全 文 ：植物科学学报 ２０１４ꎬ ３２(６): ５５１~５６０
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ＤＯＩ:１０ １１９１３ / ＰＳＪ ２０９５－０８３７ ２０１４ ６０５５１
荔枝、 龙眼及龙荔的茎解剖结构比较
张永福１ꎬ２ꎬ 韩 丽１ꎬ２ꎬ 黄鹤平１ꎬ２ꎬ 陈泽斌１ꎬ２ꎬ 任 禛１ꎬ２ꎬ 刘佳妮１ꎬ２ꎬ 彭声静１ꎬ２
(１. 昆明学院农学院ꎬ 昆明 ６５０２１４ꎻ ２. 云南省高校都市型现代农业工程研究中心ꎬ 昆明 ６５０２１４)
摘 要: 为了观察荔枝、 龙眼和龙荔茎解剖结构的异同ꎬ 采用徒手切片法和组织离析法ꎬ 对荔枝、 龙眼和龙荔
２０份材料的茎横切面结构和导管分子的特征进行了比较研究ꎮ 结果表明: (１)各试材的茎横切结构由外到内依
次为: 周皮、 皮层、 维管组织、 髓和射线ꎬ 但其结构特征总体上差异较大ꎻ 龙眼种质的平均髓率(２６１９％)显著
高于龙荔(２２４３％)和荔枝(６ ９６％)ꎬ 各试材间ꎬ 褐毛荔枝的髓率最小(３ ３７％)ꎬ ‘三月红’居中(１４１４％)ꎬ 野
生龙眼最大(３０ ２７％)ꎻ 荔枝的树皮率(４１ ９３％)显著大于龙眼(３３ ２１％)和龙荔(２９ ８３％)ꎮ (２)各试材的导管
密度未见明显规律ꎬ 以‘三月红’的导管密度最小(９３１７ 个 / ｍｍ２)ꎬ 龙荔次之ꎬ 为 １０１７８ 个 / ｍｍ２ꎻ 荔枝的导
管总面积 /木质部面积的比值显著大于龙眼和龙荔ꎻ ‘三月红’的射线宽度(２２１３ μｍ)显著大于其它试材ꎮ (３)２０
份试材的导管分子绝大多数属于孔纹式或网纹式ꎬ 极少数为环纹式或螺纹式或梯纹式ꎻ ‘三月红’的导管分子内
径(３５ ９７ μｍ)显著大于其它试材ꎬ 龙荔次之(３３ ９０ μｍ)ꎻ 褐毛荔枝的导管分子(２３８ ５２ μｍ)显著长于其它试
材ꎮ (４)导管分子短、 孔径大、 端壁倾斜度小(或水平)、 无尾、 孔纹、 单穿孔板均是导管分子进化的特征ꎻ 在
荔枝试材中ꎬ ‘三月红’的导管分子较为进化ꎬ 而褐毛荔枝则较为原始ꎮ (５)对茎结构特征指标进行聚类分析ꎬ
结果显示ꎬ ２０份试材首先聚为 ２大类ꎬ 荔枝 １２份试材(除‘三月红’外)聚为第 １ 大类ꎻ 龙眼 ６ 份试材、 龙荔及
荔枝‘三月红’聚为第 ２大类ꎻ 在这 ２大类的基础上又分为 ８ 个组ꎬ 各组均有独自的显著特征ꎮ 对荔枝、 龙眼和
龙荔 ３类植物茎结构特征的比较可知ꎬ 总体上荔枝比龙眼原始ꎬ 而龙荔居荔枝和龙眼之间ꎮ
关键词: 荔枝ꎻ 龙眼ꎻ 龙荔ꎻ 茎ꎻ 横切结构ꎻ 导管分子
中图分类号: Ｑ９４４ ５ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０６￣０５５１￣１０
收稿日期: ２０１４￣０１￣１３ꎬ 退修日期: ２０１４￣０２￣１４ꎮ
基金项目: 云南省教育厅科学研究项目(２０１２Ｚ０９７)ꎻ 昆明学院引进人才科研项目(ＹＪＬ１１０３０ꎬ ＹＪＬ１２００２)ꎮ
作者简介: 张永福(１９８１－)ꎬ 男ꎬ 云南弥勒市人ꎬ 博士ꎬ 副教授ꎬ 研究方向为果树遗传育种(Ｅ￣ｍａｉｌ: １２３０１７３６０＠ｑｑ ｃｏｍ)ꎮ
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ Ｓｔｅｍ Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ
ａｍｏｎｇ Ｌｉｔｃｈｉꎬ Ｌｏｎｇａｎ ａｎｄ Ｌｏｎｇｌｉ
ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣Ｆｕ１ꎬ ２ꎬ ＨＡＮ Ｌｉ１ꎬ ２ꎬ ＨＵＡＮＧ Ｈｅ￣Ｐｉｎｇ１ꎬ ２ꎬ ＣＨＥＮ Ｚｅ￣Ｂｉｎ１ꎬ ２ꎬ
ＲＥＮ Ｚｈｅｎ１ꎬ ２ꎬ ＬＩＵ Ｊｉａ￣Ｎｉ１ꎬ ２ꎬ ＰＥＮＧ Ｓｈｅｎｇ￣Ｊｉｎｇ１ꎬ ２
(１. Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２１４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｕｒｂａｎ Ｍｏｄｅｒｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｈｉｇｈ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２１４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｏｂｓｅｒｖｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｔｅｍ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｍｏｎｇ ｌｉｔｃｈｉꎬ
ｌｏｎｇａｎ ａｎｄ ｌｏｎｇｌｉꎬ ｗｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ２０
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｍｏｎｇ ｌｉｔｃｈｉꎬ ｌｏｎｇａｎ ａｎｄ ｌｏｎｇｌｉ ｂｙ ｆｒｅｅ ｈａｎｄ ｓｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｉｓｓｕｅ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ
ｐｒｏｃｅｄｕｒｅꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ (１) Ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎｓｉｄｅ ｔｏ ｔｈｅ ｏｕｔｓｉｄｅ ｗａｓ ｐｅｒｉｄｅｒｍꎬ ｃｏｒｔｅｘꎬ ｖａｓｃｕｌａｒ ｔｉｓｓｕｅꎬ ｐｉｔｈ ａｎｄ ｒａｙꎬ
ｂｕｔ ｔｈｅｉｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｇｒｅａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ. Ａｖｅｒａｇｅ ｐｉｔｈ ｒａｔｅ ｏｆ ｌｏｎｇａｎ
ｇｅｒｍｐｌａｓｍ (２６１９％) ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｌｏｎｇｌｉ (２２ ４３％) ｏｒ ｌｉｔｃｈｉ (６ ９６％)
ｇｅｒｍｐｌａｓｍꎬ ａｎｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｐｉｔｈ ｒａｔｅ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｆｕｌｖｏｓｕｓ
(３ ３７％)ꎬ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ‘Ｓａｎｙｕｅｈｏｎｇ’ (１４１４％)ꎬ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｌｏｎｇａｎ (３０ ２７％) . Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ
ｔｈｅ ｂａｒｋ ｒａｔｅ ｏｆ ｌｉｔｃｈｉ (４１ ９３％) ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｌｏｎｇａｎ (３３ ２１％) ａｎｄ
ｌｏｎｇｌｉ (２９ ８３％) . (２) Ｖｅｓｓｅｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｅａｃｈ ｔｅｓｔｅｄ ｍａｔｅｒｉａｌ ｗａｓ ｎｏｔ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｒｅｇｕｌａｒꎬ ｗｉｔｈ
‘Ｓａｎｙｕｅｈｏｎｇ’ ( ９３１７ Ｎｏ / ｍｍ２ ) ｅｘｈｉｂｉｔｉｎｇ ｍｉｎｉｍｕｍ ｖｅｓｓｅｌ ｄｅｎｓｉｔｙꎬ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｌｏｎｇｌｉ
(１０１７８ Ｎｏ / ｍｍ２)ꎻ ｔｏｔａｌ ｖｅｓｓｅｌ ａｒｅａ / ｘｙｌｅｍ ａｒｅａ ｏｆ ｌｉｔｃｈｉ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ
ｌｏｎｇａｎ ａｎｄ ｌｏｎｇｌｉꎻ ｔｈｅ ‘Ｓａｎｙｕｅｈｏｎｇ’ (２２１３ μｍ) ｒａｙ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｄｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｏｔｈｅｒ ｔｅｓｔｅｄ ｍａｔｅｒｉａｌｓ. (３) Ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｍｏｓｔｌｙ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ｐｉｔｔｅｄ ｏｒ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ ｖｅｓｓｅｌｓꎬ ｂｕｔ
ｄｉｄ ｉｎｃｌｕｄｅ ａ ｆｅｗ ｒｉｎｇｅｄꎬ ｓｐｉｒａｌ ｏｒ ｓｃａｌａｒｉｆｏｒｍ ｖｅｓｓｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ２０ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ. Ｖｅｓｓｅｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ
‘Ｓａｎｙｕｅｈｏｎｇ’ (３５ ９７ μｍ) ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｅｓｔｅｄ ｍａｔｅｒｉａｌｓꎬ
ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｌｏｎｇｌｉ (３３ ９０ μｍ)ꎬ ｗｉｔｈ ａｎｄ Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｆｕｌｖｏｓｕｓ (２３８５２ μｍ) ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｌｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ. (４) Ｔｈｅ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｌａｒｇｅ ａｐｅｒｔｕｒｅꎬ ｓｈｏｒｔꎬ ｅｎｄ ｗａｌｌ ｏｆ
ｓｍａｌｌ ｉｎｃｌｉｎａｔｉｏｎ ( ｏｒ ｌｅｖｅｌ )ꎬ ｎｏ ｔａｉｌꎬ ｐｉｔｔｅｄ ｐａｔｔｅｒｎꎬ ａｎｄ ｓｉｍｐｌｅ ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎ ｐｌａｔｅ ｗｅｒｅ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ｔｒａｉｔｓ. Ｉｎ ｌｉｔｃｈｉ ｇｅｒｍｐｌａｓｍꎬ ｔｈｅ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ‘Ｓａｎｙｕｅｈｏｎｇ’
ｗｅｒｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙꎬ ａｎｄ Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｆｕｌｖｏｓｕｓ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ. (５) Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｉｎｄｅｘ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ２０ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｆｉｒｓｔｌｙ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ.
Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｃａｔｅｇｏｒｙ ｗａｓ Ｌｉｔｃｈｉ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬ ｅｘｃｅｐｔ ‘Ｓａｎｙｕｅｈｏｎｇ’ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ
ｃａｔｅｇｏｒｙ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ａｌｌ ｌｏｎｇａｎ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬ ｌｏｎｇｌｉ ａｎｄ ｌｉｔｃｈｉ ‘Ｓａｎｙｕｅｈｏｎｇ’ . Ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ
ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅｎ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｅｉｇｈｔ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｗｉｔｈ ｅａｃｈ ｇｒｏｕｐ ｈａｖｉｎｇ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｆｅａｔｕｒｅｓ
ａｌｏｎｅ. Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｅｍ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｌｉｔｃｈｉ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ
ｔｈａｎ ｌｏｎｇａｎꎬ ａｎｄ ｌｏｎｇｌｉ ｗａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｌｉｔｃｈｉꎻ Ｌｏｎｇａｎꎻ Ｌｏｎｇｌｉꎻ Ｓｔｅｍꎻ Ｔｒａｎｓｅｃｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ Ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ
荔枝属(Ｌｉｔｃｈｉ)和龙眼属(Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ)为无患
子科(Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ)的两个近缘属ꎬ 在生物学上具
有许多相似之处ꎮ 龙荔 ( Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｃｏｎｆｉｎｉｓ
(Ｈｏｗ ｅｔ Ｈｏ) Ｈ. Ｓ. Ｌｏ) 在诸多性状上均介于荔枝
(Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｓｏｎｎ.)和龙眼(Ｄ. ｌｏｎｇａｎ Ｌｏｕｒ.)之
间ꎬ 因此其起源问题一直被众多研究者所关注ꎮ 苏
伟强等[１]对龙荔、 龙眼和荔枝的形态学和过氧化
物酶同工酶分析认为ꎬ 龙荔是龙眼与荔枝的自然杂
交种ꎬ 父本为荔枝ꎬ 母本为龙眼ꎻ 刘成明[２]、 周
佳[３]分别利用 ＲＡＰＤ和 ＳＲＡＰ 分子标记检测发现ꎬ
龙荔与龙眼的亲缘关系较荔枝更近ꎬ 支持龙荔是以
龙眼为母本、 荔枝为父本的属间天然杂交后代的观
点ꎻ Ｖａｎ Ｂｕｒｅｎ等[４]对基因组大小分析和对叶表皮
毛形态特征观察认为ꎬ 龙荔不是龙眼和荔枝的属间
杂种ꎮ 长期以来ꎬ 还未见有通过分析比较荔枝、 龙
眼和龙荔的茎解剖结构差异ꎬ 并以此为依据对它们
的系统发生关系进行研究的报道ꎮ
植物的导管组织结构ꎬ 尤其是次生木质部的解
剖特征ꎬ 一直被植物分类学家所应用ꎮ ２０ 世纪 ５０
年代ꎬ 喻诚鸿[５ꎬ６]总结了木材解剖在植物系统分类
中的应用ꎻ 之后ꎬ 吕静等[７]对伯乐树(Ｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉ￣
ｄａｒａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ Ｈｅｍｓｉ.)、 张新英等[８]对十齿花(Ｄｉ￣
ｐｅｎｔｏｄｏｎ ｓｉｎｉｃｕｓ Ｄｕｎｎ.)进行了木材结构特征研
究ꎬ 并与其近缘属木材的异同进行比较ꎬ 探讨其亲
缘关系ꎮ 基于此ꎬ 我们采用徒手切片法和组织离析
法对荔枝、 龙眼及龙荔进行茎解剖结构的观察比较
研究ꎬ 以期为荔枝、 龙眼及龙荔种间及种内不同品
种的亲缘关系及演化提供解剖学依据ꎮ
１ 材料与方法
１ １ 材料
供试植物为荔枝、 龙眼及龙荔的 ２０ 份种质材
料ꎮ 其中ꎬ １３ 份荔枝 ( Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)材料为:
褐毛荔枝(Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｆｕｌｖｏｓｕｓ)、 ‘妃子笑’
(‘Ｆｅｉｚｉｘｉａｏ’)、 ‘桂味’ (‘Ｇｕｉｗｅｉ’)、 ‘紫娘喜’
(‘Ｚｉｎｉａｎｇｘｉ’)、 ‘元红’ (‘Ｙｕａｎｈｏｎｇ’)、 ‘陈紫’
(‘Ｃｈｅｎｚｉ’)、 ‘兰竹’ (‘ Ｌａｎｚｈｕ’)、 ‘马贵荔’
(‘Ｍａｇｕｉｌｉ’)、 ‘无核荔’ (‘Ｗｕｈｅｌｉ’)、 ‘禾虾串’
(‘Ｈｅｘｉａｃｈｕａｎ’)、 ‘玉荷包’ (‘ Ｙｕｈｅｂａｏ’)、 野
生荔枝 ( Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ) 和 ‘三月红’ (‘ Ｓａｎｙｕｅ￣
ｈｏｎｇ’)ꎻ ６ 份龙眼(Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｌｏｎｇａｎ)材料为:
‘石硖’ (‘ Ｓｈｉｘｉａ’)、 ‘早熟’ (‘ Ｚａｏｓｈｕ’)、 ‘灵
２５５ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
龙’ (‘Ｌｉｎｇｌｏｎｇ’)、 ‘中秋’ (‘Ｚｈｏｎｇｑｉｕ’)、 ‘储
良’(‘Ｃｈｕｌｉａｎｇ’)和野生龙眼(Ｄ. ｌｏｎｇａｎ)ꎻ １ 份
野生龙荔(Ｄ. ｃｏｎｆｉｎｉｓ)材料ꎮ
１３份荔枝材料中ꎬ 褐毛荔枝来源于云南省元
阳县ꎬ 为半野生种ꎬ 野生荔枝来源于广西大新ꎬ 其
余试材均为来源于广州的栽培品种ꎮ ６份龙眼材料
中ꎬ 野生龙眼来源于云南孟连ꎬ 其余龙眼品种均来
源于广州的栽培品种ꎮ １份野生龙荔来源于广西宁
明ꎮ
于 ２０１１年 ７月ꎬ 分别从每份种质的 ３ 个植株
上剪取成熟、 健壮、 向阳的枝条 １０ 枝ꎬ 每个枝条
取 ２个 １ ５ ｃｍ长的小茎段ꎬ 其中一个小段用于徒
手切片ꎬ 另一个小段用于导管离析ꎮ
１ ２ 方法
徒手切片方法: 取 １ ５ ｃｍ 长的小茎段ꎬ 置于
ＦＡＡ中固定 ４８ ｈꎬ 醋酸－Ｈ２Ｏ２ 软化 ４８ ｈꎬ 保存于
甘油－ 酒精中ꎬ 待用ꎮ 对茎段徒手切片 (厚度
２５ μｍ)ꎬ 并经梯度酒精脱水ꎬ 番红染色ꎬ 二甲苯
透明ꎬ 中性树胶封片ꎬ 制成茎横切面切片ꎮ 在
Ｏｌｙｍｐｕｓ光学显微镜下观察并拍照ꎮ
茎导管离析方法: 另取 １ ５ ｃｍ 长的小茎段ꎬ
固定后置于 １０％铬酸－硝酸离析液中离析 ４８ ｈ 左
右ꎻ 漂洗到材料颜色变白ꎬ 再经梯度酒精脱水ꎬ 番
红染液染色ꎬ 二甲苯透明ꎬ 中性树胶封片ꎬ 制成茎
导管制片ꎮ 在 Ｏｌｙｍｐｕｓ光学显微镜下观察并拍照ꎮ
用于横切面观察和导管分子离析的每份试材均
取 １０个 １ ５ ｃｍ 的小茎段ꎬ 每个小茎段选取 ３ 个
横切面切片ꎬ 每个横切面观察 ３个视野ꎬ 每个视野
测量 １个数据ꎬ 即每份试材的每项解剖特征测量
９０个数据ꎻ 每个小茎段离析后制成 １个导管制片ꎬ
每个导管制片上随机观察 ９ 个导管分子ꎬ 并测量
导管分子的长度和内径ꎬ 即每份试材共测量 ９０个
数据ꎮ
１ ３ 数据分析
用Ｏｌｙｍｐｕｓ ＤＰ系统显微摄影ꎬ ＯＬＹＳＩＡ ＢｉｏＲｅ￣
ｐｏｒｔ软件测量数据ꎬ 各解剖结构随机测量 ５０ 个ꎬ
数据用 ＳＰＳＳ １１ ５ 软件进行 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复级差
检测(Ｐ < ０ ０５)ꎬ Ｅｘｃｅｌ ２００３ 作图ꎬ 用 ＤＰＳ ７０５
软件对解剖特征进行聚类分析ꎮ
茎横切面结构特征计算公式为: 髓率 ＝ (髓横
切面积 / 茎段横切面积) ×１００％ꎻ 木质部率 ＝ (木
质部横切面积 / 茎段横切面积) ×１００％ꎻ 树皮率
＝ (树皮横切面积 / 茎段横切面积) ×１００％ꎮ
２ 结果与分析
２ １ 茎横切面结构特征及其比较
２ １ １ 相同特征
对荔枝、 龙眼及龙荔 ２０ 份试材茎横切面解剖
结构的观察结果可见ꎬ 茎结构由外到内依次为: 周
皮、 皮层、 维管组织、 髓和射线(图版Ⅰ)ꎮ 周皮
由木栓层、 木栓形成层和栓内层组成ꎮ 皮层中靠近
周皮的数层为厚角组织ꎬ 细胞较小且排列紧密ꎻ 皮
层内为薄壁细胞ꎬ 细胞排列疏松、 间隙较大ꎻ 形成
层以内为木质部ꎬ 由导管和木纤维群组成ꎬ 导管细
胞紧密排列成一个圆环ꎮ 髓位于茎的中央ꎬ 由大型
薄壁细胞构成ꎬ 细胞由外到内逐渐增大ꎮ
２ １ ２ 不同特征
茎横切面解剖特征的测量分析结果显示(表
１)ꎬ 在 ２０ 份试材中ꎬ 龙眼种质的平均髓率为
２６ １９％ꎬ 龙荔的髓率为 ２２ ４３％ꎬ 荔枝种质的平
均髓率为 ６ ８９％ꎬ 三者差异显著ꎬ 其中褐毛荔枝
的髓率最小(３ ３７％)ꎬ ‘三月红’居中(１４ １４％)ꎬ
野生龙眼最大(３０ ２７％)ꎬ 且差异显著(Ｐ < ０ ０５)ꎮ
褐毛荔枝、 ‘陈紫’、 ‘兰竹’、 ‘无核荔’、 ‘玉荷
包’和野生荔枝的木质部所占比率显著大于其它 １４
份种质ꎻ 龙眼 ６份种质的木质部率则相对较小ꎮ 荔
枝种质的平均树皮率(４１ ９３％)显著大于龙眼和龙
荔种质ꎬ 龙荔的树皮率最小(２９ ８３％)ꎬ 龙眼种质
平均树皮率(３３ ２１％)居中ꎬ 三者差异显著(Ｐ <
０ ０５)ꎻ 在荔枝种质中ꎬ 又以‘紫娘喜’的树皮率最
大(５０ １３％)ꎮ ２０ 份试材的导管密度未见明显规
律ꎬ 以 ‘三月红’ 的导管密度最小 ( ９３ １７ 个 /
ｍｍ２)ꎬ ‘禾虾串’ (１０１ ７９ 个 / ｍｍ２ )、 野生荔枝
(１０２ ９４ 个 / ｍｍ２ )和龙荔 ( １０１ ７８ 个 / ｍｍ２ )比
‘三月红 ’ 稍大ꎬ ‘紫娘喜 ’ 最大 ( ３２６ １４ 个 /
ｍｍ２)ꎬ 差异显著(Ｐ <０ ０５)ꎮ 供试材料的导管总
面积 /木质部面积的比值无明显规律性ꎬ 以‘妃子
笑’最大(１５ ５８)ꎬ 最小的 ３ 个为‘元红’ (９ ４０)、
‘禾虾串’ (９ ０６)和‘石峡’ (９ １３)ꎮ 各参试材料
射线宽度的差异也未见明显规律ꎬ 以‘三月红’最宽
３５５ 第 ６期 张永福等: 荔枝、龙眼及龙荔的茎解剖结构比较
表 １ 荔枝、龙眼及龙荔 ２０份材料茎的解剖特征
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｔｅｍ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ２０ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｉｎ ｌｉｔｃｈｉꎬ ｌｏｎｇｌｉ ａｎｄ ｌｏｎｇａｎ
编号
Ｎｕｍｂｅｒ
种质材料
Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｍａｔｅｒｉａｌ
髓率
Ｐｉｔｈ ｒａｔｅ
(％)
木质部率
Ｘｙｌｅｍ ｒａｔｅ
(％)
树皮率
Ｂａｒｋ ｒａｔｅ
(％)
导管密度
Ｖｅｓｓｅｌ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
(个 / ｍｍ２)
导管总面积 /
木质部面积
Ｔｏｔａｌ ｖｅｓｓｅｌ
ａｒｅａ / Ｘｙｌｅｍ
ａｒｅａ
射线宽度
Ｒａｙ
ｂｒｅａｄｔｈ
(μｍ)
导管分子内径
Ｖｅｓｓｅｌ
ｅｌｅｍｅｎｔ
ｉｎｔｅｒｎａｌ ｄｉａｍ.
(μｍ)
导管分子长度
Ｖｅｓｓｅｌ
ｅｌｅｍｅｎｔ
ｌｅｎｇｔｈ
(μｍ)
１ 褐毛荔枝Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｆｕｌｖｏｓｕｓ ３.３７ｅ ５６.２８ａ ４０.３５ｄ １５０.５７ｅｆ １３.７２ａｂ １５.４５ｂｃｄ ３１.４５ｂｃｄｅ ２３８.５２ａ
２ ‘妃子笑’Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｆｅｉｚｉｘｉａｏ’ ９.９９ｃ ４７.２６ｂ ４２.７５ｃ １９３.９６ｂｃ １５.５８ａ １３.１２ｄｅ ２６.７０ｄｅ ２０６.２１ｃｄ
３ ‘桂味’Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｇｅｉｗｅｉ’ ５.０３ｄ ４７.９８ｂ ４６.９９ｂ １７８.０９ｂｃｄ １３.６６ａｂ １５.５７ｂｃｄ ２８.６５ｃｄｅ １８８.１３ｄ
４ ‘紫娘喜’Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｚｉｎｉａｎｇｘｉ ５.３０ｄ ４４.５７ｂｃ ５０.１３ａ ３２６.１４ａ １１.１８ｂｃｄ １４.１９ｃｄｅ ２４.０５ｅ １８９.５９ｄ
５ ‘元红’Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｙｕａｎｈｏｎｇ’ ８.５０ｃｄ ４８.４２ｂ ４３.０８ｃ １２１.０７ｆｇ ９.４０ｄ １５.４５ｂｃｄ ２７.２４ｄｅ ２３９.５７ａ
６ ‘陈紫’Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｃｈｅｎｚｉ’ ６.７６ｄ ５７.２３ａ ３６.０１ｅ ２２３.０２ｂ １４.２２ａｂ １４.８３ｂｃｄ ２５.００ｅ １９６.９９ｃｄ
７ ‘兰竹’Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｌａｎｚｈｕ’ ９.５４ｃ ５３.５８ａ ３６.８８ｅ １２８.６６ｆｇ １１.３４ｂｃｄ １４.４６ｃｄｅ ３２.０２ａｂｃｄ ２０８.００ｃｄ
８ ‘马贵荔’Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｍａｇｕｉｌｉ’ ６.７７ｄ ４９.４２ｂ ４３.８１ｂｃ １２９.７２ｆｇ １１.０３ｂｃｄ １３.２１ｄｅ ３１.７９ｂｃｄｅ ２２８.９４ａｂｃ
９ ‘无核荔’Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｗｕｈｅｌｉ’ ４.４３ｄｅ ５６.５３ａ ３９.０４ｄ １６４.７３ｃｄｅ １４.２７ａｂ １３.８４ｄｅ ２８.５８ｃｄｅ ２３８.３３ａ
１０ ‘禾虾串’Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｈｅｘｉａｃｈｕａｎ’ ４.５５ｄｅ ４９.１３ｂ ４６.３２ｂ １０１.７９ｇ ９.０６ｄ １２.１３ｅ ２７.７８ｄｅ １９４.２５ｃｄ
１１ ‘玉荷包’Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｙｕｈｅｂａｏ’ ６.４７ｄ ５３.６１ａ ３９.９２ｄ １２８.６６ｆｇ ９.４９ｃｄ １１.８１ｅ ２６.０５ｄｅ ２０１.４６ｃｄ
１２ 野生荔枝Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ５.５９ｄ ５４.４３ａ ３９.９８ｄ １０２.９４ｇ ９.６４ｃｄ １５.２６ｂｃｄ ３０.５３ｃｄ ２２９.８９ａｂｃ
１３ ‘三月红’Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｓａｎｙｕｅｈｏｎｇ’ １４.１４ｂ ４５.９７ｂｃ ３９.８９ｄ ９３.１７ｈ １３.１３ａｂ ２２.１３ａ ３５.９７ａ ２２１.４３ｂｃ
１４ 龙荔Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｃｏｎｆｉｎｉｓ ２２.４３ａ ４７.７４ｂ ２９.８３ｆ １０１.７８ｇ １１.３４ｂｃｄ １６.３５ｂｃ ３３.９０ａｂｃ ２１１.８６ｃｄ
１５ ‘石硖’Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ‘Ｓｈｉｘｉａ’ ２６.２７ａ ３８.６６ｄ ３５.２５ｅ １３５.１１ｅｆｇ ９.１３ｄ １７.４６ｂ ２８.８２ｃｄｅ ２１３.７５ｃｄ
１６ ‘早熟’Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ‘Ｚａｏｓｈｕ’ ２９.９０ａ ３４.０９ｅ ３６.０１ｄｅ １７２.７６ｃｄ １１.５１ｂｃｄ １１.３８ｅ ２５.９０ｄｅ １８５.２１ｄ
１７ ‘灵龙’Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ‘Ｌｉｎｇｌｏｎｇ’ ２２.１３ａ ４１.０１ｃｄ ３３.８６ｅ １２９.０４ｆｇ １２.０３ａｂｃｄ １３.２１ｄｅ ３３.５６ａｂｃ ２０１.９５ｃｄ
１８ ‘中秋’Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ‘Ｚｈｏｎｇｑｉｕ’ ２６.３２ａ ４２.０５ｂｃ ３１.６３ｆ １３４.７９ｅｆｇ １０.９９ｂｃｄ １６.１２ｂｃｄ ２８.９６ｃｄｅ ２１２.０５ｃｄ
１９ ‘储良’Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ‘Ｃｈｕｌｉａｎｇ’ ２２.２３ａ ４５.２８ｂｃ ３２.４９ｅｆ １２０.４８ｆｇ ９.９９ｃｄ １１.０９ｅ ３３.１４ａｂｃ ２０６.４４ｃｄ
２０ 野生龙眼Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ３０.２７ａ ３９.６６ｄ ３０.０７ｆ １４８.８４ｅｆ １０.７８ｂｃｄ １１.１５ｅ ２８.２２ｃｄｅ ２１１.８９ｃｄ
注: 表中同列不同字母表示通过 Ｄｕｎｃａｎ氏新复级差检验差异显著(Ｐ < ０ ０５)ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｍｅａｎｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ Ｄｕｎｃａｎ’ ｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ
(Ｐ < ０ ０５) .
(２２ １３ μｍ)ꎬ 最窄的 ５个为‘禾虾串’(１２ １３ μｍ)、
‘玉荷包’(１１ ８１ μｍ)、 ‘早熟’(１１ ３８ μｍ)、 ‘储
良’(１１ ０９ μｍ)和野生龙眼(１１ １５ μｍ)ꎬ 差异显
著(Ｐ < ０ ０５)ꎮ
从分析结果可见ꎬ 荔枝、 龙眼和龙荔的茎横
切面结构特征总体上差异较大ꎬ 某些特征没有明
显规律ꎬ 如导管密度和射线宽度ꎮ 在荔枝种质
中ꎬ 褐毛荔枝的髓率最小ꎬ 木质部率较大ꎬ 而‘三
４５５ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
月红’的髓率最大ꎬ 木质部率较小ꎬ 两者差异显著
(Ｐ < ０ ０５)ꎮ
２ ２ 导管分子的类型
从 ２０份试材茎木质部中离析出的不同类型导
管分子来看(图版Ⅱ)ꎬ 荔枝、 龙眼和龙荔的次生
木质部导管分子绝大多数属于孔纹式或网纹式ꎬ 梯
纹式次之ꎬ 环纹式或螺纹式最少ꎮ 孔纹导管分子的
纹孔均为互列式ꎬ 纹孔口的缝隙外展ꎮ 从导管分子
内径来看(表 １)ꎬ ‘三月红’显著大于其它试材ꎬ
达 ３５ ９７ μｍꎬ 龙荔次之(３３ ９０ μｍ)ꎬ 最小的 ２个
为‘紫娘喜’ (２４ ０５ μｍ)和‘陈紫’ (２５ ００ μｍ)ꎻ
从导管分子长度来看ꎬ 褐毛荔枝 (２３８ ５２ μｍ)、
‘元红’(２３９ ５７ μｍ)和‘无核荔’ (２３８ ３３ μｍ)显
著长于其它试材ꎬ ‘紫娘喜’ (１８９ ５９ μｍ)和‘桂
味’(１８８ １３ μｍ)最小ꎮ
从导管分子端壁倾斜特征来看ꎬ ２０ 份试材的
导管分子有的两端均倾斜、 有的一端倾斜一端水
平、 有的两端均水平ꎬ 还有些导管分子具有侧壁穿
孔ꎮ 从图 １ 可看出ꎬ 在荔枝种质中ꎬ 除‘三月红’
外ꎬ 两端倾斜的频率均相对较高ꎻ ‘陈紫’和‘三月
红’一端倾斜的频率较高ꎬ 褐毛荔枝则一端倾斜的
频率最低ꎻ 龙眼种质两端水平的频率相对较高ꎬ 在
荔枝种质中ꎬ ‘三月红’两端水平的频率最高ꎬ 而
‘无核荔’则没有出现两端水平的导管分子ꎻ 褐毛
荔枝出现侧壁穿孔的频率最高ꎬ 龙眼种质则基本没
有出现侧壁穿孔现象ꎮ
从导管分子端壁尾的有无来看ꎬ ２０ 份试材的
导管分子有的两端具尾、 有的一端具尾一端无尾、
有的两端均无尾ꎮ 从图 １ 可见ꎬ 在荔枝种质中ꎬ
‘桂味’两端具尾的频率最高ꎬ ‘陈紫’最低ꎻ 一端
具尾的导管分子未见明显规律ꎬ 其中ꎬ 龙眼种质的
个体之间差异相对较小ꎻ 龙眼种质两端无尾的频率
较高ꎬ 而龙荔和‘三月红’两端无尾的频率明显高
于其余荔枝种质ꎮ 从导管的特征上可以推测ꎬ 在无
患子科果树的进化过程中ꎬ 龙荔可能是由荔枝进化
到龙眼的过程中所产生的一个过渡物种ꎮ ‘三月红’
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
!"#$
Slope both end walls
%"#$
&
Slope one end wall
No tail
!"()
Horizontal both end walls
*+,-
Perforation plates in side walls
6
7
(%
Fr
eq
ue
nc
y
)
6
7
(%
Fr
eq
ue
nc
y
)
0
10
20
30
40
50
60
70
/012"+#$34
Characteristics of slope end walls of vessel elements
%".
Tails in one end wall
!".
Tails both end walls
/012"+534
Characteristics of tails end wall of vessel elements
1 1 1
111
12 2 2
222
23 3 3
333
34 4 4
444
45 5 5
555
56 6 6
666
67 7 7
777
78 8 8
888
89 9 9
999
910 10 10
101010
1011 11 11
111111
1112 12 12
121212
1213 13 13
131313
1314 14 14
141414
1415 15 15
151515
1516 16 16
161616
1617 17 17
171717
1718 18 18
181818
1819 19 19
191919
1920 20 20
202020
20
图中编号 １~２０对应的种质名称见表 １ꎮ
Ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅ ｎｕｍｂｅｒｓ １ ｔｏ ２０ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄ ｔｏ ｔｈｅ ｎａｍｅ ｏｆ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｍａｔｅｒｉａｌ ｉｓ ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｔａｂｌｅ １.
图 １ ２０份材料不同导管分子特征出现的频率
Ｆｉｇ １ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ ２０ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
５５５ 第 ６期 张永福等: 荔枝、龙眼及龙荔的茎解剖结构比较
的导管分子明显比其它荔枝种质更进化ꎮ
２ ３ 聚类分析
根据髓率、 木质部率、 树皮率、 导管密度、 导
管总面积 /木质部面积、 射线宽度、 导管分子内径、
导管分子长度 ８个横切面结构特征ꎬ 以及导管分子
端壁两端具尾、 一端具尾、 无尾、 两端倾斜、 一端
倾斜、 两端水平、 侧壁穿孔 ７ 个性状出现的频率ꎬ
对 １５个特征指标ꎬ 进行聚类分析(图 ２)ꎮ 从聚类
图可以看出ꎬ ２０ 份试材首先聚为两大类ꎬ 即所有
荔枝种质(除‘三月红’外)聚为第一大类ꎻ 所有龙
眼种质、 龙荔和荔枝‘三月红’聚为第二大类ꎮ 在
遗传距离约为 ４ ４ 处 ２０ 份试材又可划分为 ８ 个
组ꎬ 褐毛荔枝、 ‘紫娘喜’、 ‘陈紫’、 ‘三月红’和
龙荔分别单独聚为一个组(即第 １ 组、 第 ４ 组、 第
５组、 第 ６组和第 ７组)ꎬ ‘妃子笑’和‘桂味’聚为
第 ２ 组ꎬ ‘元红’、 ‘兰竹’、 ‘无核荔’、 ‘马贵
荔’、 野生荔枝、 ‘禾虾串’和‘玉荷包’聚为第 ３
组ꎬ ６份龙眼种质聚为第 ８组ꎮ
３ 讨论
比较解剖学可作为植物分类的重要依据ꎬ 茎的
解剖结构ꎬ 尤其是次生木质部特征ꎬ 长期以来一直
被植物分类学家所采用[９]ꎮ 陈严平等[１０]对甘蔗属
( Ｓａｃｃｈａｒｕｍ Ｌ.)、 李 晶 等[１１] 对 金 缕 梅 科
(Ｈａｍａｍｅｌｉｄａｃｅａｅ)植物均采用茎的解剖结构进行
种属鉴别ꎮ 汪琼等[１２]对夏腊梅(Ｓｉｎｏｃａｌｙｃａｎｔｈｕｓ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ (Ｃｈｅｎｇ ｅｔ Ｓ. Ｙ. Ｃｈａｎｇ) Ｃｈｅｎｇ ｅｔ Ｓ.
Ｙ. Ｃｈａｎｇ)和美国腊梅(Ｃａｌｙｃａｎｔｈｕｓ ｆｌｏｒｉｄｕｓ Ｌｉｎｎ.)
及其属间杂种的茎解剖结构研究发现ꎬ 杂种的茎直
径、 皮层细胞层数、 木质部厚度、 维管束面积等指
标均高于双亲ꎬ 髓面积所占比率最小ꎮ 我们对荔
枝、 龙眼及龙荔的茎解剖结构研究发现ꎬ 荔枝的髓
率较小ꎬ 木质部率和树皮率较大ꎬ 龙眼恰好相反ꎬ
龙荔的横切面结构特征总体上居于荔枝和龙眼之
间ꎬ 而更偏向龙眼ꎬ 但却表现出自己的独特之处ꎬ
如龙荔的木质部率、 树皮率以及导管密度等均有别
于荔枝和龙眼ꎮ
!"#$ Litchi chinensis fulvosusvar.
‘&(’L. chinensis ‘Feizixiao’
‘*+’L. chinensis ‘Geiwei’
‘,-.’L. chinensis Ziniangxi‘ ’
‘/0’L. chinensis Yuanhong‘ ’
‘1,’L. chinensis Chenzi‘ ’
‘23’L. chinensis Lanzhu‘ ’
‘45#’L. chinensis Maguili‘ ’
‘67#’L. chinensis Wuheli‘ ’
‘89:’L. chinensis Hexiachuan‘ ’
‘;<=’L. chinensis Yuhebao‘ ’
>?#$ L. chinensis
‘@A0’L. chinensis Sanyuehong‘ ’
B# D confinis.
‘CD’D. longan Shixia‘ ’
‘EF’D. longan Zaoshu‘ ’
‘GB’D. longan Linglong‘ ’
‘HI’D. longan Zhongqiu‘ ’
‘JK’D. longan Chuliang’‘
>?BL D. longan
0.00 1.35 2.70 4.05 5.40 6.75
MNOP Genetic distance
图 ２ ２０份材料茎结构特征指标聚类分析
Ｆｉｇ ２ Ｃｌｕｓｔｅｒ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｔｅｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｆｅａｔｕｒｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ２０ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
６５５ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
木质部导管是被子植物输导水分和无机营养的
通道ꎬ 而穿孔板上的穿孔则是不同导管分子之间的
接口ꎬ 其形态特征直接影响着植物对水分和无机营
养的运输ꎮ 在茎次生木质部导管分子的分化和形成
过程中ꎬ 受到环境因子的影响和制约ꎬ 故出现了不
同式样的导管ꎮ 然而这些导管的形成ꎬ 仅是形成层
在初级细胞分化活动中的可塑性分裂造成的ꎬ 其物
种的基本结构特征仍然稳定ꎮ 这正是遗传稳定性与
变异规律性的统一反映ꎮ 双子叶植物次生木质部系
统演化趋势为: 导管分子短、 孔径大、 端壁倾斜度
小(或水平)、 无尾、 孔纹和单穿孔板ꎬ 这是进化
的导管分子特征ꎬ 其演化趋势是单向的ꎬ 且不可逆
转[１３ꎬ１４]ꎮ 陈树思[１５]研究认为ꎬ 荔枝茎次生木质部
导管分子的个体发育重演了系统发育的历程ꎬ 如尾
的演化是从两端具长尾到一端具尾、 一端无尾再到
两端均无尾ꎻ 端壁倾斜度的演化是从倾斜度很大经
过渡类型演化到水平或近水平的端壁ꎻ 此外ꎬ 荔枝
导管分子的发育过程中ꎬ 长度逐渐缩短而宽度逐渐
加大ꎮ 本研究结果认为ꎬ 龙眼种质的导管分子比龙
荔和荔枝种质进化ꎬ 荔枝的导管分子总体上较为原
始ꎬ 而龙荔则居中ꎻ 在荔枝种质中ꎬ ‘三月红’的
导管分子孔径最大ꎬ 两端具尾出现的频率最低ꎬ 端
壁以一端倾斜和两端水平出现的频率最高ꎬ 这些均
是进化的特征ꎻ 而褐毛荔枝的导管分子最长ꎬ 两端
具尾和倾斜的频率高ꎬ 出现侧壁穿孔的频率也较
高ꎬ 这些特征均是较为原始的表现ꎮ 因此ꎬ 在荔枝
种质中ꎬ 褐毛荔枝是较为原始的变种ꎬ 而‘三月
红’则是较为进化的品种ꎮ
通过特定解剖特征进行聚类分析探讨种或品种
间亲缘关系的相关研究ꎬ 在油茶 (Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉ￣
ｆｅｒａ) [１６]、 松属 ( Ｐｉｎｕｓ ) [１７] 以及赖草属 ( Ｌｅｙ￣
ｍｕｓ) [１８]上均有报道ꎮ 我们对荔枝、 龙眼及龙荔试
材解剖特征聚类分析发现ꎬ ２０ 份试材首先分为两
大类ꎬ 第一大类为除‘三月红’以外的所有荔枝种
质ꎬ 第二大类为龙眼种质、 龙荔和荔枝‘三月红’ꎮ
可见ꎬ ‘三月红’的茎解剖结构接近龙荔和龙眼种
质ꎬ 而比其余荔枝种质更进化ꎮ 荔枝种质个体之间
茎解剖结构差异较大ꎬ 而龙眼种质的个体之间差异
较小ꎮ 在荔枝种质中ꎬ ‘禾虾串’与‘玉荷包’、 ‘马
贵荔’与野生荔枝的茎解剖结构较接近ꎻ 在龙眼种
质中ꎬ ‘石峡’与‘中秋’、 ‘储良’与野生龙眼的茎
解剖结构较接近ꎮ 聚类分析结果表明ꎬ 荔枝、 龙眼
和龙荔的茎解剖特征可作为区分种或品种的依据ꎬ
对种间亲缘关系研究具有一定的参考价值ꎮ
从无患子科 ３种果树的茎解剖结构研究结果来
看ꎬ 荔枝的导管分子特征总体上比龙眼原始ꎬ 而龙
荔则介于两者之间ꎮ 刘霞等[１９]研究认为ꎬ 红橘 ＋粗
柠檬(Ｃｉｔｒｕｓ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ Ｂｌａｎｃｏ ＋ Ｃ. ｊａｍｂｈｉｒｉ Ｌｕｓｈ.)
体细胞杂种导管分子的平均直径和长度均最大ꎬ 红
橘 ＋ 枳(Ｃ. ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ Ｂｌａｎｃｏ ＋ Ｐｏｎｃｉｒｕｓ ｔｒｉｆｏｌｉａｔｅ
(Ｌ.) Ｒａ. ｆ)体细胞杂种的导管分子直径和长度也
均大于双亲ꎬ 体细胞融合后可能会使杂种的导管长
度和直径增加ꎬ 且体细胞杂种的导管分子形态较其
亲本原始ꎬ 具有“返祖现象”ꎮ 本研究中龙荔导管
分子的特征基本上居于荔枝和龙眼之间ꎬ 并未发现
有上述“返祖现象”ꎮ 髓具有储藏水分及淀粉颗粒
的作用ꎬ 髓的结构越发达ꎬ 抗旱、 耐寒、 贮水性能
越强[２０]ꎬ 本研究龙眼种质的髓率最大ꎬ 龙荔和荔
枝‘三月红’次之ꎬ 其它荔枝试材最小ꎬ 因此龙眼
种质的适应性要强于荔枝种质ꎮ
综上所述ꎬ 荔枝的茎结构特征总体上较原始ꎬ
龙眼较进化ꎬ 龙荔居中ꎻ 龙荔是由荔枝进化到龙眼
过程中的中间过渡物种ꎬ 支持 Ｖａｎ Ｂｕｒｅｎ 等[４]提
出的龙荔不是荔枝与龙眼的属间杂种的观点ꎻ ‘三
月红’比其它荔枝种质更进化ꎬ 建议将其单独划分
为荔枝的一个变种ꎮ
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８５５ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
张永福等: 图版Ⅰ ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣Ｆｕ ｅｔ ａｌ.: ＰｌａｔｅⅠ
1 2 3
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200 μm
200 μm
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光镜下 ２０份材料茎横切面显微结构ꎮ Ｐｉ: 髓ꎻ Ｘｙ: 木质部ꎻ Ｂａ: 树皮ꎻ Ｒａ: 射线ꎻ Ｖｅ: 导管ꎮ
Ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｔｅｍ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ２０ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ. Ｐｉ: Ｐｉｔｈꎻ Ｘｙ: Ｘｙｌｅｍꎻ Ｂａ: Ｂａｒｋꎻ Ｒａ: Ｒａｙꎻ Ｖｅ:
Ｖｅｓｓｅｌ.
１: 褐毛荔枝 Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｆｕｌｖｏｓｕｓꎻ ２: ‘妃子笑’ Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｆｅｉｚｉｘｉａｏ’ꎻ ３: ‘桂味’ Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｇｕｉｗｅｉ’ꎻ ４: ‘紫娘喜’ Ｌ.
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｚｉｎｉａｎｇｘｉ’ꎻ ５: ‘元红’Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｙｕａｎｈｏｎｇ’ꎻ ６: ‘陈紫’Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｃｈｅｎｚｉ’ꎻ ７: ‘兰竹’Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｌａｎｚｈｕ’ꎻ ８:
‘马贵荔’Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｍａｇｕｉｌｉ’ꎻ ９: ‘无核荔’ Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｗｕｈｅｌｉ’ꎻ １０: ‘禾虾串’ Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｈｅｘｉａｃｈｕａｎ’ꎻ １１: ‘玉荷包’ Ｌ.
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｙｕｈｅｂａｏ’ꎻ １２: 野生荔枝 Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓꎻ １３: ‘三月红’ Ｌ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ‘Ｓａｎｙｕｅｈｏｎｇ’ꎻ １４: 龙荔 Ｄ. ｃｏｎｆｉｎｉｓꎻ １５: ‘石硖’Ｄ.
ｌｏｎｇａｎ ‘Ｓｈｉｘｉａ’ꎻ １６: ‘早熟’Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ‘Ｚａｏｓｈｕ’ꎻ １７: ‘灵龙’Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ‘Ｌｉｎｇｌｏｎｇ’ꎻ １８: ‘中秋’Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ‘Ｚｈｏｎｇｑｉｕ’ꎻ １９: ‘储
良’Ｄ. ｌｏｎｇａｎ ‘Ｃｈｕｌｉａｎｇ’ꎻ ２０: 野生龙眼 Ｄ. ｌｏｎｇａｎ.
９５５ 第 ６期 张永福等: 荔枝、龙眼及龙荔的茎解剖结构比较
张永福等: 图版Ⅱ ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣Ｆｕ ｅｔ ａｌ.: ＰｌａｔｅⅡ
A20 µm
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光镜下 ２０份材料茎导管分子形态ꎮ Ａ. 示纹孔类型: ａ. 环纹导管ꎻ ｂ. 螺纹导管ꎻ ｃ. 梯纹导管ꎻ ｄ. 网纹导管ꎻ ｅ. 孔纹导管ꎮ Ｂ. 示导
管分子类型: ｆ. 导管分子细长ꎬ 端壁倾斜ꎻ ｇ. 一个端壁具宽尾ꎻ ｈ. 端壁近水平ꎬ 具尾ꎻ ｉ、 ｊ、 ｖ. 端壁倾斜ꎬ 具尾ꎻ ｋ. 端壁近水平ꎻ ｌ.
一个端壁具短尾ꎻ ｍ. 一端壁具双穿孔和尾ꎻ ｎ. 导管分子小ꎬ 端壁倾斜ꎬ 具长尾ꎻ ｏ. 导管分子较细ꎬ 端壁倾斜ꎻ ｐ. 导管分子短粗ꎬ
两端具尾ꎻ ｑ. 端壁倾斜ꎻ ｒ. 端壁近水平ꎬ 一端壁具尾ꎻ ｓ. 具 １个侧壁穿孔ꎻ ｔ. 导管分子短ꎬ 端壁倾斜ꎻ ｕ. 导管分子短ꎬ 端壁倾斜ꎬ
具尾ꎻ ｖ、 ｚ. 端壁倾斜ꎬ 具尾ꎻ ｗ、 ｘ. 导管分子细短ꎬ 端壁倾斜ꎬ 具尾ꎻ ｙ. 具 ２个侧壁穿孔ꎮ
Ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｔｅｍ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ｓｈａｐｅｓ ｏｆ ２０ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ. Ａ ｓｈｏｗｓ ｐｉｔ ｔｙｐｅｓ: ａ. Ｒｉｎｇｅｄ ｖｅｓｓｅｌꎻ ｂ.
Ｓｐｉｒａｌ ｖｅｓｓｅｌꎻ ｃ. Ｓｃａｌａｒｉｆｏｒｍ ｖｅｓｓｅｌꎻ ｄ. Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ ｖｅｓｓｅｌꎻ ｅ. Ｐｉｔｔｅｄ ｖｅｓｓｅｌ. Ｂ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ｔｙｐｅｓ: ｆ. Ｔａｌｌ ｓｐｉｎｄｌｙ ｖｅｓｓｅｌ
ｅｌｅｍｅｎｔꎬ ｓｌｏｐｅ ｂｏｔｈ ｅｎｄ ｗａｌｌｓꎻ ｇ. Ｗｉｄｅ ｔａｉｌ ｉｎ ｏｎｅ ｅｎｄ ｗａｌｌꎻ ｈ. Ｎｅａｒ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｂｏｔｈ ｅｎｄ ｗａｌｌｓꎬ ｗｉｔｈ ｔａｉｌｓꎻ ｉꎬ ｊꎬ ｖ. Ｓｌｏｐｅ ｂｏｔｈ ｅｎｄ
ｗａｌｌｓꎬ ｗｉｔｈ ｔａｉｌｓꎻ ｋ. Ｎｅａｒ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｂｏｔｈ ｅｎｄ ｗａｌｌｓꎻ ｌ. Ｓｈｏｒｔ ｔａｉｌ ｉｎ ｏｎｅ ｅｎｄ ｗａｌｌꎻ ｍ. Ｔｗｏ ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔａｉｌ ｉｎ ｏｎｅ ｅｎｄ ｗａｌｌꎻ ｎ.
Ｓｍａｌｌ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔꎬ ｓｌｏｐｅ ｂｏｔｈ ｅｎｄ ｗａｌｌｓꎬ ｗｉｔｈ ｌｏｎｇ ｔａｉｌｓꎻ ｏ. Ｔｈｉｃｋ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔꎬ ｓｌｏｐｅ ｂｏｔｈ ｅｎｄ ｗａｌｌｓꎻ ｐ. Ｓｈｏｒｔ ａｎｄ ｔｈｉｃｋ
ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔꎬ ｗｉｔｈ ｔａｉｌｓꎻ ｑ. Ｓｌｏｐｅ ｂｏｔｈ ｅｎｄ ｗａｌｌｓꎻ ｒ. Ｎｅａｒ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｂｏｔｈ ｅｎｄ ｗａｌｌｓꎬ ｗｉｔｈ ｔａｉｌ ｉｎ ｏｎｅ ｅｎｄ ｗａｌｌꎻ ｓ. Ｏｎｅ ｓｉｍｐｌｅ
ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｉｄｅ ｗａｌｌꎻ ｔ. Ｓｈｏｒｔ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔꎬ ｓｌｏｐｅ ｂｏｔｈ ｅｎｄ ｗａｌｌｓꎻ ｕ. Ｓｈｏｒｔ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔꎬ ｓｌｏｐｅ ｂｏｔｈ ｅｎｄ ｗａｌｌｓꎬ ｗｉｔｈ ｔａｉｌｓꎻ ｖꎬ
ｚ. Ｓｌｏｐｅ ｂｏｔｈ ｅｎｄ ｗａｌｌｓꎬ ｗｉｔｈ ｔａｉｌꎻ ｗꎬ ｘ. Ｌｏｎｇ ａｎｄ ｔｈｉｎ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔꎬ ｓｌｏｐｅ ｂｏｔｈ ｅｎｄ ｗａｌｌｓꎬ ｗｉｔｈ ｔａｉｌｓꎻ ｙ. Ｔｗｏ ｓｉｍｐｌｅ ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎｓ
ｉｎ ｓｉｄｅ ｗａｌｌ.
(责任编辑: 张 平)
０６５ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷