全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(１): ５８~６６
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 １００５８
濒危植物水松小孢子发生和雄配子体发育的研究
刘雄盛ꎬ 徐刚标∗ꎬ 梁文斌ꎬ 肖玉菲
(中南林业科技大学生命科学与技术学院ꎬ 长沙 ４１０００４)
摘　 要: 水松(Ｇｌｙｐｔｏｓｔｒｏｂｕｓ ｐｅｎｓｉｌｉｓ)是我国特有的单种属孑遗植物ꎬ 是极度濒危物种ꎬ 被列为国家一级重点保
护植物ꎮ 为了从生殖生物学方面探讨水松的濒危机制ꎬ 采用石蜡切片法对水松小孢子发生及雄配子体发育过程
进行了系统地观察研究ꎮ 结果表明: 水松雄球花于 １０ 月中旬开始分化ꎬ １１ 月初小孢子囊壁形成ꎬ １２ 月初小孢
子母细胞形成ꎬ １２月中旬减数分裂ꎮ 翌年 １ 月中旬形成四面体形和左右对称形四分体ꎬ １ 月下旬四分体解体ꎬ
释放出游离小孢子ꎮ ２月中旬花粉粒发育成熟ꎬ 并以二细胞形态进行传粉ꎬ 散粉期约为 ２ 周左右ꎮ ３ 月萌发花粉
管ꎬ ３月下旬出现精原细胞、 管核和不育核ꎬ ５月下旬花粉管到达颈卵器顶部ꎬ 精原细胞分裂成两个精细胞ꎮ 水
松小孢子和雄配子体发育过程中败育和变形现象很少ꎬ 据此我们认为ꎬ 水松小孢子发生与雄配子体发育正常ꎬ
不是致其濒危的主要原因ꎮ
关键词: 水松ꎻ 小孢子母细胞ꎻ 雄配子体ꎻ 发育ꎻ 濒危机制
中图分类号: Ｑ９４４􀆰 ４ꎻ Ｑ９４９􀆰 ６６＋６　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０１￣００５８￣０９
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０５￣３０ꎬ 修回日期: ２０１３￣０８￣０１ꎮ
　 基金项目: 国家林业公益性行业科研专项基金(２０１１０４０３３)ꎮ
　 作者简介: 刘雄盛(１９８８－)ꎬ 男ꎬ 硕士ꎬ 主要从事细胞遗传学研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ５１７２６１６５４＠ｑｑ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇａｎｇｂｉａｏｘｕ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｍａｌｅ
Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｇｌｙｐｔｏｓｔｒｏｂｕｓ ｐｅｎｓｉｌｉｓ
ＬＩＵ Ｘｉｏｎｇ￣Ｓｈｅｎｇꎬ ＸＵ Ｇａｎｇ￣Ｂｉａｏ∗ꎬ ＬＩＡＮＧ Ｗｅｎ￣Ｂｉｎꎬ ＸＩＡＯ Ｙｕ￣Ｆｅｉ
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０００４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｇｌｙｐｔｏｓｔｒｏｂｕｓ ｐｅｎｓｉｌｉｓ ｉｓ ａｎ ｅｎｄｅｍｉｃ ａｎｄ Ｆｉｒｓｔ Ｇｒａｄｅ ｃｒｉｔｉｃａｌｌｙ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ Ｃｈｉｎａ􀆰 Ｔｏ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｇ􀆰 ｐｅｎｓｉｌｉｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ
ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｓｔａｔｕｓꎬ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍａｌｅ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓ ｗｅｒｅ
ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｕｓｉｎｇ ｐａｒａｆｆｉｎ ｗａｘ ｓｅｃｔｉｏｎｓ􀆰 Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: Ｔｈｅ ｍａｌｅ ｃｏｎｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｉｎ ｍｉｄ￣Ｏｃｔｏｂｅｒꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｗａｌｌꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｔｈｅ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ａ ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ａ ｔａｐｅｔｕｍꎬ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｅａｒｌｙ Ｎｏｖｅｍｂｅｒ􀆰 Ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ
ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ ｆｏｒｍｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ｏｆ Ｄｅｃｅｍｂｅｒꎬ ａｎｄ ｍｅｉｏｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｃｙｔｅ
ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｍｉｄ￣Ｄｅｃｅｍｂｅｒ􀆰 Ｔｈｅ ｔｅｔｒａｄｓ ｗｅｒｅ ｆｏｒｍｅｄ ａｓ ｉｓｏｂｉｌａｔｅｒａｌ ａｎｄ ｔｅｔｒａｈｅｄｒｏｎ ｆｏｒｍｓ ｉｎ
ｍｉｄ￣Ｊａｎｕａｒｙ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｙｅａｒꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｔｅｔｒａｄｓ ｅｖｅｎｔｕａｌｌｙ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ
ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｌｅａｓｅｄ ｉｎ ｌａｔｅ Ｊａｎｕａｒｙ􀆰 Ｐｏｌｌｅｎ ｍａｔｕｒｅｄ ｉｎ ｍｉｄ￣Ｆｅｂｒｕａｒｙ ａｎｄ ｗｅｒｅ ｓｈｅｄ ｉｎ
ｔｈｅ ｆｏｒｍ ｏｆ ｔｗｏ ｃｅｌｌｓ ｏｖｅｒ ｔｗｏ ｗｅｅｋｓ􀆰 Ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｅｎ ｓｈｅｄｄｉｎｇꎬ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ ｗａｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｉｎ
Ｍａｒｃｈꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｐｅｒｍａｔｏｇｏｎｉａꎬ ｔｕｂｅ ｎｕｃｌｅｉ ａｎｄ ｓｔｅｒｉｌｅ ｎｕｃｌｅｉ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｌａｔｅ Ｍａｒｃｈ􀆰 Ｔｈｅ
ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ ｃｏｎｔａｃｔｅｄ ｔｈｅ ｔｏｐ ｏｆ ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｐｅｒｍａｔｏｇｏｎｉｕｍ ｔｈｅｎ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏ
ｓｐｅｒｍ ｗａｉｔｉｎｇ ｆｏｒ ｉｎｓｅｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ｌａｔｅ Ｍａｙ􀆰 Ｄｅｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｂｏｒｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍａｌｅ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓꎬ ｗｈｏｓｅ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｗａｓ ｌｏｗ􀆰 Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｎｏｒｍａｌ ｐｏｌｌｅｎ ｓｈｅｄｄｉｎｇ􀆰 Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓ
ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍａｌｅ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｎｏｒｍａｌꎬ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｅｎｄａｎｇｅｒｍｅｎｔ ｏｆ Ｇ􀆰 ｐｅｎｓｉｌｉｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｇｌｙｐｔｏｓｔｒｏｂｕｓ ｐｅｎｓｉｌｉｓꎻ Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌꎻ Ｍａｌｅ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅꎻ Ｄｅｖｅｌｏｐ￣
ｍｅｎｔꎻ Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
　 　 水松(Ｇｌｙｐｔｏｓｔｒｏｂｕｓ ｐｅｎｓｉｌｉｓ)属杉科(Ｔａｘｏｄｉａ￣
ｃｅａｅ)水松属(Ｇｌｙｐｔｏｓｔｒｏｂｕｓ)植物ꎬ 为半常绿乔
木ꎬ 单性花ꎬ 雌雄同株ꎬ 生长于水塘边或沼泽地ꎬ
耐水湿ꎬ 喜温暖ꎬ 不耐低温ꎬ 是我国特有的单种属
孑遗植物ꎮ 第三纪时期ꎬ 水松曾广布于北半球ꎬ 到
第四纪冰期ꎬ 由于自然地理因素以及人类活动的影
响ꎬ 分布区剧烈收缩[１]ꎮ 目前ꎬ 水松仅零散分布
于我国长江流域和珠江三角洲等地ꎬ 已被世界自然
保护联盟( Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｕｎｉｏｎ ｆｏｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｎａｔｕｒｅꎬ ＩＵＣＮ)列为极危物种(ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ. ｉｕｃ￣
ｎｒｅｄｌｉｓｔ. ｏｒｇ)ꎬ 被我国先后列为国家一级保护植
物[２]和全国极小种群野生植物[３]ꎮ
近年来ꎬ 有关水松的研究主要集中在地理分
布[２]、 形态学特征[４]、 化学组成[５]、 繁殖技术[６]
及种群遗传多样性[７－９]等方面ꎮ 王伏雄[１０]曾观察
了水松配子体发育ꎬ 但水松小孢子发生和雄配子体
发育过程的显微特征尚未开展系统研究ꎮ 植物有性
生殖发育异常是物种濒危的主要原因之一[１１－１４]ꎬ
为此ꎬ 本研究拟采用石蜡切片法研究水松小孢子发
生和雄配子体发育解剖特征ꎬ 探讨水松濒危是否与
其雄性生殖发育有关ꎬ 旨在为水松的繁殖和保护提
供生殖解剖学理论依据ꎮ
１　 材料和方法
１􀆰 １　 材料
研究材料取自江西省上饶市弋阳县庙脚村保存
较好的古老水松林的 １３ 株水松 (Ｇｌｙｐｔｏｓｔｒｏｂｕｓ
ｐｅｎｓｉｌｉｓ)古树ꎮ 采样时间为 ２０１１ 年 １０ 月 １５ 日至
２０１２年 ５月 ２８日ꎬ ２０１２ 年 １０ 月至 ２０１３ 年 ２ 月
补充采样ꎮ １０－１１ 月为水松小孢子叶球内部组织
分化期ꎬ 每隔 ５ ｄ 采样一次ꎻ １２ 月至次年 ２ 月为
小孢子母细胞减数分裂及散粉期ꎬ 每天采样ꎻ ３－５
月为花粉管生长发育期ꎬ 每 ５ ｄ采样一次ꎮ 野外采
样的同时ꎬ 在树体不同方位选择 １０ 个小孢子叶
球ꎬ 用游标卡尺测量其大小ꎮ 采集的样本固定于
ＦＡＡ(７０％乙醇 ∶ 乙酸 ∶ 福尔马林＝１８ ∶ １ ∶ １)溶液
中ꎮ 带回实验室后ꎬ 放入 ４℃ 冰箱保存ꎮ
１􀆰 ２　 方法
采用常规石蜡切片法[１５](切片厚度为 ８~１２ μｍ)
切片ꎬ 改良爱氏苏木精染色[１６]ꎬ 中性树胶封片ꎬ
用 Ｍｏｔｉｃ ＢＡ４１０显微镜观察其解剖特征并拍照ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 小孢子叶球生长
１０月中旬ꎬ 水松小孢子叶球(ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｓｔｒｏ￣
ｂｉｌｕｓ)开始形成ꎬ 圆锥形ꎬ 浅绿色ꎬ 外裹鳞片叶
(图版Ⅰ: １)ꎬ 单生于具鳞形叶的两年生枝条顶
端ꎮ １１月中旬ꎬ 小孢子叶球处于细胞分化阶段ꎬ
卵圆形ꎬ 乳白色带有褐色条纹(图版Ⅰ: ２)ꎬ 生长
迅速ꎬ 体积增大明显ꎮ １２月中旬至次年 １ 月中旬ꎬ
小孢子叶球处于小孢子母细胞减数分裂期ꎬ 由卵圆
形变为椭圆形ꎬ 呈蓝紫色(图版Ⅰ: ３)ꎬ 体积变化
不明显ꎮ ２月中旬ꎬ 小孢子叶球呈紫褐色ꎬ 伸长膨
大ꎬ 松散(图版Ⅰ: ４)ꎮ 水松小孢子叶球生长变化
曲线见图 １ꎮ 成熟的小孢子叶球椭圆形(横径 ３ ~
４ ｍｍꎬ 纵径 ４~６ ｍｍ)ꎬ 由 １５~２０ 枚螺旋状排列
在小孢子叶轴上的小孢子叶(ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｐｈｙｌｌｓ)组
成ꎮ 小孢子叶轴由极短的叶柄与小孢子叶相连ꎬ 长
约 ４ ｍｍꎮ 小孢子叶基部簇生 ５~９个椭圆形小孢子
囊(ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａｎｇｉａ)ꎮ 发育成熟的小孢子囊ꎬ 颜色
由初始乳白色变为黄色ꎬ 暴露于空气中(图版Ⅰ:
４)ꎮ 同一小孢子叶球中ꎬ 小孢子叶发育不同步ꎬ
小孢子叶轴基部的小孢子叶通常比小孢子叶轴上部
0.00
1.00
2.00
3.00
4.00
5.00
6.00
10-15 10-29 11-12 11-26 12-10 12-24 01-07 01-21 02-04 02-18
!"#$% Transverse diameter
&"#$% Longitudinal diameter
( Date
)
*
Si
ze
(m
m
)
图 １　 水松小孢子叶球生长曲线
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｇｒｏｗｔｈ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｓｔｒｏｂｉｌｕｓ
ｏｆ Ｇｌｙｐｔｏｓｔｒｏｂｕｓ ｐｅｎｓｉｌｉｓ
９５　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘雄盛等: 濒危植物水松小孢子发生和雄配子体发育的研究
的小孢子叶发育早ꎮ
２􀆰 ２　 小孢子囊壁发育
１１月初ꎬ 孢原细胞经第一次有丝分裂形成初
生壁细胞(ｐｒｉｍａｒｙ ｗａｌｌ ｃｅｌｌ)ꎬ 初生壁细胞近方形ꎬ
细胞核大ꎬ 细胞质浓(图版Ⅰ: ６)ꎮ １１ 月中旬ꎬ
初生壁细胞分裂形成次生壁细胞ꎬ 次生壁由表皮
层、 中层和绒毡层组成ꎬ 表皮层细胞呈矩形ꎬ 核
大、 质浓ꎬ 排列紧密ꎻ 中层细胞核大ꎬ 呈椭圆形ꎬ
排列松散ꎻ 绒毡层细胞呈扁平形ꎬ 单核延长(图版
Ⅰ: ７)ꎮ 小孢子母细胞形成期ꎬ 小孢子囊内部组
织增长膨大ꎬ 表皮细胞经垂周分裂(ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ ｄｉｖｉ￣
ｓｉｏｎ)ꎬ 径向壁延长ꎬ 垂周壁加厚ꎬ 以适应小孢子
囊内部组织的变化ꎬ 并开始木质化ꎻ 中层细胞被表
皮细胞和绒毡层细胞挤压ꎬ 呈矩形ꎬ 细胞狭长ꎬ 核
小ꎬ 细胞质稀少ꎬ 紧贴表皮细胞ꎻ 绒毡层细胞发育
达到高峰ꎬ 细胞逐渐变大ꎬ 细胞质变浓ꎬ 以单核或
双核形态存在(图版Ⅰ: ９)ꎮ 小孢子母细胞减数分
裂期ꎬ 中层细胞开始解体(图版Ⅰ: ９)ꎻ 绒毡层细
胞的径向壁和内切向壁逐渐消失解体ꎬ 细胞原生质
向内收缩ꎮ 质膜变为波浪状ꎬ 部分与细胞质相连ꎬ
部分分离(图版Ⅰ: １５)ꎮ 四分体形成期ꎬ 表皮细
胞木质化程度加大ꎻ 中层细胞进一步解体ꎬ 变成一
薄层ꎻ 绒毡层细胞开始解体ꎬ 细胞中出现液泡ꎬ 细
胞质较浅(图版Ⅱ: ３)ꎮ 四分体解体期ꎬ 中层细胞
只留残迹ꎬ 绒毡层细胞进一步解体(图版Ⅱ: ４)ꎮ
游离小孢子期ꎬ 表皮细胞高度木质化ꎬ 中层细胞完
全消失(图版Ⅱ: ５)ꎬ 绒毡层细胞进一步解体ꎬ 细
胞质稀薄ꎬ 细胞核变小(图版Ⅱ: ７)ꎮ 二细胞花粉
粒时期ꎬ 绒毡层细胞核消失ꎬ 只剩残迹(图版Ⅱ:
８)ꎮ 花粉成熟期ꎬ 表皮细胞扩展ꎬ 呈扁平形ꎬ 细
胞皱缩ꎬ 破裂ꎻ 绒毡层消失殆尽ꎬ 小孢子囊壁只剩
开裂的木质化表皮层(图版Ⅱ: ９)ꎮ
２􀆰 ３　 小孢子发生
１０月中旬ꎬ 小孢子叶基部表皮组织分化出孢
原细胞ꎬ 孢原细胞质浓(图版Ⅰ: ５)ꎮ １１ 月初ꎬ
孢原细胞分裂形成初生造孢细胞ꎬ 初生造孢细胞核
大ꎬ 近圆形ꎬ 排列紧密(图版Ⅰ: ６)ꎮ １１ 月中旬ꎬ
初生造孢细胞进一步分裂ꎬ 形成次生造孢细胞ꎬ 次
生造孢细胞呈多边形ꎬ 彼此相连ꎮ 这一时期ꎬ 小孢
子囊壁明显分化成表皮、 中层、 绒毡层细胞(图版
Ⅰ: ７)ꎮ １２月初ꎬ 次生造孢细胞彼此分离ꎬ 由多
边形变为椭圆形或圆形ꎬ 发育成小孢子母细胞ꎮ 小
孢子母细胞前期ꎬ 细胞核小ꎬ 细胞质稀薄ꎬ 染色较
浅(图版Ⅰ: ８)ꎮ 随着小孢子母细胞的进一步发
育ꎬ 细胞核增大ꎬ 细胞质变浓ꎬ 细胞壁与质膜间出
现胼胝质壁(图版Ⅰ: ９)ꎮ 研究观察中发现ꎬ 极少
部分小孢子囊内小孢子母细胞退化解体ꎬ 小孢子囊
内形成空腔(图版Ⅱ: １５)ꎬ 在 １９５ 个小孢子囊中ꎬ
异常小孢子囊 ９个ꎬ 约占 ５％ꎮ
１２月中旬至次年 １ 月中旬ꎬ 为小孢子母细胞
减数分裂期ꎮ 小孢子母细胞依次经过前期Ⅰ[细线
期(图版Ⅰ: １０)、 偶线期(图版Ⅰ: １１)、 粗线期
(图版Ⅰ: １２)、 双线期 (图版Ⅰ: １３)、 终变期
(图版Ⅰ: １４)]、 中期Ⅰ(图版Ⅰ: １５)、 后期Ⅰ
(图版Ⅰ: １６)、 末期Ⅰ(图版Ⅰ: １７)ꎬ 完成第 １
次减数分裂ꎬ 形成 ２个子核ꎻ ２个子核间不形成细
胞壁直接进入第 ２ 次减数分裂ꎬ 经中期Ⅱ(图版
Ⅰ: １８)、 后期Ⅱ(图版Ⅰ: １９)、 末期Ⅱ(图版Ⅰ:
２０)ꎬ 形成四面体形(图版Ⅱ: １)和左右对称形(图
版Ⅱ: ２)两种类型的四分体ꎬ 四面体形四分体较
多ꎮ 四分小孢子不形成细胞壁ꎬ 被胼胝质壁包裹ꎮ
１月下旬ꎬ 四分体开始解体ꎬ 胼胝质壁消失ꎬ 四分
小孢子细胞壁形成、 加厚ꎬ 发育成游离小孢子(图
版Ⅱ: ４)ꎮ
２􀆰 ４　 雄配子体发育
１月下旬的游离小孢子体积较小ꎬ 呈圆形ꎬ 核
大ꎬ 位于细胞中央ꎬ 细胞壁薄(图版Ⅱ: ５)ꎮ ２ 月
初ꎬ 游离小孢子的体积逐渐增大ꎬ 细胞质紧靠细胞
壁ꎬ 细胞壁加厚ꎬ 其远极面有一个向一边弯曲的乳
头状突起(图版Ⅱ: ６)ꎮ ２ 月上旬ꎬ 游离小孢子进
入单核靠边期ꎬ 细胞核移到细胞边缘ꎬ 与乳头状突
起相对ꎬ 周围聚集一轮淀粉粒(图版Ⅱ: ７)ꎮ ２ 月
中旬ꎬ 游离小孢子细胞核分裂ꎬ 形成生殖核和营养
核ꎮ 二核细胞初期ꎬ 细胞内出现大液泡ꎬ 淀粉粒被
吸收解体ꎬ 形成花粉壁(图版Ⅱ: ８)ꎮ 二核细胞进
一步发育ꎬ 细胞内液泡消失ꎬ 花粉壁加厚ꎬ 花粉粒
发育成熟ꎬ 以二核形态进行传粉(图版Ⅱ: ９)ꎮ 研
究观察中发现ꎬ 少部分小孢子囊内游离小孢子收缩
变形(图版Ⅱ: １７)或退化解体ꎬ 小孢子囊内形成
空腔(图版Ⅱ: １８)ꎮ 在 １８６ 个小孢子囊中ꎬ 异常
０６ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
小孢子囊 ４个ꎬ 约占 ２％ꎮ
水松以风媒传粉ꎬ 从 ２月中旬到 ３月初ꎬ 传粉
持续 １５ ｄ 左右ꎮ ３ 月初ꎬ 水松胚珠上发现尚未萌
发的花粉粒(图版Ⅱ: １０)ꎮ ３ 月下旬ꎬ 花粉粒萌
发形成花粉管ꎮ 花粉管内ꎬ 能清晰可见精原细胞、
管核和不育核ꎮ 管核和不育核大小相当ꎬ 精原细胞
较小ꎬ 三者聚集在一起ꎬ 各自被一层稀薄的细胞质
包围(图版Ⅱ: １１)ꎮ ４ 月中旬ꎬ 花粉管伸长侵入
珠心顶端ꎮ 此时ꎬ 管核和不育核位于花粉管前端ꎬ
精原细胞增大ꎬ 但仍比管核和不育核小(图版Ⅱ:
１２)ꎮ ５月初ꎬ 花粉管侵入珠心三分之二处ꎬ 精原
细胞明显增大ꎬ 比管核和不育核大ꎬ 细胞质浓(图
版Ⅱ: １３)ꎮ ５ 月下旬ꎬ 花粉管到达颈卵器顶部ꎬ
花粉管顶端加宽ꎬ 管核和不育核消失不见ꎬ 精原细
胞分裂成两个形状相似、 大小相同的精细胞ꎬ 精细
胞核大质浓ꎬ 圆形或近圆形(图版Ⅱ: １４)ꎮ 水松
的花粉粒从萌发到精细胞形成大约需 ３个月ꎮ 水松
小孢子发生和雄配子体的发育进程见表 １ꎮ
３　 讨论
裸子植物小孢子囊的起源方式有 ２ 种[１７ꎬ１８]:
一种是小孢子叶远轴面近基部的表面细胞产生孢子
囊原始细胞ꎬ 这些暴露的原始细胞经平周分裂后ꎬ
形成小孢子囊壁和造孢细胞ꎻ 另一种是小孢子叶分
生组织分化出皮下层细胞和表皮层细胞ꎬ 皮下层细
胞经一系列平周分裂产生孢子囊原始细胞ꎮ 水松的
小孢子囊属于第二种起源方式ꎮ
水松小孢子母细胞发育过程中ꎬ 少部分退化解
体ꎬ 在小孢子囊中出现空腔(图版Ⅱ: １５)ꎬ 可能
是小孢子母细胞减数分裂需要大量营养物质ꎬ 此时
表 １　 水松小孢子发生和雄配子体发育过程
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ ｍａｌｅ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｇｌｙｐｔｏｓｔｒｏｂｕｓ ｐｅｎｓｉｌｉｓ
日期
Ｄａｔｅ
小孢子发育阶段
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ
小孢子囊壁发育
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｗａｌｌ
表皮细胞 Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ 中层细胞 Ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒ 绒毡层细胞 Ｔａｐｅｔｕｍ
１０－１５ 孢原细胞 Ａｒｃｈｅｓｐｏｒｉａｌ ｃｅｌｌ 不能区分 Ｎｏｎ￣ｓｅｐａｒａｂｌｅ 无 Ｎｏｎｅ 无 Ｎｏｎｅ
１１－０３ 形成初生造孢细胞Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｓｐｏｒｏｇｅｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ
近方形
Ｎｅａｒｌｙ ｓｑｕａｒｅ
不能区分
Ｎｏｎ￣ｓｅｐａｒａｂｌｅ
不能区分
Ｎｏｎ￣ｓｅｐａｒａｂｌｅ
１１－１０ 形成次生造孢细胞Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｐｏｒｏｇｅｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ
矩形ꎬ 径向延长ꎬ 垂周壁加厚
Ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒꎬ ｒａｄｉｃａｌｌｙ ｅｌｏｎｇａｔｅｄꎬ
ｖｅｒｔｉｃａｌ ｗａｌｌ ｔｈｉｃｋｅｎｅｄ
椭圆形 Ｅｌｌｉｐｓｅ
扁平形ꎬ 单核延长
Ｆｌａｔｔｅｎｅｄꎬ ｅｌｏｎｇａｔｅｄ
ｕｎｉｎｕｃｌｅａｔｅ
１２－０５ 形成小孢子母细胞Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ
同上一时期
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ａｂｏｖｅ
矩形
Ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ
矩形或扁平ꎬ 双核
Ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ ｏｒ
ｆｌａｔｔｅｎｅｄꎬ ｂｉｎｕｃｌｅａｔｅ
１２－１２ 小孢子母细胞开始减数分裂Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ ｂｅｇｉｎ ｍｅｉｏｓｉｓ
开始木质化
Ｂｅｃｏｍｉｎｇ ｌｉｇｎｉｆｉｅｄ
开始退化
Ｂｅｇｉｎ ｔｏ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅ
同上一时期
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ａｂｏｖｅ
０１－１５ 四分体形成Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｅｔｒａｄｓ
进一步木质化
Ｆｕｒｔｈｅｒ ｌｉｇｎｉｆｉｅｄ
呈薄层
Ｂｅｃｏｍｉｎｇ ａ ｌａｍｅｌｌａ
开始解体
Ｂｅｇｉｎ ｔｏ ｄｉｓｏｒｇａｎｉｚｅ
０１－２５ 四分体解体Ｄｉｓｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｅｔｒａｄｓ
高度木质化
Ｆｕｒｔｈｅｒ ｌｉｇｎｉｆｉｅｄ
留有残迹
Ｔｒａｃｅ ｒｅｍａｉｎｅｄ
进一步解体
Ｆｕｒｔｈｅｒ ｄｉｓｏｒｇａｎｉｚｅｄ
０２－１２ 二核花粉粒Ｂｉｎｕｃｌｅａｔｅ ｐｏｌｌｅｎ
同上一时期
Ｓａｍｅ ａｓ ａｂｏｖｅ
消失
Ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ
仅剩残迹
Ｏｎｌｙ ｔｒａｃｅ ｒｅｍａｉｎｅｄ
０２－１８ 散粉 Ｓｈｅｄｄｉｎｇ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ 开裂 Ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ 　 　 　 － 消失 Ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ
０３－２０
花粉管内出现精原细胞、 管核和不育核
Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｒｍａｔｏｇｅｎｉｃ ｃｅｌｌꎬ ｔｕｂｅ
ｃｅｌｌ ａｎｄ ｓｔｅｒｉｌｅ ｃｅｌｌ ｉｎ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ
　 　 　 － 　 　 　 － 　 　 　 －
０４－１５
花粉管伸长ꎬ 开始向雌配子体移动
Ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎꎬ ｂｅｇｉｎ ｔｏ ｍｏｖｅ ｔｏ
ｆｅｍａｌｅ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ
　 　 　 － 　 　 　 － 　 　 　 －
０５－０５ 花粉管侵入珠心三分之二Ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ ｒｅａｃｈ ｔｏ ｔｗｏ ｔｈｉｒｄｓ ｏｆ ｎｕｃｅｌｌｕｓ 　 　 　 － 　 　 　 － 　 　 　 －
０５－２５
精原细胞到达颈卵器顶部ꎬ 分裂形成 ２ 个精
子细胞 Ｓｐｅｒｍａｔｏｇｅｎｉｃ ｃｅｌｌ ｒｅａｃｈｅｓ ｔｏｐ ｏｆ
ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍ ａｎｄ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｓｐｅｒｍｓ
　 　 　 － 　 　 　 － 　 　 　 －
　 　 注: “－”表示发育过程结束(“－” Ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｆｉｎｉｓｈｅｄ)ꎮ
１６　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘雄盛等: 濒危植物水松小孢子发生和雄配子体发育的研究
的绒毡层细胞自身处于分裂时期ꎬ 未能提供充足的
营养物质ꎬ 致使一部分小孢子母细胞营养不足而退
化消失[１９ꎬ２０]ꎮ 多数裸子植物小孢子母细胞经过冬
季休眠后开始减数分裂[１９]ꎬ 同穗花杉 (Ａｍｅｎｔｏ￣
ｔａｘｕｓ ａｒｇｏｔａｅｎｉａ) [１７]、 杜松(Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ ｒｉｇｉｄａ) [２１]
一样ꎬ 水松小孢子母细胞不经过休眠直接完成减数
分裂ꎮ 水松小孢子母细胞第 １次减数分裂后形成二
分体核ꎬ 二分体核间不形成细胞壁ꎬ 直接进行第 ２
次减数分裂形成四分体ꎬ 四分体的形成属于同时
型[２１]ꎮ 部分小孢子囊绒毡层细胞出现极度膨大现
象(图版Ⅱ: １６)ꎬ 可能是小孢子囊内部调控基因
变异所致[２２]ꎬ 这在穗花杉[１７] 和杉木 (Ｃｕｎｎｉｎｇ￣
ｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ) [２３]雄性不育株的小孢子发育过
程中ꎬ 也出现类似现象ꎮ 游离小孢子前期ꎬ 发育不
正常的小孢子囊中的游离小孢子ꎬ 收缩变形呈肾
形、 三角形或条形ꎬ 细胞相互粘连ꎬ 绒毡层与表皮
层分离、 解体(图版Ⅱ: １７)ꎬ 以及后期的部分小
孢子囊内游离小孢子退化(图版Ⅱ: １８)ꎬ 可能是
由于四分体时期胼胝壁提早溶解ꎬ 细胞内营养物质
积累不够而导致的小孢子败育ꎬ 也可能是绒毡层发
育异常导致小孢子败育[２４]ꎮ
裸子植物成熟花粉粒细胞结构不一ꎬ 松科(Ｐｉ￣
ｎａｃｅａｅ)植物和银杏(Ｇｉｎｋｇｏ ｂｉｌｏｂａ)的花粉粒中
形成 ２个原叶细胞ꎬ 传粉时 ２ 个原叶细胞退化解
体ꎬ 以多核细胞形态传粉[２５－２９]ꎮ 水松与杉科(Ｔａｘ￣
ｏｄｉａｃｅａｅ)、 柏科(Ｃｕｐｒｅｓｓａｃｅａｅ)中的多数植物
一样[３０－３３]ꎬ 成熟花粉粒不形成原叶细胞ꎬ 而以二
细胞形态传粉ꎮ 水松小孢子发育过程表现出明显不
同步ꎬ 可能与发育过程中营养物质供给以及光照、
温度、 水分等外部条件有关[３４ꎬ３５]ꎬ 也可能是植物
为了延长传粉期而适应环境的一种进化表现[３６－３８]ꎮ
研究中发现ꎬ 水松小孢子母细胞时期和游离小孢子
时期ꎬ 异常小孢子囊比例分别为 ５％和 ２％ꎬ 但散
粉时期观察到大量正常的成熟花粉粒ꎮ 散粉后ꎬ 花
粉粒在珠心内能正常萌发ꎬ 这说明水松小孢子发生
和雄配子体发育过程基本正常ꎬ 不是致濒的主要因
素ꎮ 至于水松雌配子体及胎胚发育是否异常ꎬ 还有
待于进一步研究ꎮ
引起植物濒危的因素很多ꎬ 主要包括植物自身
内部因素和外部因素ꎬ 内部因素包括种群遗传进化
潜力、 生殖能力、 环境适应能力以及生活力的衰
竭ꎻ 外部因素包括自然因素、 历史因素和人为因素
等[３９ꎬ４０]ꎮ 水松在系统演化上处于较原始的地位[８]ꎬ
其生活史周期长ꎬ 竞争能力弱ꎬ 生长缓慢[４１]ꎬ 种
群遗传多样性低[７－９]ꎬ 种子自然萌发率低[４２]ꎬ 野
生幼苗稀缺[４１]ꎬ 自然更新能力差ꎬ 加之人类和其
它生物活动的干扰ꎬ 其赖以生存的环境遭到破坏和
污染ꎬ 生境片断化[９]ꎬ 这些因素严重限制了水松
的持续繁衍ꎬ 可能是其濒危的主要因素ꎮ
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图 版 说 明
图版Ⅰ: １. 小孢子叶球花芽分化(ｍｓｂ)ꎻ ２. １２月初小孢子叶球(ｍｓ)ꎻ ３. ２ 月初小孢子叶球(ｍｓ)ꎻ ４. 成熟小孢子叶球:
小孢子叶(ｍｓｙ)和小孢子囊(ｍｓｐ)ꎻ ５. 示孢原细胞(ＡＣ)ꎻ ６. 示初生造孢细胞(ＰＳ)和初生壁细胞(ＰＰ)ꎻ ７. 示次生造孢细
胞(ＳＳ)和小孢子囊壁: 表皮层(Ｅｐ)、 中层(Ｍｌ)、 绒毡层(Ｔ)ꎻ ８. 示前期小孢子母细胞(ＭＭＣ)和小孢子囊壁ꎻ ９. 示后期
小孢子母细胞(ＭＭＣ)和小孢子囊壁ꎻ １０. 箭头所示小孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ细线期ꎻ １１. 箭头所示小孢子母细胞减数
分裂前期Ⅰ偶线期ꎻ １２. 箭头所示小孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ粗线期ꎻ １３. 箭头所示小孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ双线
期ꎻ １４. 箭头所示小孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ终变期ꎻ １５. 箭头所示小孢子母细胞减数分裂中期Ⅰ和小孢子囊壁ꎻ １６.
箭头所示小孢子母细胞减数分裂后期Ⅰꎻ １７. 箭头所示小孢子母细胞减数分裂末期Ⅰꎻ １８. 箭头所示小孢子母细胞减数分
裂中期Ⅱꎻ １９. 箭头所示小孢子母细胞减数分裂后期Ⅱꎻ ２０. 箭头所示小孢子母细胞减数分裂末期Ⅱꎮ (标尺已在图版中标
出ꎬ 均为 ２０ μｍ)
图版Ⅱ: １. 箭头所示四面体形四分体ꎻ ２. 箭头所示左右对称形四分体ꎻ ３. 示四分体时期小孢子囊壁表皮层(Ｅｐ)ꎬ 中层
(Ｍｌ)ꎬ 绒毡层(Ｔ)ꎬ 箭头所示四分体ꎻ ４. 示小孢子囊壁表皮层(Ｅｐ)ꎬ 中层(Ｍｌ)ꎬ 绒毡层(Ｔ)ꎬ 箭头所示四分体开始解体ꎻ
５. 箭头所示游离小孢子初期ꎻ ６. 箭头所示游离小孢子进一步发育ꎬ 出现乳头状突起ꎻ ７. 箭头所示游离小孢子单核靠边
期ꎬ 绒毡层进一步解体ꎻ ８. 箭头所示二细胞花粉粒初期ꎬ 绒毡层(Ｔ)只剩残迹ꎻ ９. 箭头所示成熟花粉粒ꎻ １０. 箭头所示落
在珠心上的花粉粒ꎻ １１. 示花粉管中的精原细胞(ｓｐｃ)、 管核( ｔｎ)和不育核(ｓｃ)ꎻ １２. 示花粉管开始向雌配子体移动ꎬ 管
核( ｔｎ)和不育核(ｓｃ)排在精原细胞(ｓｐｃ)前面ꎻ １３. 示花粉管穿过珠心三分之二ꎬ 精原细胞(ｓｐｃ)变大ꎻ １４. 示花粉管到
达颈卵器顶部ꎬ 精原细胞分裂形成 ２个精细胞(ｓ)ꎻ １５. 上部箭头示小孢子囊内部分小孢子母细胞(ＭＭＣ)退化所形成的空
腔ꎻ １６. 箭头所示极度膨大的绒毡层细胞(Ｔ)ꎻ １７. 箭头所示变形的游离小孢子ꎻ １８. 箭头所示变形的游离小孢子退化ꎬ 小
孢子囊内形成空腔ꎮ (标尺已在图版中标出ꎬ 均为 ２０ μｍ)
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｔｅｓ
ＰｌａｔｅⅠ: １. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｏｆ ｍａｌｅ ｃｏｎｅ (ｍｓｂ)ꎻ ２. Ｍｉｃｒｏｓｔｒｏｂｉｌｕｓ (ｍｓ) ａｔ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ｏｆ Ｄｅｃｅｍｂｅｒꎻ ３.
Ｍｉｃｒｏｓｔｒｏｂｉｌｕｓ (ｍｓ) ａｔ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ｏｆ Ｆｅｂｒｕａｒｙꎻ ４. Ｍａｔｕｒｅ ｍｉｃｒｏｓｔｒｏｂｉｌｕｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｐｈｙｌｌ (ｍｓｙ) ａｎｄ
ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａｎｇｉａ (ｍｓｐ)ꎻ ５. Ａｒｃｈｅｓｐｏｒｉａｌ ｃｅｌｌ (ＡＣ)ꎻ ６. Ｐｒｉｍａｒｙ ｐａｒｉｅｔａｌ ｃｅｌｌｓ ( ＰＰ) ａｎｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｓｐｏｒｏｇｅｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ
(ＰＳ)ꎻ ７. Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｐｏｒｏｇｅｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ (ＳＳ) ａｎｄ ｗａｌｌ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｌａｙｅｒｓ: ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ (Ｅｐ)ꎬ
ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒ (Ｍｌ)ꎬ ａｎｄ ｔａｐｅｔｕｍ (Ｔ)ꎻ ８. Ｅａｒｌｙ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ (ＭＭＣ) ａｎｄ ｗａｌｌ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍꎻ ９. Ｌａｔｅ
ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ (ＭＭＣ) ａｎｄ ｗａｌｌ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍꎻ １０. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｐｒｏｐｈａｓｅ Ⅰ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ
ｍｅｉｏｓｉｓ ｓｈｏｗｉｎｇ ｌｅｐｔｏｔｅｎｅꎻ １１. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｐｒｏｐｈａｓｅ Ⅰ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ ｍｅｉｏｓｉｓ ｓｈｏｗｉｎｇ ａｍｐｈｉｔｅｎｅꎻ １２.
Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｐｒｏｐｈａｓｅ Ⅰ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ ｍｅｉｏｓｉｓ ｓｈｏｗｉｎｇ ｐａｃｈｙｔｅｎｅꎻ １３. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｐｒｏｐｈａｓｅ Ⅰ ｏｆ
ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ ｍｅｉｏｓｉｓ ｓｈｏｗｉｎｇ ｄｉｐｌｏｔｅｎｅꎻ １４. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｐｒｏｐｈａｓｅ Ⅰ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ ｍｅｉｏｓｉｓ
ｓｈｏｗｉｎｇ ｄｉａｋｉｎｅｓｅｓꎻ １５. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ ｍｅｉｏｓｉｓ Ⅰ ｓｈｏｗｉｎｇ ｍｅｔａｐｈａｓｅꎬ ａｎｄ ｗａｌｌ ｏｆ
ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍꎻ １６. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ ｍｅｉｏｓｉｓ Ⅰ ｓｈｏｗｉｎｇ ａｎａｐｈａｓｅꎻ １７. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ
ｓｔａｇｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ ｍｅｉｏｓｉｓ Ⅰ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｅｌｏｐｈａｓｅꎻ １８. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ ｍｅｉｏｓｉｓ Ⅱ
ｓｈｏｗｉｎｇ ｍｅｔａｐｈａｓｅ Ⅰꎻ １９. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ ｍｅｉｏｓｉｓ Ⅱ ｓｈｏｗｉｎｇ ａｎａｐｈａｓｅꎻ ２０. Ａｒｒｏｗ
ｓｈｏｗ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ ｍｅｉｏｓｉｓ Ⅱ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｅｌｏｐｈａｓｅ. (Ｓｃａｌｅ ｂａｒｓ ｓｈｏｗｅｄ ｉｎ ｐｌａｔｅ. Ｓｃａｌｅ ｂａｒ＝２０ μｍ)
Ｐｌａｔｅ Ⅱ: １. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｔｅｔｒａｈｅｄｒａｌ ｔｅｔｒａｄꎻ ２. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｉｓｏｂｉｌａｔｅｒａｌ ｔｅｔｒａｄꎻ ３. Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｗａｌｌ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｒｅｅ
ｌａｙｅｒｓ: ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ( Ｅｐ )ꎬ ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒ ( Ｍｌ )ꎬ ａｎｄ ｔａｐｅｔｕｍ ( Ｔ ) ｉｎ ｔｈｅ ｔｅｔｒａｄ ｓｔａｇｅꎬ Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｔｅｔｒａｄꎻ ４.
Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｗａｌｌ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｌａｙｅｒｓ: ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ( Ｅｐ)ꎬ ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒ (Ｍｌ)ꎬ ａｎｄ ｔａｐｅｔｕｍ ( Ｔ) ｗｈｅｎ ｔｅｔｒａｄ
ｄｉｓｉｎｔｅｇｒａｔｅｄꎬ ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｄｉｓｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｔｒａｄꎻ ５. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｅａｒｌｙ ｆｒｅｅ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅꎻ ６. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｆｒｅｅ
ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｗｉｔｈ ｍａｍｅｌｏｎｓꎻ ７. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｖａｃｕｏｌａｔｅｄ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｓꎬ ｓｈｏｗｉｎｇ ｆｕｒｔｈｅｒ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔａｐｅｔｕｍꎻ ８. Ｅａｒｌｙ ｔｗｏ￣ｃｅｌｌ ｐｏｌｌｅｎꎬ ａｎｄ ｒｅｌｉｃ ｏｆ ｔａｐｅｔｕｍꎬ ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｔｗｏ￣ｃｅｌｌ ｐｏｌｌｅｎꎻ ９. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｍａｔｕｒｅ ｐｏｌｌｅｎꎻ
１０. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎ ｆａｌｌｅｎ ｉｎ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｕｓꎻ １１. Ｓｐｅｒｍａｔｏｇｏｎｉｕｍ (ｓｐｃ)ꎬ ｓｔｅｒｉｌｅ ｎｕｃｌｅｕｓ (ｓｃ) ａｎｄ ｔｕｂｅ ｎｕｃｌｅｕｓ
( ｔｎ) ｉｎ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅꎻ １２. Ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ ｍｏｖｉｎｇ ｔｏｗａｒｄ ｍａｃｒｏｇａｍｅｔｏｃｙｔｅꎬ ｔｕｂｅ ｎｕｃｌｅｕｓ ( ｔｎ) ａｎｄ ｓｔｅｒｉｌｅ ｎｕｃｌｅｕｓ (ｓｃ) ｉｎ
ｆｒｏｎｔ ｏｆ ｓｐｅｒｍａｔｏｇｏｎｉｕｍ ( ｓｐｃ)ꎻ １３. Ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｗｏ ｔｈｉｒｄｓ ｏｆ ｎｕｃｌｅｕｓꎬ ｌａｒｇｅｒ ｓｐｅｒｍａｔｏｇｏｎｉｕｍ ( ｓｐｃ)ꎻ １４.
Ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｔｏｐ ｏｆ ｔｈｅ ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍꎬ ｆｏｒｍｉｎｇ ｔｗｏ ｓｐｅｒｍ ｃｅｌｌｓ (ｓ)ꎻ １５. Ａ ｓｍａｌｌ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ
ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ (ＭＭＣ) ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄꎬ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｌａｒｇｅ ｃａｖｉｔｙ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍꎻ １６. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ ｔａｐｅｔｕｍ ｃｅｌｌｓꎻ １７. Ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｄｉｓｔｏｒｔｅｄ ｆｒｅｅ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅꎻ １８. Ａｒｒｏｗ
ｓｈｏｗｓ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｖｉｔｙ ｂｙ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｓｔｏｒｔｅｄ ｆｒｅｅ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ. (Ｓｃａｌｅ ｂａｒｓ ｓｈｏｗｅｄ ｉｎ ｐｌａｔｅ. Ｓｃａｌｅ ｂａｒ＝２０ μｍ)
４６ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
　 刘雄盛等: 图版Ⅰ ＬＩＵ Ｘｉｏｎｇ￣Ｓｈｅｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ　
Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
５６　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘雄盛等: 濒危植物水松小孢子发生和雄配子体发育的研究
　 刘雄盛等: 图版Ⅱ ＬＩＵ Ｘｉｏｎｇ￣Ｓｈｅｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅱ　
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Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
(责任编辑: 张 平)
６６ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷