全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(５): ４６７~４７４
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１４􀆰 ５０４６７
南岭国家级自然保护区常绿阔叶林主要树种的种间分离
胡文强１ꎬ 黄世能１ꎬ 李家湘２ꎬ 周光益１ꎬ 王 旭１∗
(１􀆰 中国林业科学研究院热带林业研究所ꎬ 广州 ５１０５２０ꎻ ２􀆰 中南林业科技大学ꎬ 长沙 ４１００２６)
摘　 要: 种间分离的研究对揭示种间相互作用、 群落组成与动态具有重要意义ꎮ 本研究在南岭国家级自然保护区
的常绿阔叶林内ꎬ 设置了 ３６个样方ꎬ 以样方内株数≥１０的 ２７个物种为研究对象ꎬ 在样方调查的基础上ꎬ 运用
ＡｒｃＧＩＳ软件、 Ｎ ×Ｎ最近邻体列联表、 ２ × ２列联表截表以及 Ｐｉｅｌｏｕ分离指数ꎬ 研究了群落内 ２７ 个物种的种间
分离规律ꎬ 采用 Ｃｌａｒｋ＿Ｅｖａｎｓ最近邻体法测定了 ２７个物种的分布格局ꎮ 结果显示: (１)２７ 个物种中ꎬ 有 ３ 个呈
聚集分布ꎬ ２４个呈随机分布ꎻ (２)常绿阔叶林植物群落中正分离种对占 ５９􀆰 ８３％ꎬ 随机毗邻种对占 ４０􀆰 １７％ꎬ 没
有负分离ꎬ 群落稳定ꎻ (３)正分离主要发生在群落优势种或建群种之间ꎬ 优势种之间也有随机毗邻发生ꎻ (４)呈
聚集分布的物种与其它物种主要表现为正分离ꎬ 一般不表现为负分离ꎻ 而呈随机分布的物种之间多数表现为随
机毗邻ꎬ 也有部分表现为正分离或负分离ꎻ (５)群落内 ２７个物种互相交错分布ꎬ 是全面不分离的ꎮ
关键词: 常绿阔叶林ꎻ 种间分离ꎻ 最近邻体法ꎻ Ｎ ×Ｎ列联表ꎻ 南岭国家级自然保护区
中图分类号: Ｑ９４８􀆰１２＋２􀆰 １　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０５￣０４６７￣０８
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣１２￣２０ꎬ 退修日期: ２０１４￣０３￣１７ꎮ
　 基金项目: 科技部国际合作项目(Ｓ２０１３ＧＩ０４０８)ꎮ
　 作者简介: 胡文强(１９８７－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 从事种群生态学研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗｅｎｑｉａｎｇ＿ｈｕ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗａｎｇｘｕ１１１＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ Ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｍａｉｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ Ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ
Ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｎａｎｌｉｎｇ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
ＨＵ Ｗｅｎ￣Ｑｉａｎｇ１ꎬ ＨＵＡＮＧ Ｓｈｉ￣Ｎｅｎｇ１ꎬ ＬＩ Ｊｉａ￣Ｘｉａｎｇ２ꎬ ＺＨＯＵ Ｇｕａｎｇ￣Ｙｉ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｘｕ１∗
(１. Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０５２０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１００２６ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｈｅｌｐｓ ｒｅｖｅａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓꎬ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ. Ｗｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ３６ ｑｕａｄｒａｔｓ ａｎｄ ｄｒｅｗ ａ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍａｐ ｆｏｒ ２７
ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒｉｎｇ １０ ｏｒ ｍｏｒｅ. Ｕｓｉｎｇ ＡｒｃＶｉｅｗ ＧＩＳ ｓｏｆｔｗａｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｅａｒｅｓｔ￣ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｍｅｔｈｏｄꎬ
ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｗｉｔｈ ａｎ Ｎ × Ｎ ｎｅａｒｅｓｔ￣ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙ ｔａｂｌｅꎬ ａ
２ × ２ ｎｅａｒｅｓｔ￣ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙ ｓｕｂ￣ｔａｂｌｅꎬ ａｎｄ Ｐｉｅｌｏｕ􀆳ｓ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｂｙ ａ ｒｅｖｉｓｅｄ Ｃｌａｒｋ￣Ｅｖａｎｓ ｉｎｄｅｘ
(ＣＥ) ａｎｄ ｔｈｅ ｗｉｄｅｌｙ￣ｕｓｅｄ χ２ ｍｅｔｈｏｄ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ: (１) ｔｈｒｅｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ
ｃｌｕｍｐｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒｓ ｗｅｒｅ ｒａｎｄｏｍꎻ (２) Ｍｏｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐａｉｒｓ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｓｅｇｒｅｇａｔｅｄ
(５９􀆰 ８３％)ꎬ ｓｏｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐａｉｒｓ ｗｅｒｅ ｒａｎｄｏｍｌｙ ｓｅｇｒｅｇａｔｅｄ (４０􀆰 １７％)ꎬ ａｎｄ ｎｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐａｉｒｓ
ｗｅｒｅ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｓｅｇｒｅｇａｔｅｄꎻ (３) Ｓｏｍｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｅｘｉｓｔｅｄ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｌ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｌａｒｇｅｒ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｂｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｓｅｇｒｅｇａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｌａｒｇｅ ｔｒｅｅｓꎬ ｔｈｏｕｇｈ ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ
ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｒａｎｄｏｍ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎꎻ (４) Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｗａｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｐａｔｔｅｒｎｓ. Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｌａｒｇｅｒ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｌｕｍｐｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ
ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｈａｎ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ. Ｍｏｓｔ ｒａｎｄｏｍ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｏｃｃｕｒｒｅｄ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｒａｎｄｏｍ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ａｌｓｏ ｃａｕｓｅｄ ｓｌｉｇｈｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｏｒ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎꎻ (５) Ｔｈｅ
２７ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｖｅｒｌａｐｐｅｄ ｉｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｗｅｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｏｖｅｒａｌｌ ｎｏｎ￣ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔꎻ Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎꎻ Ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ
ｍｅｔｈｏｄꎻ Ｎ × Ｎ ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙ ｔａｂｌｅꎻ Ｎａｎｌｉｎｇ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
　 　 种间分离( Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ)是指种
间个体交错分布的程度ꎬ 它以两个物种个体的邻体
关系为基础[１]ꎬ 种间分离可以是正分离(种 Ａ 个体
罕与种 Ｂ个体毗邻)、 负分离(种 Ａ 个体常与 Ｂ 个
体毗邻)或者是随机毗邻[２]ꎮ 种间分离的研究对揭
示群落物种间相互作用、 群落组成与动态具有重要
意义ꎮ 目前有关种间分离的研究较少ꎬ 国外仅见于
对两组个体的分离如动植物种群[１ꎬ３]、 雌株和雄
株[４]、 母树和幼苗[５]的种间分离研究ꎬ 对群落内
多物种种间分离的研究还鲜有报道ꎻ 国内有关种间
关联的研究已有大量报道ꎬ 而对种间分离的研究很
少ꎬ 如: 戴小华等[６]对霸王岭热带雨林、 张殷波
等[７]对翅果油树 (Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ)群落、 高昆
等[８]对历山山核桃( Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ)群落、
王丽丽等[９] 对山西五鹿山白皮松 ( Ｐｉｎｕｓ ｂｕｎ￣
ｇｅａｎａ)群落进行过种间分离的研究ꎮ
南岭国家级自然保护区地处中国南热带与中亚
热带的过渡地域ꎬ 是广东省目前陆地森林面积最大
的国家级自然保护区ꎬ 至今仍保存着大面积原生性
较强的天然常绿阔叶林ꎮ 关于南岭国家级自然保护
区的植物资源[１０]、 群落结构特征[１１]、 生活型[１２]、
物种多样性[１３]、 植被与环境相关性[１４]的研究已有
大量报道ꎮ 在种间关系方面也有涉及[１５]ꎬ 但都集
中在种间关联性研究ꎬ 而对该区常绿阔叶林群落的
种间分离研究还未见报道ꎮ
我们以南岭国家级自然保护区分布的亚热带区
域原生性较强的典型常绿阔叶林为研究对象ꎬ 以样
地(６０ ｍ × ６０ ｍ)群落调查数据为基础ꎬ 采用最近
邻体法及其 Ｎ × Ｎ 最近邻体列联表及其截表的方
法ꎬ 通过计算 Ｐｉｅｌｏｕ 种间分离指数ꎬ 对其森林群
落的种间分离进行研究ꎮ 主要研究目的是: (１)通
过分析南岭常绿阔叶林乔灌层种间分离特征来判断
种间关系的现状ꎻ (２)探索种间分离关系形成的内
在原因ꎮ 本研究以期为该区域的森林经营、 自然植
被恢复和生物多样性保护提供理论依据ꎮ
１　 研究地区自然概况
研究地区位于广东南岭国家级自然保护区内ꎬ
地理坐标为 ２４°５６′~２４°５７′Ｎꎬ １１３°０１′~１１３°０２′Ｅꎮ
该区属亚热带季风气候区ꎬ 年平均气温 １７􀆰４℃ꎬ
最冷月(１月份)平均气温 ７􀆰１℃ꎬ 最热月(７ 月份)
平均气温 ２６􀆰 ２℃ꎬ 年平均降水量 ２１００ ｍｍꎮ 该地
区海拔 ５００ ｍꎬ 地形复杂ꎬ 山峰陡峭ꎬ 坡度在
２５°~５５°之间ꎬ 属中山地形ꎬ 山脉多为西北－东南
走向ꎬ 山体主要由花岗岩、 变质岩和砂岩组成ꎮ 该
区森林覆盖率达 ９７％ꎬ 地带性植被为常绿阔叶林ꎮ
南岭国家级自然保护区常绿阔叶林群落结构较复
杂ꎬ 区系成分以泛热带分布为主ꎬ 物种组成丰富ꎬ
以壳斗科 ( Ｆａｇａｃｅａｅ ) 物种占优势ꎬ 山茶科
(Ｔｈｅａｃｅａｅ )、 大戟科 ( Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ )、 榆科
(Ｕｌｍａｃｅａｅ)、 五列木科(Ｐｅｎｔａｐｈｙｌａｃａｃｅ)等植物
物种也很常见[１６]ꎮ 主要植物有甜槠(Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉ￣
ｓｅｙｒｅｉ)、 水青冈(Ｆａｇｕｓ ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌａｔａ)、 拟赤杨
(Ａｌｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｆｏｒｔｕｎｅｉ)、 银木荷 (Ｓｃｈｉｍａ ａｒｇｅｎ￣
ｔｅａ)、 大果马蹄荷(Ｅｘｂｕｃｋｌａｎｄｉａ ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｉｓ)等[１７]ꎮ
２　 研究方法
２􀆰 １　 样方调查
在南岭国家级自然保护区常绿阔叶林内设置一
个 ６０ ｍ × ６０ ｍ的样地ꎬ 再划分成为 ３６个 １０ ｍ ×
１０ ｍ的小样方ꎬ 进行每木调查ꎮ 记录每个样方内
胸径≥１ ｃｍ的所有木本植物的编号、 种名、 胸径、
坐标(Ｘꎬ Ｙ)、 树高和冠幅ꎬ 并对 ３６个样方内株数
≥１０的物种进行统计分析ꎮ
２􀆰 ２　 数据处理
２􀆰 ２􀆰 １　 最近邻体的确定及重要值的计算
最近邻体的确定是运用 ＡｒｃＧＩＳ 软件的空间分
析功能ꎬ 计算出基株与其邻体之间的距离ꎬ 从而得
出所有基株的最近邻体及它们之间的距离ꎮ
重要值计算公式为: 重要值 ＝ 相对多度 ＋相
对频度 ＋相对优势度[１８]ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 分布格局测定
分布格局的测定采用最近邻体指数法ꎮ 该方法
最初是由 Ｃｌａｒｋ 和 Ｅｖａｎｓ(１９５４) [１９]提出来的ꎬ 但
没有考虑到样地的形状和边缘效应ꎬ 其检验向均匀
８６４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
分布倾斜ꎮ 故采用 Ｆｌｄｎｅｒ[２０]提出的一个修正公式
对数据进行修正ꎮ 公式为:
ＣＥ ＝
ｒＡ
ｒＥ
＝
１
Ｎ∑
Ｎ
ｉ＝１ ｒｉ
０􀆰 ５ Ａ / Ｎ ＋ ０􀆰 ０５１４Ｐ / Ｎ ＋ ０􀆰 ０４Ｐ / Ｎ ３ / ２
(１)ꎮ
式中ꎬ ＣＥ 表示 Ｃｌａｒｋ￣Ｅｖａｎｓ 指数ꎻ ｒＡ 为样地
中每个个体和其最近邻体间距离的平均值ꎻ ｒＥ 为
样地中所有个体随机分布时 ｒＡ 的预期值ꎻ ｒ ｉ表示第
ｉ个个体和其最近邻体间的距离ꎻ Ｎ 为样地内的个
体总数ꎻ Ａ为样地面积ꎻ Ｐ 为样地周长ꎮ 当 ＣＥ ＝
１时ꎬ 种群呈随机分布ꎬ 当 ＣＥ > １ 时为均匀分布ꎬ
当 ＣＥ < １时为聚集分布ꎮ 实测与预测的偏离程度
可用正态分布检验[６]ꎬ 即:
ｕ ＝
ｒＡ－ｒＥ
σｒＥ
(２)ꎮ
式中ꎬ σｒＥ ＝
０􀆰 ２６１３６
ρＮ
＝ ０􀆰 ２６１３６
Ｎ ２ / Ａ
ꎬ ｒＡ、 ｒＥ、
Ｎ、 Ａ的含义同公式(１)ꎻ ρ ＝ Ｎ / Ａꎬ 为样地中个体
密度ꎻ σｒＥ为一个密度 ρ 符合 Ｐｏｉｓｓｏｎ 分布森林中
ｒＥ 的标准差ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ３　 Ｎ × Ｎ最近邻体列联表的构造
Ｒｅｉｃｈ和 Ｄａｖｉｓ曾采用 Ｎ ×Ｎ 最近邻体列联表
计算多物种群落总体的分离ꎬ 但其基株是随机选取
的ꎬ 并非全体取样[２１]ꎮ 而 Ｐｉｅｌｏｕ[１]的 ２ ×２最近邻
体列联表中ꎬ 基株涵盖了群落中的所有个体ꎮ 我们
对多物种群落进行全体取样ꎬ 则得到一个 Ｎ ×Ｎ最
近邻体列联表(表 １)ꎬ 它实际上就是 Ｐｉｅｌｏｕ 的 ２ ×
２最近邻体列联表的扩展ꎮ 在计算两个种间的分离
指数时再进行截取ꎬ 就可以得到两个种间的 ２ × ２
最近邻体列联表(表 ２)ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ４　 种间分离指数
采用 Ｐｉｅｌｏｕ提出的分离指数公式[１]进行计算ꎬ
其区间划分参考戴小华等的划分标准[６]ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ５　 Ｎ × Ｎ种对间的全面分离指数
根据张殷波等[７]提出的一种涉及多物种的检
验方法ꎬ 即应用 χ２检验对 ２７ × ２７ 最近邻体列联表
进行分析ꎬ 判断群落中所有物种间的分离规律(是
全面分离ꎬ 或是不全面分离)ꎮ
(１)建立假设: Ｈ０ 为所有种对全面分离ꎻ ＨＡ
为所有种对不全面分离ꎮ
表 １　 Ｎ × Ｎ最近邻体列联表
Ｔａｂｌｅ １　 Ｎ ×Ｎ ｎｅａｒｅｓｔ￣ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙ ｔａｂｌｅ
基株
Ｂａｓｅ ｐｌａｎｔ
最近邻体 Ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ
Ｓ１ Ｓ２ Ｓ３ 􀆺 Ｓｋ 总计 Ｔｏｔａｌ
Ｓ１ ｎ１１ ｎ１２ ｎ１３ 􀆺 ｎ１ｋ(ｎ ｉｊ) Ｔ１
Ｓ２ ｎ２１ ｎ２２ ｎ２３ 􀆺 ｎ２ｋ(ｎ ｊｉ) Ｔ２
Ｓ３ ｎ３１ ｎ３２ ｎ３３ 􀆺 ｎ３ｋ Ｔ３
􀆺 􀆺 􀆺 􀆺 􀆺 􀆺 􀆺
Ｓｋ ｎｋ１ ｎｋ２ ｎｋ３ 􀆺 ｎｋｋ Ｔｋ
总计 Ｔｏｔａｌ Ｓ１ Ｓ２ Ｓ３ 􀆺 Ｓｋ Ｔ
注: Ｓｋꎬ 物种 ｋ(即 Ｓ１ꎬ Ｓ２ꎬ Ｓ３􀆺ꎬ Ｓｋ)ꎻ ｎ ｉｊꎬ 种 ｉ个体的最近邻
体是 ｊ的个体时的数目(即 ｎ１１ꎬ ｎ１２􀆺ꎬ ｎ１ｋ)ꎻ ｎ ｊｉꎬ 种 ｊ个体
的最近邻体是 ｉ的个体时的数目(即 ｎ２１ꎬ ｎ２２􀆺ꎬ ｎ２ｋ)ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: Ｓｋꎬ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｋ (ｅ. ｇ: Ｓ１ꎬ Ｓ２ꎬ Ｓ３􀆺ꎬ Ｓｋ )ꎻ ｎ ｉｊꎬ Ｉｎｄｉ￣
ｖｉｄｕａｌｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉ ｗｈｏｓｅ ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｉｓ ａｎ ｉｎｄｉ￣
ｖｉｄｕａｌ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｊ (ｅ.ｇ: ｎ１１ꎬ ｎ１２􀆺ꎬ ｎ１ｋ)ꎻ ｎ ｊｉꎬ Ｉｎｄｉｖｉｄｕ￣
ａｌｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｊ ｗｈｏｓｅ ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｉｓ ａｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ
ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉ (ｅ. ｇ: ｎ２１ꎬ ｎ２２􀆺ꎬ ｎ２ｋ) .
表 ２　 ２ × ２最近邻体列联截表
Ｔａｂｌｅ ２　 ２ × ２ ｎｅａｒｅｓｔ￣ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙ ｓｕｂ￣ｔａｂｌｅ
基株
Ｂａｓｅ ｐｌａｎｔ
最近邻体 Ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ
Ｓ ｉ Ｓ ｊ 总计 Ｔｏｔａｌ
Ｓ ｉ ｎ ｉｉ ｎ ｉｊ ｎ ｉｉ＋ ｎ ｉｊ
Ｓ ｊ ｎ ｊｉ ｎ ｊｊ ｎ ｊｉ＋ ｎ ｊｊ
总计 Ｔｏｔａｌ ｎ ｉｉ＋ ｎ ｊｉ ｎ ｉｊ＋ ｎ ｊｊ Ｎｉｊ
注: Ｓ ｉꎬ 物种 ｉꎻ Ｓ ｊ: 物种 ｊꎻ ｎ ｉｉꎬ 种 ｉ 个体的最近邻体是 ｉ 的个
体时的数目ꎻ ｎ ｊｊꎬ 种 ｊ个体的最近邻体是 ｊ 的个体时的数
目ꎻ Ｎｉｊꎬ 样方内所有个体的总和ꎻ ｎ ｉｊ和 ｎ ｊｉ意思同表 １ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: Ｓ ｉꎬ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉꎻ Ｓ ｊꎬ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｊꎻ ｎ ｉｉꎬ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉ ｗｈｏｓｅ ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｉｓ ａｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｏｆ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉꎻ ｎ ｊｊꎬ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｊ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｊ ｗｈｏｓｅ
ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｉｓ ａｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｊꎻ Ｎｉｊꎬ Ｎｕｍ￣
ｂｅｒ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓꎻ ｎ ｉｊꎬ ｎ ｊｉꎬ Ｓａｍｅ ａｓ Ｔａｂｌｅ １.
　 　 (２)Ｎ ×Ｎ最近邻体列联表的 χ２检验ꎬ 计算公
式为:
Ｔ ｉｊ ＝
Ｔ ｉ－Ｓ ｊ
Ｔ
(３)ꎻ
χ２ ＝∑
ｋ
ｉ
∑
ｋ
ｊ
ｎ ｉｊ－Ｔ ｉｊ
Ｔ ｉｊ
(４)ꎮ
如果 χ２>χ２０􀆰０５ꎬ 拒绝 Ｈ０ꎬ 接受 ＨＡꎬ 认为所有
种对不是全面分离的ꎮ 如果 χ２ < χ２０􀆰０５ꎬ 接受 Ｈ０ꎬ
拒绝 ＨＡꎬ 则认为所有种对是全面分离ꎮ
３　 结果与分析
３􀆰 １　 分布格局
通过对南岭国家级自然保护区常绿阔叶林内的
样地进行调查ꎬ 统计出样地中株数≥１０ 的物种共
计 ２７个(表 ３)ꎬ 用最近邻体法对其进行分析ꎬ 结
９６４　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡文强等: 南岭国家级自然保护区常绿阔叶林主要树种的种间分离
表 ３　 南岭常绿阔叶林植物群落 ２７个物种的分布格局及数量特征
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ２７ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｎａｎｌｉｎｇ
序号
Ｃｏｄｅ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
株数
Ｎｕｍｂｅｒ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｖａｌｕｅ
最近邻体法
Ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｍｅｔｈｏｄ
ＣＥ ｕ值 ｕ ｖａｌｕｅ 分布格局 Ｐａｔｔｅｒｎ
１ 格药柃 Ｅｕｒｙａ ｍｕｒｉｃａｔａ Ｄｕｎｎ １３４ １５.５８ ０.５５１ －３.５６７∗ Ｃ
２ 银木荷 Ｓｃｈｉｍａ ａｒｇｅｎｔｅａ Ｐｒｉｔｚ. １１８ １４.５５ ０.５６４ －３.０５∗ Ｃ
３ 木莲 Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａ ｆｏｒｄｉａｎａ Ｏｌｉｖ. １０２ １５.９３ ０.７６８ －１.４ Ｒ
４ 杨桐 Ａｄｉｎａｎｄｒａ ｍｉｌｌｅｔｔｉｉ Ｂｅｎｔｈ. ９２ ２１.３４ ０.７１５ －１.５５２ Ｒ
５ 多脉青冈 Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｍｕｌｔｉｎｅｒｖｉｓ Ｃｈｅｎｇ ４８ ８.７７ ０.４１７ －１.６５７∗ Ｃ
６ 青冈 Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ (Ｔｈｕｎｂ.) Ｏｅｒｓｔ. ４２ ９.７９ ０.７９８ －０.３６０ Ｒ
７ 木姜子 Ｌｉｔｓｅａ ｃｕｂｅｂａ Ｈｅｍｓｌ. ４２ ３.２３ ０.８５３ －０.３６５ Ｒ
８ 水青冈 Ｆａｇｕｓ ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌａｔａ Ｓｅｅｍ. ４１ ２３.６８ ０.７９３ －０.５０２ Ｒ
９ 甜槠 Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｅｙｒｅｉ (Ｃｈａｍｐ.) Ｔｕｔｃｈ. ４１ ２６.８９ ０.５８８ －１.００１ Ｒ
１０ 新木姜子 Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ ａｕｒａｔａ (Ｈａｙ.) Ｋｏｉｄｚ. ３８ ７.９５ ０.６０３ －０.８９４ Ｒ
１１ 白檀 Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ (Ｔｈｕｎｂ.) Ｍｉｑ. ３５ ６.２６ ０.８９１ －０.２２６ Ｒ
１２ 柃木 Ｅｕｒｙａ ｊａｐｏｎｉｃａ Ｔｈｕｎｂ. ３５ ６.８３ ０.８７２ －０.２６５ Ｒ
１３ 冬青 Ｉｌｅｘ ｐｕｒｐｕｒｅａ Ｓｉｍｓ ３４ ６.５６ １.１６２ ０.３２６ Ｒ
１４ 红楠 Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ Ｓｉｅｂ. ２８ ３.５６ １.０７４ ０.１２２ Ｒ
１５ 美丽马醉木 Ｐｉｅｒｉｓ Ｆｏｒｍｏｓａ (Ｗａｌｌ.) Ｄ. Ｄｏｎ ２６ ４.８４ ０.３８７ －０.９４５ Ｒ
１６ 满山红 Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｉ Ｄａｕｒｉｃｉ Ｈｅｍｓｌ. ２３ ３.２ ０.６５ －０.４７６ Ｒ
１７ 银钟花 Ｈａｌｅｓｉａ ｍａｃｇｒｅｇｏｒｉｉ Ｃｈｕｎ ２２ ５.４４ ０.７３ －０.３５２ Ｒ
１８ 厚叶红淡比 Ｃｌｅｙｅｒａ ｐａｃｈｙｐｈｙｌｌａ Ｃｈｕｎ ２１ ４.０１ ０.７２１ －０.３４７ Ｒ
１９ 尾叶柃 Ｅｕｒｙａ ａｃｕｍｉｎａｔｉｓｓｉｍａ Ｍｅｒｒ. ２０ ３.４５ １.０９１ ０.１０８ Ｒ
２０ 刨花楠 Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｐａｕｈｏｉ Ｋａｎｅｈｉｒａ １９ １.４８ ０.４０７ －０.６６８ Ｒ
２１ 尖叶杨桐 Ａｄｉｎａｎｄｒａ ｂｏｃｋｉａｎａ Ｐｒｉｔｚｅｌ １６ ４.２２ ０.６９６ －０.２８８ Ｒ
２２ 鹅耳枥 Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ Ｈａｎｃｅ １４ ３.９４ ０.４０５ －０.４９４ Ｒ
２３ 长叶石栎 Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｈａｒｌａｎｄｉｉ (Ｈａｎｃｅ) Ｒｅｈｄ. １３ ３.０２ ０.６７７ －０.２４９ Ｒ
２４ 云和新木姜子 Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ ａｕｒａｔａ (Ｈａｙ.) Ｋｏｉｄｚ. １３ ２.０７ ０.７８５ －０.１６５ Ｒ
２５ 小红栲 Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｉｉ (Ｈｅｍｓｌ.) Ｈａｙａｔａ １２ ６.４１ ０.６２４ －０.２６７ Ｒ
２６ 光叶椆 Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｍａｉｒｅｉ (Ｓｃｈｏｔｔ.) Ｒｅｈｄ. １０ １.８３ ０.８３ －０.１０１ Ｒ
２７ 假肉桂 Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ ｌｅｖｉｎｅｉ Ｍｅｒｒ. １０ １.７４ １.０５８ ０.０３４ Ｒ
　 　 注: ∗ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０５ꎻ Ｒ: 随机分布(Ｒａｎｄｏｍ)ꎻ Ｃ: 聚集分布(Ｃｌｕｍｐｅｄ)ꎮ
果表明: 该群落 ２７ 个物种中ꎬ 只有 ３ 个呈聚集分
布ꎬ 分别是格药柃 ( Ｅｕｒｙａ ｍｕｒｉｃａｔａ)、 银木荷
(Ｓｃｈｉｍａ ａｒｇｅｎｔｅａ)和多脉青冈(Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ
ｍｕｌｔｉｎｅｒｖｉｓ)ꎬ 占总物种数的 １０􀆰 ７１％ꎮ 其余 ２４ 个
物种中ꎬ 有 ２０ 个物种的 ＣＥ < １ꎬ 有 ４ 个物种的
ＣＥ >１ꎬ 但经正态分布检验不显著ꎬ 所以 ２４ 个物
种均为随机分布ꎮ
３􀆰 ２　 两两物种间的分离情况
通过对 ３５１个物种对进行种间分离分析发现ꎬ
正分离物种有 ２１０对ꎬ 占 ５９􀆰 ８３％ꎻ 随机毗邻物种
１４１对ꎬ 占 ４０􀆰 １７％ꎻ 没有发现负分离类型ꎮ
对 ２７个物种的种间分离进行半矩阵分析发现
(图 １)ꎬ 种间分离在不同种之间存在着一定差异ꎬ
该群落中种对间没有负分离类型出现ꎻ 大多数物种
与其它物种形成正分离(或随机毗邻)ꎬ 如: 格药
柃、 水青冈(Ｆａｇｕｓ ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌａｔａ)、 木莲(Ｍａｎｇｌｉｅ￣
ｔｉａ ｆｏｒｄｉａｎａ)ꎻ 而有些物种仅与其它物种形成随机
毗邻ꎬ 如: 云和新木姜子(Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ ａｕｒａｔａ)、 青
冈(Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ)、 小红栲(Ｃａｓｔａｎｏ￣
ｐｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｉｉ)、 光叶椆 ( Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｍａｉｒｅｉ)、 假
肉桂(Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ ｌｅｖｉｎｅｉ)ꎮ 结合群落类型分析可知ꎬ
正分离主要发生在群落的优势种或建群种之间ꎬ 比
如ꎬ 该群落中的建群种甜槠(Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｅｙｒｅｉ)
及其优势种水青冈、 格药柃、 木莲就属于正分离ꎬ
这可能是因为它们的个体数相对较多ꎬ 盖度高ꎬ 对
生境的适应性和竞争能力比较强ꎮ 但也有些优势物
０７４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
１
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◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ２７
　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 物种序号同表 ３ꎻ ◇ꎬ 正分离ꎻ ◆ꎬ 随机毗邻ꎮ
　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｄｅｓ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｔａｂｌｅ ３ꎻ ◇ꎬ Ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｓｅｇｒｅｇａｔｅｄꎻ ◆ꎬ Ｒａｎｄｏｍｌｙ ｓｅｇｒｅｇａｔｅｄ.
图 １　 南岭常绿阔叶林群落 ２７个物种的种间分离半矩阵图
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｓｅｍｉ￣ｍａｔｒｉｘ ｇｒａｐｈ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｏｆ ２７ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｎａｎｌｉｎｇ
种间是随机毗邻ꎬ 如优势种水青冈与格药柃、 银木
荷、 木莲之间ꎮ
３􀆰 ３　 所有物种种对间的全面分离
对 ２７ × ２７列联表进行 χ２ 检验ꎬ ｄｆ ＝ ２６ × ２６
＝ ６７６ꎬ χ２ ＝ ４０７１􀆰５３２４ꎬ 从现有的统计手册中查
得最大的 ｄｆ ＝ １００ꎬ 故采用 ｄｆ ＝ １００时的 χ２ 值与
计算的 χ２ 值进行比较ꎬ 来判断 ２７个物种之间是否
存在全面分离ꎮ
当 ｄｆ ＝１００时ꎬ χ２０􀆰 ０５ ＝１２４􀆰３４ꎬ χ２０􀆰 ０１ ＝１３５􀆰８１[９]ꎬ
所以拒绝 Ｈ０ꎬ 接受 ＨＡꎬ 认为所有物种对不是全面
分离的ꎮ 也就是说ꎬ 本研究中的 ２７ 个物种相互交
错分布ꎬ 处于全面不分离的状态ꎬ 从而得出群落的
总体分离情况是: 全面不分离ꎮ
３􀆰 ４　 种间分离与分布格局
由于种间分离采用的是无样地最近邻体方法ꎬ
因此本研究的分布格局采用 Ｃｌａｒｋ￣Ｅｖａｎｓ 最近邻体
法ꎮ 表 ４表明ꎬ 聚集分布的物种与其它物种形成的
正分离比例(６３􀆰 ８９％)比随机分布(５８􀆰 ７８％)大ꎬ
随机毗邻则相反ꎮ 表 ５表明ꎬ 种间分离与种对的相
对分布格局之间的关系也极其明显ꎬ 均为聚集分布
的种对出现正分离的比例最大(１００％)ꎬ 随机分布
的种对出现正分离的比例最小(５７􀆰 ２５％)ꎮ 但是ꎬ
无论物种的分布格局或种对相对分布格局如何ꎬ 正
分离分布的种对都占优势ꎮ
表 ４　 各类分布格局的物种与其它物种
形成不同类型分离种对的比例
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｆｏｒ ｖａｒｉｏｕｓ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ａ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ
分布格局
Ｐａｔｔｅｒｎ
正分离
Ｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ
随机毗邻
Ｒａｎｄｏｍ
ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ
聚集分布物种 Ｃｌｕｍｐｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ６３.８９％ ３６.１１％
随机分布物种 Ｒａｎｄｏｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ５８.７８％ ４１.２２％
１７４　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡文强等: 南岭国家级自然保护区常绿阔叶林主要树种的种间分离
表 ５　 各种分布格局组合的种对分离状况
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｆｏｒ ｖａｒｉｏｕｓ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐａｉｒｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ
种对的分布格局
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ
ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐａｉｒ
正分离
Ｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ
随机毗邻
Ｒａｎｄｏｍ
ｎｅｉｇｈｂｏｒ
聚集￣聚集 Ｃｌｕｍｐｅｄ￣Ｃｌｕｍｐ ｐａｉｒ １００％ ０％
聚集￣随机 Ｃｌｕｍｐｅｄ￣Ｒａｎｄｏｍ ｐａｉｒ ６２.８６％ ３７.１４％
随机￣随机 Ｒａｎｄｏｍ￣Ｒａｎｄｏｍ ｐａｉｒ ５７.２５％ ４２.７５％
４　 讨论
种间关系的研究包括种间关联和种间分离两方
面ꎬ 二者可用于探讨两个物种的空间分布关系[２２]ꎮ
种间关联是指不同物种在空间上的相互关联性[２３]ꎬ
它更多地与生境关联ꎬ 因为它的测定以样方为基
础ꎬ 所以样方数量、 大小和间隔对其影响很大[２４]ꎮ
种间分离的测定以距离为基础ꎬ 不受样方数量、 大
小和间隔的影响ꎬ 在群落中反映各物种之间的空间
关系更为准确ꎬ 因此ꎬ 它能更客观地反映种间关
系[８]ꎮ
本研究对南岭亚热带阔叶林中 ２７ 个物种及
３５１个物种对的种间分离分析结果显示ꎬ 该群落中
正分离种对占多数ꎬ 为 ５９􀆰 ８３％ꎬ 随机毗邻占
４０􀆰 １７％ꎬ 没有负分离出现ꎮ 已有研究表明ꎬ 发生
正分离的物种大多数是群落的优势种或建群种ꎬ 容
易形成正分离主要是因为它们的个体相对较大ꎬ 盖
度高ꎬ 对生境的适应性和竞争能力比较强[７]ꎮ 本
研究中群落优势种之间大多表现为正分离ꎮ 也有研
究发现ꎬ 优势种之间以及优势种与其它种之间都可
以发生随机毗邻ꎬ 说明随机毗邻种对的毗邻关系较
复杂ꎬ 不易确定[８]ꎬ 本研究中随机毗邻的种对占
４０􀆰 １７％ꎬ 也反映出毗邻关系的复杂性和不确定
性ꎮ 发生负分离的物种常是群落中的一些伴生种ꎬ
个体相对较小ꎬ 盖度低ꎬ 具有相似的生境需求ꎬ 较
激烈的种内和种间竞争使它们互相交错分布来充分
利用资源ꎬ 因此表现为负分离[９]ꎮ 本研究中种对
间没有出现负分离ꎬ 可能与该群落所处的演替阶段
以及物种本身的生态学特性有关ꎮ 戴小华等[６]研
究发现ꎬ 物种个体数越多ꎬ Ｎ ×Ｎ最近邻体列联表
的截表方法就越灵敏ꎬ 个体数太少其最近邻体也
少ꎬ 不能反映真实的分离情况ꎬ 因此选取个体数大
于 １０的树种进行研究ꎬ 且较好地反应了群落物种
间的种间分离情况ꎮ 所以本研究也采用此方法ꎬ 只
研究株数≥１０ 的物种ꎬ 但却忽略了株数<１０ 的物
种可能也与其它物种间存在伴生关系ꎮ
研究种间分离可以判定群落的演替过程ꎮ 在群
落演替的初期ꎬ 正分离或负分离现象较多ꎮ 正分离
可能是因为种子散播在母树附近而导致同种植物呈
聚集分布ꎮ 负分离可能是由于不同植物的种子传播
在一起形成的ꎮ 随着群落的发展ꎬ 种内和种间竞争
以及自然稀疏作用将导致种间分离减少ꎮ 如果这种
作用发生于异种丛ꎬ 负分离将减少ꎻ 如果发生在
单种丛ꎬ 正分离将减少[２５ꎬ２６] ꎮ 成熟群落阶段ꎬ 种
间关系已趋于稳定ꎬ 负分离现象将变得极少[２７] ꎮ
在南岭亚热带阔叶林中ꎬ 正分离种对占优势ꎬ 随机
毗邻种对较少ꎬ 没有负分离ꎮ 本研究结果与
Ｐｉｅｌｏｕ[１]、 张殷波和张峰[７]对不同植被类型的种间
分离分析结果不同ꎬ 但与蔡冰玲等[２８]对梅花山自
然保护区拟赤杨(Ａｌｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｆｏｒｔｕｎｅｉ)群落的种间
分离分析结果相似ꎮ 本研究的群落中没有出现负分
离种对ꎬ 正分离种对虽然比随机毗邻种对要多ꎬ 但
优势并不明显ꎮ ２００８ 年南方出现过大面积的冰雪
灾害ꎬ 南岭国家级自然保护区内大面积植被遭到破
坏[２９]ꎬ 但据我们调查发现ꎬ 本研究区域的受灾情
况并不是十分严重ꎬ 受损严重的主要是个体小的树
种ꎬ 这也是造成本研究没有出现负分离的原因之
一ꎮ 可见ꎬ 冰雪灾害对该区域的常绿阔叶林主要物
种种间分离关系有一定影响ꎬ 但并没有影响到该区
稳定的群落结构ꎮ
种间分离是多因素联合作用的结果ꎬ 常见的影
响因素主要包括环境异质性、 种子的散布格局、 自
然或人为干扰、 种间与种内的相互关系以及物种的
生物学特性等[３０－３２]ꎮ Ｃｏｏｍｅｓ 等[３３]认为种间分离
与种内聚集程度有关ꎬ 物种聚集分布说明其倾向于
以同种个体为邻ꎬ 排斥异种个体ꎬ 所以正分离情况
较多ꎬ 负分离则未发现ꎮ 例如ꎬ 柴勇等[３４]对菜阳
河自然保护区岭罗麦(Ｔａｒｅｎｎｏｉｄｅａ ｗａｌｌｉｃｈｉｉ)、 光
序肉实树 (Ｓａｒｃｏｓｐｅｒｍａ ｋａｃｈｉｎｅｎｓｅ ｖａｒ. ｓｉｍｏｎ￣
ｄｉｉ)群落中物种的种间分离研究结果表明ꎬ 种对中
大多数种对的种间关系表现为随机毗邻与大多数种
群呈随机分布有关ꎮ 张忠华等[３５]对喀斯特森林群
落的种间分离研究结果与上述结论相似ꎮ 本研究结
２７４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
果也支持 Ｃｏｏｍｅｓ 等的观点ꎬ 聚集分布的物种与
其它物种正分离的概率更大ꎮ 聚集￣聚集分布的种
对出现正分离的概率最大ꎬ 但不会形成负分离ꎬ 而
呈随机分布的物种之间多数表现为随机毗邻ꎬ 也有
部分表现为正分离或负分离ꎮ 可见ꎬ 种间分离和物
种的分布有着密切的联系ꎮ 物种的分布也受到上述
因素的影响ꎬ 这些因素可能是通过影响物种的分布
从而造成了物种间的分离ꎮ
测定种间分离一般以 Ｐｉｅｌｏｕ 分离指数[１]、 并
结合 Ｎ ×Ｎ最近邻体列联表的截表方法进行研究ꎬ
这在分析群落种间分离时都能取得较好结果ꎮ 但
是ꎬ 如何解决 Ｎ ×Ｎ列联表截表的统计检验ꎬ 目前
尚无最佳解决方案ꎮ Ｄｅ Ｊｏｎｇ 等[３６]在接触取样中
应用了这种截取方法ꎬ 并认为普通的 χ２ 检验是有
效的ꎮ 国内有少量研究采用此方法ꎬ 如: 高昆和张
峰[８]对历山山核桃(Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ)群落的
种间分离采用了 ２ × ２列联表的 χ２ 检验(经过连续
矫正)ꎬ 并采用 ２ × ２ 列联表的精确检验ꎻ 张海博
等[３７]对山西历山国家级自然保护区千金榆(Ｃａｒｐｉ￣
ｎｕｓ ｃｏｒｄａｔａ)群落的种间分离研究中也采用了此方
法ꎮ 他们的研究结果都取得了很好的效果ꎮ 但
Ｒｅｉｃｈ和 Ｄａｖｉｓ[２１]认为ꎬ 这些截表并非相互独立ꎬ
因此检验既不适用也没有必要ꎮ 戴小华等[６]结合
χ２ 检验和 Ｇ检验的结果ꎬ 规定当 ０􀆰 ７ ≤ Ｓ ≤ １ 时
两个物种为正分离ꎬ 当－１ ≤ Ｓ ≤ －０􀆰 ７ 时为负分
离即两个物种倾向于彼此为邻ꎬ 当－０􀆰 ７ < Ｓ < ０􀆰 ７
时为既非正分离也非负分离的随机毗邻种对ꎮ 国内
大多数种间分离的研究包括本研究采用了此方法ꎮ
可能是因为此方法应用起来比较方便简单ꎬ 而 χ２
检验(经过连续矫正)计算比较繁琐ꎬ 此外ꎬ χ２ 检
验的应用存在一定的争议ꎮ 笔者认为ꎬ 采用戴小
华[６]的划分标准虽然存在主观性ꎬ 可能在不同植
被类型中的划分标准存在差异ꎬ 但是在没有找到更
合适的检验方法之前ꎬ 此方法可以解决 Ｎ ×Ｎ列联
表截表统计检验的问题ꎮ 今后如何寻找更合适的检
验方法还需要统计学家和生态学家共同努力ꎮ
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(责任编辑: 张 平)
４７４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷