全 文 ：植物科学学报 ２０１５ꎬ ３３(２): １５８~１６４
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ＤＯＩ:１０ １１９１３ / ＰＳＪ ２０９５－０８３７ ２０１５ ２０１５８
基于大样地油松种群的地统计学分析
李 颖１ꎬ 张 婕２ꎬ 郭东罡３∗ꎬ 上官铁梁３
(１ 山西大学黄土高原研究所ꎬ 山西太原 ０３０００６ꎻ ２ 山西大学生命科学学院ꎬ 山西太原 ０３０００６ꎻ
３ 山西大学环境与资源学院ꎬ 山西太原 ０３０００６)
摘 要: 在对山西省灵空山国家级自然保护区 ４ ｈｍ２ 样地内油松种群调查的基础上ꎬ 采用地统计学的半方差分
析法对油松种群的空间分布格局进行了研究ꎬ 并用克里金插值法绘制了不同径级油松种群胸径的等值线图ꎮ 结
果表明: 油松种群径级Ⅰ、 Ⅲ、 Ⅳ的最优半方差拟合模型均为指数模型ꎬ 径级Ⅱ的最优拟合模型为球状模型ꎬ
说明 ４个径级都为聚集分布且均为中等的空间相关性ꎻ 油松种群径级Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ、 Ⅳ的空间自相关范围分别为
２３４、 １５２、 １１１、 ２４ ９ ｍꎬ 分维数大小依次为径级Ⅱ(１９９９) >径级Ⅲ(１９９５) >径级Ⅳ(１９７３) >径级Ⅰ
(１９６９)ꎮ 以树高为变量作半方差分析的结果与以胸径作为变量的分析结果基本一致ꎬ 且以树高为变量进行的类
似分析也进一步证实了该结果的准确性ꎮ 利用 Ｓｕｒｆｅｒ软件绘制的 Ｋｒｉｇｉｎｇ图直观反映了油松种群空间分布的斑块
聚集效果ꎬ 即油松种群空间格局纹理图ꎮ 本文利用地统计学的半方差分析法和 Ｋｒｉｇｉｎｇ插值方法相结合弥补了传
统格局分析方法的不足ꎬ 能精确直观地反映出油松种群个体的空间分布、 斑块的聚集效果等ꎬ 可为植物空间分
布格局的分析提供有效的研究方法ꎮ
关键词: 油松ꎻ 种群ꎻ 半方差ꎻ 分布格局ꎻ 灵空山
中图分类号: Ｑ９４８１５ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０２￣０１５８￣０７
收稿日期: ２０１４￣０７￣２９ꎬ 退修日期: ２０１４￣０９￣１０ꎮ
基金项目: 国家自然科学基金项目(３１４００３５８)ꎮ
作者简介: 李颖(１９８８－)ꎬ 女ꎬ 硕士ꎬ 研究方向为数量生态学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｙｚｄ３６８０＠１２６ ｃｏｍ)ꎮ
∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｄｇｈｊｋｘ＠１２６ ｃｏｍ)ꎮ
Ｇｅｏｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
Ｓｐａｔｉａｌ Ｐａｔｔｅｒｎｓ Ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｌａｒｇｅ Ｐｌｏｔｓ
ＬＩ Ｙｉｎｇ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｊｉｅ２ꎬ ＧＵＯ Ｄｏｎｇ￣Ｇａｎｇ３∗ꎬ ＳＨＡＮＧＧＵＡＮ Ｔｉｅ￣Ｌｉａｎｇ３
(１. Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｔａｉｙｕａｎꎬ Ｓｈａｎｘｉ ０３０００６ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｔａｉｙｕａｎꎬ
Ｓｈａｎｘｉ ０３０００６ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｔａｉｙｕａｎꎬ Ｓｈａｎｘｉ ０３０００６ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ
Ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ Ｌｉｎｇｋｏｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ｇｅｏｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ. Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ
ｔｏ ｔｈｅ ｄａｔａ ｏｆ ４ ｈｍ２ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔｓꎬ ｔｈｅ ｓｅｍｉｖａｒｉａｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｐ. ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒａｄｅｓ
ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄꎬ ｓｅｍｉｖａｒｉｏｇｒａｍ ｍｏｄｅｌｓ ｗｅｒｅ ｓｉｍｕｌａｔｅｄꎬ ａｎｄ Ｋｒｉｇｉｎｇ ｉｎｔｅｒｐｏｌａｔｉｏｎ ｗａｓ
ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｔｏ ｄｒａｗ Ｋｒｉｇｉｎｇ ｍａｐｓ ｓｈｏｗｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒａｄｅｓ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｓｅｍｉｖａｒｉｏｇｒａｍｓ ｏｆ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒａｄｅｓⅠꎬ Ⅲ ａｎｄ Ⅳ ｗｅｌｌ ｆｉｔ ｔｈｅ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｍｏｄｅｌꎬ ｗｈｉｌｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｇｒａｄｅ Ⅱ ｆｉｔ ｔｈｅ ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ａｌｌ ｆｏｕｒ
ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒａｄｅｓ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ａｌｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒａｄｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｍｅｄｉｕｍ ｓｐａｔｉａｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｒａｎｇｅ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ２３ ４ ｍꎬ １５ ２ ｍꎬ １１ １ ｍ ａｎｄ ２４ ９ ｍꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ａｎｄ
ｔｈｅ ｆｒａｃｔａｌ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｒａｎｋｅｄ ａｓ: ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒａｄｅ Ⅱ ( １ ９９９) > ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒａｄｅ Ⅲ
(１ ９９５) > ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒａｄｅ Ⅳ (１ ９７３) > ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒａｄｅ Ⅰ (１ ９６９) . Ｔｈｅ ｓｅｍｉｖａｒｉａｎｃｅｓ ｏｆ
ｈｅｉｇｈｔ ｗｅｒｅ ｂａｓｉｃａｌｌｙ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔｈｅ ｓｅｍｉｖａｒｉａｎｃｅｓ ｏｆ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ (ＤＢＨ)ꎬ
ｗｈｉｃｈ ｆｕｒｔｈｅｒ ｖｅｒｉｆｉｅｄ ｔｈｅ ａｃｃｕｒａｃｙ ｏｆ ｏｕｒ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ｔｈｅ Ｋｒｉｇｉｎｇ ｍａｐ ｄｒａｗｎ ｂｙ ｔｈｅ Ｓｕｒｆｅｒ
ｓｏｆｔｗａｒｅ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈｅ ｐａｔｃｈ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｐ. ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ
ｓｅｍｉｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ Ｋｒｉｇｉｎｇ ｉｎｔｅｒｐｏｌａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｉｌｌｅｄ ｔｈｅ ｌｏｏｐｈｏｌｅｓ ｏｆ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｅｓꎬ ａｎｄ ｗｅｒｅ ａｄｖａｎｔａｇｅｏｕｓ ｉｎ ｒｅｖｅａｌｉｎｇ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ａｇｇｒｅｇａｔｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｆｏｒ ｍｏｒｅ ｐｒｅｃｉｓｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｌａｎｄｓｃａｐｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓꎻ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎻ Ｓｅｍｉｖａｒｉａｎｃｅꎻ Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎꎻ Ｌｉｎｇｋｏｎｇ Ｍｏｕｎ￣
ｔａｉｎ
植物种群空间格局及其变化规律是植物种群生
态学研究的核心问题之一ꎬ 经典数量生态学方法已
广泛用于植物群落的分类和排序、 植物种群的空间
格局分析ꎬ 是研究种群空间格局和变异的有效方
法[１－４]ꎮ 传统种群格局研究的取样是以随机变量为
基础ꎬ 强调用种群的概率分布描述种群格局变化ꎬ
并将种群的分布格局划分为随机分布、 均匀分布和
集群分布三个类型ꎮ 然而ꎬ 植物种群的分布格局与
空间尺度变化和环境异质性并非随机变量ꎬ 而是区
域化变量ꎮ 它是随机变量与空间位置的随机函数ꎬ
从这个意义上来说ꎬ 传统种群格局的研究对空间尺
度、 空间异质性与格局过程之间的相互作用没有引
起足够的重视ꎮ 地统计学是法国著名统计学家 Ｇ.
Ｍａｔｈｅｒｏｎ 在大量理论研究的基础上提出的一门新
的统计学分支[５]ꎬ 是空间格局分析的一种新方法ꎮ
自 ２０世纪 ８０ 年代地统计学被引入种群生态学研
究以来ꎬ 采用地统计学对植物种群格局进行分析的
报道不断出现[６－９]ꎮ 油松(Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ)具
有耐干旱、 耐瘠薄的特点ꎬ 是我国暖温带落叶阔叶
林区域的代表性树种ꎬ 也是暖温性针叶林主要的建
群种ꎮ 灵空山国家级自然保护区是我国油松的集中
分布区和优良种源区ꎬ 目前对油松种群的研究主要
集中在油松林的群落特征[１０－１２]、 油松种群的空间
结构[１３－１７]、 优势种生态位[１８ꎬ１９]等方面ꎬ 且都是基
于经典数量生态学方法ꎮ 关于应用地统计学对油松
种群空间格局和变化规律的研究还未见报道ꎬ 为了
更好地解释油松种群与环境因子的空间格局和变化
关系、 揭示油松种群空间分布格局与空间异质性的
关系ꎬ 我们在对山西省灵空山国家级自然保护区
４ ｈｍ２样地内油松种群进行调查的基础上ꎬ 运用地
统计学的半方差分析、 空间插值和克里金制图相
结合的方法ꎬ 对油松种群的空间分布格局进行了
研究ꎮ
１ 研究区域概况
山西省灵空山国家级自然保护区(３６°３３′２８″~
３６°４２′５２″ Ｎꎬ １１１°５９′２７″ ~１１２°０７′４８″ Ｅ)位于山
西省沁源县境内ꎬ 属太行山的太岳山支脉ꎮ 地势北
高南低ꎬ 海拔 １５８３~１６６０ ｍꎬ 属暖温带大陆性季
风气候ꎬ 年均温 ６ ２℃ꎬ 无霜期 １４５ ｄ 左右ꎻ 年均
降水量 ６６２ ｍｍꎬ 主要集中在 ７－ ９ 月ꎬ 占全年降
水量的 ７４８％ꎻ ≥１０℃的年积温为 ３０００℃ꎬ 年均
日照 ２６００ ｈꎮ 研究区土壤为石灰岩母岩上发育而
成的山地褐土、 山地淋溶褐土和山地棕壤ꎮ 在中国
植被区划中[２０]ꎬ 灵空山属温带落叶阔叶林地带ꎬ
主要植物群落有辽东栎(Ｑｕｅｒｃｕｓ ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ)
林、 山杨(Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ)林、 野核桃 ( Ｊｕｇ￣
ｌａｎｓ ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ)林、 油松 ＋辽东栎林、 油松林、
黄刺玫(Ｒｏｓａ ｘａｎｔｈｉｎａ)灌丛和白羊草(Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈ￣
ｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ)草丛等ꎮ 在研究区域典型的天然
林(油松 ＋辽东栎)地段设置调查样地ꎬ 其群落中
油松密度为 ６７７株 / ｈｍ２ꎬ 平均株高为 ５７８ ｍꎮ
２ 研究方法
２ １ 野外调查
参照 ＣＴＦＳ (Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅ￣
ｎｃｅ)样地建设技术规范ꎬ 用全站仪将 ４ ｈｍ２ 样地
分成 ４００个 １０ ｍ×１０ ｍ的样方ꎬ 并以 ４ ｈｍ２ 样地
的西南角为坐标原点ꎬ 顺序排列 １０ ｍ ×１０ ｍ样方
的行、 列号作为水泥角桩的编号ꎬ 采用 ＧＰＳ
(Ｇｌｏｂａｌ Ｐｏｓｉｔｉｏｎ Ｓｙｓｔｅｍ)测量其经纬度和海拔高
度ꎬ 计算样地内每个基点的相对海拔高度ꎬ 绘制等
高线地形图(图 １)ꎮ
调查并记录 １０ ｍ ×１０ ｍ样方中油松个体的坐
标、 胸径(株高小于 １ ３ ｍ 的油松测量其基径)、
高度及多度等ꎻ 调查 ４ ｈｍ２ 样地内油松的群落学特
９５１ 第 ２期 李 颖等: 基于大样地油松种群的地统计学分析
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图 １ 灵空山样地地形图
Ｆｉｇ １ Ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｍａｐ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｎｇｋｏｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｐｌｏｔ
征ꎬ 如群落类型及主要种类组成、 盖度、 多度等ꎮ
２ ２ 半方差分析
通过计算不同径级油松种群胸径的半方差函数
(ｓｅｍｉｖａｒｉｏｇｒａｍ) [６－９ꎬ２１－２５]、 拟合半方差函数模型、
分析半方差函数结构来描述油松种群的空间分布格
局ꎮ 半方差分析的理论模型如图 ２所示ꎮ
用地统计学软件 ＧＳ￣Ｐｌｕｓ (Ｇａｍｍａ Ｄｅｓｉｇｎ
Ｓｏｆｔｗａｒｅꎬ Ｐｌａｉｎｗｅｌｌꎬ Ｍ) 进行半方差函数拟合
γ(ｈ)的理论模型并进行参数计算ꎻ 利用 Ｓｕｒｆｅｒ
８ ０进行 Ｋｒｉｇｉｎｇ 无偏最优内插法插值ꎬ 绘制油松
种群空间分布的等值线图ꎮ
３ 结果与分析
３ １ 油松种群径级结构
根据实测数据并参考以往研究的径级划分方
C C+ 0
C0
a h
γ ( )h
Ｃ０: 块金值ꎻ Ｃ０＋ Ｃ: 基台值ꎻ ａ: 变程ꎮ
Ｃ０: Ｎｕｇｇｅｔꎻ Ｃ０＋ Ｃ: Ｓｉｌｌꎻ ａ: Ｒａｎｇｅ.
图 ２ 半方差函数理论模型
Ｆｉｇ ２ Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｓｅｍｉｖａｒｉｏｇｒａｍ ｍｏｄｅｌ
法[２６－２８]ꎬ 将研究样地的油松种群划分为 ４个径级:
ＤＢＨ < ５ ｃｍ为径级Ⅰ(包括树高小于 １ ３ ｍ 的油
松和树高大于 １ ３ ｍ 且 ＤＢＨ < ５ ｃｍ 的油松)、
５ ｃｍ ≤ ＤＢＨ <１０ ｃｍ为径级Ⅱ、 １０ ｃｍ≤ ＤＢＨ <
３０ ｃｍ 为径级Ⅲ、 ＤＢＨ ≥ ３０ ｃｍ 为径级Ⅳꎮ 在
４ ｈｍ２ 样地内共记录油松种群径级Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ、 Ⅳ
的总个体数为 ２７０７ 株(图 ３)ꎬ 其中ꎬ 径级Ⅰ的油
松个体数量较多ꎬ 共有 １３２３ 株ꎬ 占油松种群总个
体数的 ４８８８％ꎻ 径级Ⅱ、 Ⅲ和Ⅳ的油松个体数量
分别为 ５２８株、 ６２１株和 ２３５株ꎬ 占油松种群总个
体数的 １９５０％、 ２２９４％、 ８６８％ꎻ 径级Ⅰ、 Ⅱ的
数量共占油松总个体数的 ６８３８％ꎬ 表明径级Ⅰ和
径级Ⅱ的油松是灵空山国家级自然保护区 ４ ｈｍ２
样地内油松种群的重要组成部分ꎬ 属增长型种群ꎮ
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0
0 10 20 30 40 50
!" ( )DBH cm
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图 ３ 油松种群的径级结构
Ｆｉｇ ３ Ｓｉｚｅ￣ｃｌａｓｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ
ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
３ ２ 不同径级油松种群的半方差分析
不同径级油松种群的半方差函数模型参数和种
群分布型见表 １ꎮ 由于半方差随间距增大到一定数
值时会变得不稳定ꎬ 通常设定有效距为样地最大间
距的一半[８]ꎬ 并据此条件绘制不同径级油松种群
的半方差函数曲线图(图 ４)和 Ｋｒｉｇｉｎｇ 图ꎮ ４ 个径
级的半方差值均是在小间隔距离范围内有较低的变
异函数值ꎬ 表现出同质性ꎻ 但随着间隔距离的加大
半方差函数值也增大ꎬ 表现出异质性ꎬ 并逐渐趋向
平稳(图 ４)ꎮ
０６１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷
表 １ 不同径级油松种群空间分布的半方差函数参数及分布型
Ｔａｂｌｅ １ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｓｅｍｉｖａｒｉｏｇｒａｍ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒａｄｅｓ
径级
Ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｇｒａｄｅ
模型
Ｍｏｄｅｌｉｎｇ
块金值 Ｃ０
Ｎｕｇｇｅｔ
基台值 Ｃ０＋Ｃ
Ｓｉｌｌ
变程 ａ
Ｒａｎｇｅ (ｍ)
块金效应
Ｃ０ / Ｃ０＋Ｃ(％)
Ｎｕｇｇｅｔ ｅｆｆｅｃｔ
相关系数 Ｒ ２
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
残差 ＲＳＳ
Ｒｅｓｉｄｕａｌ ｅｒｒｏｒ
分布型
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｔｙｐｅ
Ⅰ级 指数 Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ０.３０８ ０.９８８ ２３.４ ３１.２ ０.８０１ ２.６１３Ｅ￣０３ 聚集分布
Ⅱ级 球状 Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ０.２７２ ０.９８８ １５.２ ２７.５ ０.１４９ ２.９９３Ｅ￣０３ 聚集分布
Ⅲ级 指数 Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ０.３０６ ０.９７６ １１.１ ３１.４ ０.１２１ １.２３２Ｅ￣０３ 聚集分布
Ⅳ级 指数 Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ０.３２１ １.０８１ ２４.９ ２９.７ ０.４２９ ０.０１８６ 聚集分布
0.000
0.263
0.525
0.788
1.050
0.00 35.00 70.00 105.00 140.00
0.000
0.263
0.525
0.788
1.050
0.00 35.00 70.00 105.00 140.00
0.000
0.263
0.525
0.788
1.050
0.00 35.00 70.00 105.00 140.00
0.000
0.287
0.573
0.860
1.146
0.00 35.00 70.00 105.00 140.00
!"Ⅰ
ⅠDiameter grade
!"Ⅱ
ⅡDiameter grade
!"Ⅲ
ⅢDiameter grade
!"Ⅳ
ⅣDiameter grade
Separation distance
Separation distance
Separation distance
Separation distance
Se
m
iv
an
ia
nc
e
Se
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ia
nc
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Se
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e
Se
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e
(
)
*
+
,
γ
-./01234 h( )
图 ４ 不同径级油松种群的半方差函数曲线图
Ｆｉｇ ４ Ｓｅｍｉｖａｒｉｏｇｒａｍｓ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒａｄｅｓ
由表 １可见ꎬ 油松种群各径级的块金值(Ｃ０)
变化较小ꎬ 均在 ０~１ 之间ꎬ 径级Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ、 Ⅳ
的 Ｃ０ 分别为 ０３０８、 ０２７２、 ０３０６、 ０３２１ꎬ 说明
随机部分对异质性的影响可以不予考虑ꎮ 径级Ⅰ和
Ⅳ的块金值小于径级Ⅱ、 Ⅲꎬ 表明径级Ⅰ和Ⅳ的油
松个体随机部分的异质性较小ꎮ
在 ４ 个径级中ꎬ 径级Ⅳ的基台值(Ｃ０ ＋Ｃ)最
大ꎬ 表明径级Ⅳ油松种群的空间异质强度高于径级
Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲꎮ ４ 个径级的块金效应值 (Ｃ０ / (Ｃ０ ＋
Ｃ))均在 ２５％~７５％之间ꎬ 说明油松种群各径级均
为中等空间相关性ꎮ 径级Ⅱ、 Ⅳ的块金效应值小于
径级Ⅰ、 Ⅲꎬ 表明在小尺度上径级Ⅱ、 Ⅳ空间变异
主要是由空间自相关引起的ꎬ 而随机性因素对种群
空间变异的影响较小ꎮ
由表 １还可见ꎬ 径级Ⅰ、 Ⅲ和Ⅳ的最优半方差
拟合模型均为指数模型ꎬ 径级Ⅱ为球状模型ꎻ 径级
Ⅰ模型拟合的相关系数 Ｒ ２最高(０８０１)ꎬ 径级Ⅳ
次之(０４２９)ꎬ 径级Ⅱ和Ⅲ的相关系数则较低ꎬ 分
别为 ０１４９和 ０１２１ꎮ 这表明径级Ⅰ和径级Ⅳ的指
数模型拟合效果较好ꎻ 而径级Ⅱ和径级Ⅲ的模型拟
合效果较差ꎬ 其相关系数 Ｒ ２均小于 ０２ꎮ
指数模型的自相关范围是模型参数 ３ａꎬ 球状
模型的自相关范围是模型参数 ａꎮ 从不同径级油松
种群的半方差函数曲线图(图 ４)可以看出ꎬ 径级
Ⅰ、 Ⅳ的变程较大ꎬ 说明径级Ⅰ、 Ⅳ的自相关范围
大于径级Ⅱ、 Ⅲꎮ 因此ꎬ 可得出径级Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ、
Ⅳ的空间自相关范围即聚集斑块的最大半径分别为
２３４、 １５２、 １１１、 ２４９ ｍꎬ 换算成面积分别为
１６１ 第 ２期 李 颖等: 基于大样地油松种群的地统计学分析
１７１９３、 ７２５５、 ３８６９、 １９４６８ ｍ２ꎮ 从整个样地
来讲ꎬ 各个径级在样地内呈聚集状态生长ꎮ
３ ３ 分维数分析
在半方差函数分析的基础上ꎬ 对径级Ⅰ、 Ⅱ、
Ⅲ、 Ⅳ的分维数进行了计算(表 ２)ꎮ 径级Ⅰ和径级
Ⅳ具有较好的分形特征ꎬ 存在尺度上的依赖性ꎮ 各
径级的分维数差异较小ꎬ 均趋近于 ２(表 ２)ꎬ 其大
小依次为径级Ⅱ(１９９９)>径级Ⅲ(１９９５)>径级Ⅳ
(１９７３) >径级Ⅰ(１９６９)ꎮ 随着分维数的递减ꎬ
空间分布格局对尺度的依赖性下降ꎬ 即径级Ⅱ油松
种群的空间分布格局对尺度依赖最大ꎬ 依赖于尺度
的变异最小ꎬ 空间分布结构最复杂ꎬ 而径级Ⅰ的空
间分布格局最简单ꎮ
表 ２ 不同径级油松种群的分维数
Ｔａｂｌｅ ２ Ｆｒａｃｔａｌ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒａｄｅｓ
径级
Ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒａｄｅ
径级Ⅰ
Ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｇｒａｄｅ Ⅰ
径级Ⅱ
Ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｇｒａｄｅ Ⅱ
径级Ⅲ
Ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｇｒａｄｅ Ⅲ
径级Ⅳ
Ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｇｒａｄｅ Ⅳ
分维数值
Ｆｒａｃｔａｌ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎ
１.９６９
(０.８０１)
１.９９９
(０.１４９)
１.９９５
(０.１２１)
１.９７３
(０.４２９)
注: 括号中的数据代表相关系数 Ｒ ２ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｄａｔａ ｉｎ ｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ Ｒ２ .
３ ４ 油松种群格局的 Ｋｒｉｇｉｎｇ分析
参照半方差函数模型参数(表 １)ꎬ 利用 Ｓｕｒｆｅｒ
软件的 Ｋｒｉｇｉｎｇ 最优内插法[２９]进行插值ꎬ 将点状
数据转换为面状数据ꎬ 绘制了 ４ ｈｍ２ 样地内 ４ 个
径级油松种群的空间分布等值线图(图 ５)ꎮ
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
5
5.5
6
6.5
7
7.5
8
8.5
9
9.5
10
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
30
32.4
34.8
37.2
39.6
42
44.4
46.8
49.2
51.6
54
!"Ⅰ Diameter gradeⅠ !"Ⅱ ⅡDiameter grade
!"Ⅲ ⅢDiameter grade !"Ⅳ ⅣDiameter grade
25 2
5
25
25
25
2525
25
25
25
25
25
25
25
25
25
25
25
25 25
2.5
2.
5
2.52.
5
2.5
2.5
2.
52.5
2.5
2.5
2.52.
5
34.8
34.8 34.8
34.8
34.8
34.834
.834.8
34.8
34.8
34
.8
34.8
32.4
32.4
32
.4
32
.4
32
.4
32
.4
32
.4
32.4
32
.4
32
.4
32.4
42
7.
5
7.
5
7.
57.5
7.5
7.5
7.
5
7.
5 7.
5
7.5
7.5
7.5
7.
5
7.5
7.
5
7.
5
7.5 7.
57.5
图 ５ 不同径级油松种群的 Ｋｒｉｇｉｎｇ图
Ｆｉｇ ５ Ｋｒｉｇｉｎｇ ｍａｐ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒａｄｅｓ
２６１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷
等值线图除了能够清晰的反映油松个体的空间
分布外ꎬ 还能更直观地反映空间分布的斑块聚集效
果及研究区域油松种群不同径级的空间变化规律ꎮ
虽然各径级种群的分维数差异不大(表 ２)ꎬ 但各径
级种群个体的空间分布却表现出一定的复杂性(图
５)ꎬ 其中尤以径级Ⅱ最为复杂ꎬ 呈明显的斑块分
布特点ꎻ Ｋｒｉｇｉｎｇ图是围绕多个中心呈聚集型分布
且从外部到中心ꎬ 多数斑块胸径的大小表现为由小
到大ꎬ 显示出层状聚集的板块镶嵌分布格局ꎮ
４ 讨论
研究区山西省灵空山国家级自然保护区的油松
种群属增长型ꎮ 对各径级油松胸径的半方差分析发
现ꎬ 其块金效应值(Ｃ０ / (Ｃ０＋Ｃ))均在 ２５％~７５％
之间ꎬ 表明各径级均为中等空间相关性ꎬ 空间变异
主要是由空间自相关引起的ꎬ 而随机性因素对种群
空间变异的影响较小ꎮ 同时我们以树高作为变量进
行半方差分析发现ꎬ ４ 个径级均为聚集分布(最优
拟合模型分别为指数、 球状、 球状、 球状模型)ꎻ
块金 效 应 分 析 表 明ꎬ 径 级 Ⅰ ( ３２ ８％)、 Ⅲ
(２８ １％)、 Ⅳ(２６ ４％)为中等的空间相关性ꎬ 径
级Ⅱ(２３ １％)表现为强的空间相关性ꎬ 说明各径
级的空间变异主要是由空间自相关引起ꎬ 这与以胸
径作为变量的分析结果基本一致ꎮ 对样地内油松的
树高和胸径进行的相关性分析也表明ꎬ 两者呈显著
正相关(Ｒ ２ ＝０７６４ꎬ Ｐ< ００１)ꎬ 即以树高作为变
量进行半方差分析也进一步证实了结果的准确性ꎮ
本研究 ４ ｈｍ２ 样地内油松种群各径级呈聚集
分布ꎬ ４个径级聚集斑块的最大半径分别为 ２３ ４、
１５ ２、 １１ １、 ２４ ９ ｍꎬ 与前人有关油松种群空间
分布格局为聚集分布的研究结果一致[１０ꎬ１３－１５]ꎮ 通
过 Ｓｕｒｆｅｒ软件绘制的不同径级油松种群胸径的等
值线图显示(图 ５)ꎬ 径级Ⅱ的 Ｋｒｉｇｉｎｇ 图最为复
杂ꎮ 事实上ꎬ 油松的果实成熟后大部分集中散落于
母树周围ꎻ 此外ꎬ 动物对种子的影响也不容忽视ꎬ
如啮齿类动物松鼠对松子的收集掩埋ꎬ 使得油松种
子不易向更大空间扩散ꎬ 从而导致径级Ⅰ在空间分
布上的离散和聚集ꎬ 使径级Ⅱ聚集分布形成明显的
斑块ꎮ 同时也有研究证实ꎬ 这是由于更新特性影响
种群的分布格局所致[１３ꎬ１７]ꎮ 本实验油松种群的 ４
个径级(图 １、 图 ５)均以样地东部的山脊附近分布
较多ꎬ 这与油松喜光、 耐旱的特性相适应ꎻ 而中南
部沟谷附近的分布则相对较少ꎬ 尤其是径级Ⅲ和Ⅳ
比较明显ꎬ 这是由油松自身特性和环境异质性决定
的ꎮ 油松种子成熟后会随着重力、 风力的作用到达
沟谷ꎬ 沟谷中丰富的腐殖质、 水分等资源为油松种
子萌发和生长创造了优越的条件ꎬ 所以径级Ⅰ和Ⅱ
的种群数量在中南部沟谷附近没有明显减少ꎮ ４ 个
径级的生境如此相似ꎬ 主要受光照、 地形等因素的
综合作用ꎬ 空间分布表现出了相似的特点和特有的
规律性ꎮ
孙志虎等[７]研究表明ꎬ 传统的相邻格子法及
数据分析方法仅仅是单一尺度下的格局分析ꎬ 无论
样方大小如何也不能全面反映种群的空间分布格局
特点ꎻ 同样ꎬ 点格局分析方法虽然能够揭示在连续
尺度变化条件下的种群格局强度及其聚集规模ꎬ 但
无法表达种群的空间分布格局纹理ꎮ 地统计学突破
了传统格局分析方法仅能描述空间数量特征的局限
性ꎬ 形成了从空间分析、 误差估计到成图的全面分
析方法ꎬ 它与点格局分析方法类似可以得到样地范
围内不同径级种群最大聚集斑块的半径[７]ꎬ 同时
还能准确表示出个体在空间上的地理位置、 大小和
分布特征等ꎮ 而地统计学与 Ｋｒｉｇｉｎｇ 插值方法的结
合ꎬ 则能得到点格局分析方法、 相邻格子法、 最近
邻体法等格局分析方法所不能得到的空间分布格局
的纹理图[７](图 ５)ꎮ 综上ꎬ 地统计学和 Ｋｒｉｇｉｎｇ 插
值方法相结合能够精确而直观地反映出个体的空间
分布、 斑块的聚集效果和格局分布纹理图等ꎬ 可为
植物空间分布格局的分析提供有效的研究方法ꎮ
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ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ａｎ ｉｎｔａｃｔ ｏｌｄ￣ｇｒｏｗｔｈ Ｏｒｉｅｎｔａｌ
ｂｅｅｃｈ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｃａｓｐｉａｎ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｉｒａｎ[Ｊ] . Ｅｕｒ
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(责任编辑: 刘艳玲)
４６１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷