全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(６): ６３０~６３７
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１４􀆰 ６０６３０
春季—冻融交替时期 ９种落叶及半常绿小灌木抗寒性综合评价
袁金凤ꎬ 牛亚洁ꎬ 陈红贤ꎬ 董倩倩ꎬ 范亚丽ꎬ 刘忠华∗
(北京林业大学生物科学与技术学院ꎬ 北京 １０００８３)
摘　 要: 在春季—冻融交替时期ꎬ 以北京地区迎春、 金叶女贞、 小花溲疏等 ９种落叶及半常绿小灌木一年生枝条
为试材ꎬ 通过人工模拟降温ꎬ 测定其在 ４ ~ －２０℃低温胁迫下的 ６ 个生理响应指标ꎬ 并对各指标进行相关性分
析ꎮ 结果表明ꎬ 相对电导率、 半致死温度、 游离－脯氨酸含量和相对含水量这 ４个生理指标可作为 ９ 种小灌木抗
寒性的评价指标ꎮ 利用主成分分析、 隶属函数法进行抗寒性综合评价ꎬ 发现 ９ 种小灌木的抗寒性强弱顺序为:
小花溲疏 >紫叶小檗>太平花>红王子锦带>迎春>连翘>金叶女贞>棣棠>金山绣线菊ꎮ 通过聚类分析可将 ９
种小灌木分为 ３类ꎬ 小花溲疏和紫叶小檗归为一类ꎬ 其抗寒性相对较好ꎻ 太平花、 红王子锦带、 迎春和连翘聚
成一组ꎬ 抗寒性一般ꎻ 金叶女贞、 棣棠和金山绣线菊聚在一起ꎬ 抗寒性相对较差ꎮ
关键词: 春季ꎻ 冻融交替时期ꎻ 小灌木ꎻ 抗寒性ꎻ 综合评价
中图分类号: Ｑ９４５􀆰 ７８　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０６￣０６３０￣０８
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０３￣１７ꎬ 退修日期: ２０１４￣０４￣２３ꎮ
　 基金项目: 北京市科技计划“首都百万亩造林科技支撑工程”(Ｚ１２１１００００８５１２００２)ꎮ
　 作者简介: 袁金凤(１９９０－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为植物生长发育与系统进化(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｕａｎｊｉｎｆｅｎｇ１９９０＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｕｚｈｔｏｎｙ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｎ Ｃｏｌｄ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｎｉｎｅ
Ｋｉｎｄｓ ｏｆ Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ａｎｄ Ｓｅｍｉ￣ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ Ｄｗａｒｆ Ｓｈｒｕｂｓ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｆｒｅｅｚｅ ｔｏ Ｍｅｌｔ Ｐｅｒｉｏｄ ｉｎ Ｓｐｒｉｎｇ
ＹＵＡＮ Ｊｉｎ￣Ｆｅｎｇꎬ ＮＩＵ Ｙａ￣Ｊｉｅꎬ ＣＨＥＮ Ｈｏｎｇ￣Ｘｉａｎꎬ ＤＯＮＧ Ｑｉａｎ￣Ｑｉａｎꎬ ＦＡＮ Ｙａ￣Ｌｉꎬ ＬＩＵ Ｚｈｏｎｇ￣Ｈｕａ∗
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ａｌｔｅｒｎａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｆｒｅｅｚｅ ｔｏ ｍｅｌｔ ｐｅｒｉｏｄ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇꎬ ａｎｎｕａｌ ｓｈｏｏｔｓ ｆｒｏｍ
ｎｉｎｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ａｎｄ ｓｅｍｉ￣ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｊａｓｍｉｎｕｍ
ｎｕｄｉｆｌｏｒｕｍꎬ Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ ｖｉｃａｒｙｉꎬ ａｎｄ Ｄｅｕｔｚｉａ ｐａｒｖｉｆｌｏｒａꎬ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ ｓｉｘ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｔｏ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｆｒｏｍ ４℃ ｔｏ － ２０℃ ｔｈｒｏｕｇｈ ａｎ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｌｙ￣ｓｉｍｕｌａｔｅｄ
ｃｏｏｌｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓｉｘ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓꎬ ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙꎬ ｓｅｍｉ￣ｌｅｔｈａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ｆｒｅｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ
ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ. Ｕｓｉｎｇ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｔｏ ａｓｓｅｓｓ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙꎬ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ａｌｌ ｎｉｎｅ ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓ ｗａｓ:
Ｄｅｕｔｚｉａ ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ > Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ ｖａｒ. ａｔｒｏｐｕｒｐｕｒｅａ > Ｐｈｉｌａｄｅｌｐｈｕｓ ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ >Ｗｅｉｇｅｌａ
ｆｌｏｒｉｄａ ‘Ｒｅｄ Ｐｒｉｎｃｅ’ > Ｊａｓｍｉｎｕｍ ｎｕｄｉｆｌｏｒｕｍ > Ｆｏｒｓｙｔｈｉａ ｓｕｓｐｅｎｓａ > Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ ｖｉｃａｒｙｉ > Ｋｅｒｒｉａ
ｊａｐｏｎｉｃａ > Ｓｐｉｒａｅａ ｂｕｍａｌｄａ ‘Ｇｏｌｄ Ｍｏｕｎｄ’ . Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｔｈｅ ｎｉｎｅ ｄｗａｒｆ
ｓｈｒｕｂｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ. Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍꎬ Ｄｅｕｔｚｉａ ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ ａｎｄ Ｂｅｒｂｅｒｉｓ
ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ ｖａｒ. ａｔｒｏｐｕｒｐｕｒｅａ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ａｓ ａ ｃｌａｓｓ ｔｈａｔ ｈａｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｃｏｌｄ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ. Ｐｈｉｌａｄｅｌｐｈｕｓ ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓꎬ Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ ‘Ｒｅｄ Ｐｒｉｎｃｅ’ꎬ Ｊａｓｍｉｎｕｍ ｎｕｄｉｆｌｏｒｕｍ ａｎｄ
Ｆｏｒｓｙｔｈｉａ ｓｕｓｐｅｎｓａ ｗｅｒｅ ｃａｔｅｇｏｒｉｚｅｄ ｗｉｔｈ ｍｅｄｉｕｍ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎬ ａｎｄ Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ ｖｉｃａｒｙｉꎬ
Ｋｅｒｒｉａ ｊａｐｏｎｉｃａꎬ ａｎｄ Ｓｐｉｒａｅａ ｂｕｍａｌｄａ ‘Ｇｏｌｄ Ｍｏｕｎｄ’ ｗｅｒｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｗｉｔｈ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗ ｃｏｌｄ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓｐｒｉｎｇꎻ Ｆｒｅｅｚｅ ｔｏ ｍｅｌｔ ｐｅｒｉｏｄꎻ Ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓꎻ Ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎻ Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ
ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
　 　 因植物受自身遗传基因的控制以及发育过程中
生理生态因子的影响ꎬ 使其对逆境的抵御和适应能
力差异较大ꎮ 在诸多的生态环境因子中ꎬ 温度对植
物生长发育起着关键作用[１]ꎬ 如低温胁迫是中国北
方较寒冷地区植物引种及栽培过程中经常遇到的一
种非生物胁迫ꎮ 有研究表明ꎬ 植物抗寒性与其细胞
膜结构的稳定性以及渗透调节物质的一系列生理生
化活动等紧密相关[２－４]ꎬ 是一种由多数量或质量遗
传基因及环境综合作用的结果ꎮ 单一指标评价植物
抗寒性是片面的ꎬ 目前多采用与抗寒性相关的多个
指标进行综合评价[５ꎬ６]ꎬ 以使评价结果更加科学ꎮ
小灌木(ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓ)主要应用于园林绿化的
密集栽植造景中ꎬ 一般具有叶形小、 叶片稠密、 萌
枝能力强、 耐修剪、 整体观赏效果好等特点[７ꎬ８]ꎬ
被广泛用于园林、 路边、 河边以及庭院景观中ꎮ
对植物抗寒性的研究多以一些常绿阔叶植
物[９－１１]、 彩叶植物[１２－１４]、 某一科属植物及品种为
试材[１５ꎬ１６]ꎬ 且集中在抗寒锻炼期间或者脱锻炼期
间的抗寒性能评价[１７]ꎬ 而对于抗寒锻炼末期、 脱
锻炼初期即春季—冻融交替时期(白天温度>０℃ꎬ
晚上温度 <０℃)的植物抗寒性报道较少[１８]ꎮ 春
季—冻融交替时期虽然气温转升ꎬ 但乍暖还寒ꎬ 早
晚低温ꎬ 常发生“倒春寒”现象ꎬ 这对于即将解除
休眠并进入生长的落叶、 半常绿小灌木而言是十分
不利的ꎮ
本实验以早春花木类植物棣棠(Ｋｅｒｒｉａ ｊａｐｏｎｉ￣
ｃａ)、 连翘 ( Ｆｏｒｓｙｔｈｉａ ｓｕｓｐｅｎｓａ)、 迎春 ( Ｊａｓｍｉ￣
ｎｕｍ ｎｕｄｉｆｌｏｒｕｍ)ꎬ 彩叶类植物金叶女贞 ( Ｌｉｇｕｓ￣
ｔｒｕｍ ｖｉｃａｒｙｉ)、 紫叶小檗(Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ ｖａｒ.
ａｔｒｏｐｕｒｐｕｒｅａ)、 金山绣线菊 ( Ｓｐｉｒａｅａ ｂｕｍａｌｄａ
‘Ｇｏｌｄ Ｍｏｕｎｄ’)ꎬ 以及普通花木类植物太平花
(Ｐｈｉｌａｄｅｌｐｈｕｓ ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ)、 红王子锦带(Ｗｅｉｇｅｌａ
ｆｌｏｒｉｄａ ‘Ｒｅｄ Ｐｒｉｎｃｅ’)、 小花溲疏(Ｄｅｕｔｚｉａ ｐａｒｖｉ￣
ｆｌｏｒａ) ９种落叶及半常绿小灌木为研究对象ꎬ 在人
工模拟条件下测定并计算其在春季—冻融交替时期
不同温度下的相对电导率、 半致死温度、 可溶性蛋
白含量、 游离脯氨酸含量及相对含水量与萌芽率的
相关关系ꎻ 利用主成分分析和隶属函数法对 ９种小
灌木的抗寒性进行排序和综合评价ꎬ 并应用聚类分
析法进行分类ꎬ 以期为春季—冻融交替时期小灌
木的抗寒机理及制定相应的防寒保护措施提供理
论依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
２０１４年 ２月中旬至 ３ 月上旬ꎬ 于北京林业大
学校园灌木丛、 绿篱内选取枝条生长健康、 粗细均
匀、 树龄一致的 ９种小灌木各 ７株(表 １)ꎮ
表 １　 ９种落叶及半常绿小灌木
Ｔａｂｌｅ １　 Ｎｉｎｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ａｎｄ
ｓｅｍｉ￣ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓ
小灌木
Ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓ
科
Ｆａｍｉｌｙ
属
Ｇｅｎｕｓ
生长期
Ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ
１􀆰 棣棠 蔷薇科 棣棠花属 ４月－１０月
２􀆰 连翘 木犀科 连翘属 ３月－１０月
３􀆰 迎春 木犀科 茉莉花属 ３月－１０月
４􀆰 金叶女贞 木犀科 女贞属 ４月－１１月
５􀆰 紫叶小檗 小檗科 小檗属 ３月－１１月
６􀆰 金山绣线菊 蔷薇科 绣线菊属 ４月－１０月
７􀆰 太平花 虎耳草科 山梅花属 ３月－１１月
８􀆰 红王子锦带 忍冬科 锦带花属 ３月－１１月
９􀆰 小花溲疏 虎耳草科 溲疏属 ３月－１１月
Ｎｏｔｅｓ: １. Ｋｅｒｒｉａ ｊａｐｏｎｉｃａꎻ ２. Ｆｏｒｓｙｔｈｉａ ｓｕｓｐｅｎｓａꎻ ３. Ｊａｓｍｉ￣
ｎｕｍ ｎｕｄｉｆｌｏｒｕｍꎻ ４. Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ ｖｉｃａｒｙｉꎻ ５. Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｔｈｕｎ￣
ｂｅｒｇｉｉ ｖａｒ. ａｔｒｏｐｕｒｐｕｒｅａꎻ ６. Ｓｐｉｒａｅａ ｂｕｍａｌｄａ ‘ Ｇｏｌｄ
Ｍｏｕｎｄ’ꎻ ７. Ｐｈｉｌａｄｅｌｐｈｕｓ ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓꎻ ８. Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ
‘Ｒｅｄ Ｐｒｉｎｃｅ’ꎻ ９. Ｄｅｕｔｚｉａ ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ. Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
１􀆰 ２　 实验方法
１􀆰 ２􀆰 １　 低温胁迫处理
在每株小灌木上采集一年生枝条 ２９ 段(自基
部第 ３个芽处剪成约 １０ ｃｍ长的枝段)ꎬ 除去紫叶
小檗枝段上的刺后ꎬ 用湿纱布将所有采集枝段包裹
并带回实验室ꎮ 以自来水冲洗干净再经去离子水冲
洗后ꎬ 用滤纸吸干枝段表面水分并作如下低温胁迫
处理: (１)每种小灌木枝段分为 ６ 组ꎬ 均放入充满
水蒸汽的塑封袋中并于 ４℃冰箱保存过夜ꎬ 其中用
于恢复生长的枝段(每种小灌木 ５４枝段)两端以石
蜡封口ꎻ (２)翌日ꎬ 将枝段取出后置于三开门数字
１３６　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 袁金凤等: 春季—冻融交替时期 ９种落叶及半常绿小灌木抗寒性综合评价
控温冰箱内(事先调至 ４℃)进行人工模拟降温处理
(以 ５℃/ ｈ的速率降温)ꎬ 温度梯度为 ０℃、 －５℃、
－１０℃、 －１５℃、 －２０℃ꎬ 每个温度梯度处理 １２ ｈꎻ
(３)所有受试枝段在 ４℃先停留 １２ ｈꎬ 取出第 １ 组
样品(以 ４℃为对照)后再降温至 ０℃ꎻ 在 ０℃停留
１２ ｈ后取出第 ２ 组样品(标记为 ０℃)ꎻ 然后以此
类推ꎬ 逐步取出第 ３组(－５℃)、 第 ４ 组(－１０℃)、
第 ５组(－１５℃)和第六组(－２０℃)材料ꎮ
每个温度梯度处理后的样品需在 ５℃冰箱内解
冻 １２ ｈ后进行生理指标(相对电导率、 半致死温
度、 游离脯氨酸含量、 可溶性蛋白含量和相对含水
量)的测定ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 恢复生长实验
将不同温度梯度处理后的各枝段放入 ２５ ±
２℃的人工气候箱内水培 ２０ ｄꎬ 每天换水 １次ꎬ 待
发芽指数恒定后ꎬ 统计萌芽率(萌芽率 ＝ (萌芽数 /
总芽数) × １００％) [１９]ꎮ 每个处理设 ３ 次重复ꎬ 每
个重复选择 ３个枝段ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３　 生理指标的测定
相对电导率的测定采用电解质渗出法[２０]ꎬ 半
致死温度的确定参照朱根海等的研究方法[２１]ꎬ 可
溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝法ꎬ 游离脯氨酸
含量采用酸性茚三酮法测定ꎬ 相对含水量采用烘干
称重法计算[２２]ꎮ 每种小灌木生理指标的测定均设
置 ３次重复ꎮ
１􀆰 ３　 数据处理及分析
利用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００７ 进行数据处理及作
图ꎬ 利用软件 ＳＰＳＳ１７􀆰 ０ 和 １９􀆰 ０ 进行 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ 方
程的拟合以及生理指标的相关性分析、 主成分分析
和聚类分析ꎮ
应用隶属函数法对 ９种小灌木进行抗寒性综合
评价[２３]ꎬ 主要计算公式如下:
１)权重
Ｄ ｉ ＝􀰑
ｎ
ｉꎬ ｊ＝１
(Ｆ ｉｊＹ ｉｊ) (１)
Ｗｉ ＝Ｄ ｉ /􀰑
ｎ
ｉ＝１
Ｄ ｉ (２)
式中ꎬ ｉ 表示第 ｉ 个生理指标ꎬ ｊ 表示第 ｊ 种小
灌木( ｊ ＝ １~ ９)ꎬ Ｄ ｉ表示第 ｉ个生理指标对抗寒性
的作用大小ꎬ Ｆ ｉｊ表示第 ｉ 个生理指标在第 ｊ 主成分
上的负荷量ꎬ Ｙ ｉｊ表示第 ｊ主成分的贡献率ꎬ Ｗｉ表示
第 ｉ个生理指标的权重ꎬ ｎ ＝ ５ꎮ
２)隶属度值
根据各指标与抗寒性的相关性确定隶属度函数
的升降顺序ꎮ
当呈正相关关系时ꎬ 采用升型分布函数ꎬ 即:
ｆ(ｘ ｉ) ＝ (ｘ ｉｊ－ ｘ ｉ ｍｉｎ) / (ｘ ｉ ｍａｘ－ ｘ ｉ ｍｉｎ) (３)
当呈负相关关系时ꎬ 采用降型分布函数ꎬ 即:
ｆ(ｘ ｉ) ＝ (ｘ ｉ ｍａｘ－ ｘ ｉｊ) / (ｘ ｉ ｍａｘ－ ｘ ｉ ｍｉｎ) (４)
式中ꎬ ｆ(ｘ ｉ)表示各生理指标的隶属度值ꎬ ｘ ｉｊ表
示 ｊ物种第 ｉ 个生理指标的测定值ꎬ ｘ ｉ ｍａｘ、 ｘ ｉ ｍｉｎ分
别表示所有物种第 ｉ 个生理指标的最大值和最
小值ꎮ
３)抗寒性综合指数
根据各生理指标隶属度值与权重ꎬ 通过加乘法
计算出抗寒性综合指数 Ｉꎬ 依据其大小确定灌木的
抗寒性强弱ꎮ 即:
Ｉ＝􀰑
ｎ
ｉ＝１
[Ｗｉ ｆ(ｘ ｉ)] (５)
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ９种小灌木对不同低温胁迫下的生理响应差异
植物的萌芽对冷害或者冻害的敏感性是判断植
物遭受胁迫后是否成活的关键ꎬ 也是观测受胁迫程
度大小最直观的方法[２４ꎬ２５]ꎮ 由表 ２ 可以看出ꎬ 经
过不同低温处理后ꎬ ９种小灌木萌芽率均有不同程
度的降低ꎬ 表明低温对其造成了一定的伤害ꎮ
对 ５个生理指标的测定结果分析发现ꎬ ９种落
叶及半常绿小灌木在春季—冻融交替时期的可溶性
蛋白含量和游离脯氨酸含量均在－１０℃和－１５℃达
到最大峰值ꎬ 表明在－１０℃ ~ －１５℃之间可能存在
这些小灌木存活的温度拐点ꎮ 表 ２显示ꎬ 除金山绣
线菊的受试枝条外ꎬ 其余 ８种小灌木的枝条萌芽率
在－１０℃前均维持在 ５０％以上ꎻ －１５℃时除金山绣
线菊枝条不萌芽外ꎬ 其它 ８种小灌木枝条的萌芽率
均开始大幅度下降ꎬ 且大多与其它温度下差异极显
著ꎻ －２０℃时棣棠和金叶女贞枝条均不能萌芽ꎮ 因
恢复性实验即萌芽率(表型性状)测定为植物遭受
低温胁迫后能否存活的最直观表现ꎬ 可以定量地反
映植物的抗寒性能ꎬ 故以－１５℃作为 ９ 种落叶及半
常绿小灌木的最佳冷冻胁迫处理温度ꎬ 并以此温度
下的生理指标值(表 ３)进行相关性分析ꎮ
２３６ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
表 ２　 不同低温胁迫处理下 ９种小灌木的萌芽率 (％)
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｂｕｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ｎｉｎｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓ
小灌木
Ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓ
温度　 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
４℃ ０℃ －５℃ －１０℃ －１５℃ －２０℃
１􀆰 棣棠 ８１.５４ ± ５.５１ Ａ ７３.６８ ± ６.１１ ＡＢ ６３.８９ ± ４.８１ Ｂ ２５.００ ± １.９２ Ｃ １１.１１ ± ３.８５ Ｄ ０.００ ± ０.００ Ｅ
２. 连翘 ８７.３０ ± ６.１８ Ａ ８４.０９ ± ４.６７ Ａ ６９.８４ ± ３.１８ Ｃ ５６.６７ ± ２.８９ Ｄ ３３.７５ ± ３.４６ Ｅ ２２.２２ ± ７.４５ Ｆ
３. 迎春 ７４.２４ ± ２.６２ Ａ ６６.６７ ± ２.１１ Ｂ ５９.３８ ± ０.９６ ＢＣ ５３.４１ ± ２.６０ Ｃ ３５.７１ ± ３.７１ Ｄ ２８.５７ ± ４.２７ Ｅ
４. 金叶女贞 ８９.３６ ± ３.４９ Ａ ７２.７３ ± ２.５０ Ｂ ６６.６７ ± ４.１２ Ｃ ３３.８１ ± ０.８４ Ｄ １４.１３ ± ３.３３ Ｅ ０.００ ± ０.００ Ｆ
５. 紫叶小檗 ８５.７１ ± １.５１ Ａ ７９.１４ ± ５.２１ Ａ ６５.８１ ± ２.１５ Ｂ ６０.００ ± ５.４７ ＢＣ ５２.１４ ± ４.３１ Ｃ ３２.９８ ± ６.１６ Ｄ
６. 金山绣线菊 ６５.００ ± ６.５６ Ａ ４０.００ ± ２.５４ Ｂ ２１.２０ ± ５.２５ Ｃ １２.１２ ± ５.２５ Ｃ ０.００ ± ０.００ Ｄ ０.００ ± ０.００ Ｄ
７. 太平花 ８８.２４ ± ３.９４ Ａ ８１.８２ ± ５.８９ ＡＢ ７５.００ ± ６.１９ ＢＣ ６６.６７ ± ４.４４ Ｃ ４７.６１ ± ４.１２ Ｄ ３８.４６ ± ４.４４ Ｄ
８. 红王子锦带 ８０.４３ ± ３.６１ Ａ ７１.９２ ± ７.５８ ＡＢ ６５.２２ ± １２.５８ Ｂ ５８.０６ ± ７.８４ Ｂ ５０.００ ± ６.８７ ＢＣ ３８.１０ ± ４.１２ Ｃ
９. 小花溲疏 ９０.３２ ± １０.０１ Ａ ８３.８７ ± ０.５８ Ａ ７９.５９ ± １.６２ ＡＢ ６６.６７ ± ４.１２ ＢＣ ５４.２８ ± ４.２２ Ｃ ４５.９０ ± ７.９２ Ｃ
　 　 注: 表中不同大写字母表示在 Ｐ ＝ ０􀆰 ０１水平上差异显著ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＝ ０􀆰 ０１ ｌｅｖｅｌ.
表 ３　 －１５℃低温下 ９种小灌木枝段的抗寒性生理指标值及其萌芽率
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｂｕｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｎｉｎｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓ ｕｎｄｅｒ －１５℃
小灌木
Ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓ
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
(％)
半致死温度
Ｓｅｍｉ￣ｌｅｔｈａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
(℃)
可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ
(ｍｇ / ｇ)
游离脯氨酸含量
Ｆｒｅｅ ｐｒｏｌｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ
(μｇ / ｇ)
相对含水量
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
(％)
萌芽率
Ｂｕｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
(％)
１. 棣棠 ５４.７４ －１３.４０ １.１５８ ２８.９６５ ６３.５９１ １１.１１
２. 连翘 ３８.８３ －１９.０１ １.１５９ ３９.７５９ ５３.８９７ ３３.７５
３. 迎春 ３５.１０ －２０.８６ １.０８８ ３１.９７４ ５２.３１０ ３５.７１
４. 金叶女贞 ５３.１１ －１４.３０ １.１２９ ３１.３３７ ５１.６０２ １４.１３
５. 紫叶小檗 ２６.８４ －２７.８７ １.２７０ ８２.９５７ ３４.９４９ ５２.１４
６. 金山绣线菊 ５８.９４ －８.８５ ０.８２４ １４.７８７ ６７.７２６ ０.００
７. 太平花 ３４.５０ －２３.３６ １.０８２ ９２.１９６ ２８.７６３ ４７.６１
８. 红王子锦带 ３４.７４ －２２.１７ ０.８８６ ４９.７２４ ３４.６１５ ５０.００
９. 小花溲疏 ２６.６９ －２９.０５ １.１２３ ９７.７１２ ２８.８３３ ５４.２８
２􀆰 ２　 ９种小灌木抗寒性生理指标与枝条萌芽率的
相关性分析
由 ５个抗寒性生理指标的测定结果可知ꎬ ９ 种
落叶及半常绿小灌木的相对电导率、 可溶性蛋白含
量、 游离脯氨酸含量、 相对含水量与其枝条萌芽率
的变化规律并不一致ꎬ 说明这 ５个生理指标之间有
着一定的关联性ꎬ 从而使所测得的信息发生重叠ꎻ
９种小灌木单项生理指标的变化幅度也有所不同ꎬ
若用单项指标来评价 ９种小灌木的抗寒性定会产生
不同的结果ꎬ 因此必须用多个生理指标进行综合评
价ꎮ 对 ９种小灌木抗寒性生理指标与其枝条萌芽率
的相关性进行分析发现(表 ４)ꎬ 枝条萌芽率与相对
电导率、 半致死温度和相对含水量呈极显著负相关
关系ꎬ 与游离脯氨酸含量呈极显著正相关关系ꎬ 故
可选取以上 ４个生理指标作为 ９种小灌木抗寒性综
合评价的指标依据ꎮ
２􀆰 ３　 抗寒性综合评价体系的建立
２􀆰 ３􀆰 １　 抗寒性指标权重的确定
根据 ９ 种小灌木 ５ 种生理指标与其枝条萌芽
率的相关性分析结果ꎬ 对与表型性状(枝条萌芽
率)呈极显著相关关系的相对电导率、 半致死温
度、 游离脯氨酸含量和相对含水量这 ４个指标进行
主成分分析(表 ５)ꎮ 一般认为主成分分析中所提取
主成分的特征值若能达到 ７０％以上的贡献率ꎬ 就
能以此主成分对事物性质的属性进行概括性分析ꎬ
并可反映出影响事物性质的主要因素[６]ꎮ 表 ５ 中
１~ ４主成分提取特征向量贡献率由 ９１􀆰 ９１５％降至
０􀆰 ２５４％ꎬ 累计贡献率由 ９１􀆰 ９１５％升至 １００％ꎬ 其
３３６　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 袁金凤等: 春季—冻融交替时期 ９种落叶及半常绿小灌木抗寒性综合评价
表 ４　 ９种小灌木抗寒性生理指标与其枝条萌芽率的相关性分析
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｉｔｈ ｂｕｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｎｉｎｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓ
生理指标
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｉｃｅｓ
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
(％)
半致死温度
Ｓｅｍｉ￣ｌｅｔｈａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
(℃)
可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ
(ｍｇ / ｇ)
游离脯氨酸含量
Ｆｒｅｅ ｐｒｏｌｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ
(μｇ / ｇ)
相对含水量
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
(％)
萌芽率
Ｂｕｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
(％)
相对电导率(％) １.０００
半致死温度(℃) ０.９７９∗∗ １.０００
可溶性蛋白含量(ｍｇ / ｇ) －０.３８７ －０.４６１ １.０００
游离脯氨酸含量(μｇ / ｇ) －０.８１３∗∗ －０.８８７∗∗ ０.４０７ １.０００
相对含水量(％) ０.８５５∗∗ ０.８９９∗∗ －０.２３６ －０.９１８∗∗ １.０００
萌芽率(％) －０.９７７∗∗ －０.９６９∗∗ ０.３１９ ０.８４１∗∗ －０.９２３∗∗ １.０００
　 　 注:∗∗表示在 Ｐ ＝ ０.０１水平上差异极显著ꎮ
Ｎｏｔｅ: ∗∗ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＝ ０.０１ ｌｅｖｅｌ.
表 ５　 ９种小灌木抗寒性生理指标的
特征根及相应方差贡献率
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ ａｎｄ ｖａｒｉａｎｃｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｌｄ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ
ｎｉｎｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓ
主成分
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
特征向量　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｖｅｃｔｏｒ
特征根
Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ
方差贡献率
Ｖａｒｉａｎｃｅ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
(％)
累计方差贡献率
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｖａｒｉａｎｃｅ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
(％)
１ ３.６７７ ９１.９１５ ９１.９１５
２ ０.２３３ ５.８１５ ９７.７３０
３ ０.０８１ ２.０１５ ９９.７４６
４ ０.０１０ ０.２５４ １００.０００
中第 １ 主成分的贡献率为 ９１􀆰 ９１５％ꎬ 可以代表原
始指标的绝大部分信息ꎬ 故以第 １主成分分析各指
标的负荷量(表 ６)ꎬ 计算各指标对 ９种小灌木抗寒
性的作用大小ꎬ 确定权重 Ｗｉ(公式 １ꎬ ２)ꎮ
２􀆰 ３􀆰 ２　 抗寒性指标隶属度值的确定
由于各指标的性质、 数量和单位不同ꎬ 需在进
行抗寒性指标录属度计算之前对其进行标准数量
化ꎮ 主成分因子中游离脯氨酸含量与枝条萌芽率呈
极显著正相关关系ꎬ 采用升型分布函数(公式 ３)ꎻ
其它三个指标与枝条萌芽率呈极显著负相关关系ꎬ
采用降型分布函数(公式 ４)ꎬ 计算出 ９种小灌木各
生理指标的隶属度值(表 ７)ꎮ
２􀆰 ３􀆰 ３　 抗寒性指标综合指数的确定
根据公式 ５ 计算 ９ 种小灌木抗寒性的综合指
数ꎬ 并对其进行抗寒性强弱排序ꎬ 结果见表 ８ꎮ
通过极显著指标的主成分分析ꎬ 计算其权重ꎬ
配合隶属函数法将 ９种小灌木在春季—冻融交替时
期的抗寒性强弱进行排序ꎬ 结果显示: 小花溲疏 >
紫叶小檗 >太平花 >红王子锦带 >迎春 >连翘 >金
叶女贞 >棣棠 >金山绣线菊ꎮ
２􀆰 ４　 ９种小灌木的聚类分析
采用类平均法对 ９种小灌木的抗寒性综合指数
进行聚类分析ꎬ 可将 ９种落叶及半常绿小灌木分为
３类(图 １)ꎬ 即小花溲疏和紫叶小檗归为一类ꎬ 其
抗寒性相对较好ꎻ 太平花、 红王子锦带、 迎春和连
翘聚成一组ꎬ 抗寒性一般ꎻ 金叶女贞、 棣棠和金山
绣线菊聚在一起ꎬ 抗寒性相对较差ꎮ
表 ６　 ９种小灌木抗寒性生理指标的负荷量和权重
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｃａｐａｃｉｔｙ ａｎｄ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｎｉｎｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓ
生理指标
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ
负荷量
Ｃａｐａｃｉｔｙ
方差贡献率 ×负荷量
Ｖａｒｉａｎｃｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ × ｃａｐａｃｉｔｙ
权重
Ｗｅｉｇｈｔ
相对电导率 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ (％) ０.９５２ ０.８７５０３１ ０.９１７６３８
半致死温度 Ｓｅｍｉ￣ｌｅｔｈａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ (℃) ０.９８２ ０.０５７１０４ ０.０５９８８５
游离脯氨酸含量 Ｆｒｅｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ (μｇ / ｇ) －０.９４３ ０.０１９００１ ０.０１９９２６
相对含水量 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ (％) ０.９５８ ０.００２４３３ ０.００２５５１
４３６ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
表 ７　 ９种小灌木抗寒性生理指标的隶属度值
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｎｉｎｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓ
小灌木
Ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓ
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
(％)
半致死温度
Ｓｅｍｉ￣ｌｅｔｈａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
(℃)
游离脯氨酸含量
Ｆｒｅｅ ｐｒｏｌｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ
(μｇ / ｇ)
相对含水量
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
(％)
平均隶属度值
Ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ
ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ
ｖａｌｕｅ
(％)
１. 棣棠 ０.１３０２ ０.２２５２ ０.１７１０ ０.１０６１ ０.１５８１
２. 连翘 ０.６２３６ ０.５０３０ ０.３０１１ ０.３５４９ ０.４４５６
３. 迎春 ０.７３９２ ０.５９４６ ０.２０７３ ０.３９５７ ０.４８４２
４. 金叶女贞 ０.１８０８ ０.２６９８ ０.１９９６ ０.４１３８ ０.２６６０
５. 紫叶小檗 ０.９９５３ ０.９４１６ ０.８２２１ ０.８４１２ ０.９００１
６. 金山绣线菊 ０.００００ ０.００００ ０.００００ ０.００００ ０.００００
７. 太平花 ０.７５７８ ０.７１８３ ０.９３３５ １.００００ ０.８５２４
８. 红王子锦带 ０.７５０４ ０.６５９４ ０.４２１３ ０.８４９８ ０.６７０２
９. 小花溲疏 １.００００ １.００００ １.００００ ０.９９８２ ０.９９９５
表 ８　 ９种小灌木抗寒性综合指数及抗寒能力强弱排序
Ｔａｂｌｅ ８　 Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｐｅｃｋｉｎｇ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｎｉｎｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓ
小灌木
Ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓ
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
(％)
半致死温度
Ｓｅｍｉ￣ｌｅｔｈａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
(℃)
游离脯氨酸含量
Ｆｒｅｅ ｐｒｏｌｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ
(μｇ / ｇ)
相对含水量
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
(％)
综合数值
Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ
ｉｎｄｉｃｅｓ
位次
Ｏｒｄｅｒ
１. 棣棠 ０.１１９５ ０.０１３５ ０.００３４ ０.０００３ ０.１３６７ ８
２. 连翘 ０.５７２２ ０.０３０１ ０.００６０ ０.０００９ ０.６０９２ ６
３. 迎春 ０.６７８３ ０.０３５６ ０.００４１ ０.００１ ０.７１９１ ５
４. 金叶女贞 ０.１８５８ ０.０１６２ ０.００４ ０.００１１ ０.１８７１ ７
５. 紫叶小檗 ０.９１３４ ０.０５６４ ０.０１６４ ０.００２１ ０.９８８３ ２
６. 金山绣线菊 ０.００００ ０.００００ ０.００００ ０.００００ ０.００００ ９
７. 太平花 ０.６９５４ ０.０４３０ ０.０１８６ ０.００２６ ０.７９５６ ３
８. 红王子锦带 ０.６８８６ ０.０３９５ ０.００８４ ０.００２２ ０.７３８６ ４
９. 小花溲疏 ０.９１７６ ０.０５９９ ０.０１９９ ０.００２５ ０.９９９５ １
!"#$ Euclidean distance
Kerria japonica
Forsythia suspensa
Jasminum nudiflorum
Ligustrum vicaryi
Berberis thunbergii . atropurpureavar
Spiraea bumalda‘ ’Gold Mound
Philadelphus pekinensis
Weigela florida‘ ’Red Prince
Deutzia parviflora
0 5 10 15 20 25
图 １　 基于 ９种小灌木抗寒性综合指数的聚类分析
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｎｉｎｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｄｗａｒｆ ｓｈｒｕｂｓ
５３６　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 袁金凤等: 春季—冻融交替时期 ９种落叶及半常绿小灌木抗寒性综合评价
３　 讨论
植物抗寒性强弱是多因素作用的结果ꎬ 不同的
生理响应或指标之间存在着一定的相关性ꎬ 从而使
其测得的信息发生重叠[１]ꎮ 本实验通过测定 ９ 种
小灌木在不同低温胁迫条件下的生理响应即 ６个生
理指标(相对电导率、 半致死温度、 可溶性蛋白含
量、 游离脯氨酸含量、 相对含水量及枝条萌芽
率)ꎬ 并对其测定结果进行相关性分析ꎮ 在与枝条
萌芽率呈极显著相关关系的 ４个生理指标中ꎬ 相对
电导率的变化反映出膜透性的大小ꎬ 并随着膜伤害
程度的增大而增加ꎬ 从而反映出试材抗寒性的强
弱[５]ꎻ 半致死温度可直观的显示出植物的抗寒性ꎻ
游离脯氨酸含量反映出植物低温胁迫后的渗透调节
性能ꎬ 并随着温度的降低呈现出上升的趋势ꎻ 相对
含水量间接反映出不同小灌木代谢活力的调节能
力ꎬ 相对含水量越高ꎬ 代谢活动越强ꎬ 则抗寒性
越差ꎮ
据中国天气网(ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｗｅａｔｈｅｒ.ｃｏｍ.ｃｎ / )
的资料显示ꎬ ２０１１－ ２０１４ 年北京地区春季—冻融
交替时期(２月中旬至 ３月上旬)最低温度为－１２℃ꎬ
而这一期间仅金山绣线菊的半致死温度(－８􀆰 ８５℃)
高于－１２℃ꎬ 故应对其采取一定的防寒保护措施ꎬ
如用彩条布、 塑料薄膜等对其茎段进行保温覆盖或
根部培土等[２６]ꎻ 而其它 ８ 种小灌木的半致死温度
(－１３􀆰 ４０℃ ~ －２９􀆰 ０５℃)均低于－１２℃ꎬ 可安全度
过此阶段(春季—冻融交替时期)ꎬ 这些气象数据
与本研究中的恢复生长实验结果、 抗寒性综合评价
指标基本一致ꎮ
由于影响植物抗寒性的因素较多即衡量指标较
多ꎬ 且各指标间又存在着复杂的相关关系ꎻ 此外ꎬ
不同地区、 植物的不同生长期也会对其抗寒能力造
成一定的影响ꎬ 因此应结合自然条件下不同时期小
灌木对低温的应对表现ꎬ 才能科学、 准确的评价其
抗寒性能ꎮ
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(责任编辑: 刘艳玲)
７３６　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 袁金凤等: 春季—冻融交替时期 ９种落叶及半常绿小灌木抗寒性综合评价