全 文 ：果 树 学 报 2014，31（2）: 265～269
Journal of Fruit Science
‘瓯柑’及其无子突变体花粉发育的细胞学观察
张 迟 1，张 敏 1*，朱 铨 1，刘志辉 1，颜福花 2，
吴连海 2，徐象华 2，周晓音 3，陈 翔 3
（1浙江农林大学，浙江临安 311300； 2浙江省丽水市林业科学研究院，浙江丽水 323000；
3浙江省丽水市农业局，浙江丽水 323000）
摘 要: 【目的】观察‘瓯柑’及其无子突变体的花粉形态和花药发育过程，探讨‘无子瓯柑’花粉败育的时期和方式。
【方法】以雄性不育的‘无子瓯柑’和可育的有子瓯柑为试材，采用半薄树脂切片、扫描电镜、透射电镜等方法对其花
药发育过程和花粉形态进行观察。 【结果】有子瓯柑花粉粒饱满，‘无子瓯柑’花粉粒多干瘪、畸形。 ‘无子瓯柑’小孢
子母细胞形成期正常，在四分体时期开始出现异常，在单核期出现明显异常，虽然能形成花粉壁，但小孢子细胞质收
缩、解体，最终只剩余空瘪的花粉壳。 在成熟花粉粒时期， ‘无子瓯柑’花药的绒毡层附近有大量的脂类物质残存，营
养物质未能被花粉粒充分利用，有子瓯柑绒毡层附近无脂类物质残存，营养物质被花粉粒利用充分。 【结论】‘无子瓯
柑’花粉母细胞正常，花粉败育开始于小孢子母细胞减数分裂期至四分体时期，小孢子母细胞减数分裂过程的不正
常是导致其花粉败育的主要原因。
关键词: ‘无子瓯柑’； 花粉败育； 小孢子母细胞
中图分类号：S666．1 文献标志码：A 文章编号：1009－9980(2014)02－0265－05
Cytological observation of pollen development in ‘Ougan’ (Citrus suavis-
sima Hort. ex Tanaka) and its seedless mutant
ZHANG Chi1， ZHANG Min1*， ZHU Quan1， LIU Zhi-hui1， YAN Fu-hua2， WU Lian-hai2， XU Xiang-
hua2， ZHOU Xiao-yin3， CHEN Xiang3
(1Zhejiang Agriculture & Forestry University， Lin’an，Zhejiang 311300 China； 2Lishui Academy of Froestry， Lishui，Zhejiang 323000 Chi-
na； 3Lishui Agricultural Bureau， Lishui，Zhejiang 323000 China)
Abstract： 【Objective】 Experiments were performed to observe pollen development of the ‘Ougan’ and
its seedless mutant ‘Wuzi Ougan’ and to find cytological mechanism of the pollen abortion. 【Method】
Anther development and pollen morphology were examined by semi-thin sections， scan electronic mi-
croscopy (SCM) and transmission electronic microscopy in ‘Wuzi Ougan’ and its wild type (Ougan) . 【Re-
sult】 The results showed that compared with the fertile line seedy Ougan， the pollen grains of ‘Wuzi
Ougan’ remained empty and abnormal in shape， and the formative period of microspore mother cell was
normal until the tetrad stage. The abortion was obvious at early microspore stage of ‘Wuzi Ougan’，
though it could form the pollen wall， the microspore cytoplasm shrank， collapsed， and remained empty
pollen shell at last. At the stage of mature pollen grain， seedy Ougan had no lipids surrounded to tapetum
layer. By contrast， the neighbor of tapetum in ‘Wuzi Ougan’ remained plenty of lipids which could be
used for the development of pollen grains. 【Conclusion】 ‘Wuzi Ougan’ had normal microspore mother
cell， and the microspore abortion occurred from microsporocyte meiosis stage to tetrad stage.
Key wards: ‘Wuzi Ougan’； Pollen abortion； Microspore mother cell
收稿日期： 2013－09－18 接受日期: 2013－12－07
基金项目： 国家自然科学基金（31000897）；浙江省自然科学基金（Y3090494）；浙江农林大学校科研发展基金项目（2007FR106）
作者简介： 张迟，副教授，研究方向园艺植物育种。 Tel: 0571-63741277，E-mail: zhangchi1978@zafu.edu.cn
觹 通信作者 Author for correspondence． Tel: 0571-63732764，E-mail: mzhang@zafu.edu.cn
瓯柑（Citrus suavissima Hort. ex Tanaka）是浙江
南部地区栽培的一个古老的地方品种， 在浙江温州
和丽水一带广为栽培，历史有千年以上。瓯柑果实金
黄鲜艳，清甜多汁，含有多种维生素和药用成分，具
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2014.02.022
果 树 学 报 31 卷
有祛热生津、 化痰止咳、 清凉解毒等特殊的医药功
效；其果实极耐贮藏，11 月下旬成熟后，常温下可贮
藏至翌年 5月，风味不变。 有子瓯柑种子较多，一般
达 5～20粒，平均 8粒。 林显荣[1]于 1979年在温州市
瓯海县三垟乡的瓯柑园中选出 4个无核或少核的芽
变单株。‘无子瓯柑’于 2004年 2月通过浙江省林木
良种审定委员会的良种认定并命名， 该品种具有子
瓯柑所有的优良性状， 并且具有果实完全无核的特
征[2]。
无核是柑橘的一个优良性状， 造成柑橘无核的
原因有多种: 雄性不育 [3]，雌性不育 [4-5]、胚胎败育 [6-7]，
自交不亲和[8-9]，多倍化引起的胚败育[10]，极端低温或
高温[11]，施用赤霉素等植物生长调节剂[12]等都可能导
致柑橘无核。
关于‘无子瓯柑’无核机理的研究较少。 曾燕如
等 [13]对‘无子瓯柑’的花粉量、花粉生活力和花粉发
芽情况进行了测定，用联苯胺-过氧化氢法测定有子
瓯柑和‘无子瓯柑’花粉的生活力分别为 85.24%和
75.89%，花药上罕有自然散发的花粉以及花粉难发
芽是‘无子瓯柑’无核的主要原因。 Hu等[14]通过花药
发育过程中淀粉、 多糖以及脂类物质的细胞化学定
位，发现有子瓯柑在成熟花粉粒发育早期，淀粉粒在
花药壁中消失，脂类物质开始在花药绒毡层中积累，
而在‘无子瓯柑’的绒毡层中脂类物质积累很少。 绒
毡层中营养物质积累的差异导致了花粉粒中营养物
质积累的不同，进而影响到‘无子瓯柑’花粉的育性。
本研究对‘无子瓯柑’及其野生型有子瓯柑的小
孢子发育过程进行半薄切片观察， 并在扫描电镜下
对成熟花粉粒进行观察比较，探讨‘无子瓯柑’小孢
子发育受阻的时期和特点， 为进一步研究其花粉败
育的机理提供理论基础。
1 材料和方法
1.1 材料
供试材料为有子瓯柑和‘无子瓯柑’，种植于丽
水市林业科学研究院百果园内，两者均为 2007 年春
季高接在 15 a 生的胡柚上，基砧为枳。 ‘无子瓯柑’
和有子瓯柑各有样本树 100 株。
1.2 花器官特征观察
于瓯柑盛花期，选择含苞待放的花朵（未散粉），
观察花器官及花药外形的形态差异； 完全开放的花
放在干燥通风的环境中 3 d 后，观察花药散粉情况；
取有子瓯柑和‘无子瓯柑’花药，用普通显微镜观察
其形态特征。
1.3 花粉粒形态的扫描电镜观察
从成熟开裂的药囊中取少量花粉， 均匀平整地
粘于样品台上，镀膜后以扫描电镜（Philips XL-30-
ESEM）观察，加速电压 20 kv，分别观察两种花粉的
形态，并且观察其表面的形态结构[15]。
1.4 小孢子发育过程的切片观察
于 2012年 4月 9日瓯柑花可见时开始采集，每
天采样一次，根据花蕾大小差异将‘无子瓯柑’和有
子瓯柑分为 5 个时期（直径 2.0～2.9 mm 的花蕾为小
孢子母细胞时期； 3.0～3.9 mm 的花蕾为四分体时
期；4.0～6.4 mm 的花蕾为花粉粒形成期；6.5～7.0 mm
的花蕾为花粉粒成熟期； 第 5 个时期为花朵开放
期），花药于戊二醛中固定，4 ℃冰箱保存，用于半薄
切片。 采集‘无子瓯柑’和有子瓯柑含苞待放的花朵
用于花粉形态学观察。花蕾离体后立即剥取花药，投
入 2.5%的戊二醛溶液中 4 ℃固定过夜，然后按下列
步骤处理样品 : （1）倒掉固定液，用 0.1 mol·L-1，pH
7.0的磷酸缓冲液漂洗样品 3次，每次 15 min；（2）用
1%的锇酸溶液固定样品 1～2 h；（3） 倒掉固定液，用
0.1 mol·L-1，pH7.0 的磷酸缓冲液漂洗样品 3 次，每
次 15 min；（4） 用梯度浓度 （包括 50%，70%，80%，
90%和 95% 5种浓度） 的乙醇溶液对样品进行脱水
处理，每种浓度处理 15 min，再用 100%的乙醇处理
1 次，每次 20 min；最后过渡到纯丙酮处理 20 min。
（5）用包埋剂与丙酮的混合液（v/v=1/1）处理样品 1
h；（6）用包埋剂与丙酮的混合液（v/v=3/1）处理样品
3 h；（7）纯包埋剂处理样品过夜，即得到包埋好的样
品。样品在 Reichert超薄切片机中切片，获得 70～90
nm的切片，切片经柠檬酸铅溶液和醋酸双氧铀 50%
乙醇饱和溶液各染色 15 min， 在日本 JEOL 公司的
JEM-1230型透射电镜中观察[16]。
2 结果与分析
2.1 ‘无子瓯柑’和有子瓯柑花器官的形态特征
有子瓯柑花单生或 2～3 朵簇生， 花瓣通常长
1.5 cm 以内；雄蕊 20～25 枚，雄蕊长短几乎一致，花
柱细长，柱头头状（图版-A）。 ‘无子瓯柑’花比有子
瓯柑的略小；花药数与有子瓯柑相近，每朵为 24~31
个花药（图版-B）。有子瓯柑花药饱满，色泽金黄。在
室内放置 2~3 d 后观察，有子瓯柑花药自然开裂（图
版-C），花药上有自然散发的花粉。 ‘无子瓯柑’花药
空瘪，色泽淡黄。 室内放置 2～3 d 后观察，花药上几
乎没有自然散发的花粉（图版-D）。
2.2 花粉粒形态的扫描电镜观察
266
2 期 张 迟等: 瓯柑及其无子突变体花粉发育的细胞学观察
有子瓯柑花粉粒饱满，长球形，有 4 条萌发沟。
极面观为四裂圆形，极面光滑，赤道面观为椭圆形，
外壁为网状纹饰（图版-E、F、G）；而‘无子瓯柑’的花
粉粒大多干瘪、畸形，多处凹陷（图版-H、I、J）。
2.3 小孢子发育过程的细胞学比较
小孢子母细胞形成期: ‘无子瓯柑’小孢子母细
胞形成期发育正常，小孢子母细胞的细胞质浓厚、液
泡小、细胞核大（图版-O、W），其特征与有子瓯柑没
有差别（图版-K、S）。
四分体时期: 柑橘小孢子母细胞减数分裂形成
二分体后不立即形成新细胞壁， 在第 1 次减数分裂
后期形成一双核细胞而没有二分体时期， 在第 2 次
减数分裂中，2个核同时进行分裂， 分裂完成时在 4
个核之间产生壁，同时分隔成 4 个细胞，4 个小孢子
的排列方式主要是四面体形， 还有少量的左右对称
形。 有子瓯柑形成正常的四分体（图版-L、T），‘无子
瓯柑’ 所有小孢子母细胞都能经过减数分裂阶段形
成四分体，但形成的所有四分体几乎都是不规则状，
是不正常的（图版-P、X）。
花粉粒形成期: 有子瓯柑包裹四分体的胼胝质
溶解，小孢子释放（图版-M）。 由于‘无子瓯柑’减数
分裂形成的四分体不正常， 从四分体中释放出来的
小孢子大小差别很大，形状不规则（图版-Q）。 花药
壁细胞的发育未见到异常现象出现， 与有子瓯柑发
育特征一致（图版-Q、M）。
花粉粒成熟期: 有子瓯柑形成的花粉粒继续发
育，小孢子变圆，内部充满贮藏物质，着色深，绒毡层
细胞解体（图版-N、U）。 ‘无子瓯柑’花粉细胞基本没
有内容物， 只剩下空瘪的花粉壁残留在药室内 （图
版-R、Y）。 用醋酸洋红处理花粉，难以着色。 绒毡层
细胞解体或有部分残留在药室内壁上， 绒毡层周边
有油脂聚集， 花药壁细胞的发育基本正常。 （图版-
R、Z）
‘无子瓯柑’和有子瓯柑在小孢子母细胞时期基
本一致，花药发育基本正常。‘无子瓯柑’的花粉败育
现象主要发生在四分体形成期。
2.4 花粉及绒毡层超微结构观察
超薄切片后利用透射电镜观察表明，‘无子瓯
柑’的花粉粒内中空，基本没有内含物（图版-Y），有
子瓯柑花粉粒内富含淀粉和油脂等营养物 （图版-
U）；‘无子瓯柑’和有子瓯柑的绒毡层附近均具有大
量乌氏体，部分乌氏体向花粉粒聚集，促进花粉粒外
壁的形成（图版-X、V）；在成熟花粉粒形成时期，‘无
子瓯柑’绒毡层附近有大量的脂类物质残存，显示绒
毡层的营养物质未能被花粉粒充分利用（图版-Z），
有子瓯柑绒毡层附近无脂类物质残存， 绒毡层的营
养物质被花粉粒充分利用（图版-V）。
3 讨 论
3.1 ‘无子瓯柑’雄性不育的形态学表现
植物雄性不育性的表现相当复杂， 其雄性器官
的形态及功能的表现主要有如下几种类型: （1）雄蕊
退化或变形: 雄蕊发育失败、严重退化，其花药一般
也严重退化完全没有花粉；（2） 花药异常: 雄蕊除花
药外形状正常，花药瘦小、干瘪、萎缩，花药内一般无
花粉或有少数花粉；（3） 孢子囊退化:花药外形接近
正常， 但由于花药内花粉母细胞发育不正常导致花
药内没有花粉或只有极少量花粉；（4） 小孢子退化:
一般花药接近正常，花药内有败育花粉，根据其败育
程度不同往往分为典败、圆败和染败；（5）花粉功能
不育: 花粉形态正常，也能染色，但在正常条件下不
能萌发。 ‘无子瓯柑’的雄性不育属于花粉败育的第
4 种类型: 花药接近正常，花药内有败育花粉，不能
自然散粉。 Hu等[14]利用扫描电镜观察发现，‘无子瓯
柑’和有子瓯柑的花粉外观形态一致，不存在花粉畸
形引起无核的现象。 ‘无核瓯柑’的花粉完全不能萌
发是其雄性不育的表现[13-14]。本研究的结果表明，‘无
子瓯柑’花粉粒大多干瘪、畸形，与有子瓯柑的花粉
粒在外观形态上差异很大；‘无子瓯柑’ 花粉粒内基
本不含或只含有少量的内含物， 导致无法被醋酸洋
红染色，更无法在培养基上萌发。
3.2 ‘无子瓯柑’花粉败育发生的时期
Laser 等[17]曾指出，败育几乎可能发生在花粉发
育的所有阶段， 被子植物雄性不育系花粉败育的方
式和时期是多种多样的， 双子叶植物花粉败育多在
四分体时期或单核早期。 华盛顿脐橙的花粉败育就
是因为在减数分裂之前花粉母细胞发生了退化，不
能形成花粉，表现出雄性不育[18]。 花粉母细胞减数分
裂时期的异常是导致柑橘雄性不育的重要原因，温
州蜜柑[19]、蕉柑[20]等柑橘品种花粉的低育性均源于小
孢子母细胞减数分裂的异常。 在小孢子后期的发育
过程中，也有影响花粉育性的现象存在，如沙莫蒂甜
橙的花粉粒在小孢子液泡形成期发生了退化 [21]。 Hu
等 [14]在对‘无核瓯柑’的四分体压片观察后发现，其
异常四分体包含着从单分体、 二分体一直到七分体
等不同数量小孢子的现象； 而且在每个异常的四分
体中，小孢子的大小很不均一，这导致最后形成的花
粉粒也是大小不一致的。 本研究中半薄切片的结果
267
果 树 学 报 31 卷
支持这一观点，‘无子瓯柑’ 和有子瓯柑在小孢子母
细胞时期基本一致，‘无子瓯柑’ 在四分体时期出现
异常，判断‘无子瓯柑’小孢子的败育开始于小孢子
母细胞减数分裂期至四分体时期， 小孢子母细胞减
数分裂过程的不正常是导致其花粉败育的主要原
因。
3.3 ‘无子瓯柑’花粉败育的原因
Glover 等 [22]认为任何干扰雄蕊发育、孢原细胞
分化或开花的基因突变， 均有可能导致植物的雄性
不育。 谢潮添等[23]总结了引起花粉败育的诸多因素，
包括绒毡层发育、ATP 酶、Ca2+浓度、 细胞骨架和细
胞程序性死亡等。 ‘无子瓯柑’花药的绒毡层在小孢
子发育的各个时期与有子瓯柑无明显差异， 未出现
提前解体或过度肥大的状况。 在小孢子分离以后，
‘无子瓯柑’的绒毡层也能向小孢子输送孢粉素等营
养物质使花粉外壁正常发育。 在花粉粒成熟期，‘无
子瓯柑’花粉粒内大多中空，或仅含有少量的淀粉和
脂肪等营养物质，其绒毡层附近有脂类物质的残存，
显示绒毡层的营养物质未能被花粉粒充分利用。 说
明 ‘无子瓯柑’ 花粉因为败育失去了对绒毡层细胞
内营养物质的需求， 或者是缺乏有效的营养物质转
运途径， 无法将绒毡层细胞内的营养物质运送到花
粉粒。 造成这种情况的具体原因有待于更进一步的
探讨。
有学者认为，当雄蕊减数分裂出现异常时，雌蕊
也同样败育。我们采用有子瓯柑、雪柑和椪柑花粉对
‘无子瓯柑’进行授粉，‘无子瓯柑’的果实依然不产
生种子，推测‘无子瓯柑’的无核性状源自于雌雄性
均不育。 （本文图版见封 3）
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为了表彰给《果树学报》期刊提供了高水平稿件的作者，
《果树学报》 决定对已经发表的高引用率论文予以公示和表
彰，这些论文可能对从事果树科学研究的人员有一定的参考
价值。 引用率以 CNKI《中国引文数据库》的数据为基准，时间
为 2001-2013 年发表的论文， 从中选出引用率最高的前 20
名论文及作者予以公布， 向作者以示感谢 （下载截止时间：
2014-2-15 17:00）。
《果树学报》编辑部
2014 年 2 月 20 日
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2001—2013年《果树学报》论文被引量前 20位排名
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苹果品种 ISSR 指纹图谱构建
水分胁迫对果树光合作用及同化代谢的影响研究进展
葡萄总 RNA 提取方法的研究
李种质资源 ISSR 反应体系的建立
ISSR 及其在果树上的应用
1-MCP 对苹果采后生理的影响
果树水分胁迫研究进展
水分胁迫期间及胁迫解除后苹果树源叶碳同化物代谢规
律的研究
世界苹果产业发展趋势分析
植物苯丙氨酸解氨酶基因的表达调控与研究展望
套袋对鸭梨果实内含物变化及内源激素水平的影响
秋水仙素处理离体叶片获得皇家嘎拉苹果四倍体植株
部分柿属植物 SRAP-PCR 反应体系的优化
Folin-酚法测定水果及其制品中总多酚含量的条件
葡萄属植物白藜芦醇研究进展
果树花芽分化机理研究进展
SSR 技术及其在果树上的应用
苹果砧木耐盐性鉴定及其指标判定
果实有机酸代谢研究进展
果实花色素苷合成研究进展
宣继萍，章镇，房经贵，高志红，车胜利
姜卫兵，高光林，俞开锦，汪良驹，马凯
张今今，王跃进，王西平，杨克强，杨进孝
乔玉山，章镇，房经贵，沈志军，赵密珍
张青林，罗正荣
孙希生，王文辉，王志华，李志强，张志云
曹慧，兰彦平，王孝威，曹琴，杜俊杰
徐迎春，李绍华，柴成林，刘国杰，陈尚武
翟衡，赵政阳，王志强，束怀瑞
程水源，陈昆松，刘卫红，杜何为
辛贺明，张喜焕
刘庆忠，赵红军，刘鹏，MongRengong，
FreddiHammerschlag
郭大龙，罗正荣
李静，聂继云，李海飞，徐国峰，王孝娣，
毋永龙，王贞旭
郭景南，刘崇怀，潘兴，王季拴
曹尚银，张秋明，吴顺
高志红，章镇，韩振海
杜中军，翟衡，罗新书，潘志勇，程述汉
陈发兴，刘星辉，陈立松
张学英，张上隆，骆军，叶正文，李世诚
2002，06:421-423
2002，06:416-420
2003，03:178-181
2003，04:270-274
2004，01:54-58
2003，01:12-17
2001，02:110-114
2001，01:1-6
2005，01:44-50
2003，05:351-357
2003，03:233-235
2001，01:7-10
2006，01:138-141
2008，01:126-131
2002，03:199-204
2003，05:345-350
2002，05:281-285
2002，01:4-7
2005，05:526-531
2004，05:456-460
428
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表 1 2001—2013 年《果树学报》论文被引量前 20 位排名
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