全 文 ：第 8卷　第 2期　　　　　　　　　　　　草地学报　　　　　　　　　　2000年　6月
Vo l. 8　No. 2　　　　　　　　　　ACT A AGREST IA SINICA　　　　　　June　2000
红松洼自然保护区植物多样性的研究
李连方
(中国农业大学生物学院, 北京 100094)
王　培
(中国农业大学草地所,北京 100094)
王警龙
(河北省红松洼自然保护区管理处, 河北 068457)
　　摘要: 应用
和
多样性指数及聚类分析, 探讨河北省围场县红松洼自然保护区在不同管
理条件下的变化规律。结果表明,聚类分析将 15个样地划分为 5 个组。在
多样性方面, 以个体
数为基础和以重要值为基础的多样性测度结果一致,最小多样性、最小均匀度、最小丰富度和最
大生态优势度出现于核心区和缓冲区的中央。
多样性、均匀度和丰富度的最大值,以及生态优
势度最小值出现在 3个区的过渡地带。该地区
多样性最重要的影响因素是草地管理方式。在

多样性方面, 该地区不存在位置上的环境梯度,生境破碎化程度较大。物种替代速率最快的是
缓冲区与核心区的过渡地带, 最慢的是在缓冲区的中央。
　　关键词: 山地草甸;
和
多样性; 环境因子;草甸管理
中图分类号: S 812　　文献标识码: A　　文章编号: 1007-0435( 2000) 02-0088-09
生物多样性科学是一门新兴学科,也是当今生态学研究的热点问题之一。以植物为对象
的研究往往被称为植物多样性研究。草地生态系统是国际生物科学联盟- 环境问题科学委
员会- 联合国教科文组织( IU BS-SCOPE-UNESCO)建议优先开展生物多样性监测和研究
的 5大系统之一。植物多样性的维持是整个生态系统行使正常功能及保持稳定结构的基础。
在草地生态系统研究方面, Quinn 等( 1987)在一年生草地方面研究地区分割对有花植物多
样性的影响, 结果表明,多样性在相邻地区较大,这是由于生境空间的细分,各斑块中的组分
通常倾向于区域共存, 因此使总的多样性增加。他们认为,长期过度放牧可降低草地的物种
多样性,但适中的放牧以及周期性放牧可降低群落中优势种在竞争中的作用,为其它物种的
发展创造潜在的生态位, 因而增加草地植物群落水平的多样性。Westman( 1990)和 West
( 1993)就生物多样性的管理方面做了较为深入的研究和论述。Johnson等( 1992)对自然资
源管理提出了新的挑战,认为不稳定的物种组成对某些草地生态系统是有益的。M ilchunas
等( 1993)在放牧与草地群落植物多样性的关系方面做了许多工作。Marilyn等( 1994)在分
析美国高草草地 61年来次生演替时认为: 在被扰动的草地上生物多样性大等等。国内学者
在这方面也开展了较为广泛的研究,如李永宏( 1993)和李博等( 1995)等在内蒙古典型草原
和荒漠草原就放牧和气候等因子对植物多样性的影响方面做了许多工作。目前,针对山地草
甸植物多样性的研究尚少。本文旨在通过对自然保护区 3个分区
和
多样性的变化以及
收稿日期: 1999-11-18;修回日期: 2000-01-20
小环境对
和
多样性影响的研究, 为山地草甸生物多样性的管理以及草地畜牧业的持续
发展提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　自然概况
红松洼自然保护区位于北纬 42°10′～42°20′,东经 117°18′～117°35′。无霜期 70～80d,
年均气温- 0. 3℃,极端最高和最低气温分别为 29. 8℃和- 42. 9℃。≥0℃年积温 2180℃,≥
10℃年积温 1610℃。年均降水量450～500mm,主要集中在 7～8月。草原面积 6700hm2。土
壤类型为黑土。群落以地榆( Sanguisorba of f icinalis )等为优势植物的杂类草草甸(李连方
等, 1999a, 1999b)。
表 1　河北省围场县 1999 年 1～8 月月均气温和降水量
T able 1　The aver age monthly tempera ture and aver age monthly pr ecipitation fr om Janua ry to
August, 1999 in Weichang county , Hebei pro vince
　　　　月份 1月 2月 3月 4月 5月 6月 7月 8月
　　　 Month Jan. Feb. Mar. Apr. May June Ju ly Aug.
　　　月均气温(℃) - 10. 7 - 6. 0 - 2. 2 8. 4 14. 7 19. 4 22. 7 19. 5
Average m onth ly temperatur e
　　　月均降水量( mm) 0. 5 0. 0 13. 2 40. 0 61. 6 83. 0 125. 2 55. 2
Average m onth ly precipitat ion
1. 2　样地设计及环境
样地按核心区—缓冲区—实验区的顺序设立, 1999年每区各选 5个样地,各设3个 1m2
样方, 取其平均值。并测量 44种植物的复盖度、密度、多度、频度和生物量( 4度 1量)。样地
环境见表 2。
表 2　15 个样地的环境因子( 1999)
Table 2　T he environmental factors of 15 plot s in Hongsongw a m eadow in 1999
样地号
No. of plot s
分区
Area
海拔( m)
Alt itude
坡向
Aspect
6～8月平均干量
Dry produ ct ion
( kg/ m2)
6～8月土壤平均含水量
Soil w ater
content ( % )
9901 核心区 Core area 1706 南坡 South 0. 17534±0. 130790 20. 20±0. 058447
9902 核心区 Core area 1716 峰 Peak 0. 15238±0. 110073 29. 71±0. 093395
9903 核心区 Core area 1711 北坡 North 0. 15988±0. 126197 30. 15±0. 081794
9904 核心区 Core area 1706 低地 Low 0. 13095±0. 101319 37. 33±0. 041797
9905 核心区 Core area 1730 峰 Peak 0. 17209±0. 125198 26. 76±0. 073726
9906 缓冲区 Buffer area 1732 南坡 South 0. 16873±0. 102654 28. 86±0. 026872
9907 缓冲区 Buffer area 1736 南坡 South 0. 12341±0. 064551 20. 61±0. 061398
9908 缓冲区 Buffer area 1740 南坡 South 0. 15504±0. 107469 19. 08±0. 045990
9909 缓冲区 Buffer area 1742 南坡 South 0. 15537±0. 084413 18. 60±0. 029447
9910 缓冲区 Buffer area 1745 峰 Peak 0. 16811±0. 089051 18. 91±0. 079340
9911 实验区 Experimen tal 1705 南坡 South 0. 06028±0. 012768 21. 81±0. 045293
9912 实验区 Experimen tal area 1703 低地 Low 0. 07832±0. 045655 31. 69±0. 048203
9913 实验区 Experimen tal area 1708 峰 Peak 0. 04738±0. 026480 19. 85±0. 050362
9914 实验区 Experimen tal area 1700 南坡 South 0. 07691±0. 057130 16. 54±0. 067993
9915 实验区 Experimen tal area 1693 南坡 South 0. 08073±0. 057889 16. 92±0. 071328
89第 2期 李连方等:红松洼自然保护区植物多样性的研究
1. 3　计算方法
1. 3. 1　
多样性指数见(马克平, 1994;李连芳等, 1999)
1. 3. 2　
多样性指数见(马克平, 1994;高贤明, 1998)
1. 3. 2. 1　Cody 指数

c= [ g( H ) +
( H ) ] / 2
1. 3. 2. 2　Wilson指数

T= [ g( H ) +
( H ) ] / ( 2a)
1. 3. 2. 3　Jaccard指数
C s= 2j / ( a+ b)
1. 3. 2. 4　Sorenson 指数
CJ= j / ( a+ b- j )
式中 g ( H)为沿环境梯度H 而增加的物种数,即新调查到的物种数。1( H )为沿环境梯度
失去的物种数,即在上 1梯度中存在而在下 1梯度中不存在的物种数; a为各样方的平均物
种数; j为 2个样地共有的物种数; a 和 b分别为样地 A 和 B的物种数。
2　结果与分析
2. 1　聚类分析
2. 1. 1　根据 1999年样地中 44种植物的重要值,对 15个样地进行聚类分析,将样地划分为
5组,其中实验区的 11～15 5个样地组成 1组。核心区除样地4外,样地 1, 2, 3, 5为 1组。缓
冲区除样地 6外, 样地 7, 8, 9, 10为 1组。另外,样地 4和 6各单独为 1组。
图 1　红松洼草甸 15个样地聚类树系( 1999 年)
Fig. 1　T ree cluster analy sis of 15 plo ts in Hong songw a meadow in 1999
90 草　地　学　报 2000年
2. 1. 2　野外记录和调查数据结果表明,样地 4位于核心区的低洼地带, 土壤含水量较高(见
表 1) ,植被组成以苔草属( Carex L. )及灯心草属( Juncus L. )等植物为优势种, 因此与其它
样地存在明显差异。样地 6位于缓冲区与核心区临近地带,由于两区的管理措施不同,导致
植被的反应各异, 因此两区过渡地带出现边缘效应现象。
2. 1. 3　核心区和缓冲区之间植物物种较多,其中既有核心区湿中生植物,又有缓冲区的旱
中生植物。如披碱草( E lymus dahur icus )、无芒雀麦( B romus inermis)、华灰早熟禾( Poa
botry oides)、嵩草( Kobresia bel lar dii)、鹅观草( Roegneria turcz aninovii )、毛蕊老鹳草( Gera
nium eriostemon)、小黄花( H emerocallis minor )、穗花马先蒿( Pediculari s sp icata)、蓝花棘豆
图 2　基于个体数的
多样性指数( 1999 年)
F ig . 2　
div ersit y index on bases o f individuals in
Hongsongw a meadow in 1999
( Oxy trop is caer ulea)、狐尾藻棘
豆 ( Oxy trop is myr iop hyl la) 等植
物。该研究结果支持 Quinn 和
Robinson( 1987)的观点。
2. 2　
多样性分析
2. 2. 1　由于有些物种个体计数
困难,而相对盖度、生物量或重要
值等指标更能反映群落的本质特
征,因此有些学者主张用重要值
等指标代替个体数(高贤明等,
1998; 马克平等, 1995; Alatalo ,
1981; Pielou, 1975; Whit taker ,
1972)。图 2和图 3表明以个体数
为基础和以重要值为基础的研究
结果一致, 因此本文支持以上的
观点。
图 3　基于重要值的
多样性指数( 1999年)
F ig . 3　
div ersity index on bases o f impor tance value in Hongsongwa meadow in 1999
91第 2期 李连方等:红松洼自然保护区植物多样性的研究
2. 2. 2　Connell ( 1978)提出“适度干扰假说”,认为适度干扰可增加异质性, 而重度干扰则可
增加或减少异质性。李博等( 1995)和李永宏( 1993)认为多样性指数与均匀度变化趋势一致,
与生态优势度的变化相反。本文支持以上观点(见图 2和图 3)。因为缓冲区允许割草(每年
1次)和旅游,属中度干扰,所以区内物种成分复杂且分布均匀,没有明显的优势植物, 5个样
地( 6～10)多样性指数比较高。
2. 2. 3　最大多样性、最大均匀度、最大丰富度和最小生态优势度出现在 3区的过渡地带,如
样地 1、6和 10。最小多样性、最小均匀度、最小丰富度和最大生态优势度出现于核心区和缓
冲区的中央(样地 4、8)。各分区的多样性指数与均匀度变化基本同步,而与生态优势度相
反。
2. 2. 4　核心区和实验区的多样性指数和均匀度均低于缓冲区,而生态优势度则较高。实验
区因过度放牧, 适口性佳的植物受到较大抑制, 而适口性差或不可食的植物则充分发育,结
果导致植物物种多样性和均匀度降低,而生态优势度上升。核心区采取“绝对保护”的措施,
因而人为地消除了一切干扰,包括大型野生动物的影响。该管理措施的初衷系针对保护该地
区自然生态景观, 但保护结果并非完全的自然生态景观。这种“保管式”管理模式往往效果不
佳( Johson等, 1992) ,尤以保护草地生态系统为目的的保护区,因为草地生态系统在某种程
度上为植被与食草动物的长期互作、相互适应的产物,该系统的维持亦自当离不开适度的干
扰。
2. 2. 5　该地区系统为湿润气候条件,属地榆—杂类草草甸类型。由于长期围封,地面枯草层
厚,地下形成深厚根层, 通气性极差,好氧性微生物的活动受抑制,而土壤蓄水能力强, 导致
优势植物对其它植物的抑制作用增强,耐湿植物进而入侵。因此多样性指数和均匀度降低,
而生态优势度升高。野外观察结果表明,该地区已有较多的低洼地沼泽常见植物的入侵,如
膜囊苔草(尖苔草) ( Car ex vesicar ia)和乌拉草( Carex mey er iana)等。许多学者(谢晋阳等,
1994; Auclair 等, 1972; Odum , 1969; Marg lef, 1963)的研究表明, 植物物种多样性并不随着
群落演替的发展单调而增加,而在群落演替初期和中期阶段多样性随着演替而增加,但演替
后期则随着演替而减少。顶极群落的多样性介于演替初期和中期之间。该保护区的核心区
在围封初期, 植物多样性曾一度急剧上升, 生物量的增加相当可观。经过多样性“饱和”期后,
目前由于优势植物的抑制已引起多样性下降。
2. 3　
多样性分析
2. 3. 1　
多样性是植物多样性研究的重要内容之一,与
多样性共同构成群落或生态系统
的生物异质性( Wilson等, 1984)。该测度表明沿环境梯度物种替代的程度或速率、物种周转
率和生物变化速度等, 反映出不同群落间物种组成的差异以及生境的异质性。因此研究
多
样性将有助于对该地区群落特征的深入了解。
2. 3. 2　图 4表明
多样性指数波动性较大,相邻样地间物种替代速率变化悬殊,因此该地
区不存在位置上的环境梯度, 而生境破碎化程度则较大。4个指数分成两组, Cody 指数和
Wilson-Shmida 指数反映相邻群落间物种替代的速率, Jaccard指数和 Sorenson 指数则反映
相邻群落间相似的程度,凡是物种替代速率高的群落间,其相似性程度必然小, 因此各指数
的变化趋势刻画出同一个生态学现象。
92 草　地　学　报 2000年
图 4　
多样性指数的二元属性测度结果( 1999年 )
F ig . 4　
div ersit y index o f each tw o adjacent quadrat s mea sur ed by binar y data in 1999
2. 3. 3　物种替代速率最快的出现在缓冲区与核心区过渡地带附近, 样地间相似性较小,如
样地 5和6,以及样地 6和 7之间。物种替代速率最慢在缓冲区中央,样地间相似性较大,如
样地 8和 9之间。因核心区和缓冲区的管理方式不同,两区的植物均有向过渡地带入侵的倾
向,导致物种替代速率的骤升以及与相邻区域的相似性下降(图4)。王伯荪等( 1997)认为边
缘效应出现在植物群落的交错区,由于群落的相互渗透、相互联系和相互作用, 引起交错区
的种类组成、配置以及结构和功能具有不同于相邻群落的特性。本文的研究结果表明,边缘
效应不仅发生在自然群落之间,而且也在相同群落中, 由于管理方式不同,人为造成的分区
之间亦同样具有边缘效应。两区过渡地带具有独特的多样性现象提示, 在多样性研究中,应
对边界给予足够重视。在保护区设置及草地生态系统的利用方面, 正确运用边缘现象的正效
应,将有助于维持多样性,藉以达到最有效的保护和持续利用。
2. 4　植物多样性与环境因子的关系
　　植物多样性与土壤含水量及海拔和坡向的关系。随着此类环境因子的变化, 多样性指
数并非仅属单调增加或减少, 而呈现出波动性。这充分说明该地区植物多样性尽管受环境
诸因子的影响, 但最重要的影响因素仍属草地的管理方式。实验区由于过度放牧导致多样
性普遍较低, 亦所谓放牧压对植物多样性的影响起主导作用。缓冲区 (样地 6～10) 多样性
普遍较高, 此与该区 “开放式”的管理有关, 即在本区内允许适度的人为干扰。核心区中
部多样性指数较低是长期围封导致优势种发达、枯草层厚、根层发达, 最终抑制其它植物
生长的结果 (图 5-6)。
3　结论
3. 1　该草甸各分区之间的过渡地带具有最大
多样性、均匀度和丰富度,以及最小生态优
势度。核心区和缓冲区的中央具有最小多样性、均匀度和丰富度, 以及最大生态优势度。多
样性指数与均匀度的变化一致, 与生态优势度的变化相反。
3. 2　从某种意义上讲,核心区类似于人为设立的“岛屿”,缓冲区具有一定的干扰,实验区具
有一定的放牧压, 因此分区之间的过渡地带具有明显的边缘效应。
3. 3　以个体数为基础和以重要值为基础的多样性测度结果一致, 因此在个体较难计数时可
以采用重要值。
93第 2期 李连方等:红松洼自然保护区植物多样性的研究
图 5　基于个体数的
多样性指数与土壤含水量的关系( 1999 年)
Fig. 5　T he relationship betw een
div ersity index on the base of individuals
and so il w ater cont ent in Hongsongwa meadow in 1999
图 6　基于个体数的
多样性指数与海拔梯度和坡向的关系( 1999 年)
Fig. 6　T he relationship betw een
div ersity index on bases o f individuals and the
g radient o f topogr aphical altitude and slone asnect in 1999
3. 4　该保护区
多样性指数波动性大, 相邻样地间物种替代速率变化悬殊,因此不存在位
置上的环境梯度, 生境破碎化程度大。缓冲区与核心区过渡地带的物种替代速率最快,缓冲
区的中央最慢。
3. 5　多样性指数随着环境因子的变化呈波动性,表明该地区植物多样性尽管受环境诸因子
的影响,但最重要的影响因素是草地的管理方式。
3. 6　缓冲区适度干扰的管理模式适用于一般草地管理,尽管其植物生物量不如核心区高,
但植物物种多样性程度较高,具有经济价值的物种较丰富。核心区“绝对保护”的管理模式
94 草　地　学　报 2000年
仅仅适用于退化草地恢复的初级阶段。此外,虽然植物物种组成单调,但由于植被发育良好、
根系极为发达,地上和地下生物量均高于其它各区, 所以核心区的管理模式对于水土保持具
有非常重要的作用。
参 考 文 献
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Studies on The Plant Diversity in Hongsongwa Natural Reserve
Li Lianfang
( College o f Bio lo g y, CAU , Beijing 100094)
Wang Pei
( Institute o f Grassland Science, CAU , Beijing 100094)
Wang Jinglong
( Hong songw a Natura l Reser ve, Hebei 068457)
Abstract: T he changing var iation of plant diver sity all ar ound mountain meadow were st udied in
different management categ or ies in Hongsongw a Nat ur al Reser v e o f China , Hebei, through using cluster
analy sis and
and
div ersity index st atistically based on various data of 15 plots. The results show ed that:
15 plo ts w er e cluster ed int o five sections. The t ransitional sites from the co re to the buffer ar ea inclusiv e o f
the low reg ion in the co re ar ea w ere div ided into tw o sections indiv idua lly. In
diver sity , the r esults based
on individuals and impor tance value are all the same. Value o f t he low est r ichness, evenness and div ersity as
w ell as the highest dominance ar e located in t he centre of the cor e ar ea and the buffer ar ea. In the
tr ansitio nal site am ong differ ent areas, value of r ichness, ev enness and div ersit y ar e ranged a s t he highest,
and o f dominance as the lowest .
div ersit y indices ar e fluctuated in w avy variations among plot s, indicating
that t he habitat o f the obser ved r egion w as fra gmented more o r less by human activities. The r ate o f
substitut ion among local plant species w as emerged tow ards the fastest in the t ransitional sites bet ween the
cor e ar ea and the buffer area , and low est r ecord was appeared in the center sites o f t he buffer a rea,
var iat ions o f plant div ersity indices were also prevailed like w avy mo tion w ith the changes of env ir onmental
factor s, such a s soil w ater content, topogr aphica l alt itude , slope aspect and so on, show ing that the plant
diver sity was som ew hat influenced intensely by var ious w ay s and means of meadow management .
Key words: Mount ainous meadow ;
and
diver sity ; Env ir onmental fact or s; M eadow management
96 草　地　学　报 2000年