｒｒｈｉｚｕｍ Ｓｔｅａｒｎ)(结
节状)ꎮ 这种性状差异有时非常明显、 有时较为模
糊[１５]ꎮ 张燕君等[２８]研究发现ꎬ 野外黔岭淫羊藿通
４３３ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷
AB
C
D
E
HBFX HBMP
HBMP
HBCY
HNYS
HBWF
JXJA
JXLS
HBZX
Ａ: ＨＢＣＹ居群叶的变异ꎻ Ｂ: 三叶轮生ꎻ Ｃ: 圆锥花序ꎻ Ｄ: ＪＸＬＳ居群根茎类型ꎻ Ｅ: ＪＸＪＡ居群根茎ꎮ
Ａ: Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ＨＢＣＹꎻ Ｂ: Ｔｒｉｆｏｌｉａｔｅꎻ Ｃ: Ｐａｎｉｃｌｅꎻ Ｄ: Ｒｈｉｚｏｍｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ＪＸＬＳꎻ Ｅ: Ｒｈｉｚｏｍｅ
ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ＪＸＪＡ.
图 ５ 木鱼坪淫羊藿复合种居群内变异(居群代号同表 １)
Ｆｉｇ ５ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ (ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｄｅｓ ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ １)
常根茎细长ꎬ 但也可见粗短类型ꎬ 基于 ＡＦＬＰ 数据
的聚类分析显示ꎬ 黔岭淫羊藿和短茎淫羊藿两类群
相聚单独聚为一支ꎬ 因而将短茎淫羊藿处理为黔岭
淫羊藿的异名ꎮ
同样基于“居群”概念的野外调查发现ꎬ 保靖
淫羊藿被毛浓密程度无论是在居群间还是居群内的
个体间均存在较大差异ꎬ 往往幼嫩时浓密、 成年后
逐渐稀疏ꎮ 被毛颜色也不局限于深黄色ꎬ 从幼枝上
的白色到成熟时的黄色再到衰老后的深黄色逐渐过
渡ꎮ 张燕君等[８]以保靖淫羊藿内轮萼片卵形、 先
端锐尖ꎬ 木鱼坪淫羊藿内轮萼片较狭窄、 先端渐尖
的特征将这 ２个种进行区分ꎮ 本研究基于居群比对
观测后发现ꎬ 保靖淫羊藿与木鱼坪淫羊藿内萼片性
状区别并不明显或稳定ꎬ 两类群主要差异在于小叶
柄、 叶柄、 茎和节部被毛多少及叶背被毛的类型
(木鱼坪淫羊藿为粗短伏毛ꎬ 保靖淫羊藿为细长
毛)ꎮ 两类群间存在过渡类型ꎬ 如 ＨＢＭＰ 和 ＨＢＦＸ
居群ꎬ 其小叶柄、 叶柄、 茎和节部稀疏被毛ꎬ 这种
差异可能是对不同生境适应的结果[２９]ꎮ
分类上较为困难的居群差异(居群内差异和居
群间差异)在淫羊藿属中尤为突出ꎮ 徐艳琴[２５]对箭
叶淫羊藿(Ｅ. ｓａｇｉｔｔａｔｕｍ (Ｓｉｅｂ. ｅｔ Ｚｕｃｃ.) Ｍａｘｉｍ.)
１２个居群形态性状进行了比较ꎬ 发现不同居群的
箭叶淫羊藿形态差异明显ꎮ 徐艳琴和许瑛等[２９－３２]
进一步对箭叶淫羊藿复合体 １０ 个类群共 ２４ 个居
群进行全面的野外调查和形态性状统计ꎬ 最终将箭
叶淫羊藿复合体归并为箭叶淫羊藿、 箭叶淫羊藿光
叶变种 (Ｅ. ｓａｇｉｔｔａｔｕｍ (Ｓｉｅｂ. ｅｔ Ｚｕｃｃ.) Ｍａｘｉｍ.
ｖａｒ. ｇｌｂｒａｔｕｍ Ｔ. Ｓ. Ｙｉｎｇ) 和天平山淫羊藿 ( Ｅ.
ｍｙｒｉａｎｔｈｕｍ Ｓｔｅａｒｎ)ꎻ 结合叶背非腺毛丰富的形态
变异ꎬ 推测箭叶淫羊藿为多型种ꎮ 陈建军等[３３]对
箭叶淫羊藿 １１个野外居群及在同质园栽培后其质
量变化进行了比较研究ꎬ 发现居群间化学变异显著
且稳定ꎮ
３ ２ 基于系统形态观测对木鱼坪淫羊藿复合种的
分类学启示
竹山淫羊藿内萼片为披针形浅粉色至粉紫色、
５３３ 第 ３期 刘少雄等: 基于居群观测的木鱼坪淫羊藿复合种形态比较和分类学启示
花瓣紫红色至紫色、 节部密被团状绒毛、 叶背密被
厚如毛毯的绢丝状绒毛而显著区别于其它类群的黄
色花瓣、 叶背被短伏毛或细长毛ꎮ 可见ꎬ 竹山淫羊
藿与其它类群的种间界限明显ꎬ 我们认为将其归入
木鱼坪淫羊藿复合种不太合适ꎬ 建议将竹山淫羊藿
从木鱼坪淫羊藿复合种中分离出来ꎮ
保靖淫羊藿由于模式标本无花果的描述一直以
来倍受争议[９－１１]ꎬ 张燕君等(２０１１) [８]支持将其作
为独立种ꎬ 并得到何顺志(２０１４) [３４]的认可ꎮ 本研
究发现ꎬ 典型的保靖淫羊藿小叶柄、 叶柄、 茎、 节
部、 花序轴均密被毛ꎬ 叶背密被细长毛ꎬ 此特征可
以与木鱼坪淫羊藿小叶柄、 叶柄、 茎和节部均光
滑ꎬ 叶背疏被短伏毛ꎬ 花序轴光滑或仅上部疏被毛
相区别ꎻ 经过系统比较后还发现ꎬ 被毛疏密性状并
非间断ꎬ 在两个类群间还存在过渡类型ꎬ 即木鱼坪
淫羊藿￣保靖淫羊藿过渡类型ꎬ 如 ＨＢＦＸ 和 ＨＢＭＰ
居群的小叶柄、 叶柄、 茎和节部均疏被毛ꎻ 从地理
分布上看ꎬ 木鱼坪淫羊藿主要分布在湖北西部ꎬ 保
靖淫羊藿主要分布在湖南西北部ꎬ 两者在地理上存
在同域分布区ꎬ 形态上存在过渡ꎬ 但在各自的生境
中却保持各自的特性ꎬ 两者被毛差异可能是微生境
引起分化的结果(生态宗)ꎬ 因此认为将保靖淫羊
藿处理为木鱼坪淫羊藿的变种(Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｖａｒ.
ｂａｏｊｉｎｇｅｎｓｅ Ｑ.Ｌ. Ｃｈｅｎ ｅｔ Ｂ.Ｍ. Ｙａｎｇ)较合适ꎮ
时珍淫羊藿与木鱼坪淫羊藿在叶片形态及花部
特征上几乎没有明显差异ꎬ 主要区别在于木鱼坪淫
羊藿根茎为粗短的结节状ꎬ 叶背被粗短伏毛ꎬ 而时
珍淫羊藿根茎纤细延长ꎬ 叶背被细长毛[９ꎬ１１ꎬ １３ꎬ １５]ꎮ
我们基于居群观测的形态比较发现ꎬ 时珍淫羊藿的
根茎并非绝对细长ꎬ 而是以细长延伸的根茎为主ꎬ
如 ＪＸＬＳ居群约有 １ / ５的根茎呈粗短的结节状ꎬ 与
木鱼坪淫羊藿各居群根茎相似ꎮ 本研究调查中还发
现ꎬ 地理位置非常接近于时珍淫羊藿模式产地(江
西庐山)的 ＪＸＪＡ居群(江西靖安)ꎬ 其叶背被毛与
时珍淫羊藿相同ꎬ 但根茎却为结节状与木鱼坪淫羊
藿一致ꎬ 这也说明木鱼坪淫羊藿与时珍淫羊藿的关
系密切ꎮ 时珍淫羊藿的分布主要集中在江西ꎬ 与该
复合种内其它类群的分布区存在一定隔离ꎬ 但我们
在湖南宜章县莽山和湖北随州分别查阅到时珍淫羊
藿标本 (莽山: ７３２ꎬ ＰＥꎬ ４１８)ꎻ 随州: ４６４２ꎬ
ＧＸＭＩꎬ １９９２４２７)ꎬ 从整个复合种的分布来看(图
１)ꎬ 这两号标本的地理位置分别靠近保靖淫羊藿
和木鱼坪淫羊藿的分布区ꎬ 似乎更有助于理解该属
植物的扩散机制和进化路线ꎮ 时珍淫羊藿在该复合
种中具有相对隔离的分布区ꎬ 其形态变异可能是地
理隔离引起的亚种(地理宗)ꎬ 因此应将时珍淫羊
藿处理为木鱼坪淫羊藿的亚种(Ｅ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ ｓｕｂｓｐ.
ｌｉｓｈｉｈｃｈｅｎｉｉ Ｓｔｅａｒｎ)ꎮ
类似的地理分化情况在我国植物区系中经常出
现ꎬ 研究证明有些变异“种”实际上只是生态宗、
地理宗或呈现梯度变异式样的分类群ꎬ 其分类处理
往往取决于研究者的分类学观点ꎮ “细分派”不考
虑地理分布的连续性而将它们分别定义为种ꎮ “归
并派”则主张只要形态性状无差别就不考虑数量性
状的过渡ꎬ 将其归并为一种ꎮ 因为即使近缘种之间
也应显示变异范围的间隙ꎬ 如果没有这种间隙ꎬ 那
应该将这些分类群合并为一个种[３５]ꎮ 韦筱媚等[３６]
通过对绢毛蔷薇复合体 ３个种的小叶、 花粉和种子
的定量分析及地理分布调查ꎬ 认为应将峨眉蔷薇
(Ｒｏｓａ ｏｍｅｉｅｎｓｉｓ)处理为绢毛蔷薇(Ｒ. ｓｅｒｉｃｅａ)的
变种ꎮ Ｐａｓｚｋｏ 等[３７] 对 Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ ｅｐｉｇｅｉｏｓ
ｃｏｍｐｌｅｘ中 ８个类群标本查阅、 形态性状统计和地
理分析ꎬ 认为应将其并入 Ｃ. Ｅｐｉｇｅｉｏｓ (Ｌ.) Ｒｏｔｈ、
Ｃ. ｅｘｔｒｅｍｉｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ和 Ｃ. ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ Ｌｉｔｖ. ３个种ꎮ
Ｚｉｚｋａ等[３８]对 Ｐｕｙａ 属进行系统形态、 分子和生
物地理学分析ꎬ 认为应将以往被误认为是 Ｐｕｙａ
ａｌｐｅｓｔｒｉｓ的集合种群的 Ｐ. ｂｅｒｔｅｒｏｎｉａｎａ 处理为 Ｐ.
ａｌｐｅｓｔｒｉｓ ｓｕｂｓｐ. ｚｏｅｌｌｎｅｒｉꎬ 将 Ｐ. ｂｅｒｔｅｒｏｎｉａｎａ 修
订为 Ｐ. × ｂｅｒｔｅｒｏｎｉａｎａꎮ Ｇｒａｎｇ[３９]认为ꎬ 凡具有
广大分布区的种往往是多型种ꎬ 多型种概念符合客
观实际ꎬ 自然界的物种形成很多是通过地理隔离而
产生地方宗、 地理宗和地理亚种的阶段ꎬ 最后才分
裂成不同的生物学种ꎮ 地理宗(亚种)强调种内分
化的地理因素ꎬ 即区域性分化ꎮ 亚种之间在分布区
接壤处往往存在过渡ꎬ 但种间通常间断ꎬ 即缺乏过
渡[１６]ꎮ
３ ３ 未来研究方向
淫羊藿属的分类问题一直以来纷繁复杂ꎬ 种间
界限模糊不清使复合种大量存在ꎬ 但复合种的研究
至今非常有限ꎬ 还缺乏足够的野外调查和形态性状
统计ꎬ 对各类群性状变异幅度、 变异式样和分类价
值的研究较少[２９]ꎬ 并且地理环境和气候等因素对
物种形态变异的影响一直被人们所忽视ꎬ 缺乏全面
的居群调查、 观测和分析ꎬ 尚不能充分体现物种水
６３３ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷
平的空间分布格局及形态变异规律[４０－４２]ꎮ 谱系生
物地理学 /系统发生生物地理学(Ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ)
主要研究基因谱系(尤其是种内和近缘种间)地理
格局的历史演化及其形成原理和过程ꎬ 从系统发育
角度来探讨类群的地理格局ꎬ 可有效揭示物种生物
地理演化过程[４３ꎬ ４４]ꎻ 通过对居群大范围密集取样、
选择适宜基因的 ＤＮＡ 片段进行分析ꎬ 可以探究种
群分布区的变迁历史及物种迁移路线[４５ꎬ ４６]ꎮ 今后
还有待进一步从更多居群和地理环境信息的谱系生
物地理学方面对淫羊藿属的分类进行研究ꎮ
致谢: 郭宝林老师及中国医学科学院药用植物研究所
标本馆( ＩＭＤ)在查阅标本中给予了大力帮助和支持ꎻ 张科
宁和陈亨增参与了部分野外工作ꎻ 中国科学院庐山植物园
彭焱松副研究员协助采集和拍摄时珍淫羊藿样本ꎬ 在此一
并致谢!
参考文献:
[ １ ] 国家药典委员会. 中国药典: 一部 [Ｓ] . 北京: 中国医药科
技出版社ꎬ ２０１５: １６７ꎬ ３２７－３２８.
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｐｈａｒｍａｃｏｐｏｅｉａ Ｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ. Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｐｈａｒｍａｃｏ￣
ｐｏｅｉａ: Ｐａｒｔ Ⅰ[ Ｓ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｔｈｅ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａꎬ ２０１５: １６７ꎬ ３２７－３２８.
[ ２ ] 徐艳琴ꎬ 许瑛ꎬ 刘勇ꎬ 葛菲. 淫羊藿属经典分类学研究进展
及存在的问题[Ｊ] . 中草药ꎬ ２０１４ꎬ ４５(４): ５６９－５７７.
Ｘｕ ＹＱꎬ Ｘｕ Ｙꎬ Ｌｉｕ Ｙꎬ Ｇｅ Ｆ. Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ａｎｄ ｏｐｅｎ ｐｒｏｂｌｅｍｓ
ｉｎ ｃｌａｓｓｉｃａｌ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ Ｌ. [ Ｊ ] .
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ａｎｄ Ｈｅｒｂａｌ Ｄｒｕｇｓꎬ ２０１４ꎬ ４５(４): ５６９－
５７７.
[ ３ ] Ｏｇｉｓｕ Ｍꎬ Ｒｉｘ Ｍ. Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｓｔｅａｒｎｉｉ [ Ｊ ] . Ｃｕｒｔｉｓｓ Ｂｏｔ
Ｍａｇꎬ ２０１１ꎬ ２８(３): １９０－１９６.
[ ４ ] 高敏. 中国地区淫羊藿属非腺毛特征及木兰花碱含量研究
[Ｄ] . 北京: 中国医学科学院北京协和医学院ꎬ ２０１１: ５１.
Ｇａｏ Ｍ. Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒｓ ａｎｄ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍａｇｎｏｌｉｆｌｏｒｉｎ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ [ Ｄ ] .
Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｍｅｄｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｐｅｋｉｎｇ
Ｕｎｉｏｎ Ｍｅｄｉｃａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅꎬ ２０１１: ５１.
[ ５ ] 洪德元ꎬ 潘开玉ꎬ 周志钦. Ｐａｅｏｎｉａ ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ Ａｎｄｒｅｗｓ 的
界定ꎬ 兼论栽培牡丹的分类鉴定问题[ Ｊ] . 植物分类学报ꎬ
２００４ꎬ ４２(３): ２７５－２８３.
Ｈｏｎｇ ＤＹꎬ Ｐａｎ ＫＹꎬ Ｚｈｏｕ ＺＱ. Ｃｉｒｃｕｍｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ Ｐａｅｏｎｉａ
ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ Ａｎｄｒｅｗｓ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｔｒｅｅ
ｐｅｏｎｉｅｓ[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａꎬ ２００４ꎬ ４２(３):
２７５－２８３.
[ ６ ] 杨亲二. 浅析“集合种”的概念并略论我国古代文献中植物学
名的考订[Ｊ] . 云南植物研究ꎬ ２０１０ꎬ ３２(１): ７４－７６.
Ｙａｎｇ ＱＥ. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｐｔ ｏｆ “ｓｐｅｃｉｅｓ ａｇｇｒｅｇａｔｅ”
ａｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｂｏｔａｎｉｃａｌ ｎａｍｅ ｉｎ Ａｎｃｉｅｎｔ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ
ｔｅｘｔｕａｌ ｒｅｓｅａｒｃｈ [ Ｊ ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｙｕｎｎａｎｉｃａꎬ ２０１０ꎬ
３２(１): ７４－７６.
[ ７ ] 王中仁. 术语“Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ”和“Ｃｏｍｐｌｅｘ”的概念和中文
译法辩析[Ｊ] . 植物分类学报ꎬ １９９８ꎬ ３６(６): ５６９－５７１.
Ｗａｎｇ ＺＲ. Ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｐｔ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｖｅｒｓｉｏｎ ｏｆ
ｔｅｒｍ “Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ” ａｎｄ “Ｃｏｍｐｌｅｘ” [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏ￣
ｔａｘｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａꎬ １９９８ꎬ ３６(６): ５６９－５７１.
[ ８ ] Ｚｈａｎｇ ＹＪꎬ Ｄａｎｇ ＨＳꎬ Ｗａｎｇ Ｙꎬ Ｌｉ ＸＷꎬ Ｌｉ ＪＱ. Ａ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｒｅｖｉｓｉｏｎ ｏｆ ｕｎｉｆｏｌｉｏｌａｔｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ Ｌ. ( Ｂｅｒｂｅｒｉ￣
ｄａｃｅａｅ)[Ｊ] . Ｋｅｗ Ｂｕｌｌꎬ ２０１１ꎬ ６６(２): ２５３－２６２.
[ ９ ] 陈青莲ꎬ 杨保民. 湖南小檗科二新种[ Ｊ] . 植物分类学报ꎬ
１９８２ꎬ ２０(４): ４８２－４８４.
Ｃｈｅｎ ＱＬꎬ Ｙａｎｇ ＢＭ. Ｔｗｏ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｂｅｒｂｅｒｉｄａｃｅａｅ
ｆｒｏｍ Ｈｕｎａｎ [ Ｊ ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａꎬ １９８２ꎬ
２０(４): ４８２－４８４.
[１０] 应俊生. 中国植物志: 第 ２９ 卷[Ｍ] . 北京: 科学出版社ꎬ
２００１: ２６２－３００.
Ｙｉｎｇ ＪＳ. Ｆｌｏｒａ Ｒｅｉｐｕｂｌｉｃａｅ Ｐｏｐｕｌａｒｉｓ Ｓｉｎｉｃａｅ: Ｖｏｌ. ２９[Ｍ] .
Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ ２００１: ２６２－３００.
[１１] Ｙｉｎｇ ＪＳꎬ Ｂｏｕｆｆｏｒｄ ＤＥꎬ Ｂｒａｃｈ ＡＲ. Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ Ｌ. [Ｍ] / /
Ｗｕ ＺＹꎬ Ｐｅｔｅｒ ＨＲꎬ Ｈｏｎｇ ＤＹꎬ ｅｄｓ. Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ: Ｖｏｌ. １９.
Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎻ Ｓｔ. Ｌｏｕｉｓ: Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒ￣
ｄｅｎ Ｐｒｅｓｓꎬ ２０１１: ７８７－７９９.
[１２] 吴国芳ꎬ 钱士心. 淫羊藿属一新种 [ Ｊ] . 植物分类学报ꎬ
１９８５ꎬ ２３(１): ７１－７２.
Ｗｕ ＧＦꎬ Ｑｉａｎ ＳＸ. Ａ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ Ｌ. [ Ｊ] .
Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａꎬ １９８５ꎬ ２３(１): ７１－７２.
[１３] Ｓｔｅａｒｎ ＷＴ. Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ａｃｕｍｉｎａｔｕｍ ａｎｄ ａｌｌｉｅｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｂｅｒｂｅｒｉｄａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｋｅｗ Ｂｕｌｌꎬ １９９６ꎬ ５１(２):
３９３－４００.
[１４] 许瑛ꎬ 李凤琴ꎬ 徐艳琴. 木鱼坪淫羊藿江西和湖南的新分布
记录[Ｊ] . 江西农业大学学报ꎬ ２０１４ꎬ ３６(１): １６９－１７３.
Ｘｕ Ｙꎬ Ｌｉ ＦＱꎬ Ｘｕ ＹＱ. Ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ｏｆ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｆｒａｎｃｈｅｔｉｉ
Ｓｔｅａｒｎ (Ｂｅｒｂｅｒｉｄａｃｅａｅ) ｉｎ Ｊｉａｎｇｘｉ ａｎｄ Ｈｕｎａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓ Ｊｉａｎｇｘｉｅｎｓｉｓꎬ ２０１４ꎬ
３６(１): １６９－１７３.
[１５] Ｓｔｅａｒｎ ＷＴ. Ｆｏｕｒ ｎｅｗ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ
(Ｂｅｒｂｅｒｉｄａｃｅａｅ)[Ｊ] . Ｋｅｗ Ｂｕｌｌꎬ １９９７ꎬ ５２(３): ６５９－６７１.
[１６] 徐炳声. 中国植物分类学中的物种问题[Ｊ] . 植物分类学报ꎬ
１９９８ꎬ ３６(５): ４７０－４８０.
Ｘｕ ＢＳ. Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｒｏｂｌｅｍ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａꎬ １９９８ꎬ ３６(５): ４７０－
４８０.
[１７] Ｎｏｔｅｂｏｏｍ ＨＰ. Ａ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｖｉｅｗ ｏｎ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｎｃｅｐｔ[Ｊ] .
Ｔａｘｏｎꎬ １９９２ꎬ ４１(２): ３１８－３２０.
[１８] 陈家宽ꎬ 王徽勤. 居群(ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ)概念和方法在植物分类
学中的应用[Ｊ] . 武汉植物学研究ꎬ １９８６ꎬ ４(４): ３７７－３８３.
Ｃｈｅｎ ＪＫꎬ Ｗａｎｇ ＨＱ. Ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｐｔ ａｎｄ
ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｐｌａｎｔ ｔａｘｏｎｏｍｙ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １９８６ꎬ ４(４): ３７７－３８３.
７３３ 第 ３期 刘少雄等: 基于居群观测的木鱼坪淫羊藿复合种形态比较和分类学启示
[１９] 陈家宽ꎬ 杨继. 植物进化生物学[Ｍ] . 武汉: 武汉大学出版
社ꎬ １９９４: １－３５.
Ｃｈｅｎ ＪＫꎬ Ｙａｎｇ ＪＺ. Ｐｌａｎｔ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｉｏｌｏｇｙ [ Ｍ ] .
Ｗｕｈａｎ: Ｗｕｈａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓꎬ １９９４: １－３５.
[２０] 杨永. 我国植物模式标本的馆藏量[Ｊ] . 生物多样性ꎬ ２０１２ꎬ
２０(４): ５１２－５１６.
Ｙａｎｇ Ｙ. Ｈｏｌｄｉｎｇ ｏｆ ｔｙｐｅ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｈｅｒｂａｒｉａ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ[Ｊ] . Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２０１２ꎬ ２０(４): ５１２－５１６.
[２１] 洪德元. 分类学的新进展和我们的对策[ Ｊ] . 生命科学ꎬ
１９９３ꎬ ５(１): ６－９.
Ｈｏｎｇ ＤＹ. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｏｕｒ ｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓ ｉｎ ｔａｘｏ￣
ｎｏｍｙ[Ｊ] . Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ １９９３ꎬ ５(１): ６－９.
[２２] 杨继. 植物种内形态变异的机制及其研究方法[Ｊ] . 武汉植
物学研究ꎬ １９９１ꎬ ９(２): １８５－１９５.
Ｙａｎｇ Ｊ. Ｉｎｆｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ
ｍｅｔｈｏｄｓ [ Ｊ ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ
１９９１ꎬ ９(２): １８５－１９５.
[２３] Ｊｏｎａｓ ＣＳꎬ Ｇｅｂｅｒ ＭＡ. Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ｃｌａｒｋｉａ ｕｎｇｕｉｃｕｌａｔａ (Ｏｎａｇｒａｃｅａｅ) ａｌｏｎｇ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ａｎｄ
ｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ[ Ｊ] . Ａｍ Ｊ Ｂｏｔꎬ １９９９ꎬ ８６(３): ３３３－
３４３.
[２４] 葛颂ꎬ 洪德元. 泡沙参复合体(桔梗科)的物种生物学研究
Ⅲ. 性状的遗传变异及其分类价值 [ Ｊ] . 植物分类学报ꎬ
１９９５ꎬ ３３(５): ４３３－４４３.
Ｇｅ Ｓꎬ Ｈｏｎｇ ＤＹ. Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ａｄｅｎｏｐｈｏｒａ
ｐｏｔａｎｉｎｉｉ Ｋｏｒｅｈ. ｃｏｍｐｌｅｘ ( Ｃａｍｐａｎｕｌａｃｅａｅ) Ⅲ. ｇｅｎｅｔｉｃ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａꎬ １９９５ꎬ ３３(５): ４３３－
４４３.
[２５] 徐艳琴. 三种药用淫羊藿的活性成分变异及居群遗传学分析
[Ｄ] . 武汉: 中国科学院武汉植物园ꎬ ２００８: １７－２８.
Ｘｕ ＹＱ. Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ａｃｔｉｖｅ ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ [ Ｄ ] .
Ｗｕｈａｎ: Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ ２００８: １７－２８.
[２６] Ｈｅｒｒｅｒａ Ｊ. Ｆｌｏｗｅｒ ｓｉｚｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｒｏｓｍａｒｉｎｕｓ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ:
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓꎬ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｓ[Ｊ] . Ａｎｎ Ｂｏｔꎬ ２００５ꎬ
９５(３): ４３１－４３７.
[２７] 杨维泽ꎬ 金航ꎬ 杨美权ꎬ 赵振玲ꎬ 张智慧ꎬ 王元忠ꎬ 张金渝.
云南滇龙胆居群表型多样性及其与环境关系研究[Ｊ] . 西北
植物学报ꎬ ２０１１ꎬ ３１(７): １３２６－１３３４.
Ｙａｎｇ ＷＺꎬ Ｊｉｎ Ｈꎬ Ｙａｎｇ ＭＱꎬ Ｚｈａｏ ＺＬꎬ Ｚｈａｎｇ ＺＨꎬ Ｗａｎｇ
ＹＺꎬ Ｚｈａｎｇ ＪＹ. Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｒｅｌａ￣
ｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｇｅｎｔｉａｎａ ｒｉｇｅｓｃｅｎｓ ｏｆ Ｙｕｎａｎ[ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ
Ｂｏｒｅａｌｉ￣Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａꎬ ２０１１ꎬ ３１(７): １３２６－１３３４.
[２８] Ｚｈａｎｇ ＹＪꎬ Ｙａｎｇ ＬＬꎬ Ｃｈｅｎ ＪＪꎬ Ｓｕｎ Ｗꎬ Ｗａｎｇ Ｙ. Ｔａｘｏ￣
ｎｏｍｉｃ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ Ｌ. ｂａｓｅｄ
ｏｎ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｌｅｎｇｔｈ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ [ Ｊ ] . Ｓｃｉ
Ｈｏｒｔｉｃꎬ ２０１４ꎬ １７０: ２８４－２９２.
[２９] 徐艳琴ꎬ 蔡婉珍ꎬ 胡生福ꎬ 黄小虎ꎬ 葛菲ꎬ 王瑛. 箭叶淫羊藿
同质园栽培居群非腺毛多样性及其分类学启示[Ｊ] . 生物多
样性ꎬ ２０１３ꎬ ２１(２): １８５－１９６.
Ｘｕ ＹＱꎬ Ｃａｉ ＷＺꎬ Ｈｕ ＳＦꎬ Ｈｕａｎｇ ＸＨꎬ Ｇｅ Ｆꎬ Ｗａｎｇ Ｙ.
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒｓ ｉｎ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ
Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｓａｇｉｔｔａｔｕｍ (Ｂｅｒｂｅｒｉｄａｃｅａｅ) ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ
ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔａｘｏｎｏｍｙ[Ｊ] . Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２０１３ꎬ
２１(２): １８５－１９６.
[３０] 徐艳琴ꎬ许瑛ꎬ石慧君ꎬ胡生福ꎬ葛菲. 箭叶淫羊藿复合体的
分类问题及讨论[Ｊ] . 中草药ꎬ ２０１４ꎬ ４５(２２): ３３４３－３３５０.
Ｘｕ ＹＱꎬ Ｘｕ Ｙꎬ Ｓｈｉ ＨＪꎬ Ｈｕ ＳＦꎬ Ｇｅ Ｆ. Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｒｅｓｅａｒｃｈ
ｏｎ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｓａｇｉｔｔａｔｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｎｄ ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
[ Ｊ ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ａｎｄ Ｈｅｒｂａｌ Ｄｒｕｇｓꎬ ２０１４ꎬ
４５(２２): ３３４３－３３５０.
[３１] 许瑛ꎬ 石慧君ꎬ 刘少雄ꎬ 徐艳琴. 不同居群箭叶淫羊藿基于
淫羊藿多苷成分的质量评价[ Ｊ] . 中草药ꎬ ２０１５ꎬ ４６(１５):
２２８４－２２９０.
Ｘｕ Ｙꎬ Ｓｈｉ ＨＪꎬ Ｌｉｕ ＳＸꎬ Ｘｕ ＹＱ. Ｑｕａｌｉｔｙ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｐｉｍｅ￣
ｄｉｕｍ ｓａｇｉｔｔａｔｕｍ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｉｅａｒｉｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ [ Ｊ ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ａｎｄ Ｈｅｒｂａｌ Ｄｒｕｇｓꎬ
２０１５ꎬ ４６(１５): ２２８４－２２９０.
[３２] 许瑛ꎬ 石慧君ꎬ 徐艳琴. 箭叶淫羊藿不同居群淫羊藿多苷的
变异研究及利用启示[ Ｊ] . 时珍国医国药ꎬ ２０１５ꎬ ２６(８):
２００２－２００６.
Ｘｕ Ｙꎬ Ｓｈｉ ＨＪꎬ Ｘｕ ＹＱ. ＡＢＣＩ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ Ｅｐｉｍｅ￣
ｄｉｕｍ ｓａｇｉｔｔａｔｕｍ ｂａｓｅｄ ｏｎ １６ ｗｉｌｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ: ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ
ｆｏｒ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ[Ｊ] . Ｌｉｓｈｉｚｈｅｎ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ ａｎｄ Ｍａｔｅｒｉａ Ｍｅｄｉｃａ
Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ２０１５ꎬ ２６(８): ２００２－２００６.
[３３] Ｃｈｅｎ ＪＪꎬ Ｘｕ ＹＱꎬ Ｗｅｉ ＧＹꎬ Ｌｉａｏ ＳＨꎬ Ｚｈａｎｇ ＹＪꎬ Ｈｕａｎｇ
ＷＪꎬ Ｙｕａｎ Ｌꎬ Ｗａｎｇ Ｙ. Ｃｈｅｎｍｏｔｙｐｉｃ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｓａｇｉｔｔａｔｕｍ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ[ Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ２０１５ꎬ １１６: １８０－
１８７.
[３４] 何顺志. 中国淫羊藿属植物彩色图鉴[Ｍ] . 贵阳: 贵州出版
集团ꎬ ２０１４: ９３－９５.
Ｈｅ ＳＺ. Ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｉｎ ｃｏｌｏｕｒ [Ｍ] .
Ｇｕｉｙａｎｇ: Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ Ｇｒｏｕｐꎬ ２０１４: ９３－９５.
[３５] 徐炳声ꎬ 金德孙. 论物种的客观真实性[Ｊ] . 云南植物研究ꎬ
１９８６ꎬ ８(２): ２２９－２３８.
Ｘｕ ＢＳꎬ Ｊｉｎ ＤＳ. Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｒｅａｌｉｔｙ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ[ Ｊ] . Ａｃｔａ
Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｙｕｎｎａｎｉｃａꎬ １９８６ꎬ ８(２): ２２９－２３８.
[３６] 韦筱媚ꎬ 高信芬ꎬ 张丽兵. 绢毛蔷薇复合体的分类学研究:
峨眉蔷薇与绢毛蔷薇同种吗? [Ｊ] . 植物分类学报ꎬ ２００８ꎬ
４６(６): ９１９－９２８.
Ｗｅｉ ＸＭꎬ Ｇａｏ ＸＦꎬ Ｚｈａｎｇ ＬＢ. Ａ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｒｏｓａ
ｓｅｒｉｃｅａ ( Ｒｏｓａｃｅａｅ ) ｃｏｍｐｌｅｘ: ａｒｅ Ｒ. ｏｍｅｉｅｎｓｉｓ ａｎｄ
Ｒ. ｓｅｒｉｃｅａ ｃｏｎｓｐｅｃｉｆｉｃ? [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ
Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２００８ꎬ ４６(６): ９１９－９２８.
[３７] Ｐａｓｚｋｏ Ｂꎬ Ｍａ Ｈ. Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｒｅｖｉｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ
ｅｐｉｇｅｏｓ ｃｏｍｐｌｅｘ ｗｉｔｈ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒ ｒｅｆｒｅｎｃｅ ｔｏ Ｃｈｉｎａ[ Ｊ] . Ｊ
Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ ２０１１ꎬ ４９(５): ４９５－５０４.
８３３ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷
[３８] Ｚｉｚｋａ Ｇꎬ Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ ＪＶꎬ Ｓｃｈｕｌｔｅ Ｋꎬ Ｎｏｖｏａ Ｐ. Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｒｅｖｉｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｌｅａｎ Ｐｕｙａ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｐｕｙｏｉｄｅａｅꎬ Ｂｒｏｍｅｌｉ￣
ａｃｅａｅ)ꎬ ｗｉｔｈ ｓｐｅｃｉａｌ ｎｏｔｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｐｕｙａ ａｌｐｅｓｔｒｉｓ￣Ｐｕｙａ
ｂｅｒｔｅｒｏｎｉａｎａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ [ Ｊ ] . Ｂｒｉｔｔｏｎｉａꎬ ２０１３ꎬ
６５(４): ３８７－４０７.
[３９] Ｇｒａｎｇ Ｖ. Ｔｈｅ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｐｒｏｃｅｓｓꎬ ａ Ｃｒｉｔｉｃａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ
Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｔｈｅｏｒｙ[Ｍ] . Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: Ｃｏｌｕｍｂｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｐｒｅｓｓꎬ １９８５.
[４０] 黄继红ꎬ 张金龙ꎬ 杨永ꎬ 马克平. 特有植物多样性分布格局
测度方法的新进展[ Ｊ] . 生物多样性ꎬ ２０１３ꎬ ２１(１): ９９－
１１０.
Ｈｕａｎｇ ＪＨꎬ Ｚｈａｎｇ ＪＬꎬ Ｙａｎｇ Ｙꎬ Ｍａ ＫＰ. Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ
ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｅｎｄｅｍｉｃ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
[Ｊ] . Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２０１３ꎬ ２１(１): ９９－１１０.
[４１] Ｌｅｅ ＪＨꎬ Ｌｅｅ ＤＨꎬ Ｃｈｏｉ ＢＨ. Ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｅａｓｔ Ａｓｉａｎ Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ ｓｅｒｉｃｅａ ( Ｌａｕｒａｃｅａｅ )
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ[Ｊ] . Ｊ
Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓꎬ ２０１３ꎬ １２６(２): １９３－２０２.
[４２] 周涛ꎬ 黄璐琦ꎬ 江维克. 栝楼属(葫芦科)植物的系统演化与
地理分布[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１５ꎬ ３３(３): ４１４－４２３.
Ｚｈｏｕ Ｔꎬ Ｈｕａｎｇ ＬＱꎬ Ｊｉａｎｇ ＷＫ. Ｏｎ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉ￣
ｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ
２０１５ꎬ ３３(３): ４１４－４２３.
[４３] 于海彬ꎬ 张镱锂. 青藏高原及其周边地区高山植物谱系地理
学研究进展 [ Ｊ] . 西北植物学报ꎬ ２０１３ꎬ ３３ ( ６): １２６８ －
１２７８.
Ｙｕ ＨＢꎬ Ｚｈａｎｇ ＹＬ. Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ
ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｒｅｇｉｏｎｓ. Ａｃｔａ
Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ￣Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａꎬ ２０１３ꎬ ３３(６): １２６８－
１２７８.
[４４] Ｌｅｕｚｉｎｇｅｒ Ｍꎬ Ｎａｃｉｒｉ Ｙꎬ Ｐａｓｑｕｉｅｒ ＰＥＤꎬ Ｊｅａｎｍｏｎｏｄ Ｄ.
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎ￣
ｓｈｉｐｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｉｌｅｎｅ ｐａｒａｄｏｘａ ｇｒｏｕｐ ｏｆ ｓｅｃｔｉｏｎ Ｓｉｐｈｏｎｏ￣
ｍｏｒｐｈａ (Ｃａｒｙｏｐｈｙｌｌａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ ２０１５ꎬ
３０１(１): ２６５－２７８.
[４５] Ｗｅｅ ＡＫＳꎬ Ｔａｋａｙａｍａ Ｋꎬ Ｃｈｕａ ＪＬꎬ Ａｓａｋａｗａ Ｔꎬ Ｍｅｅｎａｋ￣
ｓｈｉｓｕｎｄａｒａｍ ＳＨꎬ Ｏｎｒｉｚａｌꎬ Ａｄｊｉｅ Ｂꎬ Ａｒｄｌｉ ＥＲꎬ Ｓｕｎｇｋａｅｗ
Ｓꎬ Ｍａｌｅｋａｌ ＮＢꎬ Ｔｕｎｇ ＮＸꎬ Ｓａｌｍｏ Ⅲ ＳＧꎬ Ｙｌｌａｎｏ ＯＢꎬ Ｓａｌｅｈ
ＭＮꎬ Ｓｏｅ ＫＫꎬ Ｔａｔｅｉｓｈｉ Ｙꎬ Ｗａｔａｎｏ Ｙꎬ Ｂａｂａ Ｓꎬ Ｗｅｂｂ ＥＬꎬ
Ｋａｊｉｔａ Ｔ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ
ｐａｒｔｉａｌｌｙ ｓｙｍｐａｔｒｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ Ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａ ｍｕｃｒｏｎａｔａ
Ｌａｍ. ａｎｄ Ｒ. ｓｔｙｌｏｓａ Ｇｒｉｆｆ. ｕｓｉｎｇ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ [ Ｊ] . ＢＭＣ
Ｅｖｏｌ Ｂｉｏｌꎬ ２０１５ꎬ １５: １－１３.
[４６] Ｌｉｕ Ｊꎬ Ｓｕｎ Ｐꎬ Ｚｈｅｎｇ ＸＹꎬ Ｐｏｔｔｅｒ Ｄꎬ Ｌｉ Ｋꎬ Ｈｕ ＣＹꎬ Ｔｅｎｇ
ＹＷ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｐｙｒｕｓ ｐａｓｈｉａ
Ｌ. (Ｒｏｓａｃｅａｅ) ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａꎬ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ａｎａｌｙｓｅｓ [ Ｊ ] . Ｔｒｅｅ Ｇｅｎｅｔ Ｇｅｎｏｍｅｓꎬ
２０１３ꎬ ９(２): ４３３－４４１.
(责任编辑: 张 平)
９３３ 第 ３期 刘少雄等: 基于居群观测的木鱼坪淫羊藿复合种形态比较和分类学启示