全 文 ：第 5 卷
V o l
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5 N o
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN CA
1 997 年
19 9 7
高羊茅种子发育过程中的生理生化变化
毛培胜 韩建国 宋锦峰 李鸿祥 倪小琴 王 颖
(中国农业大学草地研究所 , 北京 1 0 0 0 9 4)
摘要 : 供试高羊茅法恩和赛福瑞两个品种的种子在发育过程中含水量不断下降 , 由最初的 60
一 70 % 降至最终的 13 % 左右 , 种子的鲜重先于干重达到最高值 , 然后逐渐下降 , 而干物质重在含水
量迅速下降时增加缓慢 。 法恩和赛福瑞高羊茅种子在含水量分别降至 45 . 3 和 4 . 1 % 后进入生理
成熟期。 淀粉与可溶性糖含量则成相反的变化 , 淀粉在种子发育初期积累迅速 , A T P 和 T l,C 含量
均达到最高值 。 随着种子的脱水干燥 , 可溶性糖含量降至 4 一 5 % , A T P 和 T T C 含量亦随之降低 .
而淀粉则不再累积 , 但仍保持较高水平。
关桩词 : 高羊茅 ; 种子发育 ; 生理生化
1 前言
种子形成发育的过程是从合子开始 , 随着细胞的生长 , 大量可溶性物质随之进入 , 在形态
和生理上发生一系列复杂变化 , 并在种子中积累各种营养物质 , 最终发育为成熟的种子 。 王立
群等(1 9 9 6) 在禾本科牧草种子生理方面的研究指出 , 随着种子的发育和生长 , 种子内部有机物
质积累增加 , 含水量逐渐下降 , 并且与种子自然脱落有密切关系。 K au sh al ya 等 (1 9 9 1) 的研究
表明 , 芫姜(〔b八口n d ru m sa ti vu m )的种子在发育过程中含水量不断下降 , 而纤维素 、木质素等
结构性碳水化物含量则不断增加 , 但品种间和不 同发育阶段的生化组成差异显著 。 掩ra w al
等(1 9 7 7) 的研究发现 , 小麦籽粒发育过程中随着干物质的积累 , 含水量在达到最高值后逐渐下
降 , 淀粉和干物质的增长趋势很相似 。 傅家瑞 (19 85) 指出 , 小麦种子形成过程中呼吸强度发生
的变化与物质积累和转变情况相吻合 。 在水稻籽粒成熟中 , 呼吸强度高峰正是干物质积累的
迅速期 。 随着籽粒脱水干燥 , 耗氧量下降 , 并伴随线粒体完整性的丧失及某些呼吸酶活性的减
弱 。
高羊茅 (Fe st uc a a ; u n di na cea sch re b . )为禾本科羊茅属多年生牧草 , 具有抗逆性强 , 营养
丰富适应性广等优良特性 。 近年来 , 在我国的草地建设 、改良、城市绿化和运动场草坪建植中
发挥着越来越大的作用 。 迄今为止 , 有关高羊茅种子发育过程 中物质积 累与变化的研究尚未
见报道 。 为此 , 以两个高羊茅品种为材料 , 研究种子发育过程中内在的生理生化变化 , 营养物
质变化动态 , 为高羊茅种子的发育生理及种子生产提供理论信息和基础数据 。
2 材料与方法
2
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1 试验在北京海淀区东北旺乡进行 。 供试高羊茅法恩 (Fa w n) 和赛福瑞(S af ar i) 两个品种
引自美国种子公司。 1 994 年 9 月播种 , 行距 30c m , 播量 巧k g / h时 , 小区面积 20 x 4衬 , 重复 3
次 。 19 % 年夏(即播种后第三年 )从开花盛期开始在每试验小区随机取 10 株生殖枝 , 每两天
一次 , 直至种子完全成熟(含水量在 13 %左右 )为止 。 供可溶性糖和淀粉测定的种子经液氮冷
冻烘干后磨成粉末 。 供 A T P 含量和脱氢酶活性测定的种子保存于 5℃冰箱中。
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2
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2 测定项 目
2
,
2
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1 种子含水量 从每次取样中任选 160 粒种子 , 重复 3 次 , 称鲜重后在 1 05 ℃下烘干 5 小
时 , 取出在干燥器中冷却后称干重 , 计算含水量的平均值 。
2
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2
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2 可溶性糖和淀粉 称取烘干的种子粉末 10 m g , 在加 20 m l80 % 乙醇的研钵中研磨 3 一
5 分钟 , 将浆状物倒入 lo ml 三角瓶中 , 研钵洗涤后加蒸馏水 30 一 40 ml , 于 70 一 80 ℃下保温 30
分钟 , 冷却后加 0 . sm l饱和醋酸铅以沉淀蛋白质 , 然后在 10 0 m l容量瓶中定容 , 过滤 , 在滤液中
加入 0 . 2 9 草酸钠再过滤一次 , 所得透明滤液即为可溶性糖提取液 。
将提取可溶性糖后的残渣 , 置于 2 50 nil 三角瓶中 , 加入 2 % H CI 25 ml , 置沸水浴中煮沸 1
小时直至淀粉完全分解 。 冷却后滴一滴甲基红 , 用 SN N aOH 溶液中和 至微碱性 , 再定容至
5 0 0 m l
, 即为淀粉提取液 。
用移液管吸取可溶性糖或淀粉提取液 lml 放入试管中 , 重复 3 次 , 分别加入 sml 蕙酮试
剂 ;置沸水浴中煮沸 10 分钟 , 冷却后以空白作对照 , 在波长 620 n m 的分光光度计比色 , 读取光
密度 , 从标准曲线上查得相应的糖浓度 , 计算可溶性糖和淀粉的百分含量 。
2
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2
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3 A T P 含量 采用荧光素酶法 , 从田间取 回的新鲜种子样品中 , 选取均匀一致的净种子
50 粒 , 迅速放入丙酮溶液中固定 , 重复 3 次 。 加热 7 分钟待丙酮挥发后 , 再加 snil 蒸馏水 , 继
续加热 5 分钟 。 吸 0 . 25 m l提取液 , 置于 FG 一 20 型发光光度计暗盒中 , 并注入 1而 荧光素
酶 , 记录发光强度 。
2
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2
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4 脱氢酶活性 选取完整 、饱满的种子 50 粒 , 在室温下浸泡 24 小时 , 重复 3 次 。 将胚
3/ 4 纵切并剥去秤皮 , 放入具塞试管中 , 加入 sm l 0 . 1 % 2 , 3 , 5 一三苯基氯化四氮哇 (T T C) 溶液 ,
置于 38 ℃ 恒温水浴中(加盖保持黑暗)染色 1 . 5 小时 。 将种子吸干再倒入 80 % 丙酮 snil , 置于
54 ℃ 中浸提 4 小时后 , 在 7 5 1 一 G w 型分光光度计 4 90 n m 处测量光密度 。
3 结果与分析
3
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1 种子含水童的变化
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盛花期后天数 (天)
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o姆r m g
图 l 高羊茅种子发育过程中鲜重、干重和含水t 的变化 ( A : 法恩 、 B : 赛福瑞 )
Fig
.
1 C h a n g es of fres h w
e ig ht
,
d口 w e ig h t a n d m o is t u re co n t e n t (M C ) d u ri n g th e se ed
d e v e lo pm e n t o f t a ll fe s e u es (A
: Fawn B
: Sa fa ri )
在法恩高羊茅种子发育过程中 , 含水量随着种子的成熟程度呈下降趋势 ( 图 I A ) 。 在含水
第 1 期 毛培胜等 : 高羊茅种子发育过程中的生理生化变化
量为 50 % 即盛花期后 16 天时 , 含水量变化幅度较小 , 平均每天下降 1 . 3 % , 此后种子水分迅速
丧失 , 日平均为 2 . 9 % , 最终含水量降至 13 %左右 ;赛福瑞种子 (图 IB) 含水量的变化与法恩具
有相似的趋势 , 盛花期后 16 天 内含水量随着种子的发育日平均下降 1 . 4 % , 直至 52 % , 随后则
以 日平均失水 2 . 7 % 的速度下降 , 在盛花期后 29 一 31 天含水量降至 1 3 . 6 %左右 。
3
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2 种子重量的变化
3
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2
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1 种子干重的变化 法恩高羊茅种子干物质的重量随着种子的发育 , 在盛花期后 18 天
内增加迅速 , 平均 日增重0 . 12 m g /粒 , 并在盛花期后第 18 天时达到最高值(2 . 6l m g /粒 )。 随着
种子的成熟 , 干物质含量不再增加 , 甚至在成熟后期出现负增长 (图 IA )。 赛福瑞种子干物质
的重量轻于法恩 , 在盛花期后的 20 天 内 , 平均干物质 日增重 0 . 07 m g /粒 , 直至盛花期后第 20
天时达到最高值(1 . 95 m g /粒 )。 此后 , 种子干物质重量的变化较小 , 直至完全成熟(图 IB )。
3
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2
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2 种子鲜重的变化 法恩和赛福瑞高羊茅种子鲜重的变化均呈单峰曲线(图 1 ) , 法恩种
子鲜重在盛花期后 16 天达到最高值(4 . 85 m g / 粒 ) , 赛福瑞种子鲜重在盛花期后 16 天达到最
高值(3 . 81 m g /粒 ) , 此后种子鲜重均随着水分的丧失而逐渐下降。
3
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3 可溶性糖和淀粉含童的变化 ·
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盛花期后天数 (天)
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盛花期后天数 (天、
D ay s aft er Pe ak fl o伙r in g D a ys a ft e r Pe 欧 fl o忱r一n g
图 2 高羊茅种子发育过程中淀粉和可溶性枪含t 的变化 (A :法恩 B :赛福瑞 )
Fig
.
2 Ch a吃es of st a r e h co n t e n t a n d so lu b le s u g a r co n t e n t d u ri n g th e s以沼 d evel o p m e n t o f
t a ll fesc
u es (A
: Fa w n B : Sa f
a ri )
从图 2 可以看出 , 法恩高羊茅种子可溶性糖在开 花后一周内含量较高 , 而淀粉含量较低 ,
盛花期后 n 天 , 淀粉的合成累积迅速 , 由第 5 天 17 . 2 % , 第 n 天增至 38 . 7 % , 之后淀粉含量
下降 , 在后期种子发育过程中含量变化不大 , 最后淀粉含量呈下降的趋势 。 而可溶性糖含量开
始时为 2 7 . 3 % , 盛花期后 n 天降至 8 . 9 % , 此后下降速度减缓 , 随着种子的发育可溶性糖含量
保持在 4 一 5 % 之间 ( 图 ZA ) 。 赛福瑞高羊茅种子可溶性糖和淀粉含量不如法恩种子的变化迅
速 , 赛福瑞高羊茅种子在盛花期后 14 天内可溶性糖由最初的 28 . 0 %降至 1 1 . 4 % , 而淀粉含量
由 17 . 4 % 增至 3 2 . 0 % , 此后淀粉含量也出现一个下降的转折 , 随着种子的发育淀粉含量相对
稳定 , 直至盛花期后第 26 天出现降低 , 可溶性糖在此后的发育过程中含量变化在 4 一 5 % 范围
内 (图 ZB ) 。
草 地 学 报 199 7 年
3
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4 A T P 含 童的变化
法恩高羊茅种子 A T P 含量在盛花期后 9 天达到最高 , 为 206 . 7 x 10 “ ‘”, 随后开始逐渐下
降 , 至第 16 天下降 50 % 左右 , 第 29 天降至 12 x l0 一 ‘“(图 3A )。 赛福瑞种子的 A TP 含量在盛
花期后 6 天增至最高 , 为 2 2 6 . 7 x 1 0 ’ ‘“ , 随后开始下降 , 至 12 一 14 天下降 50 % 左右 , 随着种子
水分的散失 , A T P 含量继续下降 , 但在盛花期后第 2 天 ATP 含量却突然升高 , 随后又逐渐下
降(图 3B )。
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盛花期后天数 (天) n a y s a n e r pe a k fl o 忱r 一n g 盛花期后天数 (天 ) D叮 5 a ft e r pe ak n o讹 rin g
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.
3
图 3 高羊茅种子发育过程中A T P 含t 的变化《A : 法恩 B : 赛福瑞》
C ha n g es of A T P co n t
e n t d uri
n g th e se e d d ev
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e n t o f t碰 fesc u es ( A : Fawn B : Sa fari )
3
.
5 脱氢晦活性的变化
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右谷召-.。-”亏侧脚嗽
4弓”35,山,且仁曰0.32J
0
全su。pl.-曰od侧脚架
盛花期后天数 (天) o a ys a ft e r p e ak n o 伙r一n g 盛花期后天数(天) D av s a ft e r pe ak fl o枕r in 名
图 4 高羊茅种子发育过程中脱氮酶活性 (下1, C) 的变化《A : 法恩 B :赛福瑞 )
Fig
.
4 C h a n g es o f
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,
C d uri
n g th e s以妇 d e v e l叩m e n t o f tal l fesc u es (A : Fa wn B : 3 1ari )
徐本美等 ( 19 82) T T C 定量测试种子活力方法的研究结果表明 , 光密度与 T T C 含量有良
好的线性关系 , 当光密度值高时即 T T C 含量高时 , 脱氢酶活性高 , 反之则降低 。 法恩高羊茅种
子在发育初期 T T C 含量逐渐增加 , 并在盛花期后 13 天达到高峰 , 随着种子的成熟 , T 尸TC 含量
下降 , 在 2 2 一 28 天 , T T C 含量降至最高值的 1/3 , 并且变化不大 (图 4A ) 。 赛福瑞高羊茅种子
发育过程 中 T T C 含量的变化与法恩类似 , 在盛花期后 10 天内 , T T C 含量不断增加 , 并达到最
第 1 期 毛培胜等 :高羊茅种子发育过程中的生理生化变化
高值 , 此后随着种子的发育 , T l 、C 含量逐渐下降 , 但在 2 一 26 天之间 T r C 含量反而有所增加
(图 4B )。
4 讨论
4
.
1 H m 等 (19 75 )对多年生黑麦草和大粟草种子生产的研究中指出 , 随着种子的发育 , 含水
量由开始的 60 一 70 % 降至最终的 10 % 。 在法恩和赛福瑞高羊茅种子发育过程中含水量逐渐
下降 , 在降至 5 9 % 后散失迅速 , 直到 13 % 左右 。 含水量的下降伴随着鲜重和干物质重量的不
断增加 , 当含水量降至 50 % 后 , 种子鲜重先于干重达到最高值 , 但此后鲜重随着水分的丧失而
逐渐下降 , 干重在种子水分迅速散失的情况下增 加缓慢甚至出现负增长 (如图 1 )。 An d er se n
等(19 80) 对草地羊茅 、紫羊茅和大麦种子研究中有类似的结果 , o ben do rf 等 (19 80) 研究豌豆
种子形成过程中也发现鲜重 、干重和含水量具有相似的变化 。 赛福瑞高羊茅在播种第二年种
子成熟过程中含水量和干物质重量的变化也有相同的规律 , 当含水量为 40 一 50 %时进入生理
成熟期 (毛培胜等 , 19 9 6 )。 法恩高羊茅在盛花期后 18 天 , 赛福瑞在盛花期后 20 天种子干物质
重量增加缓慢 , 分别进入生理成熟期 (Cr o ks ton 等 , 19 78 ; T e K ro ny 等 , 19 79 )。 此时两者种子
的含水量分别为 45 . 3 和 4 . 1 % , 淀粉含量较高 , 而可溶性糖 、A T P 含量均较低 , 脱氢酶活性也
很低 。 由于此时含水量降低很快 , 处于生理成熟期的种子应及时收获 , 才可确保获得优质高
产 。
4
.
2 杨煌峰等(1 9 90) 在大麦研究中指出 , 大麦籽粒的水分与淀粉合成呈显著相关 , 随着含水
量的增加与减少而上升和下降 , 并且水分在大麦籽粒近成熟期时出现两个转折 , 是种子代谢和
生理成熟的较好指标 。 法恩和赛福瑞高羊茅种子淀粉含量在种子发育初期迅速累积 , 之后 出
现短暂下降 , 然后又有所增加 , 而淀粉含量随着水分的散失变化不大 。 淀粉含量的降低可能与
其它营养物质的合成有关 , 尚需进一步的研究 。 这一现象与稻胚发育过程中淀粉含量的变化
类似 , 淀粉的上述变化 , 说明它不仅是贮藏物质 , 而且也积极参与种子发育的代谢过程 (徐是
雄 , 1 9 8 7 ;郑光华等 , 19 9 0 )。
4
.
3 种子在发育期间细胞的增殖 、胞质流动 、物质合成以及贮藏物质的累积等等都需要大量
供应 A T P 能量 。 法恩和赛福瑞高羊茅种子在发育初期淀粉大量合成 , 分别在盛花期后 9 天和
6 天 A T P 含量达到最高值 , 而可溶性糖含量则迅速下降 , 说明它可能被用于淀粉的生物合成 。
当淀粉的沉积作用停止即在 7 天后 A T P 含量均降低 50 % , 并随着种子的逐渐脱水 , A T P 含量
降至很低 。 c hi n g 等(19 7 4) 在研究两个油菜品种种子发育过程中 A T P 含量变化的结果表明 ,
在贮藏物合成的高峰期 , 种子中 A T P 含量也最高 , 随着种子的脱水干燥 , A T P 含量不断下降 ,
直到含量极低为止 。
4
.
4 在高羊茅种子发育过程中各种物质转化与累积取决于酶的性质和状态 , 可溶性糖在发育
初期含量迅速减少 , 同时脱氢酶的活性逐渐增加 , 通过呼吸作用形成 A T P 供应淀粉等营养物
质的合成 。 豌豆成熟过程种子子叶脱水干燥时 , 在含水量降至 5 % 后耗氧量下降 , 呼吸强度
降低 , 在柠檬酸循环中的唬拍酸脱氢酶与瑰拍酸氧化酶活性显著下降(傅家瑞 , 19 85 )。 当淀粉
的合成缓慢时 , T T C 含量达到最高值 , 而 由于作为呼吸作用物质的可溶性糖含量的降低以及
含水量的迅速下降 , T T C 含量也逐渐减少 。 法恩高羊茅种子 了1 , C 含量在盛花期后 2 一 29 天
保持在较低水平 , 脱氢酶活性很低 ;但在赛福瑞盛花期后 2 一 30 天种子内 T l,C 含量和 A T P
含量却在突然上升 , 后又逐渐降低 , 这或许与种子发育过程中的高湿高温气候有关 , 种子成熟
草 地 学 报 1 99 7 年
时湿度太大因而影响其品质(郑光华等 , 19 9 0 )。
4
.
5 种子中营养物质的贮存和利用 , 依赖于各种酶的综合作用 , 而酶的活动必需有一个适当
的水分环境 。 由于种子发育过程 中水分的散失 , 影响物质合成分解所需各种酶的活性以及能
量的供应 , 造成营养物质的累积减慢 , 可溶性糖和淀粉的利用与合成受到抑制 。 在法恩和赛福
瑞种子发育初期水分含量较高 , A T P 含量和脱氢酶活性也较高 , 利于淀粉的迅速合成 。 种子
中含水量与种子的正常发育密切相关 , 但品种间种子水分散失的速度不同 , 使得不同品种的种
子具有不同的发育成熟过程 。
5 结论
5
.
1 高羊茅种子在发育过程中含水量由最初的60 % , 降至完全成熟后的 13 %左右 , 其中当降
至 50 % 后水分则迅速散失 。
5
.
2 法恩和赛福瑞高羊茅种子在含水量分别降至45 . 3 % 和 4 . 1 %后进入生理成熟期 。
5
.
3 在高羊茅种子发育初期 , 淀粉合成迅速 , T T C 和 A T P 含量也较高 , 随着种子的成熟干
燥 , 可溶性糖含量为 4 一 5 % , A T P含量和脱氢酶活性降低 。
参 考 文 献
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第 1 期 毛培胜等 :高羊茅种子发育过程中的生理生化变化
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