全 文 :植物科学学报 2015ꎬ 33(5): 641~726
Plant Science Journal
DOI:10 11913 / PSJ 2095-0837 2015 50641
西双版纳森林植被研究
朱 华∗ꎬ 王 洪ꎬ 李保贵ꎬ 周仕顺ꎬ 张建侯
(中国科学院西双版纳热带植物园ꎬ 云南勐腊 666303)
摘 要: 西双版纳是世界生物学多样性保护的关键和热点地区ꎬ 倍受国际学术界的关注ꎮ 笔者依据 30 多年来对
西双版纳植被的调查ꎬ 结合植物群落生态学与植物区系地理学研究ꎬ 并参考世界类似热带植被的研究成果ꎬ 对
西双版纳植被的分类、 物种组成、 群落生态表现和植物区系特征等作了系统探讨ꎬ 还进一步分析比较了其与世
界类似热带森林植被的关系ꎮ 结果显示ꎬ 西双版纳的森林植被共包括 32个较为典型的群系ꎬ 且分属于 7 个主要
的植被型ꎬ 即热带雨林、 热带季节性湿润林、 热带季雨林、 热带山地(低山)常绿阔叶林、 热带棕榈林、 暖热性
针叶林和竹林ꎮ 本文对西双版纳植被进行的全面记录和系统归纳ꎬ 可为科学研究、 生物多样性保护和自然保护
区的管理提供参考ꎮ
关键词: 植被类型ꎻ 植物区系特征ꎻ 植被分类ꎻ 西双版纳ꎻ 云南
中图分类号: Q9485274 文献标识码: A 文章编号: 2095 ̄0837(2015)05 ̄0641 ̄86
收稿日期: 2015 ̄05 ̄10ꎬ 退修日期: 2015 ̄06 ̄20ꎮ
基金项目: 国家自然科学基金面上项目(41471051ꎬ 31170195ꎬ 41071040)ꎮ
作者简介: 朱华(1960-)ꎬ 男ꎬ 研究员ꎬ 主要从事植被与植物区系研究ꎮ
∗通讯作者(Author for correspondence E ̄mail: zhuh@xtbg ac cn)ꎮ
Studies on the Forest Vegetation of Xishuangbanna
ZHU Hua∗ꎬ WANG Hongꎬ LI Bao ̄Guiꎬ ZHOU Shi ̄Shunꎬ ZHANG Jian ̄Hou
(Xishuangbanna Tropical Botanical Gardenꎬ Chinese Academy of Sciencesꎬ Menglaꎬ Yunnan 666303ꎬ China)
Abstract: Xishuangbanna in southern Yunnan is a global biodiversity hotspot. Based on
physiognomic and ecological characteristicsꎬ floristic composition and habitatsꎬ the primary
forest vegetation in Xishuangbanna can be categorized into seven main vegetation types and
thirty ̄two formations: tropical rainforestꎬ tropical seasonal moist forestꎬ tropical monsoon
forestꎬ tropical lower montane evergreen broad ̄leaved forestꎬ topical palm forestꎬ tropical
coniferous forest and bamboo forest. Due to conspicuous similarity in regards to ecological
and floristic characteristicsꎬ the tropical rainforest in Xishuangbanna is a type of tropical Asian
rainforest. The monsoon forest in Xishuangbanna is a tropical deciduous forest under the
influence of a strong monsoon climate and is considered a transitional vegetation type between
tropical rainforest and savanna in physiognomy and distribution. The tropical montane
evergreen broad ̄leaved forest is the main montane vegetation type in the region. It is
considered a distinct vegetation type from the northern margin of mainland southeastern Asiaꎬ
controlled by a strong seasonal climateꎬ based on its floristic and physiognomic
characteristics. This article is a synthetic study on the vegetation of Xishuangbanna and the
aim is to provide a reference for scientific researchꎬ biodiversity conservation and nature
reserve management.
Key words: Vegetation typesꎻ Floristic characteristicsꎻ Vegetation classificationꎻ Xishuang ̄
bannaꎻ Yunnan
中国的热带地区主要分布在西藏东南部、 云
南、 广西、 广东、 台湾的南部及海南岛ꎬ 这些地
区均属于热带亚洲的北部边缘ꎬ 但面积最大且较
典型的热带森林植被地区在云南南部ꎬ 即西双
版纳ꎮ
西双版纳的热带森林植被自 1939 年被王启无
提及后[1]ꎬ 中国科学院、 云南大学等(50 - 60 年
代)相继做了大量的调查工作ꎬ 并发表了很多研究
论文ꎬ 一些较为综合性的研究成果也已收录在«中
国植被» [2]、 «云南植被» [3]中ꎬ 金振洲等还修订发
表了较为全面的西双版纳热带雨林植被分类系
统[4]ꎻ 至今ꎬ 在对各种具体森林群落的研究上也
已发表了大量的论文[5-39]ꎬ 充分肯定了云南南部
具有印度、 马来西亚类型的亚洲热带雨林ꎮ 然
而ꎬ 与世界主要的热带雨林分布地区相比ꎬ 云南
西双版纳的热带地区由于纬度偏北和海拔偏高ꎬ
本身又是山原地貌ꎬ 即拥有相对较低的年平均温
度(约 22℃)和年平均降雨量(1500 mm)ꎬ 故长
期以来关于云南是否有真正的热带雨林仍存有争
论ꎮ 一些生态学家认为ꎬ 如果云南存在热带雨
林ꎬ 则其应为辛柏尔定义的经典热带雨林与季风
林之间的一种类型[40] ꎬ 或是理查斯早期所认为的
一种在很多方面与真正热带雨林相区别的亚热带
雨林类型[41] ꎮ 早期的研究虽初步肯定了云南南部
具有生物地理意义上的真正热带雨林[42]和热带植
物区系[43] ꎬ 并认为它是一种与印度、 马来西亚的
热带雨林不同的类型ꎮ 直到 1974 年ꎬ 典型的东
南亚热带雨林类型———龙脑香 (望天树 Shorea
wantianshuea)热带雨林在云南勐腊县被发现ꎬ
云南南部具有东南亚类型的真正热带雨林这一事
实才被国际上普遍接受[44ꎬ45] ꎮ
由于«中国植被»和«云南植被»中所用资料主
要是 20世纪 80 年代以前的(大部分是 20 世纪 60
年代的调查数据)ꎬ 当时因条件限制ꎬ 对西双版纳
热带森林的研究不够深入ꎬ 且可供参考的周边东南
亚热带森林植被的文献资料较少ꎬ 故在植被分类、
植被类型的命名及其解释上也与国外资料不尽相
同ꎮ 西双版纳是世界生物多样性保护的关键和热点
地区(即东喜马拉雅和印-缅生物多样性热点和关
键地区的一部分) [46]ꎬ 倍受国际学术界的关注ꎮ 随
着对西双版纳植被研究的不断深入及国际学术交流
和合作研究的深度开展ꎬ 有关植被类型的划分和名
称术语的释义均有了新的发展ꎬ 有必要进一步总结
研究资料ꎬ 同时在参考世界类似热带森林植被研究
成果的基础上ꎬ 对西双版纳森林植被的类型、 分
类、 物种组成和群落特征等作一个系统归纳ꎬ 并探
讨与世界类似热带森林植被的关系ꎮ
1 西双版纳的自然地理与地质历史背景
1 1 地理与地貌
西双版纳地区(21°09′ ~ 22°36′Nꎬ 99°58 ~
101°50′E)位于云南省南部ꎬ 总面积 19690 km2ꎮ
西双版纳南与老挝、 缅甸接壤ꎬ 西、 北、 东三面与
滇西南山原、 山地相连ꎬ 属于横断山系南端无量山
脉和怒山山脉的余脉山原、 山地区域ꎻ 整个地势周
围高、 中部低ꎬ 以山原为主ꎬ 其中分布着许多宽谷
盆地、 低山和低丘ꎻ 海拔范围从最低处(南部的南
腊河与澜沧江交汇处水面)的 475 m 至最高峰(澜
沧江西岸的桦竹梁子)24295 m(图 11)ꎮ 西双版
纳的典型热带地区仅为海拔 900 ~ 1000 m 以下的
低山、 河谷及坝区ꎬ 约占总面积的 18%[47]ꎮ
西双版纳在澜沧江以东为中生界红色砂岩、 泥
岩组成的山原中、 低山山地ꎬ 以西为以燕山期花岗
岩及下古生界变质岩为基底的中山宽谷盆地ꎮ 西双
版纳地貌特征是: 西部为较高的山原ꎬ 分布着一系
0 510 20 30 40
km
!" ( )m
2428
1412
397
N
Menghai Jinghong
Yunnan
Mengla
图 1 1 西双版纳地貌
(引自西双版纳植物园景观生态研究组)
Fig 1 1 Topography of Xishuangbanna
( from the Landscape Ecology Lab.ꎬ XTBG)
246 植 物 科 学 学 报 第 33卷
列大型山间盆地和长型的河谷平坝ꎬ 海拔多在
1000 m以上ꎬ 为南亚热带气候ꎻ 东部是复杂的山
原、 山地和盆地ꎻ 东北部为山原ꎻ 东南部则为低
山、 浅丘及宽谷相间地貌ꎬ 海拔一般在 1000 m 以
下ꎬ 是热带气候区ꎮ
1 2 气候
西双版纳地区主要受印度洋季风控制ꎬ 属于西
部型热带季风气候ꎬ 因其平均海拔在季风热带上
限ꎬ 故具有低纬高原性质ꎮ 气候随地形和海拔高度
分异十分明显ꎬ 如不同海拔地点的温度观测值差别
较大 (表 11)ꎮ 西双版纳地区年均温 217℃ ~
151℃ꎬ 20℃的等温线相当于海拔 850 m 的等高
线ꎬ 年温差 91℃~104℃ꎻ 最热月为 6 月(均温
179℃~ 255℃)ꎬ 最冷月为 1 月 (均温 88℃ ~
16℃)ꎻ 极端低温多年均值一般在 5℃ 左右[48]ꎮ
西双版纳地区年降雨量 1193 ~2491 mmꎬ 降
雨的时空分配不均ꎬ 变化很大ꎮ 在时间上有明显的
干、 湿季之分ꎬ 降雨最少的一般是 2月ꎬ 最多的是
7月、 8月ꎻ 在空间分布上ꎬ 东部降雨量大ꎬ 西部
降雨量较少ꎬ 形成了东湿西干、 降雨量随海拔升高
而增大的气候特点(表 12)ꎮ
西双版纳地区冬、 春季多雾ꎬ 年均雾日在勐腊
为 1464 d、 勐仑为 1156 d、 曼稿为 1262 d、 澜
沧江边为 1344 dꎮ 11月- 2月期间ꎬ 雾日占 70%
以上ꎬ 浓雾的降水量高达 01 ~ 03 mm / dꎮ
西双版纳的一些地方还有明显山地逆温现象ꎮ
根据在景洪市大勐龙镇的观测数据ꎬ 气温随海拔垂
直增温幅度为 10℃ ~ 12℃/ 100 mꎬ 有时可达
27℃/ 100 mꎬ 高于气温随海拔升高而降低的递减
幅度 1倍之多ꎮ 由于山地逆温的存在ꎬ 西双版纳的
一些地方出现植被垂直带倒置景观ꎮ
1 3 土壤
西双版纳地区具有多种与气候、 植被类型相关
的土壤类型ꎬ 主要包括: 在海拔 600 ~ 1000 m 范
围内为热带雨林、 季雨林砖红壤带ꎻ 1000 ~
1600 m 为季风常绿阔叶林赤红壤(砖红壤性红壤)
带ꎻ 1600 m以上是山地红壤带ꎻ 还有一些地方间
隔镶嵌分布岩性土(紫色土ꎬ石灰岩土) ꎮ砖红壤
表 1 1 不同海拔地点的温度状况观测值[48]
Table 1 1 Temperature distribution at different sites
地点
Locality
海拔(m)
Altitude
年均温
AMT
≥10℃积温
ACT
最热月均温
MTH
最冷月均温
MTC
澜沧江边 Mekong River 552.7 21.7 7948 25.3 15.6
勐仑 Menglun 600 21.4 7811 25.3 15.6
勐腊 Mengla 631.9 21.0 7639 24.6 15.2
勐养 Mengyang 740 20.8 7592 24.6 14.7
曼稿 Mangao 1176.3 18.1 6578 22.3 11.9
南贡山 Nangongshan 1979 15.1 5062 17.9 8.8
Notes: AMT: Annual mean temperatureꎻ ACT: Annual cumulative temperatureꎻ MTH: Mean temperature of the hottest monthꎻ MTC:
Mean temperature of the coldest month.
表 1 2 西双版纳地区不同观测地点的降雨量[48]
Table 1 2 Rainfall distribution recorded in different sites of Xishuangbanna
地点
Locality
年降雨量 AP
(mm)
干季雨量 PD
(11月 - 4月)
雨季雨量 PR
(5月 - 10月)
干湿季比值
PD / PR
澜沧江边 Mekong River 1208.0 178.5 1029.5 0.17
勐仑 Menglun 1556.8 263.5 1293.3 0.20
勐腊 Mengla 1531.9 281.6 1250.3 0.23
勐养 Mengyang 1193.7 176.0 1017.9 0.15
曼稿 Mangao 1390.3 204.8 1185.5 0.17
南贡山 Nangongshan 2491.5 371.1 2120.4 0.17
Notes: AP: Annual precipitationꎻ PD: Precipitation during dry season (November to April)ꎻ PR: Precipitation during rainy season
(May to October) .
346 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
为热带北缘的地带性土壤ꎬ 成土母质以紫红色砂
岩、 泥灰岩、 砂砾岩、 页岩等为主ꎬ 其土壤粘重、
结构面有胶膜、 土壤中盐基和硅酸盐淋失严重ꎬ pH
< 5ꎬ 盐基代换量一般为 5 ~ 11 mg当量 / 100 g土ꎬ
基性矿物强烈分解ꎬ 铁铝高度聚集ꎬ 二、 三氧化物
占土壤胶体的 60%以上ꎬ 硅铝率为 17% ~ 19%ꎬ
有机质含量上层达 2% ~ 6%ꎬ C/ N为 10 ~ 17ꎮ
西双版纳地区在常规生境下土壤为酸性ꎬ 在澜
沧江河谷的季雨林下和石灰岩生境下土壤则呈碱性ꎮ
1 4 地质历史背景
1 4 1 喜马拉雅隆升与云南南部基本地貌的形成
喜马拉雅-青藏高原的隆升对地理、 气候的影
响不仅只限于其本身及周边地区ꎬ 而且影响到晚新
生代以来全球气候和大范围的环境变化[49-51]ꎬ 如
由于青藏高原的隆起在南亚低空发生的西南季风ꎬ
它对印度、 中南半岛及中国西南热带植被的发育具
有决定性作用[52]ꎮ
云南南部属于东喜马拉雅横断山系南端无量山
脉和怒山山脉的余脉山原、 山地区域ꎬ 其地形、 地
貌和气候演化与喜马拉雅-青藏高原的隆升息息
相关ꎮ
在始新世晚期ꎬ 约 45 Ma(百万年)以前ꎬ 印度
板块与亚欧板块碰撞并融合成一体ꎬ 但此后喜马拉
雅-青藏高原并未随之强烈隆起ꎬ 而是经历了一个
漫长的抬升与夷平过程ꎬ 长期处于较低的海拔高度
(1000 ~ 2000 m)ꎮ 直到第四纪初 (34 Ma 或
2 5 Ma以前)才强烈隆升到达现在的高度[53]ꎮ 喜
马拉雅-青藏高原的隆升直接影响了东亚季风的形
成ꎬ 在青藏高原强烈隆升以前ꎬ 虽有主要受海陆分
布影响的古季风ꎬ 但很弱ꎻ 直到 24 Maꎬ 青藏高
原强烈隆升到相当高度(海拔在 6000 m以上)ꎬ 东
亚现代季风气候才形成ꎬ 即南来的暖湿气流受高大
山脉的阻挡ꎬ 造成南坡降水丰富ꎬ 在较低海拔处形
成温暖湿润的亚热带、 热带气候[54]ꎮ
根据地质资料[55]ꎬ 云南南部地区在中生代仍
以海洋环境为主ꎮ 自第三纪始新世喜马拉雅运动爆
发ꎬ 与喜马拉雅-青藏高原的演化相呼应ꎬ 云南南
部地区形成了近南-北向的褶皱带ꎬ 地壳转为上升
阶段ꎬ 奠定和逐步形成了现代山脉和地势的轮廓ꎮ
白垩纪末ꎬ 云南南部地区多为与海水相通的内
陆湖盆ꎬ 气候炎热干燥ꎻ 古新世到始新世ꎬ 地壳主
要处于上升侵蚀阶段ꎬ 气候十分干燥ꎬ 形成大量石
盐ꎻ 渐新世ꎬ 喜马拉雅运动再次深化发展ꎬ 该地区
初步形成南-北向及北-西向山脉的地貌景观ꎬ 地
形高差不断增大ꎮ
中新世时ꎬ 地壳在局部又复下沉ꎬ 形成一系列
大体呈南-北向排列的湖盆ꎬ 气候变得温暖潮湿ꎬ
为云南南部地区主要的聚煤时期ꎬ 并持续到上新世ꎮ
第四纪ꎬ 随青藏高原的剧烈隆升ꎬ 云南南部地
壳处于间歇性的上升隆起阶段ꎬ 河流下切ꎬ 逐步形
成高差较大的现代地貌和季风气候ꎮ
晚白垩世晚期至早第三纪早期ꎬ 根据对勐腊县
磨歇孢粉组合的研究[56]发现ꎬ 该组合中含有一定
比例的榆粉(Ulmipollenites)和麻黄粉(Ephedripi ̄
tes)ꎬ 并且这一时期在云南南部地区有大量石盐沉
积ꎬ 反映了当时干旱的气候条件ꎮ 而中新世到上新
世是该地区主要的聚煤时期ꎬ 反映了气候温暖湿润
的特点ꎮ
根据 Liu等[57]对勐遮盆地晚更新世孢组合的
分析可知ꎬ 这个时期云南南部的气候经历了 4次湿
润与干燥期的更替变化ꎬ 大体上与我国冰期和间冰
期的变化相符ꎮ
1 4 2 印度支那板块逃逸致使东南亚的热带植物
区系在云南演化发展
由于印度板块与亚洲大陆的碰撞挤压ꎬ 导致喜
马拉雅隆升和印度支那板块逃逸ꎬ 云南南部随着印
度支那地质板块向东南亚的逃逸ꎬ 热带亚洲成分渗
入ꎬ 演化成以热带亚洲成分为主的热带植物区
系[58]ꎮ 例如云南西南部的思茅板块随着印度支那
板块逃逸向南位移了 800 km[59-62]ꎮ
1 4 3 云南南部植被历史的轮廓
云南南部地区的古植物学研究几乎是空白ꎬ 依
据现有资料[56ꎬ57]ꎬ 参考地质和气候历史及现在一
些具有指示意义的植被和区系成分ꎬ 我们对云南南
部植被历史作出如下推测:
根据勐腊县磨歇晚白垩世晚期到早第三纪早期
的孢粉组合资料发现ꎬ 反映干旱气候的有榆粉和麻
黄粉ꎻ 裸子植物的铁杉粉(Tsugaepollenites)、 南
美杉粉(Araucariacites)、 杉粉( Taxodiaceaepol ̄
lenites)、 单束松粉(Abietineaepollenites)、 双束
446 植 物 科 学 学 报 第 33卷
松粉(Pinuspollenites)等ꎻ 以被子植物的花粉占优
势ꎬ 有黄杞粉 ( Engelhardtioidites )、 山毛榉粉
(Faguspollenites)、 冬青粉( Ilexpollenites)、 山矾
粉( Symplocospollenites)、 鼠李粉 (Rhamnacid ̄
ites)、 栗粉(Cupuliferuipollenites)、 忍冬粉(Ca ̄
prifoliidites)、 栎粉 (Quercoidites)、 埁粉 ( Fraxi ̄
noipollenites)、 枫香粉 ( Liquidambarpollenites )
等ꎬ 推测当时云南南部地区的代表植被是偏干性的
亚热带或南亚热带山地常绿阔叶林ꎮ
始新世到渐新世ꎬ 气候仍干燥ꎬ 山地植被可能
同上一时期ꎮ
中新世到上新世ꎬ 云南南部地区湖盆发育ꎬ 气
候温暖湿润ꎬ 森林繁盛ꎮ 宋之琛等[63ꎬ64]把这一时
期的云南南部及中南半岛北部的相应地区划归高原
栎、 桦类及灌丛植物地理区中的东部横断山脉植物
亚区ꎬ 认为在河谷低地仍为亚热带-热带性质ꎬ 而
其邻近地区ꎬ 印度东北部中新世时为亚热带气
候[65]ꎻ 滇东南开远小龙潭晚中新世植物群为亚热
带季风常绿阔叶林[66]ꎻ 云南景谷[67]和中南半岛北
部[68]均具有亚热带常绿阔叶林特点ꎻ 滇西南的龙
陵地区在上新世晚期为山地常绿阔叶林ꎬ 气候比现
今更冷一些[69]ꎻ 泰国北部在更新世时气候较为干
冷ꎬ 植被亦为亚热带性质的常绿阔叶-针叶混交
林[70]ꎮ 因此ꎬ 我们推测这一时期云南南部的森林
植被主要是南亚热带-亚热带性质的常绿阔叶林ꎮ
根据勐遮盆地的文献资料[57]可知ꎬ 云南南部
地区在晚更新世时的植被面貌是亚热带性质的、 以
罗汉松科为优势的湿性针阔混交林和以松科、 壳斗
科为优势的干性松栎林交替出现ꎮ
云南南部现在的热带雨林显然是在热带季风气
候下发育ꎬ 是在水分、 热量和海拔均达到极限条件
下的热带雨林ꎮ 云南南部的特殊地势和山原地貌在
其低海拔的局部地区创造了热带雨林能够生存的条
件ꎬ 这样的生境无疑是当喜马拉雅山隆升到一定高
度且季风气候形成以后才具备的ꎬ 因此云南南部的
热带雨林植被发生的时期一定较晚ꎮ
2 西双版纳植被分类
2 1 西双版纳的地带性植被
西双版纳的热带气候区域ꎬ 虽已处在热带雨林
发育的年平均温度下限ꎬ 但仍在热带雨林分布的热
量范围内ꎮ 按 Richards的分类标准[71]ꎬ 西双版纳
的气候应是介于热带湿润和热带半湿润气候区之
间ꎬ 其地带性植被理论上是半常绿季节林和落叶季
节林ꎮ 然而ꎬ 由于该地区的特殊地形地貌ꎬ 导致干
季的浓雾及局部地形下的湿润土壤在一定程度上弥
补了降水的不足ꎬ 在局部形成了较地区性气候更为
湿润的小气候ꎬ 这些局部生境的半常绿季节林的落
叶成分相对较少ꎬ 雨林特征发育ꎬ 成为低地热带雨
林的一个类型—热带季节雨林[26ꎬ29]ꎻ 而在较开阔
的盆地和受季风影响强烈的河谷ꎬ 发育有落叶季节
林ꎬ 即 Schimper定义的季雨林[11ꎬ15]ꎮ 因此ꎬ 西双
版纳的热带季节雨林和季雨林是该地区的水平地带
性植被ꎮ
由于西双版纳的山原地貌ꎬ 在水平地带性植被
之上发育有一系列垂向地带性植被ꎮ 在热带季节雨
林和季雨林水平地带性植被之上的山地中ꎬ 在酸性
土山地上主要分布有热带山地常绿阔叶林(又称季
风常绿阔叶林)ꎬ 在受局部地形影响的较湿润的生
境中分布有热带山地雨林ꎬ 在石灰岩生境中分布有
热带季节性湿润林ꎮ
2 2 西双版纳森林植被分类的原则和依据
«云南植被»中以综合植物群落各方面基本特
征为原则ꎬ 在划分植被类型的高级分类单位时侧重
运用植被的外貌、 形态结构和生态特征ꎬ 在划分中
低级分类单位时侧重运用植物群落的种类组成特
征ꎮ 笔者根据多年来对西双版纳热带森林植被的野
外调查和资料分析ꎬ 以«云南植被»所采用的植被分
类原则和依据为基础ꎬ 认为以群落的生态外貌与结
构、 种类组成和生境特征相结合作为植被分类的原
则和依据ꎬ 能够较为客观地反映西双版纳森林植被
群落的内在生态关系和外在生态表现ꎬ 并可提供较
清楚的识别特征(表 21) [13ꎬ27ꎬ72]ꎮ 这与传统的英美
学派以群落的生态外貌为主要依据的生态学分类原
则[73]、 法瑞学派以种类组成特征为主要依据的植
物区系学分类原则[74]、 以生境及动态演替为主要
依据的群落分类[75ꎬ76]均有一定差别ꎮ 如群落的高级
分类单位———植被型(包括植被亚型)ꎬ 是以生态外
貌(结构)特征为主要分类依据ꎻ 群落的中级分类单
位———群系ꎬ 则以种类组成特征为主要分类依据ꎮ
546 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
表 2 1 西双版纳森林植被分类的依据
Table 2 1 Classification bases of the forests in Xishuangbanna
分类等级
Classification classes
分类依据
Classification bases
例举
Example
植被型(高级分类单位) 建群种生活型相同或相似ꎬ 对水热条件生态关系一致的植物群系联合 热带雨林
植被亚型(辅助单位) 植被型内根据优势层片的差异划分的亚型 热带季节雨林、 热带山地雨林
群系组(辅助单位) 在植被型或亚型内ꎬ 根据建群种生境相近划分的群系联合 低丘雨林、 沟谷雨林
群系(中级分类单位) 建群种、 共建种或标志种相同的植物群落(群丛)联合 番龙眼 +千果榄仁林、 望天树林
2 3 西双版纳森林植被的分类单位和系统
与«云南植被»的分类单位、 系统和划分标准
一致ꎬ 本文采用经典的植被三级分类单位ꎬ 即植被
型(高级单位)、 群系(中级单位)和群丛(基本单
位)ꎻ 同时ꎬ 遵循植被分类的一般原则ꎬ 如果某一
植被型包括的群落类型多样而复杂ꎬ 为使其系统化
和归类方便ꎬ 我们根据需要设立辅助单位ꎬ 即在植
被型下面设立植被亚型ꎬ 在群系之上设立群系组ꎮ
植被亚型是在植被型内由于地形、 海拔等生境差异
而引起的群落优势层片的差异而划分的亚型ꎮ 群系
组是若干相近类型群系的松散集合ꎮ 对于群落类型
不复杂或目前记录仅有较少群落类型的植被型ꎬ 则
在其下不设立辅助单位ꎮ
热带雨林是西双版纳主要的地带性植被ꎮ 由于
热带雨林物种组成的多样性ꎬ Aubréville[77]认为在
雨林群落的局部地段上ꎬ 上层乔木的种类组成在时
间和空间上是连续变化的ꎬ 这就是所谓的更新镶嵌
或循环理论(mosaic or cyclical theory of regenera ̄
tion)ꎮ 后来ꎬ 这一理论发展为林窗更新理论ꎬ 即热
带雨林被认为是由处于林窗期、 建群期和成熟期三
个生长阶段的森林片断组成的镶嵌体ꎬ 它的林冠总
是处在一个连续的植物区系组成的浮动状态[45ꎬ78]ꎮ
也就是说ꎬ 在混交性的热带雨林群落(非单优种群
落)中ꎬ 上层乔木的植物区系组成是变化着的ꎬ 正
如 Richards[41]所描述的ꎬ 在一大片混交雨林内ꎬ
没有真正的群丛(群系)能被认识ꎬ 整个一片混交
林必须被认为是一单个在区系组成上浮动的群丛
(群系)ꎬ 故热带森林群落的分类十分困难ꎬ 没有公
认的标准ꎬ 对西双版纳热带森林群落的分类及群落
类型的认识亦是各种各样ꎮ 根据笔者多年的调查研
究ꎬ 针对西双版纳热带森林群落的分类ꎬ 我们能够
做到的仅仅是在植被高级分类单位(植被型)和中
级分类单位(群系)上进行尝试ꎬ 尽可能使所划分
的各个群系都能有清楚及相对稳定的识别特征ꎮ 基
于目前现有的资料ꎬ 并依据本文采用及遵循的植被
分类单位和原则ꎬ 我们将西双版纳的森林植被划分
为 7 个主要的植被型ꎬ 包括至少 32 个较为典型的
群系:
西双版纳 7个主要森林植被类型
Ⅰ热带雨林 Tropical rainforest (植被型1) )
Ⅰ ̄1热带季节雨林 Tropical seasonal rainforest (植被亚型)
Ⅰ ̄1 ̄1低丘雨林 Lower hill seasonal rainforest (群系组)
1箭毒木 +龙果林 Antiaris toxicaria + Pouteria grandiflora forest (群系)
2轮叶戟 +油朴林 Lasiococca comberi var. pseudoverticillata + Celtis philippensis var. wightii forest (群
系)
Ⅰ ̄1 ̄2沟谷雨林 Ravine seasonal rainforest (群系组)
1番龙眼 +千果榄仁林 Pometia pinnata + Terminalia myriocarpa forest (群系)
2番龙眼 +油朴林 Pometia pinnata + Celtis philippensis var. wightii forest (群系)
3顶果木 +八宝树林 Acrocarpus fraxinifolius + Duabanga grandiflora forest (群系)
1) 在群落类型中ꎬ “+” 表示共同优势种在同一乔木亚层ꎬ “-”表示共同优势种在不同的乔木亚层ꎮ
1) In community typesꎬ “+” means co ̄dominant species in the same tree sub ̄layerꎻ “-” means co ̄dominant species in different
tree sub ̄layers.
646 植 物 科 学 学 报 第 33卷
4大果人面子 +番龙眼林 Dracontomelon macrocarpum + Pometia pinnata forest (群系)
5浆果乌桕 +龙果林 Sapium baccatum + Pouteria grandifolia forest (群系)
6望天树林 Shorea wantianshuea forest (群系)
7青梅林 Vatica guangxiensis forest (群系)
Ⅰ ̄2热带山地雨林 Tropical montane rainforest (植被亚型)
Ⅰ ̄2 ̄1热带低山雨林 Tropical lower montane rainforest (群系组)
1黄棉木-华夏蒲桃林 Metadina trichotoma-Syzygium cathayense forest (群系)
2黄棉木-假海桐林 Metadina trichotoma-Pittosporopsis kerrii forest (群系)
Ⅰ ̄2 ̄2热带中山雨林 Tropical middle montane rainforest (群系组)
1八蕊单室茱萸-大萼楠林 Mastixia euonymoides-Phoebe megacalyx forest (群系)
2 云南拟单性木兰-云南裸花林 Parachmeria yunnanensis-Gymnanthes remota forest (群系)
3 云南胡桐-滇楠林 Calophyllum polyanthum-Phoebe nanmu forest (群系)
Ⅱ 热带季节性湿润林 Tropical seasonal moist forest (植被型)
Ⅱ ̄1热带季节性常绿湿润林 Tropical seasonal evergreen moist forest (群系组)
1多脉桂花-岩棕林 Osmanthus polyneurus-Dracaena cochinchinensis forest (群系)
2轮叶戟-尖叶闭花木林 Lasiococca comberi var. pseudoverticillata-Cleistanthus sumatranus forest (群系)
Ⅱ ̄2热带季节性半常绿湿润林 Tropical seasonal semi ̄evergreen moist forest (群系组)
1长果木棉 +一担柴林 Bombax insignis + Colona floribunda forest (群系)
2长果木棉-大苞藤黄林 Bombax insignis-Garcinia bracteata forest (群系)
Ⅲ 热带季雨林 Tropical monsoon forest (植被型)
1东京枫杨林 Pterocarya tonkinensis forest (群系)
2木棉林 Bombax ceiba forest (群系)
3榆绿木林 Anogeissus acuminata forest (群系)
4厚皮树 +家麻树林 Lannea coromandelica + Sterculia pexa forest (群系)
Ⅳ 热带山地(低山)常绿阔叶林 Tropical lower montane evergreen broad ̄leaved forest (植被型)
1木荷 +刺栲林 Schima wallichii + Castanopsis hystrix forest (群系)
2短刺栲林 Castanopsis echinocarpa forest (群系)
3小果栲-滇银柴林 Castanopsis fleuryi-Aporusa yunnanensis forest (群系)
4小果栲 +湄公栲林 Castanopsis fleuryi + Castanopsis mekongensis forest (群系)
5四籽柳林 Salix tetrasperma forest (群系)
Ⅴ 热带棕榈林 Topical palm forest (植被型)
1香蒲葵林 Livstona speciosa forest (群系)
2董棕林 Caryota urens forest (群系)
Ⅵ 暖热性针叶林 Tropical coniferous forest (植被型)
1思茅松林 Pinus kesiya var. langbianensis forest (群系)
Ⅶ 竹林 Bamboo forest (植被型)
1黄竹林 Dendrocalamus membranaceus forest (群系)
西双版纳森林植被分类系统中采用的分类单
位、 名称、 等级与«云南植被»基本一致ꎮ 例如热
带雨林植被型因地形、 海拔等生境差异而引起的群
落优势层片有差异而被划分为热带季节雨林和热带
山地(低山)雨林二个植被亚型ꎻ 同样ꎬ 根据群落
建群种组成和分布生境的差异ꎬ 在热带季节雨林植
被亚型下设立了一个辅助单位(即群系组)ꎬ 并将
其分为低丘雨林和沟谷雨林 2 个群系组[78]ꎮ 一些
746 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
后来增加的群系以其所发表名称为准ꎮ
与«云南植被»中运用的名称、 植被分类等级
等相异之处ꎬ 本文作简要说明如下: 通过对西双版
纳石灰岩植被的深入研究[32ꎬ33ꎬ72]ꎬ 我们发现在«云
南植被»中记录的“石灰山季雨林”植被型中分布于
西双版纳石灰岩山的“四数木、 多花白头树、 越南
榆”群系ꎬ 因石灰岩山生境的极端多样化和异质性
而在群落特征上变异太大ꎬ 本文将分布于低海拔石
灰岩山沟谷和低坡的该类群落ꎬ 依据其具有热带季
节性雨林的外貌和结构特征及主要物种组成ꎬ 如含
有本地区季节雨林的标识种番龙眼(Pometia pin ̄
nata)、 四数木(Tetrameles nudiflora)等ꎬ 分别作
为不同群系类型归并到热带季节性雨林植被亚型的
沟谷雨林和低丘雨林群系组中ꎻ 把分布于石灰岩山
坡中部ꎬ 在热带季节性雨林带之上的群落ꎬ 按植被
分类的原则和依据ꎬ 给予新名称“热带季节性湿润
林”ꎬ 并根据其生态外貌和群落结构的特殊性赋予
植被型等级ꎬ 同时根据其群落建群种组成和分布生
境的差异ꎬ 建立二个群系组ꎻ 对分布于非石灰岩山
地ꎬ 在生态特征和区系组成上介于热带季节雨林与
亚热带常绿阔叶林之间的热带山地的常绿阔叶林ꎬ
即在«云南植被»中称之为季风常绿阔叶林ꎬ 本文
给予新名称“热带山地常绿阔叶林”ꎬ 基于它是热
带山地的一个垂向地带性植被ꎬ 仍赋予植被型等
级ꎮ
2 4 西双版纳主要的森林植被类型、 特点及其分布
2 4 1 热带雨林
2 4 1 1 热带季节性雨林
西双版纳的热带季节性雨林是低地热带雨林植
被的一个亚型ꎬ 与赤道低地雨林一样具有 3 ~ 4个
可分的乔木层次ꎬ 其中ꎬ 乔木上层主要是高达
30 m以上且耸出于林冠的散生巨树(最高可达 60
多米)ꎬ 树冠彼此不连接ꎻ 乔木中层高 20 ~ 30 mꎬ
树冠连接ꎬ 个体密集ꎬ 是森林的主要林冠层ꎻ 除了
乔木上层有部分落叶成分外ꎬ 其它层次的植物皆为
常绿ꎮ 林内板根和茎花现象普遍ꎬ 大型木质藤本和
维管附生植物丰富ꎮ
在生活型谱上ꎬ 云南的热带雨林高位芽植物
占 875% ~ 897%ꎬ 其中ꎬ 藤本高位芽植物占
183% ~ 203%ꎬ 大高位芽植物占 72% ~ 97%ꎬ
中高位芽植物占 27% ~ 28%ꎬ 小高位芽植物占
12% ~ 15%ꎬ 矮高位芽植物占 83% ~ 97%ꎬ 草
本高位芽植物占 42% ~ 46%ꎮ 在叶级谱上ꎬ 以
木本植物统计ꎬ 中叶占 71%ꎬ 小叶占 20% ~
23%ꎬ 大叶占 55% ~ 75%ꎻ 若按乔木和灌木统
计ꎬ 灌木的小叶占有比例高于乔木ꎮ 在叶型统计
上ꎬ 复叶占 214% ~245%ꎻ 全缘叶占 80%ꎻ 纸质
叶占 545%ꎬ 革质叶占 455%ꎮ
在植物区系组成上ꎬ 按含种数的多少从大到小
依次 排 列 为 大 戟 科 ( Euphorbiaceae )、 樟 科
(Lauraceae)、 楝科(Meliaceae)、 桑科(Morace ̄
ae)、 番荔技科(Annonaceae)、 无患子科(Sapin ̄
daceae)、 茜草科(Rubiaceae)等ꎻ 按各个科在群
落中的地位即重要值大小依次排列为龙脑香科
(Dipterocarpaceae)、 樟科、 大戟科、 无患子科、
楝科、 桑科、 壳斗科(Fagaceae)、 藤黄科(Gut ̄
tifferae)、 茶茱萸科 ( Icacinaceae)、 肉豆寇科
(Myristicaceae)等ꎮ
在植物区系的地理成分上ꎬ 西双版纳热带雨林
约有 80%的科、 90%的属和 > 90%的种均为热带
成分ꎬ 其中约 40%的属和 > 70%的种为热带亚洲
分布成分ꎮ
由于西双版纳的热带雨林发育在东南亚季风热
带北缘山地ꎬ 它在群落外貌上及区系组成上与赤道
低地的热带雨林有一定差异ꎬ 是一种在水分、 热量
和海拔分布上均达到极限条件的热带雨林类型ꎬ 被
称为热带季节性雨林[2ꎬ3]ꎮ
西双版纳的热带季节性雨林最初主要依据标识
树种和生境被划分为湿性季节性雨林、 干性季节性
雨林和石灰山季节性雨林三个类型[79ꎬ80]ꎬ 其中ꎬ
湿性季节性雨林因主要分布在沟谷生境ꎬ 又称沟谷
雨林ꎻ 干性季节性雨林分布在低丘台地和低山坡
上ꎬ 又称低丘雨林[79ꎬ80]ꎮ 后来ꎬ 按植被分类系统
又把湿性季节性雨林明确为番龙眼 + 千果榄仁林
群系、 干性季节性雨林明确为箭毒木 + 龙果林群
系ꎬ 而把石灰山季节性雨林归为番龙眼 + 千果榄
仁林群系中的群落类型[3]ꎮ
西双版纳的季节性雨林主要分布在该区东南部
海拔 1000 m以下的潮湿沟谷、 山坡下部及低丘台
地ꎬ 且以勐腊县最为集中ꎻ 在酸性土壤和石灰岩基
846 植 物 科 学 学 报 第 33卷
质的土壤类型中也有分布ꎮ 石灰岩山的季节性雨林
在性质上与非石灰岩山的季节性雨林相同ꎬ 尽管二
者在群落的区系组成上有一定差异ꎮ
2 4 1 2 热带山地雨林
在中国植物学文献中ꎬ 对热带山地雨林这一名
称的应用和解释是不统一的ꎮ 吴征镒[2ꎬ3]把滇南的
山地雨林划归为热带雨林的山地变型ꎬ 其森林植被
中热带雨林成分约占 60%ꎬ 外貌和结构多具雨林特
点ꎬ 但缺乏散生巨树ꎬ 板根和茎花现象少见ꎬ 树蕨
类植物丰富ꎮ 这一定义类似于东南亚的低山雨林或
下山地雨林[12ꎬ20]ꎮ
西双版纳的热带山地雨林主要分布在勐海南糯
山和勐宋海拔 900 ~ 1800 m的一些沟谷中ꎬ 及北
部勐养困满、 困旱的龙山、 红沙河以及勐腊县的曼
帕、 曼定等海拔 900 m以上季节性雨林的上方ꎮ
西双版纳的热带山地雨林根据种类组成和
分布可以分为热带低山雨林和热带中山雨林二
个群系组ꎬ 其中ꎬ 热带低山雨林分布在海拔
900 ~ 1500 m 的沟谷中ꎬ 热带中山雨林分布在
海拔 1500 m以上的沟谷中ꎮ 例如勐宋的热带中山
雨林ꎬ 其群落高 22 ~ 30 (35) mꎬ 散生巨树不明
显ꎬ 乔木通常 2 层ꎬ 羽状复叶种类比例相对较低
(与季节性雨林相比)ꎬ 木本植物优势叶级为中叶ꎬ
板根和茎花现象少见ꎬ 附生植物丰富ꎻ 在植物区系
组成上ꎬ 以樟科、 大戟科、 壳斗科、 豆科(Fabace ̄
ae)、 茜草科、 山茶科(Theaceae)等占优势ꎬ 若
按乔木重要值的大小比较ꎬ 以樟科、 木兰科(Mag ̄
noliaceae)、 大戟科、 壳斗科等为主ꎮ
目前西双版纳的热带山地雨林面积不大ꎬ 分布
也比较零散ꎬ 很多已遭破坏ꎮ
2 4 2 热带季雨林
季雨林是在具有明显干、 湿季变化的热带季风
气候下发育的一种热带落叶森林植被ꎮ 在东南亚ꎬ
季雨林与季节性雨林在一些地方相互交错、 镶嵌分
布ꎮ Schimper将季雨林定义为是在热带季风气候
下发育的介于热带雨林与萨王纳之间的一种落叶森
林植被ꎮ 在西双版纳地区ꎬ 季雨林仅出现在海拔
1000 m以下的澜沧江开阔河段两岸和一些开阔河
谷盆地且受季风影响最强烈的地段[11ꎬ13ꎬ15]ꎮ
季雨林的特点是群落高度较矮(< 25 m)ꎬ 结
构相对简单ꎬ 乔木一般仅有 1 ~ 2层ꎬ 上层树种在
干季落叶或上、 下层树种在干季都落叶ꎬ 即有一个
明显的无叶期ꎮ 上层树种树冠通常呈伞状ꎬ 冠幅
大ꎬ 分枝低ꎬ 枝桠粗大弯曲ꎬ 树皮厚而粗糙ꎬ 也有
板根现象ꎬ 但林内明显较干燥ꎬ 木质藤本及附生植
物较少ꎮ 在生活型组成上ꎬ 季雨林的木质藤本相对
较少ꎬ 大高位芽植物及地上芽植物很少ꎬ 但地面芽
植物很丰富ꎬ 地下芽植物和一年生植物也相对丰
富ꎻ 在叶级和叶型特征上ꎬ 季雨林的小叶和复叶比
例相对较高ꎬ 分别占 24%和 44%ꎮ
在植物区系组成上ꎬ 季雨林以豆科、 禾本科
(Poaceae)、 大戟科、 菊科(Asteraceae)、 茜草
科、 防己科(Menispermaceae)、 梧桐科(Sterculia ̄
ceae)、 旋花科 (Convolvulaceae)等为主要组成
科ꎮ 在地理成分构成上ꎬ 热带分布属占总属数的
87%ꎬ 而在热带分布属中又以泛热带分布属比例最
高ꎬ 约占总属数的 30%ꎻ 在种的地理成分构成上ꎬ
以热带亚洲分布占优势ꎬ 占总种数的 60%以上ꎮ
季雨林在一些局部地段上常形成为单优种群
落ꎬ 如木棉林[81]、 榆绿木林[82]、 东京枫杨林[83]
等ꎮ 季雨林被破坏后一般发展成为牡竹林ꎬ 目前西
双版纳河谷的很多季雨林已被牡竹林取代ꎮ
2 4 3 热带季节性湿润林
西双版纳的热带季节性湿润林通常分布在石灰
岩山中部ꎬ 并在石灰岩山脚及沟谷的季节性雨林带
之上ꎬ 它的森林群落高度为 20 ~ 25 mꎬ 在局部地
区有部分落叶大树也可高达 30 mꎮ 乔木层通常具
有 2个明显的层次ꎬ 在土壤较丰富而湿润的地段ꎬ
群落中乔木下层有时可见由上层乔木的瘦弱小树组
成一个高约 2 ~ 3 m 的幼树层ꎬ 林内木质藤本丰
富ꎬ 厚叶的维管附生植物普遍ꎬ 板根和茎花现象相
对较少ꎮ 由于石灰岩山坡中部的地形和生境变化很
大ꎬ 致使热带季节性湿润林在外貌和区系组成上差
异明显ꎬ 该森林类型以大戟科、 榆科(Ulmaceae)、
木犀科(Oleaceae)、 龙舌兰科(Agavaceae)等植
物占优势ꎬ 在阴坡、 低丘顶部和较高的山丘上部呈
常绿季相ꎬ 而在较为宽阔、 干燥的石灰岩山河谷和
中、 低山丘的干燥阳坡则呈半常绿季相ꎮ 它们在群
落外貌上不同于季雨林ꎬ 在植物区系组成上不同于
热带山地(低山)常绿阔叶林ꎬ 在分布上通常是在
946 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
热带季节性雨林带之上的石灰岩山地ꎮ
根据落叶树种的多寡ꎬ 可将热带季节性湿润林
分为热带季节性常绿湿润林和热带季节性半常绿湿
润林 2个群系组ꎮ 季节性常绿湿润林分布于石灰岩
山海拔 600 ~ 1300 m的中低山坡、 缓丘上部至丘
顶ꎬ 岩石裸露常大于 90%ꎬ 森林常绿ꎬ 高 20 ~
25 mꎬ 林内木质藤本丰富ꎬ 常见具有小、 厚叶的
维管附生植物ꎮ 季节性半常绿湿润林分布于较干燥
的石灰岩山中低山坡和宽阔的山地河谷中ꎬ 森林呈
半常绿季相ꎬ 落叶树种在乔木种类中占 30% ~
60%ꎬ 在重要值累积上占重要值总和的 35% ~
60%ꎬ 林内多具小的木质藤本ꎬ 维管附生植物分布
的频度相对较低ꎮ
2 4 4 热带山地(低山)常绿阔叶林
热带山地(低山)常绿阔叶林亦称季风常绿阔
叶林ꎬ 是西双版纳主要的山地植被类型ꎬ 一般分布
在海拔 900 m 以上的山地ꎮ 这类森林植被乔木层
通常有 2层ꎬ 主要由常绿阔叶的壳斗科、 大戟科、
樟科、 山茶科等树种组成ꎬ 林冠整齐而彼此相连ꎻ
灌木、 草本层植物种类较少ꎬ 主要是上层乔木的幼
树、 幼苗ꎮ 在生态外貌特征上ꎬ 热带山地常绿阔叶
林以革质、 全缘、 中叶为主的常绿中、 小高位芽植
物组成为特征ꎬ 层间木质藤本较丰富ꎬ 但附生植物
少见[31]ꎮ 西双版纳的这类热带山地常绿阔叶林无
论在种数和个体数上常绿乔木均占乔木总数的
90%以上ꎬ 整个森林呈常绿季相ꎮ
热带山地(低山)常绿阔叶林在植物区系组成
上ꎬ 以樟科、 大戟科、 茜草科、 豆科、 壳斗科、 茶
科、 紫金牛科(Myrsinaceae)等占优势ꎻ 在植物区
系的地理成分上ꎬ 热带分布属占总属数的 80%以
上ꎬ 其中热带分布属中又以泛热带分布属最多ꎬ 其
次为热带亚洲分布属ꎮ
2 5 对西双版纳森林植被分类问题的探讨
2 5 1 西双版纳的水平地带性植被
西双版纳的热带地区虽处在热带雨林发育的年
平均温度下限ꎬ 但仍在热带雨林分布的热量范围之
内ꎮ 在水分因子上ꎬ Richards[71]根据热带地区(年
平均气温 > 21℃)的年降雨量和年干旱月数ꎬ 将年
降雨量 ≥ 1700 mm、 年干旱 3 ~ 5个月作为热带
季节性潮湿( tropical wet ̄seasonal)气候ꎻ 将年降
雨量 ≥ 1200 mm、 年干旱 4 ~ 6个月作为热带湿
润( tropical wet ̄dry marked by dry season)气候ꎻ
将年降雨量 ≥ 700 mm、 年干旱 6 ~ 8个月作为热
带半湿润( tropical wet ̄dry with long ̄dry season)
气候ꎮ 与这些气候因子相对应的植被类型分别是热
带季节性潮湿气候-常绿季节林(evergreen sea ̄
sonal forest)、 热带湿润气候 -半常绿季节林
(semi ̄evergreen seasonal forest)、 热带半湿润气
候-落叶季节林(deciduous seasonal fore ̄st)ꎮ 这
与 Schimper[40]对热带森林植被类型的划分类似ꎬ
其中落叶季节林相当于 Schimper 的季雨林(mon ̄
soon forest)ꎮ
按 Richards的分类标准ꎬ 西双版纳应介于热
带湿润和热带半湿润气候区之间ꎬ 在此气候下发育
的地带性植被在理论上是半常绿季节林和落叶季节
林ꎮ 然而ꎬ 由于该地区的特殊地形地貌ꎬ 干季的浓
雾及局部地形下的湿润土壤在一定程度上弥补了降
水的不足ꎬ 在一些局部条件下形成了较地区性气候
更为湿润的小气候ꎬ 这些局部生境的半常绿季节林
落叶成分相对较少ꎬ 雨林特征发育ꎬ 成为低地热带
雨林的一个类型———热带季节性雨林ꎻ 而在较开阔
的盆地和受季风影响强烈的河谷发育有落叶季节
林ꎬ 即 Schimper定义的季雨林ꎬ 因此西双版纳的
热带季节性雨林和季雨林是该地区的水平地带性植
被ꎮ 西双版纳的热带季节性雨林是东南亚热带雨林
的北缘类型ꎬ 由于该地区南低北高的地势ꎬ 它兼具
向亚热带常绿阔叶林、 热带山地的常绿阔叶林过渡
的特点ꎬ 但仍属于纬向地带性植被ꎮ 西双版纳的季
雨林ꎬ 与热带季节性雨林水平交错分布ꎬ 并向热带
山地的常绿阔叶林过渡ꎬ 其发育主要受水分因子控
制ꎬ 符合 Schimper定义的与热带雨林有相同的热
量要求但水湿因子不同、 介于热带雨林与萨王纳植
被之间的季雨林ꎬ 并将其划归为经向地带性植被类
型ꎮ 西双版纳季雨林的经向地带性分布特征不典
型ꎬ 但考虑到与该地区纬向地带性植被季节性雨林
的关系ꎬ 仍可认为它是一种生态学意义上的经向地
带性植被ꎬ 并与纬向地带性植被共同构成该地区的
水平地带性植被ꎮ
2 5 2 热带季节性雨林的分类问题
西双版纳的热带季节性雨林是低地热带雨林植
056 植 物 科 学 学 报 第 33卷
被的一个类型ꎬ 其生态外貌和群落结构类似于:
(1)Beard [84ꎬ85]定义的热带美洲常绿季节林(ever ̄
green seasonal forest of tropical America)ꎬ 该类
型被 Richards[41]重新分类为热带雨林的一个亚群
系ꎻ (2)Hall 和 Swaine[86ꎬ87]定义的非洲热带雨林
的湿润常绿林类型(moist evergreen type of Afri ̄
can tropical rainforest)ꎻ (3)Webb[88]定义的澳洲
热带雨林的中叶型雨林类型(mesophyll vine forest
of Australian rainforest)ꎻ (4)Walter[89]定义的半
常绿雨林类型( tropical semi ̄evergreen rainforest)
等ꎮ 但综合比较热带雨林多方面的特征ꎬ 西双版纳
热带季节性雨林最为等同于 Whitmore[45]定义的东
南亚半常绿雨林类型 ( tropical semi ̄evergreen
rainforest of southeast Asia)或印度-缅甸的热带
半常绿林( tropical semi ̄evergreen forest of India-
Burma) [90]ꎮ
由于西双版纳的热带雨林发育在东南亚季风热
带北缘山地区域ꎬ 它在群落外貌上有明显的季节变
化(有一定比例的落叶树种存在)ꎬ 大高位芽植物
和附生植物较少ꎬ 而藤本植物和叶级谱上的小叶类
型植物更丰富ꎻ 在植物区系组成上具有热带北部边
缘和过渡性质ꎬ 植物区系中大多数热带科和属已处
于其物种分布区(多样性中心为马来西亚地区)的
北部边缘ꎬ 西双版纳热带雨林的这些特征不同于赤
道低地的热带雨林ꎬ 表现为一种在水分、 热量和分
布海拔分布上均达到极限条件的热带雨林类型ꎮ
根据长期对西双版纳热带季节性雨林的野外考
察ꎬ 特别是近年来对石灰岩山森林的深入研究ꎬ 笔
者依据群落结构、 生态外貌、 生境特点和植物区系
组成的综合分析ꎬ 支持在群系之上使用群系组这一
辅级ꎬ 并作为较接近的各个群系的一个松散归类ꎮ
据此ꎬ 西双版纳的热带季节性雨林至少可以识别出
2个群系组ꎬ 其区系组成和生态特征类似于最初划
分的湿性季节性雨林和干性季节性雨林ꎮ 湿性季节
性雨林和干性季节性雨林仅在一些生态学特征量
(如落叶树种的多寡)和少数标志种上有区别ꎬ 二
者之间亦有过渡ꎬ 故使用“湿性”和“干性”这二个
形容词不太准确ꎬ 笔者支持根据其分布生境使用沟
谷雨林和低丘雨林来命名这 2 个群系组更为合
适[79]ꎮ
2 5 3 热带山地雨林的分类问题
西双版纳山地雨林通常是指发生于山地垂直地
带上、 在热带季节性雨林上部的阴坡和沟谷生境较
湿润处的热带森林类型ꎬ 与阳坡和生境较干处的热
带山地常绿阔叶林相对应ꎮ 该类群落外貌和结构多
具雨林特点ꎬ 但缺乏散生巨树ꎬ 板根和茎花现象少
见ꎬ 树蕨类植物丰富ꎻ 在植物区系组成上以樟科、
大戟科、 壳斗科、 豆科、 茜草科、 山茶科等植物占
优势ꎻ 基于乔木重要值的大小分析ꎬ 以樟科、 木兰
科、 大戟科、 壳斗科、 单室茱萸科(Mastixiaceae)
等为主ꎬ 因此西双版纳山地雨林在性质上应归属于
热带亚洲的低山雨林ꎮ 与典型的热带亚洲(爪哇)
类似海拔高度的山地雨林相比[91]ꎬ 西双版纳的热
带山地雨林附生植物比例较低ꎬ 乔木树种比例较
高ꎬ 类似于热带亚洲低山雨林或下山地雨林中分布
下线的接近低地雨林的山地雨林类型ꎮ 西双版纳热
带山地雨林分布海拔偏高ꎬ 可能是“海拔升高效
应” (Massenerhebung effectꎬ or mass elevation
effect) [92]ꎬ 即在大的山体上各植被带的分布要高
于在较小的山上或孤立的岛屿上ꎮ
Ashton[93]系统地研究了热带山地雨林与热带
低地雨林植物区系组成上的差异ꎬ 认为热带山地雨
林有突出的樟-橡特征(即以樟科植物和壳斗科植
物占优势)ꎮ 西双版纳的热带山地雨林在植物区系
组成上以樟科、 大戟科、 壳斗科、 豆科、 茜草科、
山茶科等植物占优势ꎬ 若按乔木重要值的大小分
析ꎬ 则以樟科、 木兰科、 大戟科、 壳斗科、 单室茱
萸科等为主ꎬ 其樟-橡特征也是明显的ꎮ
Grubb等[94]比较了热带美洲的低地雨林和山
地雨林ꎬ Whitmore[45]分析了热带亚洲的低地雨林
和山地雨林ꎬ 他们都认为热带山地雨林群落乔木通
常有 2 层(热带低地的雨林有 3 层)ꎬ 缺乏散生巨
树ꎬ 林冠较为平整ꎻ 林冠层主要由上层乔木构成ꎬ
羽状复叶种类的比例相对较低ꎬ 大叶的比例减少ꎬ
小叶的比例增加ꎬ 板根和茎花现象少见ꎬ 附生植物
丰富ꎮ 西双版纳的热带山地雨林也有类似的生态外
貌特征ꎬ 此外ꎬ 我们发现草本高位芽植物[71ꎬ95]的
比例和叶缘特征(全缘 /非全缘比)也是区分热带山
地植被类型的有效特征ꎮ
在对山地雨林植被的分类处理上ꎬ Whitmore
156 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
把热带山地垂直带上各植被类型都归属于广义的热
带雨林植被型ꎬ 并作为不同亚类处理[45]ꎮ 而笔者
同意吴征镒的处理意见ꎬ 把类似于东南亚低山雨林
的滇南山地雨林归为热带雨林的一个山地变型ꎮ
西双版纳的热带山地雨林在生态外貌特征上与
热带亚洲和美洲的低山雨林( lower montane rain ̄
forest)或亚山地雨林( submontane rainforest)接
近ꎬ 在植物区系组成上则与热带亚洲的低山雨林类
似ꎬ 但由于发生在季风热带北缘山地ꎬ 西双版纳的
热带山地雨林藤本植物相对较多ꎬ 维管附生植物相
对较少ꎬ 这可能是季风热带北缘山地特殊的生境条
件造成的ꎮ
与中国热带北缘-南亚热带地区(季风)常绿阔
叶林相比ꎬ 西双版纳的热带山地雨林在生活型谱上
有一定比例的附生植物和草本高位芽植物ꎬ 相对较
少的小高位芽植物和矮高位芽植物ꎻ 在叶级谱上ꎬ
小叶比例亦较少ꎻ 在叶质、 叶缘、 叶型构成上ꎬ 非
全缘叶和革质叶的比例相对较低ꎮ 西双版纳热带山
地雨林显然是热带山地的一种较湿润生境(受局部
气候影响)的植被类型ꎬ 而云南热带北缘山地的季
风常绿阔叶林(热带山地常绿阔叶林)则是受地区
性季风气候强烈影响的偏干生境的植被类型ꎮ
2 5 4 热带季节性湿润林的命名问题
西双版纳的热带季节性湿润林在我国的一些植
物学文献资料中曾被称为季雨林(monsoon fore ̄
st)ꎬ 而笔者将其称为季节性湿润林是基于此类森
林受到季节性干旱的明显影响而不同程度地具有落
叶成分ꎬ 它不同于 Schimper 定义的季雨林(是指
在旱季由于大气候导致树木同时、 全部落叶的森林
类型)ꎮ 西双版纳地区的季节性干旱在一定程度上
由雾露水以及这些月份中的低温补偿ꎬ 故在季节性
湿润林中一些树木的落叶发生在旱季末期ꎬ 有的甚
至发生在雨季ꎬ 有的树木在落叶的同时又在萌发新
叶ꎮ 我们推测季节性湿润林的落叶现象主要是由于
局部生境的干燥和历史的原因(晚白垩世晚期至早
第三纪ꎬ 云南南部地区气候干燥ꎬ 许多落叶种类可
能是历史上干旱的气候条件下形成的物种的残
余)ꎬ 而不是由现在的地区性气候干旱所致ꎮ
西双版纳热带季节性湿润林的乔木层并没有一
个明显的无叶(落叶)期ꎮ 根据 Schimper 对季雨林
的定义ꎬ 则该地区石灰岩山地的这类森林植被就不
能称为季雨林ꎬ 因为它指的是一种在干季基本上是
无叶的、 界于热带雨林与萨王纳(稀树草原)之间
的植被类型ꎮ 西双版纳的这类森林通常分布在石灰
岩山中部ꎬ 并在石灰岩山脚及沟谷的热带季节雨林
带之上ꎬ 应是石灰岩山地垂直带上的一种植被类
型ꎻ 它们在群落外貌上不同于季雨林ꎬ 在植物区系
组成上也不同于热带山地常绿阔叶林ꎬ 在分布上发
育在热带季节性雨林带之上的石灰岩山地ꎮ 根据其
生态外貌、 植物区系组成和生境特点ꎬ 本文采用
“热带季节性湿润林( tropical seasonal moist fore ̄
st)”来命名这类常绿或半常绿的石灰岩山地森林类
型更为恰当ꎮ 由于西双版纳热带季节性湿润林在群
落外貌上和植物区系组成上的特殊性ꎬ 笔者建议在
云南植被分类系统中把它们作为一个单独的植被
型ꎬ 应属于东南亚热带北缘石灰岩山地垂直带上的
一种植被类型ꎮ
2 5 5 热带山地(低山)常绿阔叶林的命名问题
西双版纳的热带山地常绿阔叶林曾被称为季风
常绿阔叶林ꎬ 但季风林(monsoon forest)这一名称
泛指东南亚的热带落叶森林ꎬ 即季雨林ꎮ 西双版纳
的这类热带山地上的常绿阔叶林无论在种数和个体
数上均以常绿乔木在乔木层中占优势ꎬ 在生态外貌
特征和植物区系组成上也不同于东南亚的季雨林或
季风林ꎻ 由于它具有较丰富的木质藤本植物及相对
较多的具复叶的植物种类ꎬ 缺少附生植物ꎬ 故也不
同于该地区的热带山地雨林或东南亚的低山雨
林[31]ꎮ 宋永昌[96]建议季风常绿阔叶林更名为西部
亚热带季节性常绿阔叶林 ( subtropical seasonal
evergreen broad ̄leaved forest)ꎬ 认为它是热带季
节性雨林或季雨林向典型的亚热带常绿阔叶林过渡
的一个植被类型ꎬ 是中国南亚热带地区的纬向地带
性(水平地带性)植被ꎬ 其热带性质强烈ꎬ 具有一些
热带雨林的特征ꎮ 但在西双版纳曾被称为的季风常
绿阔叶林是分布在热带季节雨林带或季雨林带之上
的热带山地的植被类型ꎬ 是热带山地的垂向地带性
植被ꎮ
西双版纳热带山地的这类常绿阔叶林是发生在
受地区性季风气候强烈影响的偏干山地生境中的一
种植被类型ꎬ 与该地区的山地雨林即热带山地的一
256 植 物 科 学 学 报 第 33卷
种较湿润生境(受局部气候影响)的植被类型不同ꎮ
依据这类常绿阔叶林特别的植物区系组成、 生态外
貌特征及生境特点ꎬ 本文建议使用“热带山地常绿
阔叶林”这一名称ꎬ 以区别于该地区的热带季雨
林、 热带山地雨林[31ꎬ27]及中国东部地区的亚热带
季节常绿阔叶林ꎮ
季风常绿阔叶林在«云南植被»中被置于常绿
阔叶林植被型下ꎬ 给予植被亚型等级ꎬ 在 2004 年
建议的“中国常绿阔叶林分类试行方案” [96]中ꎬ 季
风常绿阔叶林(西部亚热带季节常绿阔叶林)被置
于亚热带季节性常绿阔叶林植被型下ꎬ 给予植被亚
型等级ꎮ “季风常绿阔叶林”都被运用为分布在南
亚热带地区的水平地带性植被ꎬ 西双版纳的热带山
地常绿阔叶林ꎬ 按其自然属性不宜置于水平地带性
植被的亚热带常绿阔叶林植被型下ꎬ 故我们建议它
作为一个单独的热带山地的植被类型ꎬ 并给予植被
型等级ꎮ 西双版纳热带山地常绿阔叶林一般分布在
海拔 2000 m以下ꎬ 而在云南中南部地区由于山体
更加高大ꎬ 在与西双版纳相同的热带山地常绿阔叶
林带之上还有中山湿性常绿阔叶林(如哀牢山)ꎬ
故西双版纳热带山地上的常绿阔叶林更确切地说ꎬ
应该是热带低山常绿阔叶林ꎬ 在此笔者采用热带山
地(低山)常绿阔叶林这一名称ꎬ 一方面若运用到
其分布带上还有中山湿性常绿阔叶林的植被垂直
带ꎬ “低山”可与其“中山”相对应ꎬ 另一方面也与
西双版纳的热带山地(低山)雨林相对应ꎮ
2 5 6 热带季雨林的分类问题
«中国植被»和«云南植被»把在中国南部季风
热带北缘地区与热带雨林交错分布的一些常绿和半
常绿的热带森林植被称为热带季雨林ꎬ 认为它们是
分布于热带北缘ꎬ 并且既向雨林方向发展又向亚热
带常绿阔叶林过渡的植被类型ꎬ 也就是说ꎬ 它们是
一个介于热带雨林和亚热带常绿阔叶林之间的植被
类型ꎬ 属于纬向地带性植被ꎮ 王伯荪[97]、 林媚珍
等[98]、 王伯荪和张炜银[99]提出了不同的看法ꎬ 他
们根据 Schimper 最初提出的季风林 (monsoon
forestꎬ 也译为季雨林)的概念和定义ꎬ 以及国外有
关学者对该名称的运用ꎬ 认为季雨林是一种在干季
基本上无叶、 界于雨林与稀树草原(萨瓦纳)之间
的植被类型ꎬ 属于经向地带性植被ꎻ 依此定义ꎬ 并
通过对广东和海南季雨林特点的分析ꎬ 认为«中国
植被»对热带季雨林的解释和运用是不准确的ꎮ
目前还没有一个被普遍接受而广泛运用的植被
分类系统ꎬ 特别是热带植被由于其分布生境和种类
组成、 生态外貌特征的复杂多样性ꎬ 更没有一个统
一的分类标准[100]ꎮ Schimper和 Richards均把季风
林或热带季节性落叶林作为与热带雨林有相同的热
量要求但水湿因子不同、 介于热带雨林与萨瓦纳之
间的植被类型ꎮ Schimper 最初使用季风林(mon ̄
soon forest)描述印度和缅甸的热带落叶林ꎬ 季风林
这一名称主要是在亚洲热带植被中被运用ꎬ 但仍有
不同学者使用其他名称来描述这样的植被类型ꎮ 例
如ꎬ Champion[90]使用了热带干性落叶林( tropical
dry deciduous forest)ꎻ Blasco 等[101]分别使用了
热带干性落叶林( tropical dry deciduous forest)和
热带湿性落叶林( tropical moist deciduous forest)
来描述不同水分条件下的群落ꎮ 但无论采用的名称
如何不同ꎬ 它们均属于热带落叶林ꎮ
西双版纳季雨林的分布生境和生态外貌特征与
Schimper定义的季风林符合ꎬ 它与热带雨林水平
交错分布ꎬ 其发育主要受水分因子控制ꎬ 应是介于
热带雨林与萨瓦纳植被之间的地带性植被类型ꎮ 但
由于西双版纳的的基本地形是北高南低ꎬ 其气候随
海拔的变化远大于随经纬度的变化ꎬ 热带地区(海
拔 1000 m以下的区域)的气候分异由于地形的影
响使水平(经纬度)变化并不明显ꎬ 导致季雨林的
经向地带性分布特征被掩盖或淡化了ꎮ 考虑到西双
版纳季雨林与该地区热带雨林的关系ꎬ 仍应认为它
是一种生态学意义上的经向地带性植被ꎬ 并与纬向
地带性植被热带雨林共同构成西双版纳的水平地带
性植被ꎮ
总体而言ꎬ 热带季节性雨林具有与赤道低地热
带雨林较为相近的群落结构和生态外貌特征ꎬ 是亚
洲热带雨林的一个类型ꎬ 但由于发生在季风热带北
缘纬度和海拔的极限条件下ꎬ 受到季节性干旱和热
量不足的影响ꎬ 在其林冠层中有一定比例的落叶树
种存在ꎬ 大高位芽植物和附生植物相对较少而藤本
植物和在叶级谱上的小叶型植物更丰富ꎬ 热带季节
性雨林的这些特征不同于赤道低地的热带雨林ꎮ 热
带山地雨林是热带雨林的山地亚型ꎬ 是该地区热带
356 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
山地较湿润生境的一种森林类型ꎬ 它在植物区系组
成和生态外貌特征上类似于热带亚洲的低山雨林ꎬ
隶属于广义热带雨林植被型下的低山雨林亚型ꎮ 热
带季节性湿润林分布在石灰岩山坡中、 上部ꎬ 在群
落外貌上类似热带山地常绿阔叶林但在植物区系组
成上又与后者不同ꎬ 它是石灰岩山地垂直带上的一
种植被类型ꎮ 热带季雨林是分布在该地区开阔河谷
盆地及河岸并受季风影响强烈的生境的一种热带落
叶森林ꎬ 是介于热带雨林与萨王纳(热带稀树草
原)之间的植被类型ꎮ 热带山地常绿阔叶林(季风
常绿阔叶林)是西双版纳的主要山地植被类型ꎬ 它
分布在热带季节雨林带之上偏干的山地生境ꎻ 在植
物区系组成上不同于该地区的热带季节雨林ꎬ 在生
态外貌特征上亦不同于热带山地雨林ꎬ 是发育在受
地区性季风气候强烈影响的热带山地的一种森林植
被类型ꎮ
3 西双版纳的森林植被
3 1 热带季节性雨林
西双版纳的热带季节性雨林主要分布在该地区
东南部海拔 1100 m以下的潮湿沟谷、 山坡下部及
低丘台地ꎬ 以勐腊县最为集中ꎻ 在酸性土壤和石灰
岩基质的土壤上也有分布ꎮ 西双版纳的季节性雨林
包括低丘雨林和沟谷雨林 2 个群系组和 9 个群系:
(1)箭毒木+龙果林(Antiaris toxicaria + Pouteria
grandiflora forest)ꎻ (2)轮叶戟 + 油朴林(Lasio ̄
cocca comberi var. pseudoverticillata + Celtis
philippensis var. wightii forest)ꎻ (3)番龙眼 +千
果榄仁林(Pometia pinnata + Terminalia myriocar ̄
pa forest)ꎻ (4)番龙眼 +油朴林(Pometia pinnata +
Celtis philippensis var. wightii forest) ꎻ ( 5)顶
果木 + 八 宝 树 林 ( Acrocarpus fraxinifolius +
Duabanga grandiflora forest) ꎻ (6)大果人面子
+ 番 龙 眼 林 ( Dracontomelon macrocarpum +
Pometia pinnata forest)ꎻ (7)浆果乌桕 + 龙果林
(Sapium baccatum + Pouteria grandifolia fore ̄
st)ꎻ (8)望天树林(Shorea wantianshuea forest)ꎻ
(9)青梅林(Vatica guangxiensis forest)ꎮ
3 1 1 群落种类组成与结构特征
3 1 1 1 低丘雨林
低丘雨林分布在生境湿度相对较小的低丘和坡
地(通常为西北坡)ꎬ 落叶树种在种类组成和重要
值累积上均占 10% ~ 30%ꎬ 包括 2个群系:
(1)箭毒木 +龙果林
该群落主要分布在 800 m 以下的酸性土山、
低山、 丘陵、 台地ꎬ 如村寨附近的龙山林基本都
是该类森林ꎮ 西双版纳的热带雨林因种类组成丰
富和群落类型多样ꎬ 即使根据上层乔木标志种或
优势种划分了群系ꎬ 在同一群系各群落间的种类
组成ꎬ 特别是亚优势树种的组成上ꎬ 亦有较大
差异ꎮ
箭毒木 +龙果林群系的群落结构和种类组成
特征见图 311 和综合样地表(表 311)ꎮ 乔木
上层以箭毒木占优势ꎬ 龙果、 大叶白颜树占亚优
势ꎬ 糙叶树、 长叶翅子树占次优势ꎬ 这几个种的
存在度均较大ꎬ 在群落中具有较高的代表性ꎻ 四
数木、 假鹊肾树、 粘木、 粗枝岩摩、 新乌檀等在
部分群落中或局部地段上占优势ꎬ 番龙眼则出现
在同沟谷雨林交错的过渡地段上并有较大的优势
度或重要值ꎮ 乔木中层以玉蕊、 小叶藤黄、 红光
树、 毛荔枝具有较大存在度和优势度ꎻ 泰国黄叶
树、 车里暗罗、 大叶藤黄、 泰国芒果、 单果阿芳
等在局部地段上占优势ꎬ 轮叶戟则在与沟谷雨林
的过渡地段上出现或占优势ꎮ 乔木下层以木奶果
有最大存在度和较占优势ꎬ 云南银柴、 降真香、 窄
序岩豆树、 山木患等次之ꎻ 假海桐、 滨木患、 滇南
溪桫、 柴桂等在局部地段上占优势ꎮ 灌木层常见有
茜草科植物南山花(Prismatomeris tetranda)、 弯
管花 ( Chasalia curviflora)、 香港茜木 ( Pavetta
hongkongensis)及银背巴豆 (Croton argyratus)
等ꎮ 草本以山壳骨(Pseudoranthemum spp.)、 耳
草(Hedyotis spp.)、 尽草(Arthraxon lanceolata)
等为常见ꎮ
(2)轮叶戟 + 油朴林
群落高约 30 mꎬ 层次较为明显ꎬ 以轮叶戟和
油朴为共优势种ꎬ 其它常见种有缅桐、 棒柄花、
毛藤春、 林生乌口树、 黄木棉等ꎮ 乔木层的落叶
树种有毛麻楝、 羽叶白头树、 四数木等ꎮ 轮叶
戟 +油朴林是最为普遍的石灰岩山季节性雨林类
型ꎬ 其群落结构、 种类组成特征见图 312 和综合
样地表 312ꎮ
456 植 物 科 学 学 报 第 33卷
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
0 10 20 30 40 50 60 70 m
m
Gi: 大叶白颜树 Gironniera subaequalisꎻ Cl: 齿叶黄皮 Clausena dentataꎻ Pt: 狭叶半枫荷 Pterospermum lanceaefoliumꎻ Ac: 降
真香 Acronychia pedunculataꎻ Ra: 云南茜树 Randia yunnanensisꎻ Can: 铁屎米 Canthium horridumꎻ Ne: 毛荔枝 Nepheniun
lappaceum var. pallensꎻ Ano:番荔枝科 Anonaceaeꎻ Os:叶轮木Ostodes paniculataꎻ Ix:粘木 Ixonanthe cochinchinensisꎻ El:
阔叶圆果杜英 Eleocarpus sphaerocarpusꎻ Su: 饼树 Suregoda glomerulataꎻ Al: 毛八角枫 Alangium kurziiꎻ Cap: 雷公桔 Cap ̄
paris membranifoliaꎻ Ant: 箭毒木 Antiaris toxicariaꎻ Art: 胭脂木 Artocarpus tonkinensisꎻ Pr: 南山花 Prismatomeris tetrandraꎻ
Kn: 红光树 Knema furfuraceaꎻ Po: 龙果 Pouteria grandifoliaꎻ An: 渐光五月茶 Antidesma calvescensꎻ Sy: 越南灰木 Symlocos
cochinchinensisꎻ Ta: 小林乌口树 Tarenna sylvestrisꎻ Ev: 单叶吴荑: Evodia simplicifoliaꎻ Ch: 滇南溪桫 Chisocheton siamen ̄
sisꎻ Xa: 泰国黄叶树 Xanthophyllum siamenseꎻ K:小叶红光树 Knema globulariaꎻ Li:滇南木姜子 Litsea garrettiiꎻ Ca:白榄 Ca ̄
narium albumꎻ Ar: 云南紫金牛 Ardisia yunnanensisꎻ D: 黄檀 Dalbergia stipulataꎻ Cro: 银叶巴豆 Croton argyratus.
图 3 1 1 箭毒木 + 龙果林垂直剖面图[3]
Fig 3 1 1 Profile diagram of Antiaris toxicaria + Pouteria grandiflora forest
表 3 1 1 箭毒木 + 龙果林综合样地
Table 3 1 1 Synthetic plot table of Antiaris toxicaria + Pouteria grandiflora forest
样方
Plot
样方编号 Plot codes
92-1 931206 8303 941013
地点 Location
勐腊 58 km
58 km from
Mengla
勐仑城子
Chengziꎬ
Menglun
勐腊曼庄
Manzhuangꎬ
Mengla
勐仑曼莫
Manmoꎬ
Menglun
海拔 Altitude (m) 680 650 830 675
面积 Area of plot (m2) 5 (10 × 50) 5 (10 × 50) 50 × 50 5 (10 × 50)
坡向 Aspect 东北 NE 山丘顶部ꎬ 无明显坡向 东南 SE 东南 SE
坡度 Slope degree 30° 5° ~ 10° 10° ~ 20° 30°
群落高度 Height of canopy (m) 35 30 45 30
总盖度 Coverage > 95% > 95% > 85% > 95%
种数 No. of species (DBH > 5 cm) 46 52 52 57
株数 No. of stems 207 182 144 194
556 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
续表 3 1 1
乔木层次
Tree layers
物种
Species
重要值
IV
重要值
IV
相对多度 +相对显著度
RA + RD
重要值
IV
上层
Upper
layer
箭毒木(见血封喉)Antiaris toxicaria 3.91 80.36 + 4.27
龙果 Pouteria grandiflora 2.00 1.49 2.71 16.13
滇糙叶树 Aphananthe cuspidata 4.32 5.76 9.59 9.21
白颜树 Gironniera subaequalis 23.97 5.58 2.53 -
窄叶半枫荷 Pterospermum lanceifolium 6.06 - 1.96 4.78
网脉肉托果 Semecarpus reticulatus - 1.68 1.97 1.52
细毛润楠 Machilus tenuipilis - 1.86 6.14 7.45
斯里兰卡天料木 Homalium ceylanicum 1.61 - 3.20 2.70
绒毛番龙眼 Pometia pinnata - - 5.48 21.11
滇南新乌檀 Neonauclea tsaiana - 1.52 10.08 -
橄榄 Canarium album - - 4.08 -
四瓣崖摩 Amoora tetrapetala 1.54 - - 4.42
高山榕 Ficus altissima - - - 12.1
粗枝崖摩 Amoora dasyclada - 10.31 - -
四数木 Tetrameles nudiflora 40.5 - - -
毗黎勒 Terminalia bellirica - - - 2.50
羽叶白头树 Garuga pinnata - 2.08 - -
中层
Middle
layer
云树 Garcinia cowa 2.79 3.65 6.08 1.55
毛荔枝 Nephelium lappaceum var. pallens 1.81 3.01 2.34 3.11
红光树 Knema furfuracea 3.57 3.96 10.45 6.82
泰国黄叶树 Xanthophyllum flavescens 7.89 10.22 - 1.63
大叶藤黄 Garcinia xanthochymus 3.06 14.2 1.07 -
假玉桂 Celtis timorensis 1.90 - 3.4 1.63
越南割舌树 Walsura pinnata 3.10 - 3.38 1.55
梭果玉蕊 Barringtonia fusicarpa 44.50 - 3.15 10.00
景洪暗罗 Polyalthia cheliensis 2.70 29.41 - -
多脉樫木 Dysoxylum grande - 9.45 3.15 1.66
银钩花 Mitrephora thorelii 3.79 1.68 5.32 -
破布叶 Microcos paniculata - 5.67 0.79 -
印度锥 Castanopsis indica - 3.22 - 2.01
溪桫 Chisocheton cumingianus subsp. balansae 2.01 + - -
藤春 Alphonsea monogyna - 13.13 - 9.67
狭叶一担柴 Colona thorelii 3.16 - 5.38 -
黄棉木 Metadina trichotoma 5.7 - - 3.06
思茅木姜子 Litsea szemaois 3.14 - 3.29 -
风吹楠 Horsfieldia glabra - 1.52 - -
垂叶榕 Ficus benjamina - - - 5.32
野波罗蜜 Artocarpus lakoocha - - 2.99 -
泰国杧果 Mangifera siamensis - - - 1.70
云南倒吊笔 Wrightia coccinea - 1.66 - -
云南厚壳桂 Cryptocarya yunnanensis - - - 1.96
勐仑琼楠 Beilschmiedia brachythyrsa - - 1.39 -
云南肉豆蔻 Myristica yunnanensis - - 3.59 -
大鱼藤树 Derris robusta - - 2.55 -
轮叶戟 Lasiococca comberi var. pseudoverticillata - - - 19.09
金钩花 Pseuduvaria indochinensis - - 5.98 -
毛瓣无患子 Sapindus rarak - - 4.57 -
辛果漆 Drimycarpus racemosus - - - 6.68
大果油朴 Celtis philippensis - - - 5.76
浆果乌桕 Sapium baccatum - 4.13 - -
红木荷 Schima wallichii - - 2.41 -
大叶蒲葵 Livistona saribus - - - 3.22
新乌檀 Neonauclea griffithii - - - 2.10
常绿臭椿 Ailanthus fordii - 2.08 - -
密脉柯 Lithocarpus fordianus - - - 2.06
竹节树 Carallia brachiata - - - 1.69
656 植 物 科 学 学 报 第 33卷
续表 3 1 1
乔木层次
Tree layers
物种
Species
重要值
IV
重要值
IV
相对多度 +相对显著度
RA + RD
重要值
IV
下层
Lower
layer
木奶果 Baccaurea ramiflora 5.93 1.52 13.66 4.23
平叶密花树 Myrsine faberi 3.08 + + -
云南银柴 Aporosa yunnanensis - 1.49 17.69 1.58
山油柑 Acronychia pedunculata 2.17 1.50 11.27 -
思茅崖豆藤 Millettia leptobotrya 11.49 5.06 - 7.06
假山萝 Harpullia cupanioides 1.66 8.35 3.40 -
普文楠 Phoebe puwenensis 6.71 - 2.78 2.58
火烧花 Mayodendron igneum - 1.50 1.47 1.64
十蕊枫 Acer laurinum 3.54 - 3.66 2.18
华夏蒲桃 Syzygium cathayense 1.90 - - 4.61
假海桐 Pittosporopsis kerrii 11.66 - 1.74 5.50
滇谷木 Memecylon polyanthum - 2.99 1.16 -
粗丝木 Gomphandra tetrandra 1.54 - 0.96 1.55
滨木患 Arytera littoralis - 7.83 0.98 -
粗糠柴 Mallotus philippensis - 5.04 2.2 -
山地五月茶 Antidesma montanum 6.26 - 1.0 -
西南猫尾木 Markhamia stipulata - 3.00 1.79 -
披针叶楠 Phoebe lanceolata - 2.99 - 1.52
香花木姜子 Litsea panamanja - 2.07 - 1.57
大果山香圆 Turpinia pomifera 1.54 1.71 - -
金毛榕 Ficus fulva 2.16 + - -
小叶红光树 Knema globularia - 7.76 - -
青藤公 Ficus langkokensis 8.61 - - -
倒卵叶黄肉楠 Actinodaphne obovata - - 1.39 7.33
多毛茜草树 Aidia pycnantha 7.65 - - -
红果樫木 Dysoxylum gotadhora - - 1.05 -
火麻树 Dendrocnide urentissima 1.81 - - 1.84
大肉实树 Sarcosperma arboreum - 1.94 - 1.66
枝花流苏树 Chionanthus ramiflorus - 1.50 1.15 -
染木树 Saprosma ternata 1.55 + - -
阔叶蒲桃 Syzygium megacarpum - - - 4.43
微毛布惊 Vitex quinata var. puberula - 3.05 - -
白楸 Mallotus paniculatus - 3.04 - -
缅桐 Sumbaviopsis albicans - - - 3.04
单穗鱼尾葵 Caryota monostachya - - 1.32 -
银柴 Aporosa dioica - - 1.05 -
叶轮木 Ostodes paniculata - - - 1.55
海红豆 Adenanthera pavonina var. microsperma - 1.56 - -
猪肚木 Canthium horridum - 1.53 - -
薄叶山柑 Capparis tenera - 1.52 - -
毛八角枫 Alangium kurzii - 1.50 - -
溪桫Chisocheton cumingianus subsp. balansae 18.51 - - -
云南棋子豆 Cylindrokelupha kerrii - - - 1.90
细基丸 Polyalthia cerasoides - - - -
柴桂 Cinnamomum tamala 16.36 - - -
泡竹 Pseudostachyum polymorphum - - - 12.43
绿黄葛树 Ficus virens - - - 10.08
海南岩豆藤 Millettia pachyloba 6.23 - - -
青枣核果木 Drypetes cumingii - - - 6.00
四角蒲桃 Syzygium tetragonum - 4.64 - -
滇毒鼠子 Dichapetalum gelonioides - - 2.46 -
蒙自黄檀 Dalbergia henryana - - 2.26 -
狭叶红光树 Knema cinerea var. glauca - 3.01 - -
756 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
续表 3 1 1
乔木层次
Tree layers
物种
Species
重要值
IV
重要值
IV
相对多度 +相对显著度
RA + RD
重要值
IV
下层
Lower
layer
碧绿米仔兰 Aglaia perviridis - - - 3.05
长梗三宝木 Trigonostemon thyrsoideus 2.11 - - -
云南崖摩 Amoora yunnanensis - 2.07 - -
云南蒲桃 Syzygium yunnanense - - - 1.96
版纳柿 Diospyros xishuangbannaensis - - 1.23 -
蒲桃一种 Syzygium sp. 1.64 - - -
锈毛山小橘 Glycosmis esquirolii - 1.66 - -
焰序山龙眼 Helicia pyrrhobotrya 1.58 - - -
褐叶柄果木 Mischocarpus pentapetalus - - 1.08 -
盘叶罗伞 Brassaiopsis fatsioides 1.54 - - -
大花哥纳香 Goniothalamus griffithii - 1.49 - -
刺通草 Trevesia palmata - 1.49 - -
云南木姜子 Litsea yunnanensis - - 0.99 -
长棒柄花 Cleidion spiciflorum - - - 1.52
总计 Total: 123 300.00 300.00 200.00 300.00
注: +ꎬ 样方内仅有幼树、 幼苗ꎻ -ꎬ 样地内无记录ꎻ 重要值( IV) = 相对多度 +相对显著度 +相对频度ꎻ DBH: 胸径ꎮ 下同ꎮ
Notes: +ꎬ Only saplings or seedlings recorded from the plotꎻ -ꎬ No record in the plotꎻ Importance value ( IV) = Relative abundance
(RA) + Relative dominance (RD) + Relative frequency (RF) . DBH: Diameter at breast height. Same below.
m
30
20
10
0
1. 四数木 Tetrameles nudifloraꎻ 2. 油朴 Celtis philippensis var. wightiiꎻ 3. 轮叶戟 Lasioccoca comberi var. pseudo ̄
verticillataꎻ 4. 缅桐 Sumbaviopsis albicansꎻ 5. 短柄棒柄花 Cleidion spiciflorumꎻ 6. 毛石密 Alphonsea mollisꎻ 7. 四
瓣木楝 Amoora tetrapetalaꎻ 8. 林生乌口树 Tarenna sylvestisꎻ 9. 大苞藤黄Garcinia bracteataꎻ 10. 黄棉木 Metadina
trichotomaꎻ 11. 石密 Alphonsea monogynaꎻ 12. 滇琼楠 Beilschmiedia yunnanensisꎻ 13. 阔叶风车藤 Combretum
latifoliumꎻ 14. 翼核果 Ventilago calyculataꎻ 15. 亨利岩爬藤 Tetrastigma henryi.
图 3 1 2 轮叶戟 + 油朴林垂直剖面图 (李保贵绘)
Fig 3 1 2 Profile diagram of Lasiococca comberi var. pseudoverticillata
+ Celtis philippensis var. wightii forest (drawn by B G Li)
856 植 物 科 学 学 报 第 33卷
表 3 1 2 轮叶戟 + 油朴群落综合样地
Table 3.1.2 Synthetic plot table of Lasiococca comberi var. pseudoverticillata + Celtis philippensis forest
样方 Plot
样方编号 Plot codes
94-03-01 93-12-03 9203 102-13
地点
Location
勐远
Mengyuan
勐仑银场
Yinchangꎬ
Menglun
勐仑银场
Yinchangꎬ
Menglun
勐远
Mengyuan
海拔 Altitude (m) 800 1000 1060 825
面积 Area of plot (m2) 5 (10 × 50) 20 (10 × 10) 5 (10 × 50) 5 (10 × 50)
坡向 Aspect 西南 SW 西北 NW 西南 SW 西 W
坡度 Slope degree 40° 5° ~ 15° 10° 10°
群落高度 Height of canopy (m) 30 30 30 25
总盖度 Coverage >90% 90% 95% 90%
种数 No. of species (DBH>5 cm) 27 23 12 11
株数 No. of stems 102 271 44 142
物种 Species 重要值 IV 重要值 IV 重要值 IV 重要值 IV
轮叶戟 Lasiococca comberi var. pseudoverticillata 67.12 126.1 101 151.1
大果油朴 Celtis philippensis 23.64 44.18 30.37 97.2
麻楝 Chukrasia tabularis 15.37 11.42 30.24 -
多花白头树 Garuga floribunda var. gamblei 9.66 32.16 8.97 -
四数木 Tetrameles nudiflora 40.67 - - -
缅桐 Sumbaviopsis albicans 11.81 9.33 7.64 6.39
长棒柄花 Cleidion spiciflorum 10.67 6.67 7.57 9.3
石密 Alphonsea mollis 10.81 - 18.42 -
假桂乌口树 Tarenna attenuata - 14.1 7.57 -
长果木棉 Bombax insigne 17.00 - - -
黄棉木 Metadina trichotoma - 2.27 13.85 -
四瓣崖摩 Amoora tetrapetala - 4.99 8.34 -
全缘火麻树 Dendrocnide sinuata 5.84 7.55 - -
思茅蒲桃 Syzygium szemaoense - - - 12.8
长叶金桔 Fortunella polyandra - 12.7 + -
大苞藤黄 Garcinia bracteata 9.91 2.11 + -
景洪暗罗 Polyalthia cheliensis 11.71 - + -
藤春 Alphonsea monogyna 6.31 3.45 - -
鸡骨香 Croton crassifolius 3.09 - - 6.23
风轮桐 Epiprinus siletianus - - - 8.9
云南琼楠 Beilschmeidia yunnanensis 6.66 2.12 - -
董棕 Caryota urens - - 8.42 -
割舌树 Walsura robusta - - 7.57 -
雅榕 Ficus concinna 6.24 - - -
四蕊朴 Celtis tetrandra 5.95 - - -
绒毛紫薇 Lagerstroemia tomentosa 5.79 - - -
剑叶龙血树 Dracaena cochinchinensis 4.02 1.68 -
聚果榕 Ficus racemosa 5.34 - - -
四数九里香 Murraya tetramera - 5.10 + -
大叶水榕 Ficus glaberrima 2.96 2.14 - -
绿黄葛树 Ficus virens 4.59 - - -
微毛布惊 Vitex quinata var. puberula 3.14 - - -
黑长叶蒲桃 Syzygium melanophyllum - - - 3.0
皮孔樫木 Dysoxylum lenticellatum 2.94 - - -
银钩花 Mitrephora thorelii 2.94 - - -
胭木 Wrightia arborea 2.90 - - -
上思厚壳树 Ehretia tsangii 2.89 - - -
山蕉 Mitrephora maingayi - 2.38 - -
大鱼藤树 Derris robusta - - - 2.21
云南柿 Diospyros yunnanensis - 1.75 - -
云南银钩花 Mitrephora wangii - 1.71 - -
石山崖摩 Amoora calcicola - 1.68 + -
山椤 Aglaia elaeagnoidea - 1.66 - -
多毛茜草树 Aidia pycnantha + - - 1.55
山石榴 Catunaregam spinosa - - - 1.40
总计 Total: 45 300.00 300.00 300.00 300.00
956 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
3 1 1 2 沟谷雨林
沟谷雨林主要分布于坡脚最为潮湿的沟谷中或
阴坡(通常为东北坡向)ꎮ 落叶树种在种类组成和
重要值累积上均低于 10%ꎬ 此群落类型以番龙眼
为标志ꎬ 主要有以下几个群系:
(1) 番龙眼 + 千果榄仁林
该群系主要沿沟谷分布在海拔 550 ~ 900 m
的酸性土山狭谷坡脚ꎬ 并以 600 ~ 700 m 的沟谷
最为集中ꎻ 林内阴湿ꎬ 土壤湿润ꎬ 上层乔木落叶
树种相对较少ꎬ 附生植物、 木质大藤本在数量上
占优势ꎻ 植被群落以番龙眼和千果榄仁为标志树
种ꎮ 番龙眼为乔木上层优势种ꎬ 千果榄仁为亚优
势种或在局部地段上成为优势种或标志种 (图
313ꎬ 表 313)ꎮ 上层落叶树的代表种主要是多
花白头树和五眼果ꎬ 高榕在局部地段上占优势ꎻ
中层以小叶藤黄和红光树具有最大存在度ꎬ 轮叶
戟、 玉蕊、 山蕉、 金钩花、 蔡氏新乌檀等在局部
地段上均可占优势ꎻ 下层以琴叶风吹楠、 阔叶蒲
桃的存在度较大ꎬ 以木奶果、 棒柄花、 核实木等
较占优势ꎬ 版纳柿、 尖尾榕、 巴巴叶、 窄序岩豆
树、 聚果榕、 大叶风吹楠等则在局部地段上占优
势ꎮ 灌木以茜草科植物粗叶木(Lasianthus spp.)、
腺萼木(Mycetia spp.)等为常见种ꎮ 草本以柊叶
(Phrynium capitatum)、 山姜(Hedychium spp.)、
长叶实蕨 (Bolbites heteroclita)、 叉蕨 ( Tectaris
spp.)等较为常见ꎮ
m
m
50
50
40
40
30
30
20
20
10
10
0
1. 千果榄仁 Terminalia myriocarpaꎻ 2. 番龙眼 Pometia pinnataꎻ 3. 多花白头树 Garruga floribunda var. gambleiꎻ 4. 红
光树 Knema furfuraceaꎻ 5. 木奶果 Baccauria ramifloraꎻ 6. 小叶藤黄 Garcinia cowaꎻ 7. 阔叶蒲桃 Syzygium latilimbumꎻ
8. 金刀木 Barringtonia macrostachyaꎻ 9. 轮叶戟 Lasiococca comberi var. pseudoverticillataꎻ 10. 假海桐 Pittosporopsis
kerriiꎻ 11. 金钩花 Pseuduvaria indochinensisꎻ 12. 狭叶半枫荷 Pterospermum lanceaefoliumꎻ 13. 核实木 Drypetes cu ̄
mingiiꎻ 14. 石密 Alphonsea monogynaꎻ 15. 野芭蕉Musa acuminataꎻ 16. 菩柔树 Trigonostemon thyrsoideumꎻ 17. 翼核
果 Ventilago calyculataꎻ 18. 巢蕨 Neottoptreis nidusꎻ 19. 香港岩角藤 Rhaphidophora hongkongensisꎻ 20. 阔叶风车藤
Combretum latifoliumꎻ 21. 瓜馥木 Fissistigma sp.
图 3 1 3 番龙眼 + 千果览仁林垂直剖面图 (李保贵绘)
Fig 3 1 3 Profile diagram of Pometia pinnata + Terminalia myriocarpa forest (drawn by BG Li)
066 植 物 科 学 学 报 第 33卷
表 3 1 3 番龙眼 + 千果览仁林综合样地
Table 3 1 3 Synthetic plot table of Pometia pinnata + Terminalia myriocarpa forest
样方 Plot
样方编号 Plot codes
940101 940102 8305 8304 8302
地点 Location
勐仑曼莫
Manmoꎬ
Menglun
勐仑曼莫
Manmoꎬ
Menglun
勐腊曼旦
Mandanꎬ
Mengla
勐腊曼庄
Manzhuangꎬ
Mengla
勐腊曼庄
manzhuangꎬ
Mengla
海拔 Altitude (m) 700 650 750 700 890
面积 Area of plot (m2) 5 (10 × 50) 5 (10 × 50) 30 × 100 35 × 75 400 × 100
坡向 Aspect 东南 SE 东南 SE 东南 SE 东南 SE 东南 SE
坡度 Slope degree 10° ~ 40° 5° ~ 10° 10° 0° 15°
群落高度 Height of canopy (m) 35 35 45 35 45
总覆盖度 Coverage 95% 95% > 95% > 90% > 85%
种数 No. of species (DBH > 5 cm) 48 49 52 58 54
株数 No . of stems 96 108 85 155 154
乔木层次
Tree
layers
物种
Species
重要值
IV
重要值
IV
相对多度 +
相对显著度
RA + RD
相对多度+
相对显著度
RA + RD
相对多度 +
相对显著度
RA + RD
上层
Upper
layer
绒毛番龙眼 Pometia pinnata 40.40 41.31 16.83 12.63 15.46
千果榄仁 Terminalia myriocarpa 17.94 11.6 0.68 23.4 6.31
多花白头树 Garuga floribunda var. gamblei 8.1 23.78 1.35 1.71 3.18
网脉肉托果 Semecarpus reticulatus 3.52 - 1.54 0.66 2.64
常绿臭椿 Ailanthus fordii 11.61 3.12 - - 1.10
糖胶树 Alstonia scholaris - 2.64 0.78 1.03 -
大果人面子 Dracontomelon macrocarpum - - 23.64 - 9.34
窄叶半枫荷 Pterospermum lanceifolium - - 20.11 - 1.35
高山榕 Ficus altissima - 18.40 5.88 - -
毗黎勒 Terminalia bellirica 13.77 7.29 - - -
滇糙叶树 Aphananthe cuspidata 8.34 - - 1.24 1.66
细毛润楠 Machilus tenuipilis - - - 1.43 1.23
见血封喉 Antiaris toxicaria 2.6 - - - -
龙果 Pouteria grandiflora 4.63 - - - -
毛果猴欢喜 Sloanea dasycarpa - - - - 2.56
滑桃木 Trewia nudiflora - - - 1.81 -
中层
Middle
layer
云树 Garcinia cowa 2.91 9.43 0.77 0.83 7.59
红光树 Knema furfuracea 2.70 2.31 4.48 0.93 1.29
轮叶戟 Lasiococca comberi var. pseudoverticillata - 7.05 12.08 1.51 21.07
藤春 Alphonsea monogyna 4.09 2.51 3.36 - 2.82
金钩花 Pseuduvaria indochinensis - - 0.82 7.76 5.97
假玉桂 Celtis timorensis - 6.92 - 5.37 0.87
梭果玉蕊 Barringtonia fusicarpa 9.71 2.79 - 2.4 -
多脉樫木 Dysoxylum grande - - 0.85 2.39 1.86
秋枫 Bischofia javanica - 3.12 0.68 - 1.31
山蕉 Mitrephora maingayi - - 10.06 0.93 -
滇南新乌檀 Neonauclea tsaiana - 11.99 2.59 - -
辛果漆 Drimycarpus racemosus 3.28 - - 7.97 -
顶果木 Acrocarpus fraxinifolius - - 2.68 - 3.82
毛荔枝 Nephelium lappaceum var. pallens 3.13 - - 2.39 -
蓝树 Wrightia laevis 3.03 0.85 - -
小萼菜豆树 Radermachera microcalyx 3.13 2.40 - - -
大果臀果木 Pygeum macrocarpum 2.8 2.46 - - -
红果樫木 Dysoxylum gotadhora - 3.51 - 0.93
景洪暗罗 Polyalthia cheliensis 4.34 - - 0.69 -
胭脂 Artocarpus tonkinensis 3.23 - - 0.71 -
野波罗蜜 Artocarpus lakoocha - - 0.82 - 1.47
166 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
续表 3.1.3
乔木层次
Tree
layers
物种
Species
重要值
IV
重要值
IV
相对多度 +
相对显著度
RA + RD
相对多度 +
相对显著度
RA + RD
相对多度 +
相对显著度
RA + RD
中层
Middle
layer
钝叶桂 Cinnamomum bejolghota - 2.31 0.47 - -
版纳藤黄 Garcinia xishuanbannaensis - - - 0.83 0.85
剑叶暗罗 Polyalthia lancilimba - - - 0.83 0.77
毛叶油丹 Alseodaphne andersonii - - - - 15.3
绒毛紫薇 Lagerstroemia tomentosa - 11.0 - - -
勐仑翅子树 Pterospermum menglunense - 8.33 - - -
大叶藤黄 Garcinia xanthochymus 8.06 - - - -
银钩花 Mitrephora thorelii - - 4.82 - -
云南琼楠 Beilschmeidia yunnanensis - - - - 4.77
八宝树 Duabanga grandiflora - - 3.98 - -
大果青冈 Cyclobalanopsis rex 5.34 - - - -
瘤枝榕 Ficus maclellandi - 4.95 - - -
刺栲 Castanopsis hystrix - - - 2.53 -
岭罗麦 Tarennoidea wallichii 3.5 - - - -
大果油朴 Celtis philippensis - 3.50 - - -
泰国黄叶树 Xanthophyllum flavescens 3.87 - - - -
白颜树 Gironniera subaequalis 2.91 - - - -
尖叶厚壳桂 Cryptocarya acutifolia - - - 1.94 -
耳叶柯 Lithocarpus grandifolius - - - - 1.75
越南割舌树 Walsura pinnata 2.6 - - - -
尖叶漆 Toxicodendron acuminatum - - - 1.74 -
木姜叶暗罗 Polyalthia litseifolia - - - - 1.74
勐仑琼楠 Beilschmiedia brachythyrsa - - - - 1.68
滇印杜英 Elaeocarpus varunua - - - - 1.61
方榄 Canarium bengalense - - - - 1.29
林生杧果 Mangifera sylvatica - - 1.14 - -
垂叶榕 Ficus benjamina - - - 1.13 -
梨果破布叶 Microcos chungii - - - 1.04 -
麻楝 Chukrasia tabularis - - 0.86 - -
翅果刺桐 Erythrina subumbrans - - - 0.78 -
云南厚壳桂 Cryptocarya yunnanensis - - 0.74 - -
下层
Lower
layer
云南风吹楠 Horsfieldia prainii 6.43 7.25 0.74 1.82 1.62
阔叶蒲桃 Syzygium megacarpum 9.36 4.72 1.54 0.93 1.59
木奶果 Baccaurea ramiflora 6.63 6.38 5.36 6.28
灰岩棒柄花 Cleidion bracteosum - 5.00 3.84 10.20 2.81
微毛布惊 Vitex quinata var. puberula - 4.08 7.47 0.78 7.27
火烧花 Mayodendron igneum - 2.68 1.53 0.71 2.51
版纳柿 Diospyros xishuangbannaensis - - 2.57 3.43 13.4
青藤公 Ficus langkokensis 2.5 - 11.7 0.78 -
青枣核果木 Drypetes cumingii 9.38 - 5.07 - 7.6
常绿榆 Ulmus lanceifolia - 3.12 - 0.95 2.65
缅桐 Sumbaviopsis albicans - - 6.46 4.40 -
黑毛柿 Diospyros hasseltii - - 6.89 - 3.24
鱼尾葵 Caryota ochlandra 8.77 4.19 - - -
思茅崖豆藤 Millettia leptobotrya 10.43 2.39 - - -
长梗三宝木 Trigonostemon thyrsoideus - 3.36 4.44 - -
鸭胆子 Brucea javanica 3.94 5.59 - - -
鹅掌柴 Schefflera heptaphylla - - - 1.34 4.88
翅果麻 Kydia calycina - - 2.61 - 2.69
五月茶 Antidesma bunius 5.24 - - 1.13 -
毛果杜英 Elaeocarpus rugosus - 3.61 - - 2.0
266 植 物 科 学 学 报 第 33卷
续表 3.1.3
乔木层次
Tree
layers
物种
Species
重要值
IV
重要值
IV
相对多度 +
相对显著度
RA + RD
相对多度 +
相对显著度
RA + RD
相对多度 +
相对显著度
RA + RD
下层
Lower
layer
圆基火麻树 Dendrocnide basirotunda 3.89 2.46 - - -
剑叶木姜子 Litsea lancifolia 2.8 - - 2.13 -
黑皮柿 Diospyros nigrocortex 2.8 2.38 - - -
假海桐 Pittosporopsis kerrii 2.6 2.31 - - -
大穗野桐 Mallotus macrostachys 2.6 - - 1.49 -
假山萝 Harpullia cupanioides - - 0.86 2.19 -
普文楠 Phoebe puwenensis - 2.48 - 1.43 -
大叶桂樱 Laurocerasus zippeliana - - - 1.76 1.02
大肉实树 Sarcosperma arboreum - 2.71 0.88 - -
幌伞枫 Heteropanax fragrans - 2.45 0.74 - -
大果山香圆 Turpinia pomifera - - - 1.24 0.92
碧绿米仔兰 Aglaia perviridis - - 0.95 1.10 -
豆果榕 Ficus pisocarpa 3.65 - - - 1.25
西南猫尾木 Markhamia stipulata - - 0.84 0.93 -
香花木姜子 Litsea panamanja - 2.46 - - -
大叶风吹楠 Horsfieldia kingii - 19.54 - - -
聚果榕 Ficus racemosa 15.50 - - - -
五桠果叶木姜子 Litsea dilleniifolia - - - 5.69 -
溪桫 Chisocheton cumingianus subsp. balansae 7.54 - - - -
云南瘿椒树 Tapiscia yunnanensis - - - - 3.52
苹果榕 Ficus oligodon - 4.78 - - -
思茅木姜子 Litsea szemaois - - 2.69 - -
大花哥纳香 Goniothalamus griffithii - 3.92 - - -
大叶木兰 Magnolia henryi - - 2.57 - -
染木树 Saprosma ternata 3.71 - - - -
波缘大参 Macropanax undulatus 3.69 - - - -
网脉核果木 Drypetes perreticulata - 3.43 - - -
云南崖摩 Amoora yunnanensis - - - 2.27 -
皮孔樫木 Dysoxylum lenticellatum 3.23 - - - -
山油柑 Acronychia pedunculata 2.99 - - - -
南酸枣 Choerospondias axillaris - - - - 1.86
阔叶圆果杜英 Elaeocarpus sphaerocarpus - - - - 1.87
滇毒鼠子 Dichapetalum gelonioides - - - 1.80 -
肥荚红豆 Ormosia fordiana - 2.38 - - -
五桠果 Dillenia indica - - - 1.64 -
白毛算盘子 Glochidion arborescens - 2.36 - - -
水同木 Ficus fistulosa - 2.34 - - -
灰背叶柯 Lithocarpus hypoglaucus - - - - 1.36
滇新樟 Neocinnamomum caudatum - - - - 1.41
破布木 Cordia dichotoma - - 1.24 - -
倒卵叶紫麻 Oreocnide obovata - - - 1.2 -
狭叶红光树 Knema cinerea var. glauca - - - - 1.14
浆果楝 Cipadessa baccifera - - - - 1.14
银叶锥 Castanopsis argyrophylla - - - - 0.88
大果榕 Ficus auriculata - - 0.84 - -
鳞片水麻 Debregeasia squamata - - 0.74 - -
楝叶吴萸 Tetradium glabrifolium - - - 0.78 -
假桂乌口树 Tarenna attenuata - - 0.68 - -
假斜叶榕 Ficus subulata - - 0.94 - -
李榄 Chionanthus henryanus - - - 0.66 -
土蜜树 Bridelia tomentosa - - - 0.73 -
总计 Total: 140 300.00 300.00 200.00 200.00 200.00
366 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
(2) 番龙眼 + 油朴林
该群落分布在最为湿润的石灰岩沟谷底部或山坡
脚下ꎬ 土壤通常较厚ꎮ 其群落高度通常为35 ~ 40 mꎬ
以番龙眼为优势ꎬ 油朴、 轮叶戟、 滕春在不同地段上
均能成为亚优势或共同亚优势种(表 314)ꎻ 番龙眼
+油朴林群落的外貌和垂直结构与非石灰岩山的湿性
季节性雨林基本相同ꎬ 在区系成分上ꎬ 二者除了有少
数各自的特有成分外ꎬ 绝大多数种类都相同ꎻ 而石灰
岩山季节性雨林由于土壤中岩石分布的影响ꎬ 其树木
的密度较小ꎬ 林内也显得较为空旷些ꎮ
表 3 1 4 番龙眼+油朴林综合样地
Table 3 1 4 Synthetic plot table of Pometia pinnata + Celtis philippensis forest
样方 Plot
样方编号 Plot codes
HW9203 HW9202
地点 Location 勐醒 Mengxing 勐醒 Mengxing
海拔 Altitude (m) 700 740
面积 Area of plot (m2) 5 (10 × 50) 5 (10 × 50)
坡向 Aspect 东北 NE 东北 NE
坡度 Slope degree 25° 10°
群落高度 Height of canopy 35 m 30 m
总覆盖度 Coverage 100% 100%
种数 No. of species (DBH > 5 cm) 23 19
株数 No. of stems 118 164
物种
Species
重要值
IV
重要值
IV
平均重要值
Average IV
大果油朴 Celtis philippensis 41.3 56.1 48.7
轮叶戟 Lasiococca comberi var. pseudoverticillata 45.1 39.8 42.6
长棒柄花 Cleidion spiciflorum 18.7 40.2 29.4
缅桐 Sumbaviopsis albicans 24.7 30.7 27.7
绒毛番龙眼 Pometia pinnata 11.8 18.5 15.1
高山榕 Ficus altissima 27.2 - 13.6
滇南新乌檀 Neonauclea tsaiana 12.5 12.2 12.4
董棕 Caryota urens 14.3 11.4 12.8
四瓣崖摩 Amoora tetrapetala 6.9 15.6 11.3
网脉核果木 Drypetes perreticulata 12.7 8.2 10.4
山蕉 Mitrephora maingayi 8.8 10.2 9.5
四数木 Tetrameles nudiflora - 117.7 8.8
毗黎勒 Terminalia bellirica 13.7 - 6.9
大叶藤黄 Garcinia xanthochymus 3.0 9.0 6.0
云南银钩花 Mitrephora wangii 9.9 - 4.9
八宝树 Duabanga grandiflora 8.7 - 4.3
藤春 Alphonsea monogyna 8.2 + 4.1
麻楝 Chukrasia tabularis 7.6 - 3.8
海南樫木 Dysoxylum mollissimum + 7.7 3.8
岭罗麦 Tarennoidea wallichii 5.9 + 2.9
窄叶半枫荷 Pterospermum lanceifolium 5.4 - 2.7
假鹊肾树 Streblus indicus + 5.6 2.8
垂叶榕 Ficus benjamina + 5.3 2.6
奶桑 Morus macroura 4.0 - 2.0
大叶水榕 Ficus glaberrima 3.2 - 1.6
皮孔樫木 Dysoxylum lenticellatum 3.2 - 1.6
锈毛山小橘 Glycosmis esquirolii - 3.0 1.5
歪叶榕 Ficus cyrtophylla - 3.0 1.5
黑毛柿 Diospyros hasseltii - 3.0 1.5
大叶风吹楠 Horsfieldia kingii + 2.9 1.5
全缘火麻树 Dendrocnide sinuata 2.9 - 1.4
总计 Total: 31 300.0 300.0 300.0
注: 平均重要值 = 各样方重要值之和 /样方数ꎮ 下同ꎮ
Note: Average IV = Cumulative importance value from all plots / No. of plots. Same below.
466 植 物 科 学 学 报 第 33卷
(3) 顶果木 + 八宝树林
该群系主要分布在纳板河流域国家级自然保护
区(过门山站)的陡坡沟谷ꎮ 乔木层分为 3 层ꎬ 其
中乔木上层高 30 ~ 50 mꎬ 林冠镶嵌联接ꎬ 盖度达
70%ꎬ 顶果木作为散生巨树ꎬ 高 50 mꎬ 树冠伞形、
平整ꎻ 八宝树是乔木上层的优势树种ꎬ 在群落中具
有最大重要值ꎮ 乔木中层高 15 ~ 30 mꎬ 优势种是
桃金娘科的阔叶蒲桃ꎬ 另有云南厚壳桂、 琴叶风吹
楠、 越南山矾、 大果山香圆、 假广子等常见树种ꎬ
盖度达 40% ~ 50%ꎮ 乔木下层高 5 ~ 15 mꎬ 包括
长柄油丹、 木奶果、 粗丝木、 云南野独活等 (表
315)ꎮ 上层乔木中落叶树种有顶果木ꎬ 在旱季
11月至翌年 2月有明显的落叶期ꎮ
灌木层高约 2 mꎬ 以幼树居多(占此层总种数的
80%)ꎬ 其中粗丝木、 阔叶蒲桃、 绒毛番龙眼多度较
大ꎬ 其它幼树有云南野独活(Miliusa tenuistipitata)、
长梗三宝木(Trigonostemon thyrsoideum)、 勐腊核
果木(Drypetes hoaensis)、 大肉实树(Sarcosper ̄
ma arboretum)等ꎮ 最常见的灌木种类有单羽火筒
树(Leea crispa)、 木锥花(Gomphostemma arbus ̄
culum)、 短柄苹婆(Sterculia brevissima)等ꎮ
草本层高约 1 mꎬ 盖度约 70% ~ 80%ꎬ 以香
豆蔻(Amomum subulatum)占优势ꎬ 其它草本有
下延叉蕨 ( Tectaria decurrens )、 线羽凤尾蕨
(Pteris linearis)、 无腺毛蕨 (Cyclosorus procur ̄
rens)、 柊叶(Phrynium rheedei)、 野靛棵(Mana ̄
nthes patentiflora)、 大叶仙茅(Curculigo capitu ̄
late)等ꎮ 样地内大型藤本植物丰富ꎬ 以鹿角藤
(Chonemorpha eriostylis)、 毛枝雀梅藤(Sagere ̄
tia hamosa var. trichoclada)、 茎花崖爬藤 ( Tet ̄
rastigma cauliflorum)、 蒙自崖爬藤(Tetrastigma
henryi)最为多见ꎮ
表 3 1 5 顶果木 + 八宝树林乔木层重要值
Table 3 1 5 Importance values of tree species in the Acrocarpus fraxinifolius + Duabanga grandiflora forest
物种
Species
相对多度
RA
相对显著度
RD
相对频度
RF
重要值
IV
八宝树 Duabanga grandiflora 2.38 28.19 1.69 32.27
阔叶蒲桃 Syzygium megacarpum 25.24 2.67 4.24 32.14
顶果木 Acrocarpus fraxinifolius 0.95 17.62 1.69 20.27
千果榄仁 Terminalia myriocarpa 0.48 10.76 0.85 12.08
云南厚壳桂 Cryptocarya yunnanensis 5.71 1.04 4.24 11.00
云南风吹楠 Horsfieldia prainii 2.38 5.11 3.39 10.88
长柄油丹 Alseodaphne petiolaris 4.29 2.37 3.39 10.04
绒毛番龙眼 Pometia pinnata 0.48 6.21 0.85 7.54
木奶果 Baccaurea ramiflora 3.33 0.59 3.39 7.32
大叶杜英 Elaeocarpus balansae 1.90 3.25 1.69 6.85
云南野独活 Miliusa tenuistipitata 3.33 0.11 3.39 6.83
假山萝 Harpullia cupanioides 2.86 0.42 3.39 6.67
粗丝木 Gomphandra tetrandra 3.33 0.46 2.54 6.33
微毛布惊 Vitex quinata var. puberula 1.90 1.48 2.54 5.93
粗糠柴 Mallotus philippensis 1.43 0.92 2.54 4.89
岭罗麦 Tarennoidea wallichii 1.90 0.36 2.54 4.81
大肉实树 Sarcosperma arboreum 1.43 1.52 1.69 4.64
云南崖摩 Amoora yunnanensis 0.48 2.86 0.85 4.18
滇南新乌檀 Neonauclea tsaiana 1.43 1.89 0.85 4.17
木姜子一种 Litsea sp. 1.43 0.12 2.54 4.09
假海桐 Pittosporopsis kerrii 1.43 0.05 2.54 4.02
乌檀 Nauclea officinalis 0.95 1.16 1.69 3.81
红光树 Knema furfuracea 1.43 0.55 1.69 3.68
大叶风吹楠 Horsfieldia kingii 1.43 0.31 1.69 3.44
滨木患 Arytera littoralis 1.43 0.28 1.69 3.41
普文楠 Phoebe puwenensis 1.43 0.20 1.69 3.33
糖胶树 Alstonia scholaris 0.95 0.66 1.69 3.31
白花羊蹄甲 Bauhinia variegata var. candida 0.95 1.34 0.85 3.13
皱叶榕 Ficus sp. 0.95 0.49 1.69 3.13
云树 Garcinia cowa 0.95 0.40 1.69 3.05
566 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
续表 3 1 5
物种
Species
相对多度
RA
相对显著度
RD
相对频度
RF
重要值
IV
长梗三宝木 Trigonostemon thyrsoideus 0.95 0.31 1.69 2.95
大果山香圆 Turpinia pomifera 0.95 0.24 1.69 2.88
风吹楠 Horsfieldia glabra 0.95 0.20 1.69 2.84
火烧花 Mayodendron igneum 0.95 0.19 1.69 2.84
长柄琼楠 Beilschmiedia sp. 0.95 1.00 0.85 2.80
披针叶楠 Phoebe lanceolata 0.95 0.08 1.69 2.73
越南山矾 Symplocos cochinchinensis 0.95 0.67 0.85 2.47
歪叶榕 Ficus cyrtophylla 1.43 0.07 0.85 2.34
厚壳树一种 Ehretia sp. 0.48 0.54 0.85 1.86
羽叶白头树 Garuga pinnata 0.48 0.50 0.85 1.82
林生杧果 Mangifera sylvatica 0.48 0.39 0.85 1.72
大果榕 Ficus auriculata 0.48 0.33 0.85 1.65
罗伞树 Ardisia quinquegona 0.48 0.20 0.85 1.53
滇糙叶树 Aphananthe cuspidata 0.48 0.20 0.85 1.52
大鱼藤树 Derris robusta 0.48 0.19 0.85 1.52
阔叶肖榄 Platea latifolia 0.48 0.18 0.85 1.50
耳叶柯 Lithocarpus grandifolius 0.48 0.14 0.85 1.47
滇刺枣 Ziziphus mauritiana 0.48 0.12 0.85 1.45
假广子 Knema erratica 0.48 0.12 0.85 1.44
合果木 Paramichelia baillonii 0.48 0.12 0.85 1.44
野柿 Diospyros kaki var. silvestris 0.48 0.10 0.85 1.43
红果樫木 Dysoxylum gotadhora 0.48 0.09 0.85 1.41
勐腊核果木 Drypetes hoaensis 0.48 0.09 0.85 1.41
大果臀果木 Pygeum macrocarpum 0.48 0.08 0.85 1.41
波缘大参 Macropanax undulatus 0.48 0.06 0.85 1.39
毛叶榄 Canarium subulatum 0.48 0.06 0.85 1.38
长叶棋子豆 Cylindrokelupha alternifoliolata 0.48 0.05 0.85 1.38
南亚泡花树 Meliosma arnottiana 0.48 0.05 0.85 1.38
大叶风吹楠 Horsfieldia kingii 0.48 0.05 0.85 1.37
斯里兰卡天料木 Homalium ceylanicum 0.48 0.04 0.85 1.37
大参 Macropanax dispermus 0.48 0.03 0.85 1.36
大叶藤黄 Garcinia xanthochymus 0.48 0.03 0.85 1.35
滇南红厚壳 Calophyllum polyanthum 0.48 0.02 0.85 1.35
亮叶山小橘 Glycosmis lucida 0.48 0.02 0.85 1.34
蜡质水东哥 Saurauia cerea 0.48 0.02 0.85 1.34
西南猫尾木 Markhamia stipulata 0.48 0.02 0.85 1.34
总计 Total: 66 100.00 100.00 100.00 300.00
注: 表中数据来自纳板河流域国家级自然保护区(过门山站)的调查样方ꎬ 海拔: 976 mꎬ 面积: 5 (10 × 50)m2ꎬ 坡向: 北ꎬ 坡度: 30°ꎬ
群落高度: 50 mꎬ 总覆盖度: > 95%ꎬ 种数: 66ꎬ 株数: 310ꎮ
Notes: Data are from a plot in Nabanhe Nature Reserve (Guomenshan station)ꎻ Alt.: 976 mꎻ Area of plot: 5 (10 × 50) m2ꎻ Aspect:
northꎻ Slope degree: 30°ꎻ Height of canopy: 50 mꎻ Coverage: > 95%ꎻ No. of species (DBH > 5 cm): 66ꎻ No. of stems: 310.
RAꎬ Relative abundanceꎻ RDꎬ Relative dominanceꎻ RFꎬ Relative frequency: IVꎬ Importance value . Same below.
(4) 大果人面子 + 番龙眼林
该群落主要分布在尚勇子保护区的小南满河、
龙门丫口箐、 南木哈河和勐腊子保护区的曼旦水
库、 南蚌河等河谷的底部ꎮ
西双版纳大果人面子 + 番龙眼林群落盖度
70% ~ 75%ꎬ 高度为 35 ~ 45 mꎮ 乔木上层盖度
30% ~ 35%ꎬ 以大果人面子和绒毛番龙眼为优势ꎬ
其它常见树种有网脉肉托果、 橄榄等ꎮ 乔木中层盖
度 35% ~ 40%ꎬ 以蓝树和少花琼楠为优势ꎬ 其它
常见树种有红果葱臭木和云南割舌树等ꎮ 乔木下层
盖度 40% ~ 45%ꎬ 以木奶果和版纳柿为优势ꎬ 其
它常见树种还有紫麻和歪叶榕等(表 316)ꎮ
幼树、 灌木层盖度 30% ~ 35%ꎬ 以绒毛番龙
眼幼树、 虎克粗叶木(Lasianthus hookeri)、 染木
(Saprosma ternate)、 细腺萼木 (Mycetia graci ̄
lis)为优势ꎮ 草本层盖度 25% ~ 30%ꎬ 频度最大的
是马蓝(Strobilanthes cusia)、 薄叶卷柏(Selagi ̄
nella delicatula)和柊叶(Phrynium rheedei)ꎬ 个
666 植 物 科 学 学 报 第 33卷
体数量最多的是柊叶、 穿鞘花、 马蓝等ꎮ
藤本植物丰富ꎬ 常见种有阔叶风车子(Com ̄
bretum latifolium)、 翅果藤 ( Byttneria grandifo ̄
lia)、 见血飞(Caesalpinia cucullata)、 十字崖爬
藤(Tetrastigma cruciatum)、 扁担藤(Tetrastigma
planicaule)和香港鹰爪花 (Artabotrys hongkon ̄
gensis)等ꎮ 附生植物常见种有爬树龙 (Rhaphi ̄
dophora decursiva)、 螳螂跌打 ( Pothos scan ̄
dens)和鸟巢蕨(Asplenium nidus)等ꎬ 以兰科和
天南星科喜湿类植物为主ꎮ
表 3 1 6 大果人面子 + 番龙眼林综合样地[102]
Table 3 1 6 Synthetic plot table of the Dracontomelon macrocarpum + Pometia pinnata forest
样方 Plot
样方编号 Plot codes
尚勇临 01
Shangyong 01
尚勇临 05
Shangyong 05
地点 Location 龙门 Longmen 龙门 Longmen
面积 Area of plot (m2) 30 × 50 30 × 50
坡向 Aspect 西南 SW 东北 NE
坡度 Slope degree 35° 25°
海拔 Altitude (m) 1080 990
物种
Species
重要值
IV
重要值
IV
平均重要值
Average IV
大果人面子 Dracontomelon macrocarpum 30.21 44.20 37.20
绒毛番龙眼 Pometia pinnata 25.31 43.71 34.51
木奶果 Baccaurea ramiflora 19.82 16.97 18.40
版纳柿 Diospyros xishuangbannaensis 19.53 9.12 14.33
蓝树 Wrightia laevis 2.14 24.95 13.55
少花琼楠 Beilschmiedia pauciflora 9.11 12.98 11.05
紫麻 Oreocnide frutescens 5.94 12.13 9.03
网脉肉托果 Semecarpus reticulatus 17.27 0.00 8.64
橄榄 Canarium album 2.31 10.39 6.35
歪叶榕 Ficus cyrtophylla 0.00 12.38 6.19
红果樫木 Dysoxylum gotadhora 2.91 9.01 5.96
长棒柄花 Cleidion spiciflorum 11.73 0.00 5.86
越南割舌树 Walsura pinnata 2.01 9.71 5.86
普文楠 Phoebe puwenensis 10.07 0.00 5.03
荔枝 Litchi chinensis 9.65 0.00 4.82
银钩花 Mitrephora thorelii 0.00 9.30 4.65
山地五月茶 Antidesma montanum 8.75 0.00 4.37
假广子 Knema erratica 4.30 4.44 4.37
叶轮木 Ostodes paniculata 2.25 6.58 4.22
披针叶楠 Phoebe lanceolata 4.05 3.08 3.57
云树 Garcinia cowa 6.81 0.00 3.41
豆叶九里香 Murraya euchrestifolia 6.27 0.00 3.13
多花白头树 Garuga floribunda var. gamblei 6.23 0.00 3.12
褐叶柄果木 Mischocarpus pentapetalus 0.00 6.24 3.12
剑叶木姜子 Litsea lancifolia 0.00 6.21 3.11
金钩花 Pseuduvaria indochinensis 0.00 6.18 3.09
狭叶一担柴 Colona thorelii 2.57 3.36 2.97
假山萝 Harpullia cupanioides 4.56 0.00 2.88
长柄油丹 Alseodaphne petiolaris 5.58 0.00 2.79
奶桑 Morus macroura 5.54 0.00 2.77
泰国黄叶树 Xanthophyllum flavescens 5.21 0.00 2.61
丛花厚壳桂 Cryptocarya densiflora 0.00 4.66 2.33
思茅木姜子 Litsea szemaois 0.00 4.47 2.44
高檐蒲桃 Syzygium oblatum 0.00 4.33 2.17
滇毒鼠子 Dichapetalum gelonioides 4.25 0.00 2.13
碧绿米仔兰 Aglaia perviridis 4.21 0.00 2.11
黄棉木 Metadina trichotoma 4.18 0.00 2.09
其它 27种 IV < 2的树种 Other 27 tree species with IV < 2
766 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
(5) 浆果乌桕 + 龙果林
该群系主要分布在大勐龙地区海拔 1000 m 以
下的潮湿沟谷、 山坡下部ꎮ
在物种组成上ꎬ 乔木上层的主要树种为浆果乌
桕、 绒毛番龙眼、 长柄油丹、 龙果、 沧源木姜子、 云
南樟、 滇树菠萝、 山蕉、 琴叶风吹楠、 韶子、 高山
榕、 云南沉香、 林生杧果等ꎻ 乔木中层以云南割舌树
为优势ꎬ 其它个体数量较多的还有常绿苦树、 火烧
花、 云南厚壳桂、 木奶果、 桂木等ꎻ 乔木下层优势种
有滇茜树、 披针叶楠、 木奶果、 滇毒鼠子、 歪叶榕、
腺叶桂樱、 波缘大参、 红紫麻、 假海桐等(表 317)ꎮ
灌木层高度 < 5 mꎬ 盖度 30% ~ 40%ꎬ 常见
种有香港大沙叶(Pavetta hongkongensis)、 长柱
山丹 (Duperrea pavettifolia)、 线柱苣苔 ( Rhyn ̄
chotechum ellipticum )、 帚序苎麻 ( Boehmeria
zollingeriana)等ꎻ 幼树或幼苗以云南割舌树最多ꎬ
其次为山蕉、 滇毒鼠子、 绒毛肉实树、 绒毛番龙眼
和滨木患等ꎮ
草本植物以蕨类植物为优势ꎬ 主要种类有伏石
蕨 ( Lemmaphyllum microphyllum )、 短 肠 蕨
(Diplazium dilatatum )、 深绿卷柏 ( Selaginella
doederleinii)ꎬ 其它种子植物有异叶楼梯草(Ela ̄
tostema monandrum)、 间型沿阶草(Ophiopogon
intermedius)、 柊叶等ꎮ
层间藤本植物中的大型木质藤本有美丽密花豆
(Spatholobus pulcher)、 猪腰豆 (Whitfordioden ̄
dron filipes)、 大果油麻藤(Mucuna macrobotrys)
和扁担藤ꎬ 中型及中小型藤本种类有斑果藤(Stixis
suaveolens)、 火绳藤( Fissistigma poilanei)、 海
南崖豆藤(Millettia pachyloba)、 藤榕(Ficus sagi ̄
ttata)、 多籽五层龙(Salacia polysperma)和十字
崖爬藤(Tetrastigma cruciatum)等ꎮ
表 3 1 7 浆果乌桕 + 龙果林乔木层重要值
Table 3 1 7 Importance values of tree species in Sapium baccatum + Pouteria grandifolia forest
样地 Plot
样地编号 Plot codes
2008-1 2008-2 2008-10 2008-14 2008-17
地点 Location
陆拉村南啊河
Lula Anan
river
陆拉村山坡
Lula slope
陆拉村南迈河
Lula Nanmai
river
陆拉村南雅乃河
Lula Nanyanei
river
苏儿新寨
对面山坡
Suexin slope
面积 Area of plot (m2) 500 500 500 500 500
坡向 Aspect 东北 NE 东北 NE 东 E 西南 SW 东北 NE
坡度 Slope degree 10° 40° 30° 35° 30°
海拔 Altitude (m) 980 955 1010 1000 1100
物种 Species 相对显著度 RD 相对多度 RA 相对频度 RF 重要值 IV
浆果乌桕 Sapium baccatum 24.58 2.88 2.72 30.18
越南割舌树 Walsura pinnata 5.99 12.83 2.72 21.54
龙果 Pouteria grandiflora 14.48 3.98 2.72 21.18
木奶果 Baccaurea ramiflora 1.58 8.19 2.04 11.81
绒毛番龙眼 Pometia pinnata 8.03 0.89 0.68 9.60
韶子 Nephelium chryseum 2.74 2.88 2.72 8.33
滇茜树 Aidia yunnanensis 0.57 5.31 2.04 7.92
滇毒鼠子 Dichapetalum gelonioides 0.37 3.76 3.40 7.53
云南樟 Cinnamomum glanduliferum 3.39 2.65 0.68 6.73
火烧花 Mayodendron igneum 2.42 2.88 1.36 6.66
披针叶楠 Phoebe lanceolata 0.27 2.65 3.40 6.33
波缘大参 Macropanax undulatus 0.68 2.88 2.04 5.59
云树 Garcinia cowa 1.39 1.55 2.04 4.98
长柄油丹 Alseodaphne petiolaris 3.61 0.44 0.68 4.73
奶桑 Morus macroura 1.23 1.33 2.04 4.60
歪叶榕 Ficus cyrtophylla 0.61 3.10 0.68 4.39
泰国黄叶树 Xanthophyllum flavescens 1.28 0.89 2.04 4.21
腺叶桂樱 Laurocerasus phaeosticta 0.36 2.43 1.36 4.15
亮叶波罗蜜 Artocarpus nitidus 0.75 1.99 1.36 4.10
鸭胆子 Brucea javanica 1.49 1.77 0.68 3.94
866 植 物 科 学 学 报 第 33卷
续表 3 1 7
物种 Species 相对显著度 RD 相对多度 RA 相对频度 RF 重要值 IV
假海桐 Pittosporopsis kerrii 0.28 2.21 1.36 3.85
红紫麻 Oreocnide rubescens 0.34 1.99 1.36 3.69
高山榕 Ficus altissima 2.64 0.22 0.68 3.54
褐叶柄果木 Mischocarpus pentapetalus 0.48 0.89 2.04 3.41
大果楠 Phoebe macrocarpa 1.33 1.11 0.68 3.12
山油柑 Acronychia pedunculata 0.61 1.11 1.36 3.08
云南叶轮木 Ostodes katharinae 0.58 1.11 1.36 3.04
沧源木姜子 Litsea cangyuanensis 1.68 0.66 0.68 3.02
山蕉 Mitrephora maingayi 1.31 0.89 0.68 2.88
滇南杜英 Elaeocarpus austroyunnanensis 0.96 0.44 1.36 2.76
林生杧果 Mangifera sylvatica 0.95 0.44 1.36 2.76
普文楠 Phoebe puwenensis 0.41 0.89 1.36 2.66
光巴豆 Croton sp. 0.84 0.44 1.36 2.65
滨木患 Arytera littoralis 0.61 0.66 1.36 2.63
柴龙树 Apodytes dimidiata 0.60 0.66 1.36 2.62
耳叶柯 Lithocarpus grandifolius 0.76 0.44 1.36 2.56
大果臀果木 Pygeum macrocarpum 0.75 0.44 1.36 2.56
云南厚壳桂 Cryptocarya yunnanensis 0.64 1.11 0.68 2.43
普洱茶 Camellia sinensis var. assamica 0.06 0.89 1.36 2.30
蓝树 Wrightia laevis 0.15 0.66 1.36 2.18
印度锥 Castanopsis indica 0.80 0.66 0.68 2.15
橄榄 Canarium album 0.11 0.66 1.36 2.14
阔叶蒲桃 Syzygium megacarpum 0.14 0.44 1.36 1.95
绒毛肉实树 Sarcosperma kachinense 0.14 0.44 1.36 1.94
腺叶暗罗 Polyalthia simiarum 0.14 0.44 1.36 1.94
猪肚木 Canthium horridum 0.15 1.11 0.68 1.94
山地五月茶 Antidesma montanum 0.07 0.44 1.36 1.88
光滑黄皮 Clausena lenis 0.06 1.11 0.68 1.84
鸡嗉子榕 Ficus semicordata 0.03 0.44 1.36 1.83
青藤公 Ficus langkokensis 0.68 0.44 0.68 1.80
大叶鱼骨木 Canthium simile 0.83 0.22 0.68 1.73
云南风吹楠 Horsfieldia prainii 0.35 0.66 0.68 1.69
网脉肉托果 Semecarpus reticulatus 0.61 0.22 0.68 1.51
稠琼楠 Beilschmiedia roxburghiana 0.08 0.66 0.68 1.42
杂色榕 Ficus variegata 0.44 0.22 0.68 1.34
藤黄一种 Garcinia sp. 0.41 0.22 0.68 1.31
云南沉香 Aquilaria yunnanensis 0.18 0.44 0.68 1.30
云南蒲桃 Syzygium yunnanense 0.17 0.44 0.68 1.30
野波罗蜜 Artocarpus lakoocha 0.38 0.22 0.68 1.29
短棒蒲桃 Syzygium baviense 0.37 0.22 0.68 1.27
红木荷 Schima wallichii 0.35 0.22 0.68 1.25
云南银柴 Aporosa yunnanensis 0.11 0.44 0.68 1.23
齿叶枇杷 Eriobotrya serrata 0.31 0.22 0.68 1.21
剑叶木姜子 Litsea lancifolia 0.08 0.44 0.68 1.21
滇糙叶树 Aphananthe cuspidata 0.08 0.44 0.68 1.20
刺通草 Trevesia palmata 0.04 0.44 0.68 1.16
毛叶油丹 Alseodaphne andersonii 0.02 0.44 0.68 1.14
多花白头树 Garuga floribunda var. gamblei 0.21 0.22 0.68 1.12
大叶风吹楠 Horsfieldia kingii 0.13 0.22 0.68 1.03
其它 21种 IV < 1的树种
Another 21 tree species with IV < 1 0.74 4.65 14.29 19.67
总计 Total: 90 100.00 100.00 100.00 300.00
966 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
(6) 望天树林
望天树林仅分布在勐腊县补蚌区约 20 km2范围
内ꎬ 沿几条河流的支流及沟箐湿润处间断分布ꎬ 其
海拔范围为 700 ~ 950 mꎻ 主要是以龙脑香科植物
望天树组成上层优势的单优群落ꎬ 即上层乔木以望
天树占优势ꎬ 番龙眼为亚优势ꎬ 中层以小叶藤黄、
下层以木奶果和假海桐占优势ꎮ 该群落是西双版纳
季节雨林中热带性最强、 种类组成最复杂、 雨林特
点最浓厚的群落(高度达 60 m)ꎬ 乔木上层有部分
落叶树种ꎬ 乔木中层和下层常绿ꎬ 结构复杂ꎬ 木质
大藤本及附生植物极其丰富ꎬ 林内阴暗潮湿ꎬ 林下
以茜草科植物占绝对优势(图 314ꎬ 表 318)ꎮ
m
50
60
40
30
20
10
0
1. 望天树 Shorea wantianshueaꎻ 2. 三角榄 Canarium bengaleseꎻ 3. 番龙眼 Pometia pinnataꎻ 4. 滇印杜英Elaeo ̄
carpus varunumꎻ 5. 缅漆 Semecarpus reticulatusꎻ 6. 渐光五月茶 Antidesma calviscensꎻ 7. 毛荔枝 Nephelium lap ̄
paceum var. pallensꎻ 8. 小叶藤黄 Garcinia cowaꎻ 9. 金钩花 Pseuduvaria indochinensisꎻ 10. 微毛布荆 Vitex quinata
var. pubescensꎻ 11. 黑毛柿 Diospyros hasselliiꎻ 12. 勐腊核实 Drypetes hoaesisꎻ 13. 版纳柿 Diospyros xishuangban ̄
nensisꎻ 14. 皮孔葱臭木 Dysoxylum lenticellatumꎻ 15. 假海桐 Pittosporopsis kerriiꎻ 16. 木奶果 Baccaurea ramifloraꎻ
17. 黑皮柿 Diospyros nigrocartexꎻ 18. 东京紫玉盘 Uvaria tonkinensiꎻ 19. 锥叶榕 Ficus subulataꎻ 20. 香港岩角藤
Rhaphidophora hongkongensisꎻ 21. 藤蕨 Arthropteris palisotiiꎻ 22. 藤榕 Ficus sagittataꎻ 23. 粗茎岩角藤 Rhaphi ̄
dophora crassicaulisꎻ 24. 短矩 Piper mullesuaꎻ 25. 尾叶巢蕨 Neottopteris somonsianaꎻ 26. 柳叶五层龙 Salacia co ̄
chinchinensisꎻ 27. 长节珠 Parameria laevigataꎻ 28. 六苞藤 Symphorema invulucrataꎻ 29. 斜叶榕 Ficus gibbosa var.
cuspidifera.
图 3 1 4 龙脑香林垂直剖面图 (朱华绘)
Fig 3 1 4 Profile diagram of dipterocarp rainforest (drawn by Zhu Hua)
076 植 物 科 学 学 报 第 33卷
表 3 1 8 望天树林综合样地
Table 3 1 8 Synthetic plot table of Shorea wantianshuea forest
样地 Plot
样地编号 Plot codes
Ⅰ Ⅱ Ⅲ(102-1) Ⅳ(8306)
面积 Size of plot (m2) 2500 2500 2400 3000
海拔 Altitude (m) 700 800 750 720
坡度 Slope degree 20° 30° 25° 20°
坡向 Slope aspect 西北 NW 南 S 东北 NE 东南 SE
物种
Species
相对多
度 RA
相对显
著度 RD
相对多
度 RA
相对显
著度 RD
相对多
度 RA
相对显
著度 RD
相对多
度 RA
相对显
著度 RD
重要
值 IV
望天树 Shorea wantianshuea 16.13 37.36 18.44 61.83 24.39 17.72 16.49 47.76 68.14
云树 Garcinia cowa 11.29 2.95 8.87 4.03 8.01 3.81 2.66 0.65 12.25
假海桐 Pittosporopsis kerrii 4.30 0.14 13.48 0.72 16.72 3.57 6.38 0.36 13.12
绒毛番龙眼 Pometia pinnata 1.08 2.66 1.06 3.29 0.70 12.36 3.72 7.26 12.17
木奶果 Baccaurea ramiflora 6.50 0.98 9.22 1.39 5.57 1.74 3.19 0.37 9.10
青藤公 Ficus langkokensis 4.30 0.78 2.84 0.74 5.57 7.40 - - 6.18
轮叶戟 Lasiococca comberi var. pseudoverticillata - - - - - - 15.4 6.93 6.07
勐海柯 Lithocarpus fohaiensis 3.20 13.3 - - 1.00 9.93 - - 5.57
钝叶桂 Cinnamomum bejolghota 2.69 1.01 0.71 0.32 4.88 3.44 1.60 0.08 5.19
滇毒鼠子 Dichapetalum gelonioides 1.08 0.06 9.22 1.29 - - - - 4.70
红光树 Knema furfuracea 1.61 0.39 2.13 0.61 0.35 0.03 3.72 1.84 4.64
印度锥 Castanopsis indica 0.54 1.91 1.42 4.79 0.35 2.15 - - 4.17
浆果乌桕 Sapium baccatum 0.54 5.10 - - 0.35 0.79 0.53 3.57 3.97
溪桫 Chisocheton cumingianus subsp. balansae 0.54 0.22 0.35 0.09 3.14 3.38 1.06 0.12 3.85
金钩花 Pseuduvaria indochinensis 2.80 0.60 0.71 0.32 0.7 0.15 3.19 0.70 3.76
梭果玉蕊 Barringtonia fusicarpa 1.61 0.25 2.13 1.83 1.00 0.69 - - 3.47
白颜树 Gironniera subaequalis - - 0.71 0.37 1.00 0.47 3.19 1.76 3.38
碧绿米仔兰 Aglaia perviridis 0.54 0.22 1.06 0.40 0.35 0.04 1.06 1.82 3.36
网脉肉托果 Semecarpus reticulatus 0.54 0.18 1.06 0.89 0.35 0.45 0.53 1.29 3.32
黑毛柿 Diospyros hasseltii 0.54 0.26 1.06 0.22 1.00 3.15 0.53 0.06 3.29
披针叶楠 Phoebe lanceolata 5.91 0.69 2.48 0.16 0.35 0.04 - - 3.22
灰岩棒柄花 Cleidion bracteosum 4.84 1.54 - - 1.00 0.34 0.53 0.07 3.05
阔叶蒲桃 Syzygium megacarpum 2.80 0.40 0.35 0.06 0.35 0.83 1.06 0.34 3.04
狭叶红光树 Knema cinerea var. glauca 1.08 1.02 2.84 0.82 0.70 0.27 - - 0.34
火烧花 Mayodendron igneum 0.54 0.59 0.71 0.05 - - 1.60 1.73 2.95
多花白头树 Garuga floribunda var. gamblei 0.54 2.64 0.35 0.02 - - 1.06 1.81 2.93
细毛润楠 Machilus tenuipilis 1.08 2.66 0.71 1.77 - - - - 2.79
坚叶樟 Cinnamomum chartophyllum - - 1.06 5.46 - - - - 2.62
红椿 Toona ciliata 0.54 5.10 - - - - 0.53 1.07 2.44
黄棉木 Metadina trichotoma - - 0.35 1.08 - - 1.60 2.01 2.40
勐仑翅子树 Pterospermum menglunense 0.54 0.27 - - 0.70 0.72 1.60 0.56 2.37
五桠果叶木姜子 Litsea dilleniifolia 0.54 0.24 - - 1.00 1.46 1.06 0.36 2.29
海桐叶柃 Eurya pittosporifolia 4.30 0.80 0.71 0.04 - - - - 2.19
版纳柿 Diospyros xishuangbannaensis 0.54 0.05 1.06 0.29 0.70 0.18 - - 2.16
新乌檀 Neonauclea griffithii 0.54 0.24 - - - - 1.06 2.40 2.11
毗黎勒 Terminalia bellirica - - - - 1.00 3.70 1.06 0.37 2.09
紫叶琼楠 Beilschmiedia purpurascens 1.08 0.46 0.35 0.06 0.7 0.05 - - 1.92
毛荔枝 Nephelium lappaceum var. pallens - - 0.71 0.09 - - 2.13 0.71 1.85
176 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
续表 3 1 8
物种
Species
相对多
度 RA
相对显
著度 RD
相对多
度 RA
相对显
著度 RD
相对多
度 RA
相对显
著度 RD
相对多
度 RA
相对显
著度 RD
重要
值 IV
假山萝 Harpullia cupanioides - - - - 0.70 1.73 1.60 0.52 1.88
红果樫木 Dysoxylum gotadhora 1.08 5.12 0.35 0.07 0.35 0.58 - - 1.83
垂叶榕 Ficus benjamina - - 0.35 3.64 - - - - 1.78
泰国黄叶树 Xanthophyllum flavescens - - 0.35 0.02 0.35 0.02 0.53 0.02 1.71
竹节树 Carallia brachiata - - 1.77 1.97 - - - - 1.67
糖胶树 Alstonia scholaris 0.54 0.02 0.35 0.13 0.35 0.04 - - 1.63
毛斗青冈 Cyclobalanopsis chrysocalyx 0.54 5.51 - - - - - - 1.59
大果臀果木 Pygeum macrocarpum 0.54 0.20 0.71 0.13 0.35 0.14 - - 1.59
澄广花 Orophea hainanensis - - - - - - 2.66 1.74 1.61
思茅木姜子 Litsea szemaois - - - - 0.70 1.66 0.53 0.13 1.52
黑皮柿 Diospyros nigrocortex - - - - 2.79 0.55 - - 1.43
云南沉香 Aquilaria yunnanensis - - 0.71 0.24 0.70 0.37 - - 1.49
野菠萝蜜 Artocarpus lakoocha - - - - - - 2.13 1.65 1.47
滇印杜英 Elaeocarpus varunua - - 0.35 0.54 - - - - 1.41
狭叶一担柴 Colona thorelii - - - - 0.35 5.79 - - 1.37
顶果木 Acrocarpus fraxinifolius - - - - - - 0.53 2.35 1.37
多核鹅掌柴 Schefflera brevipedicellata - - 0.71 0.14 0.35 0.22 - - 1.29
云南风吹楠 Horsfieldia prainii - - - - 0.35 0.04 0.53 0.44 1.28
耳叶柯 Lithocarpus grandifolius - - - - 1.00 3.27 - - 1.25
网脉核果木 Drypetes perreticulata - - 0.35 0.25 0.35 0.06 - - 1.22
大叶藤黄 Garcinia xanthochymus - - 0.35 0.18 - - 0.53 0.03 1.20
天蓝谷木 Memecylon caeruleum 0.54 0.04 0.35 0.01 - - - - 1.14
细毛樟 Cinnamomum tenuipile 0.54 2.94 - - - - - - 1.12
大果榕 Ficus auriculata 0.54 0.3 - - - - 0.53 0.01 1.12
水同木 Ficus fistulosa - - - - 0.35 0.33 0.53 0.07 1.08
普文楠 Phoebe puwenensis - - - - 1.00 1.77 - - 1.04
滇南木姜子 Litsea garrettii - - - - 0.35 0.39 0.53 0.02 1.19
红木荷 Schima wallichii - - 0.35 1.31 - - - - 1.00
亮叶菠萝蜜 Artocarpus nitidus - - - - 1.33 1.33 - - 0.98
越南割舌树 Walsura pinnata - - - - - - 0.53 0.75 0.96
方榄 Canarium bengalense - - - - - - 0.53 1.11 0.94
高山榕 Ficus altissima - - - - 0.35 2.63 - - 0.91
尖叶厚壳桂 Cryptocarya acutifolia 1.61 0.64 - - - - - - 0.91
单穗鱼尾葵 Caryota monostachya - - - - - - 1.06 0.39 0.93
叶轮木 Ostodes paniculata - - - - 1.00 0.57 - - 0.87
大果人面子 Dracontomelon macrocarpum - - - - - - 0.53 0.78 0.83
溪桫 Chisocheton cumingianus subsp. balansae - - 1.06 0.11 - - - - 0.83
阔叶肖榄 Platea latifolia - - 0.35 0.77 - - - - 0.82
橄榄 Canarium album - - - - - - 0.53 0.75 0.82
缅桐 Sumbaviopsis albicans - - - - - - 1.60 0.06 0.81
其它 47种 IV < 0.80的树种
Other 47 tree species with IV < 0.80 28.14
总计 Total: 125 300.00
276 植 物 科 学 学 报 第 33卷
(7) 青梅林
除望天树单优群落外ꎬ 在海拔 800 ~ 1100 m之
间的几条河流支流陡坡上还分布着以另一种龙脑香科
植物广西青梅(Vatica guangxiensis)为特征或标识种
的热带雨林ꎬ 俗称青梅林ꎮ 它在性质上仍属于热带季
节雨林ꎬ 但由于分布海拔偏高和生境特殊ꎬ 表现为一
种季节性雨林向山地雨林过渡的类型ꎬ 同时也是热带
北缘地区季节性雨林的海拔分布极限类型ꎮ
目前所发现的西双版纳青梅林分布在该地区勐
腊县东南部南腊河上游支流南沙河和南杭河河谷两
岸ꎬ 与望天树林相邻接而不混交ꎮ 西双版纳青梅林
分布区远离村寨ꎬ 人为干扰很少ꎬ 为其自然分布ꎮ
这样的分布格局反映了它们处于分布区边缘ꎬ 局部
环境成为西双版纳青梅林分布的制约因素ꎮ
分布在南沙河中段的青梅林为发育较好的成熟
林ꎮ 群落高约 45 mꎬ 乔木层分为三层ꎬ 其中ꎬ 乔
木上层高 30 ~ 45 mꎬ 由散生的广西青梅巨树和其
它大乔木树种构成ꎬ 树冠球形或伞形ꎬ 彼此不连接
而使林冠参差不齐ꎬ 覆盖度 40% ~ 60%ꎻ 乔木中
层高 18 ~ 30 mꎬ 由混交的多种乔木构成ꎬ 树冠多
椭圆形ꎬ 树木密度较乔木上层大ꎬ 树冠近连续ꎬ 覆
盖度 50% ~ 70%ꎻ 乔木下层高 5 ~ 20 mꎬ 由上、
中层乔木幼树和混交的小乔木组成ꎬ 树冠多锥形ꎬ
不连接ꎬ 覆盖度 40% ~ 50%ꎮ 上层乔木除极少数
有明显换叶期的半落叶树种外ꎬ 基本上是常绿ꎬ 中
层和下层乔木则全部为常绿树种(表 319)ꎮ
表 3 1 9 青梅林综合样地
Table 3 1 9 Synthetic plot table of Vatica guangxiensis forest
样地 Plot
样地编号 Plot codes
88-Ⅵ 88-Ⅶ 88-Ⅵ + 88-Ⅶ
面积 Area of plot (m2) 30 × 30 40 × 20 1700
海拔 Altitude (m) 830 830
坡度 Slope degree 15° 25°
坡向 Aspect 东南 SE 西南 SW
物种 Species RA + RD RA + RD 重要值 IV
广西青梅 Vatica guangxiensis 21.8 26.53 22.67
臀果木 Pygeum topengii 4.67 4.41 6.10
吴茱萸 Melicope sp. 11.09 0.00 6.69
黄心树 Machilus gamblei 7.38 6.00 8.17
竹节树 Carallia brachiata 10.76 11.28 13.36
野菠萝蜜 Artocarpus lakoocha 4.46 5.97 9.69
长柄杜英 Elaeocarpus petiolatus 0.83 5.80 6.58
秃蕊杜英 Elaeocarpus gymnogynus 0.86 8.14 6.32
黄杞 Engelhardia roxburghiana 1.65 13.44 10.69
泥椎柯 Lithocarpus fenestratus 0.80 9.24 7.57
白颜树 Gironniera subaequalis 18.19 6.50 17.86
梭果玉蕊 Barringtonia fusicarpa 5.88 8.52 8.91
毛荔枝 Nephelium lappaceum var. pallens 12.86 8.99 15.88
多香木 Polyosma cambodiana 2.09 0.00 1.80
小叶杜英 Elaeocarpus viridescens 3.9 11.91 12.00
云南肉豆蔻 Myristica yunnanensis 6.03 2.37 6.63
稠琼楠 Beilschmiedia roxburghiana 3.50 0.00 3.41
红花木犀榄 Olea rosea 6.93 0.00 4.18
网叶山胡椒 Lindera metcalfiana var. dictyophylla 11.7 0.00 8.43
野独活 Miliusa chunii 0.00 4.52 3.78
柴桂 Cinnamomum tamala 14.4 15.31 19.37
铜绿山矾 Symplocos stellaris var. aenea 0.00 10.73 7.45
勐海柯 Lithocarpus fohaiensis 0.00 5.04 4.74
376 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
续表 3 1 9
物种 Species RA + RD RA + RD 重要值 IV
红河木姜子 Litsea honghoensis 0.00 2.74 2.23
藤春 Alphonsea monogyna 5.72 0.00 4.56
腺叶山矾 Symplocos adenophylla 3.62 2.56 4.22
云南棋子豆 Cylindrokelupha kerrii 1.79 1.01 2.92
滇印杜英 Elaeocarpus varunua 1.28 0.00 1.45
云南叶轮木 Ostodes katharinae 7.97 7.55 11.69
多果新木姜子 Neolitsea polycarpa 0.95 2.22 3.11
毛叶油丹 Alseodaphne andersonii 1.01 0.00 1.34
樫木 Dysoxylum excelsum 4.38 0.00 3.88
香子含笑 Michelia hedyosperma 1.68 0.00 2.53
云树 Garcinia cowa 1.8 1.01 3.83
滇谷木 Memecylon polyanthum 1.58 2.01 3.26
云南琼楠 Beilschmiedia yunnanensis 1.77 0.00 2.57
焰序山龙眼 Helicia pyrrhobotrya 1.16 0.00 1.4
网脉山龙眼 Helicia reticulata 1.49 0.00 3.98
薄叶柯 Lithocarpus tenuilimbus 2.74 0.00 2.97
版纳柿 Diospyros xishuangbannaensis 1.01 0.00 1.34
长柄油丹 Alseodaphne petiolaris 0.80 0.00 1.25
腺叶暗罗 Polyalthia simiarum 0.80 0.00 1.25
多花山矾 Symplocos ramosissima 1.10 0.00 1.38
碧绿米仔兰 Aglaia perviridis 0.80 0.00 1.25
思茅木姜子 Litsea szemaois 1.59 1.01 3.37
云南黄叶树 Xanthophyllum yunnanense 1.01 0.00 1.34
假海桐 Pittosporopsis kerrii 0.00 5.26 4.72
山苦茶 Mallotus oblongifolius 0.00 8.03 6.05
溪桫 Chisocheton cumingianus subsp. balansae 0.00 1.07 1.28
林生杧果 Mangifera sylvatica 0.00 1.12 1.31
总计 Total: 50 200.00 200.00 300.00
3 1 2 热带季节性雨林生态特征
依据低丘雨林 04 hm2(单个样地)和沟谷雨林
05 hm2(2个并连样方)样地上所有植物种的统计ꎬ
列出生活型谱 (表 3110)和叶级谱、 叶型 (表
3111)ꎮ
西双版纳的热带季节雨林中ꎬ 高位芽植物占
875% ~ 897%ꎬ 包括藤本高位芽植物 183% ~
203%、 大高位芽 72% ~ 97%、 中高位芽27% ~
28%、 小高位芽 12% ~ 15%、 矮高位芽 83% ~
97%和草本高位芽 42% ~ 46%ꎮ
在叶级谱上ꎬ 以木本植物统计ꎬ 中叶占 71%ꎬ
小叶占 20% ~ 23%、 大叶占 55% ~ 75%ꎻ 若分
别以树木和灌木统计ꎬ 灌木中小叶的比例高于乔
木ꎮ 在叶型统计上ꎬ 复叶占 214% ~ 245%ꎮ
对沟谷雨林群落(05 hm2)145 种高位芽植物
的叶型、 叶质、 叶缘、 叶尖和板根的统计结果显示
(表 3112)ꎬ 单叶占 786%ꎬ 复叶占 214%ꎻ 纸
质叶占 545%ꎬ 革质叶占 455%ꎻ 全缘叶占 80%ꎻ
以成熟植物叶统计ꎬ 非滴水叶尖占 883%ꎻ 具有板
根的乔木约占 326%ꎮ
与沟谷雨林相比ꎬ 低丘雨林的附生植物少些ꎬ
小、 矮高位芽植物相对多些ꎻ 在叶级谱上ꎬ 小叶比
例高些、 大叶比例少些ꎮ 表明低丘雨林在生态上较
沟谷雨林旱生性更强ꎬ 沟谷雨林更接近典型热带雨
林ꎬ 而低丘雨林则表现为向季雨林和热带山地的常
绿阔叶林过渡ꎮ
476 植 物 科 学 学 报 第 33卷
表 3 1 10 热带季节性雨林生活型谱
Table 3 1 10 Life form spectrum of tropical seasonal rainforest
森林类型
Forest type
生活型
Life form
寄生
植物
Para
附生
植物
Ep
藤本高位
芽植物
Lph
大高位芽
Megaph
中高位芽
Mesoph
小高位芽
Microph
矮高位芽
Nanoph
草本
高位芽
Hph
地上芽
Ch
地下芽
G
合计
Total
低丘雨林
Lower hill
seasonal
rainforest
(0.4 hm2)
种数
No. of
species
7 32 E D13 4
E D
44 5 27 17 8 15 3 175
百分比(%) 4 18.3 9.7 28 15.4 9.7 4.6 8.6 1.9 100
沟谷雨林
Ravine
seasonal
rainforest
(0.5 hm2)
种数
No. of
species
1 22 61 E D14 5
E D
71 1 32 22 11 2 5 265
百分比(%) 0.4 8.3 20.3 7.2 27.1 12.1 8.3 4.2 7.5 1.9 100
Notes: Para: Parasitic plantsꎻ Ep: Epiphytesꎻ Lph: Liana phanerophytesꎻ Megaph: Megaphanerophytesꎻ Mesoph: Mesophanero ̄
phytesꎻ Microph: Microphanerophytesꎻ Nanoph: Nanophanerophytesꎻ Hph: Herbaceous phanerophytesꎻ Ch: Chamae ̄
phytesꎻ G: Geophytes. E: Evergreenꎻ D: Deciduous.
表 3 1 11 热带季节性雨林木本植物叶级谱和叶型谱
Table 3 1 11 Leaf size and leaf form spectra of tropical seasonal rainforest
森林类型
Forest type
生活型
Life form
小叶
Microphyll
种数百分比
No. of species
(%)
中叶
Mesophyll
种数百分比
No. of species
(%)
大叶
Macrophyll
种数百分比
No. of species
(%)
单叶
Simple leaves
种数百分比
No. of species
(%)
复叶
Compound leaves
种数百分比
No. of species
(%)
合计(种)
Total
species
低丘雨林
Lower hill
seasonal
rainforest
(0.4 hm2)
乔木 Trees 18 19.4 69 74.2 6 6.5 68 73.1 25 26.9 93
灌木 Shrubs 8 47.1 9 52.9 - - 15 88.2 2 11.8 17
总计 All 26 23.6 78 70.9 6 5.5 83 75.5 27 24.5 110
沟谷雨林
Ravine
seasonal
rainforest
(0. 5 hm2)
乔木 Trees 18 16.1 83 74.1 10 8.9 85 76.6 26 23.4 111
灌木 Shrubs 11 32.4 22 64.7 1 2.9 29 85.3 5 14.7 34
总计 All 29 19.9 105 71.9 11 7.5 114 78.6 31 21.4 145
表 3 1 12 热带季节性雨林植物叶型、 叶质、 叶缘、 叶尖、 根型
Table 3 1 12 Leaf typeꎬ leaf textureꎬ leaf marginꎬ leaf apex and root type of seasonal rainforest in southern Yunnan
叶类型及特性
Leaf characteristics
叶型 Leaf type 叶质 Leaf texture 叶缘 Leaf margin 叶尖 Leaf apex 根型 Root type
单叶
Si
复叶
Co
纸质
P
革质
Le
全缘
E
具齿
Se
尾尖
Ca
非尾尖
NCa
板根
B
非板根
NB
合计(种)
Total
species
乔木 Trees
种数
No. of species 95 28 60 63 97 26 14 109 29 94
百分比(%) 77.24 22.76 48.78 51.22 78.86 11.14 11.38 88.62 23.58 76.42
123
灌木 Shrubs
种数
No. of species 19 3 19 3 19 3 3 19
百分比(%) 86.36 13.64 86.36 13.64 86.36 13.64 13.64 86.36
22
乔木 +灌木
Trees +
Shrubs
种数
No. of species 114 31 79 66 116 29 17 128
百分比(%) 78.62 21.38 54.48 45.52 80 20 11.72 88.28
145
Notes: Si: Simple leavesꎻ Co: Compound leavesꎻ P: Papyraceous leavesꎻ Le: Leathery leavesꎻ E: Entire leavesꎬ Se: Serratus
leavesꎻ Ca: Caudatus leaf tipsꎻ NCa: Non ̄caudatus leaf tipsꎻ B: Buttressꎻ NB: None ̄buttress. Same below.
576 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
3 1 3 热带季节性雨林的植物区系及地理成分
从热带季节性雨林两群系组热带雨林乔木树种
科的组成(表 3113)可见ꎬ 低丘雨林按种数多少
统计ꎬ 则大戟科和樟科排名在前ꎬ 楝科次之ꎬ 桑科、
表 3 1 13 季节性雨林科的组成及其在群落中的地位
Table 3 1 13 Number of species and accumulative IV of families from seasonal rainforest plots
低丘雨林(箭毒木 +龙果林)
Lower hill seasonal rainforest
Area: 1.25 hm2 (Plot No.: 92-1ꎬ 93-1206ꎬ 8303ꎬ
940103ꎬ 8307)ꎻ No. of tree species: 131
沟谷雨林(番龙眼 +千果览仁林)
Ravine seasonal rainforest
Area: 1.4625 hm2 (Plots: 94-0101ꎬ 940102ꎬ 8305ꎬ
8304ꎬ 8302)ꎻ No. of tree species: 140
科名
Family name
种数
No. of species
重要值
IV
科名
Family name
种数
No. of species
重要值
IV
樟科 Lauraceae 12 39.05 无患子科 Sapindaceae 3 32.11
桑科 Moraceae 7 26.35 大戟科 Euphorbiaceae 13 37.67
榆科 Ulmaceae 4 26.07 使君子科 Combretaceae 2 19.17
番荔技科 Annonaceae 6 24.3 桑科 Moraceae 13 19.13
大戟科 Euphorbiaceae 13 23.31 漆树科 Anacardiaceae 6 16.55
无患子科 Sapindaceae 7 17.39 番荔技科 Annonaceae 8 14.96
楝科 Meliaceae 10 16.87 樟科 Lauraceae 13 14.28
玉蕊科 Lecythidaceae 1 11.85 肉豆寇科 Myristicaceae 4 11.25
茜草科 Rubiaceae 6 11.58 柿树科 Ebenaceae 3 9.91
藤黄科 Guttifferae 2 11.31 榆科 Ulmaceae 5 8.76
肉豆寇科 Myristicaceae 5 10.81 橄榄科 Burseraceae 2 8.64
豆科 Fabaceae 6 8.42 梧桐科 Sterculiaceae 2 8.11
四数木科 Tetramelaceae 1 8.10 藤黄科 Guttifferae 3 7.34
桃金娘科 Myrtaceae 5 7.00 楝科 Meliaceae 9 7.10
芸香科 Rutaceae 3 6.05 紫葳科 Bignoniaceae 3 5.79
山榄科 Sapotaceae 2 5.88 马鞭草科 Verbenaceae 1 5.47
椴树科 Tiliaceae 2 5.59 苦木科 Simarubaceae 2 5.19
茶茱萸科 Icacinaceae 2 4.86 豆科 Fabaceae 3 4.99
远志科 Polyganaceae 1 3.95 茜草科 Rubiaceae 4 4.83
漆树科 Anacardiaceae 3 2.91 桃金娘科 Myrtaceae 1 3.55
梧桐科 Sterculiaceae 1 2.76 玉蕊科 Lecythidaceae 1 3.22
禾本科 Gramineae(Bamboo) 1 2.49 五加科 Araliaceae 3 3.20
紫葳科 Bignoniaceae 2 2.21 杜英科 Elaeocarpaceae 4 3.11
橄榄科 Burseraceae 2 2.17 壳斗科 Fagaceae 5 3.03
天料木科 Samydaceae 1 1.82 棕榈科 Palmae 1 2.59
壳斗科 Fagaceae 2 1.45 夹竹桃科 Apocynaceae 2 2.23
粘木科 Ixonanthaceae 1 1.36 蔷薇科 Rosaceae 2 1.91
蔷薇科 Rosaceae 1 1.24 荨麻科 Urticaceae 3 1.86
野牡丹科 Melastomaceae 1 1.19 山榄科 Sapotaceae 2 1.74
夹竹桃科 Apocynaceae 2 1.12 省沽油科 Staphyleaceae 2 1.62
紫金牛科 Myrisinaceae 2 1.1 锦葵科 Malvaceae 1 1.59
棕榈科 Palmae 2 1.04 海桑科 Sonneratiaceae 1 1.20
荨麻科 Urticaceae 1 0.73 茶茱萸科 Icacinaceae 1 0.98
毒鼠子科 Dichapetalumaceae 1 0.70 芸香科 Rutaceae 2 0.83
茶科 Theaceae 1 0.70 木兰科 Magnoliaceae 1 0.77
省沽油科 Staphyleaceae 1 0.65 远志科 Polyganaceae 1 0.68
木犀科 Oleaceae 1 0.65 毒鼠子科 Dichapetalumaceae 1 0.54
五加科 Araliaceae 2 0.64 五桠果科 Dilleniaceae 1 0.48
马鞭草科 Verbenaceae 1 0.61 紫草科 Boraginaceae 1 0.37
使君子科 Combretaceae 1 0.50 椴树科 Tiliaceae 1 0.30
柿树科 Ebenaceae 1 0.37 木犀科 Oleaceae 1 0.20
胡桃科 Juglandaceae 1 0.36
红树科 Rhizophoraceae 1 0.34
山龙眼科 Proteaceae 1 0.32
山柑科 Capparidaceae 1 0.30
676 植 物 科 学 学 报 第 33卷
无患子科、 番荔枝科再次ꎻ 按重要值的大小排
序ꎬ 则樟科 >桑科、 榆科 > 番茄枝科、 大戟科、
楝科ꎮ 沟谷雨林按种数多少统计ꎬ 则大戟科、 桑
科和樟科并列第一ꎬ 楝科、 番荔枝科次之ꎻ 按重
要值的大小排序ꎬ 则大戟科 >无患子科 >使君子
科、 桑科 >漆树科、 番荔枝科、 樟科等ꎮ 低丘雨
林和沟谷雨林在科的组成上虽较为一致ꎬ 但在排
列次序上各有侧重ꎮ
在植物区系地理成分组成上[103ꎬ104]ꎬ 热带季节
性雨林的热带分布属占总属数的 942%ꎻ 在热带
分布属中ꎬ 以热带亚洲分布属的比例最高ꎬ 约占总
属数的 423%ꎮ 在种的地理成分构成上ꎬ 热带季节
性雨林以热带亚洲分布占优势ꎬ 为总种数的 733%
(表 3114)ꎮ
3 2 热带山地雨林
西双版纳地区的热带山地雨林主要分布在海
拔 1100 ~ 1600 m 的阴坡和沟谷中ꎬ 目前保存最
好的山地雨林分布在景洪的勐宋地区ꎮ 勐宋的山
地雨林从外貌上看ꎬ 落叶成分很少ꎬ 林冠相对整
齐ꎮ 绝大多数树种的叶片为中、 小型叶ꎬ 群落优
势种明显ꎮ 乔木层的组成成分以木兰科、 单室茱
萸科、 樟科、 壳斗科、 胡桐科(Calophyllaceae)、
茶科、 楝科、 大戟科、 桃金娘科和杜英科等为优
势ꎮ 树木没有大的板根ꎬ 部分大树只有小板根ꎬ
森林可分为2 ~ 3 个乔木层次ꎬ 乔木上层大树树
枝粗壮而斜平伸展ꎬ 使得树冠开阔且盖度较大
(可达 70% ~ 90%)ꎬ 成为荫蔽层ꎻ 上层大树的
树皮普遍粗糙(厚度 > 2 cm)ꎬ 呈白色、 褐色或黑
灰色等ꎮ 林内的茎花现象很少ꎬ 木质大藤本发达但
种类单调ꎬ 大树茎干上的苔藓地衣和枝条上的附生
植物较丰富ꎬ 在林窗尤其是林缘有丰富的树蕨植
物ꎮ 根据海拔分布、 群落结构和种类组成特征ꎬ 可
将山地雨林划分为热带低山雨林和热带中山雨林二
个群系组ꎮ 其中ꎬ 低山雨林包括 2个群系: 黄棉木
- 华夏蒲桃林 (Metadina trichotoma -Syzygium
cathayense forest)和黄棉木-假海桐林(Metadina
trichotoma-Pittosporopsis kerrii forest)ꎻ 中山雨
林包括 3 个群系: 八蕊单室茱萸-大萼楠林(Mas ̄
tixia euonymoides - Phoebe megacalyx forest)、
云南拟单性木兰-云南裸花林(Parachmeria yun ̄
表 3 1 14 热带季节性雨林的地理成分构成
Table 3 1 14 Geographic elements of the tropical seasonal rainforest in Xishuangbanna
属的地理成分
Geographic elements at generic level
种的地理成分
Geographic elements at specific level
分布区类型 Areal types 占属百分数 % genera 分布区类型 Areal types 占种百分数 % species
1. 泛热带 19.6 1. 泛热带 0
2. 热带亚洲-热带美洲 4.3 2. 热带亚洲-热带美洲 0
3. 旧世界热带 14.0 3. 旧世界热带 0.3
4. 热带亚洲-热带澳洲 9.2 4. 热带亚洲-热带澳洲 2.9
5. 热带亚洲-热带非洲 4.8 5. 热带亚洲-热带非洲 0
6. 热带亚洲 42.3 6. 热带亚洲分布及变型合计 (73.3)
(热带成分合计) (94.2) 6.1. 印度-马来西亚 28.9
7. 北温带 1.8 6.2. 南亚-大陆东南亚 21.3
8. 东亚-北美 1.8 6.3. 大陆东南亚-中国南部 23.7
9. 旧世界温带 0.3 (热带成分合计) (76.5)
10. 温带亚洲 0 7. 北温带 0
11. 地中海-西亚-中亚 0.3 8. 东亚分布 0
12.中亚 0 9. 中国南部 8.2
13. 东亚 0.3 10. 云南特有 15.4
14.中国特有 1.5 合计 Total 100
合计 Total 100
注:左栏括号中数值为热带分布属(类型 1 ~ 6)合计ꎬ右栏括号中数值 73.3和 76.5分别为热带亚洲分布种(类型 6.1 ~ 6.3)合计及热带
成分(类型 1 ~ 6)合计ꎮ
Notes: Numbers in brackets in the left columns are sum of tropical elements ( including types 1- 6)ꎬ and numbers in brackets in the
right columns are sum(73.3) of tropical Asian elements ( including types 6.1- 6.3)ꎬ and sum(76.5) of tropical elements ( inclu ̄
ding types 1- 6) .
776 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
nanensis-Gymnanthes remota forest)和云南胡
桐-滇楠林 ( Calophyllum polyanthum - Phoebe
nanmu forest)ꎮ
3 2 1 群落种类组成与结构特征
3 2 1 1 热带低山雨林
热带低山雨林分布在 900 ~ 1300 m 的阴坡和
沟谷ꎮ
(1) 黄棉木-华夏蒲桃林
黄棉木-华夏蒲桃林有 3 个相对明显的乔木
层ꎮ 乔木上层由 25 ~ 40 m 的高大树木组成ꎬ 盖
度达 70% ~ 80%ꎬ 以伞形树冠为主ꎬ 为群落的林
冠层ꎻ 该层主要树种有黄棉木、 橄榄、 滇南杜英、
山桂花、 高山榕、 思茅黄肉楠、 普文楠、 紫叶琼
楠、 百日青ꎬ 其中山桂花、 高山榕、 橄榄和百日青
分布于样地边缘开阔生境中ꎬ 黄棉木在本层中数量
最多ꎬ 在群落中重要值最大ꎬ 是黄棉木-华夏蒲桃
林乔木上层的优势树种ꎮ 乔木中层高 10 ~ 25 mꎬ
盖度为 50% ~ 70%ꎻ 优势种是华夏蒲桃、 假广子、
滇边蒲桃、 假鹊肾树、 云树、 山木患、 滨木患、 笔
罗子等ꎻ 该层最具代表性的树种是华夏蒲桃ꎮ 乔木
下层主要由高度为 5 ~ 10 m 的小树组成ꎬ 盖度为
30% ~ 40%ꎻ 优势树种主要有琼滇鸡爪勒、 滇银
柴、 滇毒鼠子、 山香圆、 山油柑、 狗骨柴等 (表
321)ꎮ
灌木层由胸径 < 5 cm 的幼树、 灌木组成ꎬ 盖
度为 20% ~ 30%ꎮ 幼树主要有假广子(Knema er ̄
ratica)、 滇南红厚壳(Calophyllum polyanthum)、
滇毒鼠子(Dichapetalum gelonioides)ꎻ 灌木种类
以椴叶山麻杆(Alchornea tiliifolia)、 虎克粗叶木
(Lasianthus hookeri)、 加纳莸(Garrettia siamen ̄
sis)等占优势ꎮ
草本层较为繁茂ꎬ 盖度 50% ~ 70%ꎬ 组成种
类丰富ꎬ 频度和多度较高的是清秀复叶羽蕨
(Arachniodes spectabilis)、 柊叶(Phrynium capi ̄
tatum)、 野靛棵(Mananthes patentiflora)、 长羽
柄短肠蕨(Allantodia siamensis)等ꎻ 在较湿润的
沟边柊叶发展成为高约 2m的单优势层ꎮ
层间植物木质藤本较为丰富ꎬ 但是种类组成单
一ꎬ 以梧桐科(Sterculiaceae)的刺果藤(Byttneria
grandifolia)和全缘刺果藤(Byttneria integrifolia)
最为常见ꎮ 附生植物主要集中在乔木中层和下层ꎮ
此外ꎬ 调查发现该群落中板根和茎花现象很少
见ꎮ
在 2500 m2 的样地中共统计有植物 74 科 127
属 163种ꎬ 其中胸径 > 5 cm(乔木层)的树种有 65
种ꎬ 占样地总种数的 399%ꎮ
表 3 2 1 黄棉木-华夏蒲桃林 (勐养) 乔木层重要值
Table 3 2 1 Importance values of tree species of Metadina trichotoma - Syzygium cathayense forest
(Mengyangꎬ Area: 5 (10 × 50) m2ꎬ Alt.: 1100 - 1200 m)
物种 Species 株数 Individuals 重要值 IV
黄棉木 Metadina trichotoma 19 23.14
华夏蒲桃 Syzygium cathayense 10 18.36
假广子 Knema erratica 13 15.35
合果木 Paramichelia baillonii 2 14.68
滇边蒲桃 Syzygium forrestii 11 13.95
橄榄 Canarium album 1 11.82
思茅黄肉楠 Actinodaphne henryi 6 9.86
假鹊肾树 Streblus indicus 11 9.83
云南银柴 Aporosa yunnanensis 8 8.76
刺栲 Castanopsis hystrix 4 8.29
滇南杜英 Elaeocarpus austroyunnanensis 1 7.86
高山榕 Ficus altissima 1 7.22
云南崖摩 Amoora yunnanensis 5 6.02
岭罗麦 Tarennoidea wallichii 4 5.69
紫叶琼楠 Beilschmiedia purpurascens 4 5.59
越南安息香 Styrax tonkinensis 4 5.23
银柴 Aporosa dioica 4 5.04
876 植 物 科 学 学 报 第 33卷
续表 3 2 1
物种 Species 株数 Individuals 重要值 IV
琼滇鸡爪簕 Oxyceros griffithii 6 4.97
云树 Garcinia cowa 5 4.92
粗丝木 Gomphandra tetrandra 3 4.67
笔罗子 Meliosma rigida 4 4.60
普文楠 Phoebe puwenensis 1 4.40
假樱叶杜英 Elaeocarpus prunifolioides 2 4.23
百日青 Podocarpus neriifolius 2 4.17
山油柑 Acronychia pedunculata 4 4.13
细齿桃叶珊瑚 Aucuba chlorascens 4 3.95
滨木患 Arytera littoralis 4 3.94
假山萝 Harpullia cupanioides 3 3.53
泰国黄叶树 Xanthophyllum flavescens 2 3.45
长柄油丹 Alseodaphne petiolaris 2 3.39
柴桂 Cinnamomum tamala 2 3.36
山香圆 Turpinia montana 3 3.35
毛狗骨柴 Diplospora fruticosa 3 3.33
滇毒鼠子 Dichapetalum gelonioides 3 3.30
云南臀果木 Pygeum henryi 2 2.96
单叶泡花树 Meliosma simplicifolia 2 2.95
南方紫金牛 Ardisia thyrsiflora 2 2.90
红果樫木 Dysoxylum gotadhora 2 2.90
滇藏杜英 Elaeocarpus braceanus 2 2.69
版纳柿 Diospyros xishuangbannaensis 2 2.48
多花白头树 Garuga floribunda var. gamblei 1 2.20
网叶山胡椒 Lindera metcalfiana var. dictyophylla 2 2.03
红光树 Knema furfuracea 2 1.94
木奶果 Baccaurea ramiflora 2 1.94
大叶蒲葵 Livistona saribus 2 1.86
高檐蒲桃 Syzygium oblatum 1 1.65
齿叶枇杷 Eriobotrya serrata 1 1.64
盆架树 Alstonia rostrata 1 1.55
长叶荆 Vitex burmensis 1 1.49
水同木 Ficus fistulosa 1 1.48
白颜树 Gironniera subaequalis 1 1.43
滇印杜英 Elaeocarpus varunua 1 1.43
红豆一种 Ormosia sp. 1 1.42
五月茶 Antidesma bunius 1 1.42
火烧花 Mayodendron igneum 1 1.41
破布叶 Microcos paniculata 1 1.41
假苹婆 Sterculia lanceolata 1 1.40
阔叶蒲桃 Syzygium megacarpum 1 1.40
多脉樫木 Dysoxylum grande 1 1.39
大参 Macropanax dispermus 1 1.38
滇茜树 Aidia yunnanensis 1 1.38
盘叶罗伞 Brassaiopsis fatsioides 1 1.38
龙果 Pouteria grandiflora 1 1.38
披针叶楠 Phoebe lanceolata 1 1.38
痄腮树 Heliciopsis terminalis 1 1.38
合计 Total: 65 202 300.00
976 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
(2) 黄棉木-假海桐林
乔木上层由 25 ~ 35 m 的高大树木组成ꎬ 盖
度达 70% ~ 80%ꎬ 该层主要优势树种为黄棉木和
湄公栲ꎬ 其它树种有西南木荷、 白头树、 长柄油
丹、 毛叶油丹、 网脉肉托果、 斯里兰卡天料木、 新
乌檀、 合果木、 白颜树、 野菠萝蜜等ꎮ 乔木中层高
10 ~ 25 mꎬ 盖度为 50% ~ 70%ꎬ 优势种有普文
楠、 木奶果、 泥柯、 红光树、 黄心树、 截头石栎、
云树、 岭罗麦等ꎮ 乔木下层主要由高度为 5 ~
10 m的小树组成ꎬ 盖度为 30% ~ 40%ꎬ 以假海桐
占优势ꎬ 其它幼树有披针叶楠、 滇边蒲桃、 滇银
柴、 思茅黄肉楠、 大果山香圆等(表 322)ꎮ
灌木层主要有密花火筒树(Leea compactiflo ̄
ra)、 弯管花(Chassalia curviflora)、 腺萼木(My ̄
cetia glandulosa)、 黑面神 (Breynia fruticosa)、
毛果算盘子 (Glochidion eriocarpum)、 三桠苦
(Euodia lepta)、 杜茎山(Maesa japonica)等ꎮ
草本层常见有线柱苣苔(Rhynchotechum el ̄
lipticum)、 野靛棵 (Mananthes patentiflora)、 穿
鞘花(Amischotolype hispida)、 红壳砂仁(Amo ̄
mum neoaurantiacum )、 柊叶 ( Phrynium rhee ̄
dei)、 尖苞柊叶(Phrynium placentarium)、 越南
万年青(Aglaonema tenuipes)、 大叶仙茅(Curcu ̄
ligo capitulate )、 清秀复叶耳蕨 ( Arachniodes
spectabilis)、 长叶实蕨(Bolbites heteroclite)、 鳞
柄毛蕨(Cyclosorus crinipes)等ꎮ
藤本植物比较丰富ꎬ 常见有蛇藤(Acacia pen ̄
nata)、 瓜馥木 ( Fissistigma oldhamii)、 秤钩风
(Diploclisia affinis)、 水密花(Combretum puncta ̄
tum)、 厚果崖豆藤(Millettia pachycarpa)、 巴豆
藤(Craspedolobium schochii)、 柳叶五层龙(Sa ̄
lacia cochinchinensis)、 甜果藤(Mappianthus io ̄
dioides)、 微花藤 ( Iodes ovalis)、 扁担藤 ( Tet ̄
rastigma planicaule )等ꎮ
附生植物常见有黄花胡椒(Piper flaviflorum)ꎮ
3 2 1 2 热带中山雨林
热带中山雨林分布在海拔 1300 m以上山地ꎮ
(1) 八蕊单室茱萸-大萼楠林
该群落主要沿山地沟谷分布ꎬ 在湿度较大的阴
坡沟谷中可由谷底向两侧山坡延伸ꎬ 在勐宋地区调
查样地的范围内ꎬ 无论海拔和坡向如何变化ꎬ 群落
的特征和优势种都比较一致ꎮ
从结构和种类组成来看(图 321)ꎬ 该群落类
型有三个相对明显的乔木层ꎬ 且各个层次的高度可
随小生境条件的不同(主要是湿度和坡度)而有一
些变化ꎮ 我们对样地的调查结果(表 323)表明ꎬ
乔木上层由高度为 22 ~ 35 m 的大树组成ꎬ 盖度
达 80%以上ꎬ 为群落的林冠层ꎬ 其主要树种有八
蕊单室茱萸、 长梗文山紫树、 缅甸木莲、 平伐含
笑、 硬斗石栎、 长蕊木兰、 香籽含笑、 滇南红厚壳
等ꎮ 在上层中最为瞩目的大树是八蕊单室茱萸ꎬ 其
胸径可达 2 mꎬ 高可达 40 mꎬ 成为散生巨树ꎮ 八
蕊单室茱萸仅分布于沟谷湿润生境ꎬ 并且较为常
见ꎬ 在群落中重要值较大ꎬ 是本群落类型最重要的
标志或特征树种ꎮ 此外ꎬ 缅甸木莲的胸径也达
2 mꎬ 仅分布于沟谷群落中ꎬ 且较为少见ꎮ 在乔木
上层也可以见到少数落叶成分ꎬ 它们占林冠层盖度
的比例仅约为 5%ꎮ
乔木中层高 11 ~ 20 mꎬ 盖度约 70% ~ 80%ꎬ 该
层虽然有许多圆锥形的树冠ꎬ 但仍以伞形树冠为主ꎻ
优势树种有大萼楠、 红果坚木、 滇南插柚子、 短药蒲
桃、 焰序山龙眼等ꎮ 其中大萼楠仅局限分布于沟谷群
落中ꎬ 但该树种数量较多、 分枝粗壮、 树冠开展ꎬ 是
乔木中层中具有兰科附生植物最多的树种ꎮ
乔木下层高 5 ~ 10 mꎬ 盖度约 40% ~ 50%ꎬ
以蝶腺棋子豆占优势ꎬ 其它种类有瘤果厚壳桂、 享
利血桐、 沧源木姜子、 轮叶木姜子、 中华桫椤、 南
方紫金牛等ꎬ 这些树种均是在沟谷类型中普遍分布
而在山坡类型中十分罕见的ꎮ
灌木层由高度 < 5 m 的幼树、 灌木组成ꎬ 盖
度约 50%ꎮ 幼树种类丰富ꎬ 灌木种类较少ꎮ
草本层较为繁盛ꎬ 覆盖度为 50% ~ 70%ꎬ 组
成种类也较多ꎮ 优势度较大的植物主要有短肠蕨
( Allantodia dilatata )、 紫 云 菜 ( Strobilanthus
sp.)、 疏齿楼梯草(Elatostem cuneata)、 明萼草
(Rungia henryi)、 大托楼梯草(Elatostema mega ̄
cephalum)等ꎮ
藤本植物种类不多ꎬ 但木质大藤本数量很多ꎮ
木质大藤本的种类主要有买麻藤(Gnetum monta ̄
num)、 黄花胡椒(Piper flaviflorum)、 垂子买麻藤
086 植 物 科 学 学 报 第 33卷
表 3 2 2 黄棉木-假海桐林 (勐腊广纳里) 乔木层重要值
Table 3 2 2 Importance values of tree species of Metadina trichotoma-Pittosporopsis kerrii forest
(Guangnaliꎬ Menglaꎬ Area: 5(10 × 50)m2ꎬ Alt.: 920 m)
物种 Species 株数 Individuals 重要值 IV
假海桐 Pittosporopsis kerrii 28 21.30
黄棉木 Metadina trichotoma 16 20.48
湄公锥 Castanopsis mekongensis 8 15.32
大叶蒲葵 Livistona saribus 8 14.15
普文楠 Phoebe puwenensis 10 14.06
披针叶楠 Phoebe lanceolata 11 11.65
木奶果 Baccaurea ramiflora 11 9.67
红木荷 Schima wallichii 4 8.65
泥椎柯 Lithocarpus fenestratus 4 8.24
红光树 Knema furfuracea 7 7.54
环纹榕 Ficus annulata 3 7.05
滇边蒲桃 Syzygium forrestii 4 6.61
多花白头树 Garuga floribunda var. gamblei 5 6.45
黄心树 Machilus bombycina 6 6.41
截果柯 Lithocarpus truncatus 4 6.41
云树 Garcinia cowa 6 5.15
云南银柴 Aporosa yunnanensis 4 5.01
云南黄杞 Engelhardia spicata 2 4.83
长柄油丹 Alseodaphne petiolaris 3 4.72
思茅黄肉楠 Actinodaphne henryi 3 4.7
岭罗麦 Tarennoidea wallichii 3 4.27
新乌檀 Neonauclea griffithii 2 4.23
梨果破布叶 Microcos chungii 3 4.08
南亚泡花树 Meliosma arnottiana 2 3.81
滇南木姜子 Litsea garrettii 3 3.64
毛叶油丹 Alseodaphne andersonii 2 3.54
劲直刺桐 Erythrina stricta 1 3.52
大果山香圆 Turpinia pomifera 3 3.49
白花洋紫荆 Bauhinia variegata var. candida 2 3.35
荔枝 Litchi chinensis 2 3.32
云南厚壳桂 Cryptocarya yunnanensis 2 3.17
网脉肉托果 Semecarpus reticulatus 2 3.09
羽叶白头树 Garuga pinnata 1 3.04
合果木 Paramichelia baillonii 2 2.88
滇印杜英 Elaeocarpus varunua 2 2.8
云南石梓 Gmelina arborea 1 2.73
斯里兰卡天料木 Homalium ceylanicum 1 2.61
狭叶一担柴 Colona thorelii 2 2.57
印度锥 Castanopsis indica 1 2.45
南酸枣 Choerospondias axillaris 2 2.29
稠琼楠 Beilschmiedia roxburghiana 1 2.22
一担柴 Colona floribunda 1 2.09
越南割舌树 Walsura pinnata 2 2.07
野菠萝蜜 Artocarpus lakoocha 2 2.05
柴龙树 Apodytes dimidiata 2 2.04
南方紫金牛 Ardisia thyrsiflora 2 1.99
丝锥 Castanopsis calathiformis 1 1.88
酸苔菜 Ardisia solanacea 1 1.84
印度血桐 Macaranga indica 1 1.79
白颜树 Gironniera subaequalis 1 1.76
186 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
续表 3 2 2
物种 Species 株数 Individuals 重要值 IV
假樱叶杜英 Elaeocarpus prunifolioides 1 1.65
紫叶琼楠 Beilschmiedia purpurascens 1 1.65
香花木姜子 Litsea panamanja 1 1.63
白肉榕 Ficus vasculosa 1 1.6
西南猫尾木 Markhamia stipulata 1 1.58
毛银柴 Aporosa villosa 1 1.53
蒙自黄檀 Dalbergia henryana 1 1.51
红果樫木 Dysoxylum gotadhora 1 1.5
金毛榕 Ficus fulva 1 1.5
溪桫 Chisocheton cumingianus subsp. balansae 1 1.47
毛八角枫 Alangium kurzii 1 1.46
水东哥 Saurauia tristyla 1 1.44
龙果 Pouteria grandiflora 1 1.44
小花楠 Phoebe minutiflora 1 1.44
大叶木槿 Hibiscus macrophyllus 1 1.41
海桐叶柃 Eurya pittosporifolia 1 1.4
木紫珠 Callicarpa arborea 1 1.4
微毛布惊 Vitex quinata var. puberula 1 1.4
总计 Total: 68 218 300.0
m
m
38
45
30
40
20
3020
10
10
0
1. 长蕊木兰 Alcimandra cathcartiiꎻ 2. 大萼楠 Phoebe megacalyxꎻ 3. 八蕊单室茱萸 Masitixia euonymoidesꎻ 4. 焰序山龙眼
Helicia pyrrhobotryaꎻ 5. 滇南灰木 Symplocos hookeriꎻ 6. 蝶腺棋子豆 Cylindrochelupha kerriiꎻ 7. 滇南插柚子 Linociera insignisꎻ
8. 滇南红厚壳 Callophylum polyanthumꎻ 9. 亨利血桐 Macaranga henryiꎻ 10. 短药蒲桃 Syzygium brachythyrsumꎻ 11. 青冈一种
Cyclobalanopsis sp.ꎻ 12. 云南黄叶树 Xanthophyllum yunnanensisꎻ 13. 红果坚木 Dysoxylum binecteriferumꎻ 14. 瘤果厚壳桂
Cryptocarya rolletiiꎻ 15. 刚毛尖子木 Oxyspora vagansꎻ 16. 银叶栲 Castanopsis argyrophyllaꎻ 17. 长梗木姜子 Litsea lancifolia
var. pedicellataꎮ
图 3 2 1 八蕊单室茱萸-大萼楠林垂直结构 (李保贵绘)
Fig 3 2 1 Profile diagram of Mastixia euonymoides-Phoebe megacalyx forest formation (drawn by B G Li)
286 植 物 科 学 学 报 第 33卷
表 3 2 3 八蕊单室茱萸-大萼楠林 (景洪勐宋) 乔木层重要值
Table 3 2 3 Importance values of tree species of Mastixia euonymoides-Phoebe megacalyx forest
(Mengsongꎬ Jinghongꎬ Area: 5(25 × 20)m2ꎬ Alt.: 1650-1780 m)
物种 Species 相对多度 RA 相对频度 RF 相对显著度 RD 重要值 IV
八蕊单室茱萸 Mastixia euonymoides 0.76 1.64 23.46 25.86
大萼楠 Phoebe megacalyx 9.13 4.10 6.00 19.22
短药蒲桃 Syzygium globiflorum 9.51 4.10 3.01 16.62
红果樫木 Dysoxylum gotadhora 9.51 4.10 2.35 15.95
中缅木莲 Manglietia hookeri 0.38 0.82 14.14 15.34
平伐含笑 Michelia cavaleriei 1.90 2.46 8.73 13.09
文山蓝果树 Nyssa wenshanensis 1.52 2.46 7.12 11.10
李榄 Chionanthus henryanus 4.94 3.28 1.66 9.88
南方紫金牛 Ardisia thyrsiflora 4.56 4.1 0.87 9.53
瓜哇肉桂 Cinnamomum javanicum 2.66 3.28 3.21 9.15
焰序山龙眼 Helicia pyrrhobotrya 4.18 3.28 0.58 8.05
滇南红厚壳 Calophyllum polyanthum 2.66 3.28 1.72 7.66
云南叶轮木 Ostodes katharinae 3.80 2.46 1.38 7.64
云南黄叶树 Xanthophyllum yunnanense 3.42 3.28 0.88 7.58
罗伞 Brassaiopsis glomerulata 2.28 2.46 1.90 6.64
云南棋子豆 Cylindrokelupha kerrii 3.8 2.46 0.29 6.55
勐宋厚壳桂 Cryptocarya rolletii 3.04 3.28 0.17 6.49
长蕊木兰 Alcimandra cathcartii 1.52 2.46 2.29 6.27
沧源木姜子 Litsea cangyuanensis 1.52 3.28 0.13 4.93
有梗木姜子 Litsea lancifolia var. pedicellata 2.28 2.46 0.12 4.86
大果山石榴 Randia sp. 2.66 1.64 0.52 4.82
香子含笑 Michelia hedyosperma 1.14 1.64 1.93 4.71
柳叶核果木 Drypetes salicifolia 0.76 1.64 2.30 4.70
俅江枳椇 Hovenia acerba var. kiukiangensis 0.76 0.82 2.82 4.40
硬壳柯 Lithocarpus hancei 0.76 0.82 2.56 4.14
轮叶木姜子 Litsea verticillata 1.52 1.64 0.03 3.19
云南单室茱萸 Mastixia pentandra subsp. chinensis 1.14 1.64 0.28 3.06
两广梭罗 Reevesia thyrsoidea 1.14 1.64 0.26 3.04
岭罗麦 Tarennoidea wallichii 1.14 1.64 0.25 3.03
滇龙眼 Dimocarpus yunnanensis 0.76 1.64 0.45 2.85
草鞋木 Macaranga henryi 1.52 0.82 0.17 2.51
瑞丽润楠 Machilus shweliensis 0.38 0.82 1.27 2.47
毛叶油丹 Alseodaphne andersonii 0.38 0.82 0.91 2.11
木姜子一种 Litsea sp. 0.76 0.82 0.39 1.97
越南割舌树 Walsura pinnata 0.38 0.82 0.73 1.93
假细毛樟 Cinnanmomum sp. 0.76 0.82 0.27 1.85
棱枝杜英 Elaeocarpus glabripetalus var. alatus 0.38 0.82 0.61 1.81
毛棉杜鹃 Rhododendron moulmainense 0.76 0.82 0.22 1.80
中华桫椤 Alsophila costularis 0.76 0.82 0.18 1.76
稠琼楠 Beilschmiedia roxburghiana 0.38 0.82 0.45 1.65
多脉藤春 Alphonsea tsangyuanensis 0.38 0.82 0.43 1.63
那握青冈 Cyclobalanopsis sp. 0.38 0.82 0.38 1.58
单叶泡花树 Meliosma simplicifolia 0.38 0.82 0.33 1.53
云南瘿椒树 Tapiscia yunnanensis 0.38 0.82 0.28 1.48
长柄油丹 Alseodaphne petiolaris 0.38 0.82 0.27 1.47
386 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
续表 3 2 3
物种 Species 相对多度 RA 相对频度 RF 相对显著度 RD 重要值 IV
窄叶南亚枇杷 Eriobotrya bengalensis var. angustifolia 0.38 0.82 0.27 1.47
裸花树 Gymnanthes remota 0.38 0.82 0.26 1.46
多花含笑 Michelia floribunda 0.38 0.82 0.19 1.39
野柿 Diospyros kaki var. silvestris 0.38 0.82 0.18 1.38
尖核桂樱 Laurocerasus jenkinsii 0.38 0.82 0.15 1.35
文山蓝果树 Nyssa wenshanensis 0.38 0.82 0.14 1.34
李榄琼楠 Beilschmiedia linocieroides 0.38 0.82 0.12 1.31
大果榕 Ficus auriculata 0.38 0.82 0.09 1.29
割舌树 Walsura robusta 0.38 0.82 0.08 1.28
亮叶菠萝蜜 Artocarpus nitidus 0.38 0.82 0.08 1.28
单果柯 Lithocarpus pseudoreinwardtii 0.38 0.82 0.04 1.24
团香果 Lindera latifolia 0.38 0.82 0.03 1.23
刚毛尖子木 Oxyspora vagans 0.38 0.82 0.03 1.23
滇南木姜子 Litsea garrettii 0.38 0.82 0.02 1.22
银叶锥 Castanopsis argyrophylla 0.38 0.82 0.01 1.21
方枝假卫矛 Microtropis tetragona 0.38 0.82 0.01 1.20
大叶黑桫椤 Alsophila gigantea 0.38 0.82 0.01 1.20
总计 Total: 62 100.00 100.00 100.00 300.00
(Gnetum pendulum)、 岩豆藤(Mucuna interrup ̄
ta)、 菠萝香藤(Kadsura anomosma)等ꎮ
层间附生植物也十分丰富ꎬ 在树木的枝条
和茎干上附生有丰富的苔藓和其它植物ꎮ 优势
度较大的种类有巢蕨(Neottopteris phyllitis)、 狮
子尾 (Rhaphidophora hongkongensis)、 爬树龙
(Rhaphidophora decursiva)和储藏根发达的小叶
树萝卜(Agapetes sp.)等ꎮ
(2) 云南拟单性木兰-云南裸花林
该群落分布在山坡及山丘顶部生境ꎬ 与热带中
山雨林相比ꎬ 该群落类型中许多大树的茎干不通
直ꎬ 分枝较低且粗壮ꎮ 单性木兰-云南裸花林林冠
较为整齐ꎬ 但从大的范围可观察到少数大树略为耸
出的现象ꎬ 并有更多的落叶成分(约占林冠层的
10% ~ 20%)ꎮ 在阳坡的森林高约 25 ~ 28 mꎬ 在
阴坡的群落也可高达 30 余米ꎬ 但不同坡面的森林
均只有二个乔木层ꎬ 并且主要的优势树种基本上是
一致的(图 322)ꎮ
群落乔木上层高度为 (17) 20 ~ 25 (30) mꎬ
常见的大树有云南拟单性木兰、 十蕊槭、 百日青、
勐海槭、 金叶子、 红花木莲、 长梗文山紫树、 文山
紫树、 长蕊木兰等(表 324)ꎬ 其中该类型中云南
拟单性木兰、 文山紫树和十蕊槭的胸径可达 2 mꎮ
乔木下层高度为 5 ~ 20 mꎬ 覆盖度 70% ~
80%ꎬ 主要由中小径级的乔木组成ꎮ 优势度较大的
乔木有云南裸花、 云南黄叶树、 短药蒲桃、 粗丝
木、 滇南红厚壳、 滇龙眼、 钝叶桂、 网脉山胡椒
等ꎬ 其中云南裸花是该层中占绝对优势的树种ꎮ
灌木层的覆盖度约 30% ~ 40%ꎬ 以上层乔木
的幼树和幼苗为优势ꎬ 灌木次之ꎮ 优势度较大的幼
树主要有云南裸花、 滇南红厚壳和云南黄叶树等ꎻ
灌木种类有无苞粗叶木(Lasianthus lucidus)、 管
萼粗叶木 ( Lasianthus inodorus )、 乌饭叶拔契
(Smilax myritillu)、 密毛箭竹 ( Fargesia plurise ̄
tosa)、 三丫苦(Evodia lepta)等ꎮ
草本植物不发达ꎬ 缺乏优势种ꎬ 唯有紫云菜较
为常见ꎮ
云南拟单性木兰-云南裸花林中的藤本植物在
种类、 径级上略少(小)于沟谷类型群落ꎬ 但木质
大藤本仍较为发达ꎬ 主要种类有买麻藤(Gnetum
montanum)、 省藤 (Calamus henryanus)、 菠萝
香藤(Kadsura anamosma)、 闷奶果(Bousigonia
angustifolia)等ꎮ 层间的附生植物通常较少ꎬ 多度
略大的种类主要有倒挂草(Asplenium normale)、
狮子尾(Rhaphidophora hongkongensis)、 宿苞石
仙桃(Pholidota imbricate)等ꎮ
486 植 物 科 学 学 报 第 33卷
mm
38
38
30
30
20
20
10
10
0
1. 云南拟单性木兰 Parakmeria yunnanensisꎻ 2. 滇南红厚 Callophylum polyanthumꎻ 3. 云南黄叶树 Xanthophyllum yunnanensisꎻ 4.
长梗文山紫树 Nysssa wenshanensis var. longipedunculataꎻ 5. 蝶腺棋子豆 Cylindrochelupha kerriiꎻ 6. 假卫毛 Microtropis terago ̄
naꎻ 7. 屏边水锦树 Wendlanida pingpiensisꎻ 8. 云南裸花 Gymnanthes remotaꎻ 9. 短药蒲桃 Syzygium brachythyrsumꎻ 10. 多花含
笑 Michelia floribundaꎻ 11. 滇龙眼 Dimocarpus yunnanensisꎻ 12. 云南单室茱萸 Mastixia pentandra subsp. chinensisꎻ 13. 两广桫
椤 Reevesia thyrsoideaꎻ 14. 红果坚木 Dysoxylum binecteriferumꎻ 15. 粗丝木 Gomphandra tetrandraꎻ 16. 十蕊戚 Acer decan ̄
drumꎻ 17. 绒毛叶轮木 Ostodes kuangiiꎮ
图 3 2 2 云南拟单性木兰-云南裸花林垂直结构 (李保贵绘)
Fig 3 2 2 Profile diagram of Parakmeria yunnanensis-Gymnanthes remota forest formation (drawn by BG Li)
表 3 2 4 云南拟单性木兰-云南裸花林 (景洪勐宋) 乔木层重要值
Table 3 2 4 Importance values of tree species of Parachmeria yunnanensis-Gymnanthes remota forest
(Mengsongꎬ Jinghongꎬ Area: 5(25 × 20)m2ꎬ Alt.: 1650-1700 m)
物种 Species 相对多度 RA 相对频度 RF 相对显著度 RD 重要值 IV
裸花树 Gymnanthes remota 15.0 4.20 3.97 23.53
云南拟单性木兰 Parakmeria yunnanensis 1.0 2.52 11.08 14.62
云南黄叶树 Xanthophyllum yunnanense 7.2 3.36 2.22 12.75
短药蒲桃 Syzygium globiflorum 7.2 3.36 1.65 12.18
屏边水锦树 Wendlandia pingpienensis 6.8 3.36 1.19 11.38
文山蓝果树 Nyssa wenshanensis 1.0 1.68 8.13 10.84
瓜哇肉桂 Cinnamomum javanicum 3.1 3.36 3.83 10.26
滇南红厚壳 Calophyllum polyanthum 3.4. 3.36 3.38 10.15
文山蓝果树 Nyssa wenshanensis 2.0 1.68 5.93 9.66
云南单室茱萸 Mastixia pentandra subsp. chinensis 4.1 1.68 3.72 9.49
单果柯 Lithocarpus pseudoreinwardtii 3.7 2.52 2.09 8.31
红花木莲 Manglietia insignis 0.7 0.84 6.17 7.70
十蕊枫 Acer laurinum 2.0 3.36 2.26 7.67
子捏青冈∗Cyclobalanopsis sp. 1.4 1.68 2.81 5.86
云南叶轮木 Ostodes katharinae 4.4 0.84 0.53 5.80
那握青冈∗Cyclobalanopsis sp. 0.3 0.84 3.97 5.16
瑞丽润楠 Machilus shweliensis 1.4 2.52 1.11 5.00
云南黄杞 Engelhardia spicata 0.3 0.84 3.78 4.96
586 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
续表 3 2 4
物种 Species 相对多度 RA 相对频度 RF 相对显著度 RD 重要值 IV
长蕊木兰 Alcimandra cathcartii 0.7 1.68 2.58 4.94
多花含笑 Michelia floribunda 1.4 1.68 1.79 4.83
百日青 Podocarpus neriifolius 0.7 0.84 3.22 4.75
金叶子 Craibiodendron stellatum 1.0 0.84 2.55 4.42
滇龙眼 Dimocarpus yunnanensis 2.0 1.68 0.55 4.28
粗丝木 Gomphandra tetrandra 2.7 0.84 0.69 4.26
钝叶桂 Cinnamomum bejolghota 1.4 2.52 0.28 4.17
枝花流苏树 Chionanthus ramiflorus 0.7 1.68 1.16 3.52
刺栲 Castanopsis hystrix 0.3 0.84 2.24 3.43
木姜子一种 Litsea sp. 0.3 0.84 2.21 3.39
阿加薄青冈∗ Cyclobalanopsis sp. 2.0 0.84 0.48 3.37
网叶山胡椒 Lindera metcalfiana var. dictyophylla 1.4 1.68 0.23 3.27
银叶锥 Castanopsis argyrophylla 0.7 0.84 1.47 2.99
勐海柯 Lithocarpus fohaiensis 0.3 1.68 0.90 2.92
两广梭罗 Reevesia thyrsoidea 0.7 1.68 0.52 2.88
南方紫金牛 Ardisia thyrsiflora 1.0 1.68 0.15 2.86
琼滇鸡爪簕 Oxyceros griffithii 0.7 1.68 0.47 2.84
红木荷 Schima wallichii 0.7 0.84 1.27 2.80
微毛山矾 Symplocos wikstroemiifolia 1.0 1.68 0.07 2.77
红果樫木 Dysoxylum gotadhora 1.0 1.68 0.06 2.76
云南臀果木 Pygeum henryi 0.7 1.68 0.33 2.69
木姜子一种 Litsea sp. 0.3 0.84 1.26 2.44
云南棋子豆 Cylindrokelupha kerrii 0.7 1.68 0.06 2.43
金叶柃 Eurya obtusifolia var. aurea 0.7 1.68 0.06 2.42
李榄 Chionanthus henryanus 0.7 1.68 0.04 2.40
倒卵叶枇杷 Eriobotrya obovata 0.7 0.84 0.84 2.37
毛棉杜鹃 Rhododendron moulmainense 1.0 0.84 0.44 2.30
巨果枫 Acer thomsonii 0.3 0.84 1.03 2.21
八角枫 Alangium chinense 0.3 0.84 0.92 2.10
锈毛杜英 Elaeocarpus howii 0.3 0.84 0.77 1.95
巴布润楠∗Machilus sp. 0.3 0.84 0.61 1.79
厚皮香 Ternstroemia gymnanthera 0.3 0.84 0.54 1.72
大叶鼠刺 Itea macrophylla 0.7 0.84 0.16 1.68
粗壮琼楠 Beilschmiedia robusta 0.3 0.84 0.39 1.57
截果柯 Lithocarpus truncates 0.3 0.84 0.38 1.56
羊翠木 Pittosporum kerrii 0.3 0.84 0.26 1.45
尖核桂樱 Laurocerasus jenkinsii 0.3 0.84 0.23 1.41
潞西山龙眼 Helicia tsaii 0.3 0.84 0.17 1.35
毛狗骨柴 Diplospora fruticosa 0.3 0.84 0.17 1.35
大花野茉莉 Styrax grandiflorus 0.3 0.84 0.16 1.34
歧序安息香 Bruinsmia polysperma 0.3 0.84 0.15 1.33
云树 Garcinia cowa 0.3 0.84 0.08 1.27
桃叶柃 Eurya prunifolia 0.3 0.84 0.06 1.24
毛叶脚骨脆 Casearia velutina 0.3 0.84 0.04 1.22
竹节树 Carallia brachiata 0.3 0.84 0.03 1.21
小叶肉实树 Sarcosperma griffithii 0.3 0.84 0.02 1.20
刚毛尖子木 Oxyspora vagans 0.3 0.84 0.02 1.20
阔叶肖榄 Platea latifolia 0.3 0.84 0.02 1.20
小叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinifolia 0.3 0.84 0.01 1.20
云南崖摩 Amoora yunnanensis 0.3 0.84 0.01 1.19
合果木 Paramichelia baillonii 0.3 0.84 0.01 1.19
茶梨 Anneslea fragrans 0.3 0.84 0.01 1.19
总计 Total: 71 100.0 100.00 100.00 300.00
∗为当地哈尼族树名的音译ꎮ
∗ Chinese name translated from Hani minority nationality name.
686 植 物 科 学 学 报 第 33卷
3 2 2 热带山地雨林生态特征
分布在景洪勐宋山的热带中山雨林群落
(0 5 hm2ꎬ 261种)的植物生活型组成(表 325)
显示ꎬ 高位芽植物总计有 793%ꎬ 主要包括藤本
高位芽植物 130%ꎬ 大高位芽 46%ꎬ 中高位芽
234%ꎬ 小高位芽 207%ꎬ 矮高位芽 84%ꎬ 草本
高位芽 92%ꎮ
在叶级谱上(表 326)ꎬ 中叶占 682%ꎬ 小叶
占 261%ꎬ 大叶占 57%ꎮ 若按生活型统计ꎬ 则乔
木的中叶占 764%ꎬ 小叶占 228%ꎻ 灌木的中叶和
小叶分别占 408 和 591%ꎻ 灌木中小叶比例高于
乔木ꎮ
对景洪勐宋山的热带中山雨林群落乔木和灌木
的叶型、 叶质、 叶缘构成的统计结果(表 327)表
明ꎬ 单叶占 906%ꎬ 复叶占 94%ꎻ 纸质叶占
456%ꎬ 革质叶占 544%ꎻ 全缘叶占 765%ꎬ 非全
缘叶占 235%ꎮ
该山地雨林群落外貌以单叶、 全缘的中叶为
主的常绿大、 中高位芽植物组成为特征ꎬ 层间木
质藤本丰富ꎬ 基本上属于热带雨林的一种(山地)
类型ꎮ 但与该地区的典型热带季节雨林相比ꎬ 大、
中高位芽植物和藤本高位芽植物比例相对减少ꎬ
草本植物比例相对增加ꎻ 在叶特征上ꎬ 单叶、 革
质和非全缘叶比例相对增加ꎬ 板根现象少见ꎬ 表
现出向热带山地常绿阔叶林(季风常绿阔叶林)过
渡的特征ꎮ
表 3 2 5 热带中山雨林群落植物生活型谱
Table 3 2 5 Life form spectra of the tropical middle montane rainforest
生活型 Life form 种数 No. of species 百分比(%)
乔木
Trees
大高位芽 Megaph 12 4.6
中高位芽 Mesoph 61 23.4
小高位芽 Microph 54 20.7
合计 Total (127) (48.7)
灌木 Shrubs 矮高位芽 Nanoph 22 8.4
草本
Herbaceous
plants
草本高位芽 Hph 24 9.2
地下芽 G 5 1.9
地上芽 Ch 25 9.6
合计 Total (54) (20.7)
藤本 Liana 藤本高位芽 Lph 34 13.0
附生 Epiphyte 附生 Ep 24 9.2
总计 Total 261 100.0
表 3 2 6 热带中山雨林群落植物叶级谱
Table 3 2 6 Leaf sizes of the tropical middle montane rainforest
叶级 Leaf size 大叶 Macrophyll 中叶 Mesophyll 小叶 Microphyll 合计 Total
乔木 Trees
种数 No. of species 1 97 29
百分比(%) 0.8 76.4 22.8
127
灌木 Shrubs
种数 No. of species - 9 13
百分比(%) - 40.8 59.1
22
草本
Herbaceous plants
种数 No. of species 9 32 13
百分比(%) 16.7 59.2 24.1 54
藤本 Liana
种数 No. of species 1 28 5
百分比(%) 3.0 82.4 14.7
34
附生 Epiphyte
种数 No. of species 4 12 8
百分比(%) 16.7 50.0 33.3
24
总计 Total
种数 No. of species 15 198 48
百分比(%) 5.7 68.2 26.1
261
786 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
3 2 3 热带低山雨林与中山雨林群落生态特征的
比较
对热带低山雨林与热带中山雨林的比较结果
表明ꎬ 在植物生活型构成上(表 328)ꎬ 热带低
山雨林群落中乔木、 灌木的种数百分比更高ꎬ 草
本和附生植物在中山雨林群落中种数百分比更
高ꎻ 在叶级谱上(表 329)ꎬ 低山雨林更为多样
化ꎬ 中山雨林小叶比例更高ꎻ 在叶型、 叶缘、 叶质
上(表 3210)ꎬ 低山雨林的复叶、 纸质叶和全缘
叶的比例明显高于中山雨林ꎮ
表 3 2 7 热带中山雨林群落植物叶型、 叶质、 叶缘谱
Table 3 2 7 Leaf typesꎬ leaf textures and leaf margins of the tropical middle montane rainforest
叶片特征
Leaf characteristics
叶型 Leaf type 叶质 Leaf texture 叶缘 Leaf margin
单叶 Si 复叶 Co 纸质 P 革质 Le 全缘 E 具齿 Se
总种数
Total species
乔木 Trees
种数 113 14 51 76 97 30
百分比(%) 89.0 11.0 40.2 59.8 76.4 23.6
127
灌木 Shrubs
种数 21 1 17 5 17 5
百分比(%) 95.4 4.6 77.3 22.7 77.3 22.7
22
合计 All
种数 134 15 68 81 114 35
百分比(%) 90.6 9.4 45.6 54.4 76.5 23.5
149
表 3 2 8 热带山地雨林植物生活型的比较
Table 3 2 8 Comparison of life forms between tropical lower and middle montane rainforests
生活型
Life form
乔木及幼树
Tree
灌木
Shrub
草本
Herb
藤本
Liana
附生
Epiphyte
总计
Total
热带低山雨林∗(%)
Tropical lower montane rainforest
55.2 12.3 17.2 12.3 3.07 100.0
热带中山雨林 (%)
Tropical middle montane rainforest 48.7 8.4 20.7 13.0 9.2 100.0
∗热带低山雨林以黄棉木-华夏蒲桃林样地统计ꎮ
∗ indicates data from a plot of Metadina trichotoma-Syzygium cathayense forest of tropical lower montane rainforest.
表 3 2 9 热带山地雨林群落乔木叶级谱比较
Table 3 2 9 Comparison of leaf scale spectra between tropical lower and middle montane rainforests
叶级
Leaf size
鳞叶
Leptophyll
微叶
Nanophyll
小叶
Microphyll
中叶
Mesophyll
大叶
Macrophyll
巨叶
Giganphyll
总计
Total
热带低山雨林 (%)
Tropical lower montane rainforest 0 1.1 16.7 77.8 3.3 1.1 100.0
热带中山雨林 (%)
Tropical middle montane rainforest 0 0 22.8 76.4 0.8 0 100.0
表 3 2 10 热带山地雨林群落乔木叶缘、 叶质、 叶型组成的比较
Table 3 2 10 Comparison of leaf marginꎬ leaf texture and leaf type between
tropical lower and middle montane rainforests
叶片特征
Leaf characteristics
叶缘 Leaf margin 叶质 Leaf texture 叶型 Leaf type
全缘 E 非全缘 Non ̄entire 革质 Le 纸质 P 单叶 Si 复叶 Co
热带低山雨林 (%)
Tropical lower montane rainforest 82.2 17.8 52.2 47.8 77.7 22.3
热带中山雨林 (%)
Tropical middle montane rainforest 76.4 23.6 59.8 40.2 89.0 11.0
886 植 物 科 学 学 报 第 33卷
3 3 热带季节性湿润林
热带季节性湿润林主要分布于石灰岩山中部地
带ꎬ 覆盖面积较大ꎬ 是滇南石灰岩森林的代表植被
类型ꎮ 由于石灰岩山坡中部的地形和生境变化最
大ꎬ 致使该类型森林的不同群落在外貌和区系成分
组成上差异较明显ꎮ 根据群落外貌和区系组成ꎬ 该
植被类型可被划分为 2 个群系组(即热带季节性常
绿湿润林和热带季节性半常绿湿润林)4 个群系:
(1)轮叶戟-尖叶闭花木林(Lasiococca comberi
var. pseudoverticillata -Cleistanthus sumatranus
forest)ꎻ (2)多脉桂花-岩棕林(Osmanthus poly ̄
neurus-Dracaena cochinchinensis forest)ꎻ (3)长
果木棉 +一担柴林(Bombax insignis +Colona flo ̄
ribunda forest)ꎻ (4)长果木棉-大苞藤黄林(Bom ̄
bax insignis-Garcinia bracteata forest)ꎮ
3 3 1 群落种类组成与结构特征
3 3 1 1 热带季节性常绿湿润林
主要分布于 600 ~ 1300 m 海拔的中低山坡、
缓丘上部至丘顶ꎬ 岩石裸露常 > 90%ꎬ 森林常绿ꎬ
高度为 20 ~ 25 mꎬ 林内木质藤本丰富ꎬ 常见小而
叶厚的维管附生植物ꎻ 有的群落中附生植物十分丰
富ꎬ 形成典型的空中花园ꎮ 热带季节性常绿湿润林
是石灰岩低丘季节性雨林向山地常绿矮树林过渡的
中间类型ꎬ 主要包括 2个群落类型ꎮ
(1)轮叶戟-尖叶闭花木林
该类型群落仅见于勐仑至勐醒一带海拔 600 ~
800 m 的石灰岩低山干燥山坡ꎮ 群落通常为 20 ~
25 mꎬ 乔木上层的落叶大树如四数木、 羽叶白头
树和毛麻楝等分布稀疏ꎬ 树冠较大ꎬ 覆盖度约
30%ꎻ 乔木下层高 5 ~ 16 mꎬ 覆盖度 > 80%ꎬ 以
尖闭花木占绝对优势ꎬ 轮叶戟次之ꎬ 伴生有油朴
等ꎻ 在林下灌木层中ꎬ 尖闭花木幼苗和幼树占优
势ꎮ 在石多土少的山顶生境中ꎬ 闭花木个体矮化并
与清香木等共同组成山顶矮树林ꎻ 而在一些湿润的
山地沟谷和台地上轮叶戟占最大优势ꎬ 其次为尖叶
闭花木和鸡骨香(图 331ꎬ 表 331)ꎮ
m
m50
40
40
30
30
20
20
10
10
0
1. 四数木 Tetrameles nudifloraꎻ 2. 尖叶闭花木 Cleistanthus sumatranusꎻ 3. 石山树火麻 Laportea urentissimaꎻ 4. 上树
蜈蚣 Pothos repensꎻ 5. 缅桐 Sumbaviopsis albicansꎻ 6. 多花白头树 Garruga floribunda var. gambleꎻ 7. 白背桐Mallo ̄
tus paniculataꎻ 8. 轮叶戟 Lasiococca comberi var. pseudoverticillataꎻ 9. 棒柄花 Cleidion brevipetiolatumꎻ 10. 假苹婆
Sterculia lanceolataꎻ 11. 石山九里香 Murraya tetrameraꎻ 12. 野芭蕉 Musa acuminataꎻ 13. 海芋 Alocasia macrorhi ̄
zzaꎻ 14. 一担柴 Colona floribundaꎻ 15. 未知名一种 Unknownꎻ 16. 油朴 Celtis wightiiꎻ 17. 红叶藤 Santaloides rox ̄
burghiiꎻ 18. 缅桐 Sumbaviopsis albicansꎻ 19. 岩棕 Dracaena cochinchinensisꎻ 20. 碧绿米仔兰 Aglaia parviridisꎻ 21.
水东哥 Saurauia tristylaꎻ 22. 银钩花 Mitrephora thoreliiꎻ 23. 沙拉藤 Salacia polyspermaꎻ 24. 皱波火桐 Leea crispaꎻ
25. 菲岛桐 Mallotus philippinensisꎻ 26. 单穗鱼尾葵 Caryota monostachyaꎻ 27. 枯倒木 Dead treeꎮ
图 3 3 1 热带季节性湿润林垂直剖面图 (轮叶戟-尖叶闭花木群落)
Fig 3 3 1 Profile diagram of tropical seasonal moist forest[48]
(Lasiococca comberi var. pseudoverticillata-Cleistanthus sumatranus community)
986 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
表 3 3 1 轮叶戟-尖叶闭花木林 (勐仑) 乔木层重要值
Table 3 3 1 Importance values of tree species in Lasiococca comberi var.
pseudoverticillata-Cleistanthus sumatranus forest
物种
Species
相对多度
RA
相对频度
RF
相对显著度
RD
重要值
IV
闭花木 Cleistanthus sumatranus 45.60 7.80 12.66 66.10
鸡骨香 Croton crassifolius 8.50 7.80 37.50 53.90
轮叶戟 Lasiococca comberi var. pseudoverticillata 27.19 7.80 4.90 39.90
大果油朴 Celtis philippensis 4.70 6.30 21.30 32.30
羽叶白头树 Garuga pinnata 2.00 7.80 6.90 16.80
四数木 Tetrameles nudiflora 0.20 1.60 11.70 13.50
锈毛山小橘 Glycosmis esquirolii 1.80 6.30 0.50 8.60
火烧花 Mayodendron igneum 1.34 6.26 0.95 7.96
假桂乌口树 Tarenna attenuata 1.35 4.69 0.27 6.31
藤春 Alphonsea monogyna 0.67 4.69 0.79 6.15
浆果楝 Cipadessa baccifera 1.12 4.69 0.19 6.00
云南琼楠 Beilschmeidia yunnanensis 0.67 3.13 0.29 4.09
勐仑三宝木 Trigonostemon bonianus 0.67 3.13 0.04 3.84
上思厚壳树 Ehretia tsangii 0.45 3.13 0.09 3.67
乌墨 Syzygium cumini 0.45 3.13 0.04 3.62
四瓣崖摩 Amoora tetrapetala 0.22 1.56 1.14 2.92
直脉榕 Ficus orthoneura 0.22 1.56 0.66 2.44
胭木 Wrightia arborea 0.22 1.56 0.13 1.91
星毛木楝 Amoora stellata 0.22 1.56 0.10 1.88
竹叶花椒 Zanthoxylum armatum 0.22 1.56 0.10 1.88
雅榕 Ficus concinna 0.22 1.56 0.07 1.85
圆基火麻树 Dendrocnide basirotunda 0.22 1.56 0.07 1.85
石山崖摩 Amoora calcicola 0.22 1.56 0.17 1.95
石山银钩花 Mitrephora calcarea 0.22 1.56 0.03 1.81
小叶九里香 Murraya microphylla 0.22 1.56 0.02 1.8
绒毛紫薇 Lagerstroemia tomentosa 0.22 1.56 0.01 1.79
假山萝 Harpullia cupanioides 0.22 1.56 0.01 1.79
羽叶楸 Stereospermum colais 0.22 1.56 0.01 1.79
赤才一种 Lepisanthes sp. 0.22 1.56 0.01 1.79
总计 Total: 29 100.00 100.00 100.00 300.00
注: 表中数据来自勐仑的调查样方ꎬ 编号: 950506ꎬ 海拔: 750 mꎬ 面积: 5(10 × 50)m2ꎬ 坡向: 西北ꎬ 坡度: 30°ꎬ 群落高度: 22 mꎬ 总
覆盖度 > 95%ꎬ 种数: 29ꎬ 株数: 445ꎮ
Notes: Data are the survey results from a plot in Menglun. Plot code: 950506ꎻ Alt.: 750 mꎻ Area of plot: 5 (10 × 50) m2ꎻ Aspect:
northwestꎻ Slope degree: 30°ꎻ Height of canopy: 22 mꎻ Coverage > 95%ꎻ No. of species (DBH > 5 cm): 29ꎻ No. of stems:
445.
(2)多脉桂花-岩棕林
主要分布于基诺山区海拔 1000 m 以上的山地
或山丘上部ꎮ 群落高度约 20 mꎬ 乔木上层以多脉
桂花占优势ꎻ 多脉桂花茎杆较粗、 分枝低矮、 树冠
广展ꎬ 使整个林冠层都呈灰绿色ꎮ 乔木下层以岩棕
为优势ꎬ 部分中年以上的岩棕树在树干中部和基部
分枝且呈丛状ꎬ 其密集的狭长叶片呈深绿色ꎬ 与乔
木上层形成了鲜明的对比(图 3 3 2ꎬ 表 3 3 2)ꎮ
3 3 1 2 热带季节性半常绿湿润林
此类森林分布于较干燥的中低山坡和宽阔的山地
沟谷中ꎬ 呈半常绿季相ꎬ 落叶树种在乔木种类中占
30% ~ 60%ꎬ 在重要值累积上占 35% ~ 60%ꎮ 群落
096 植 物 科 学 学 报 第 33卷
上层的树木具伞型的树冠和较厚的树皮ꎬ 通常落叶ꎬ
优势种主要是长果木棉ꎬ 在某些分布生境中翅果刺
桐、 一担柴和四数木也成为优势种或共优种ꎮ 乔木下
层常绿ꎬ 林内多具小的木质藤本ꎻ 维管附生植物分布
的频度较低ꎮ 目前ꎬ 此类森林中的长果木棉大树已多
被择伐ꎬ 绝大部分原生林都被不同程度地破坏ꎬ 唯有
在山坡上部那些因地形复杂而不便采伐和搬运木材的
多石地带尚有部分原生林得以留存ꎮ 西双版纳的热带
季节性半常绿湿润林主要有 2个群落类型ꎮ
(1)长果木棉 + 一担柴林
该群落类型主要分布于海拔 1200 m 以下的干
燥山坡ꎬ 土层比较厚ꎬ 岩石裸露约 30% ~ 50%ꎬ
森林的面积较大ꎮ 群落高度为 20 ~ 25 mꎬ 以乔木
上层的长果木棉为标志或优势种ꎬ 伴生种主要有翅
果刺桐、 顶果木、 滇榆、 槟榔青和一担柴等ꎮ 乔木
下层以一担柴为优势ꎬ 其它常见的种类有翅果麻、
木荷、 粗糠柴、 疏毛厚壳树等ꎮ 在完全的岩石地带
则以清香木占优势(表 333)ꎮ
m
m
3020100
0
30
15
5
1. 岩棕 Dracaena cochinchinensisꎻ 2. 四瓣木楝 Amoora tetrapetalaꎻ 3. 小林乌口树 Tarenna sylvestrisꎻ 4. 大苞藤
黄 Garcinia bracteataꎻ 5. 菲岛桐 Mallotus philippinensisꎻ 6. 云南柿 Diospyros yunnanensisꎻ 7. 香羔蒲桃 Syzygium
balsameumꎻ 8. 狭叶石楠 Photinia angusta var. hookeriꎻ 9. 毛藤春 Alphonsea mollisꎻ 10. 云南黄桤 Engelhadtia
spicataꎻ 11. 臭黄皮 Clausena excavataꎻ 12. 多脉桂花 Osmanthus polyneurusꎮ
图 3 3 2 热带季节性湿润林垂直剖面图 (多脉桂花-岩棕群落ꎬ 李保贵绘)
Fig 3 3 2 Profile diagram of tropical seasonal moist forest
(Osmanthus polyneurus-Dracaena cochinchinensis communityꎬ drawn by B G Li)
196 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
表 3 3 2 多脉桂花-岩棕林综合样地
Table 3 3 2 Synthetic plot table of Osmanthus polyneurus-Dracaena cochinchinensis forest
样方 Plot
样地编号 Plot codes
9207 9208
地点 Location 勐腊龙帕Longpa
勐腊龙帕
Longpa
海拔 Altitude (m) 1320 1420
面积 Area of plot (m2) 5 (5 × 20) 5 (5 × 20)
坡向 Aspect 东北 NE 西北 NW
坡度 Slope degree 40° 25°
群落高度 Height of canopy (m) 20 20
总覆盖度 Coverage 85% 90%
种数 No. of species (DBH > 5 cm) 15 21
株数 No. of stems 37 42
物种
Species
重要值
IV
重要值
IV
平均重要值
Average IV
尾叶木犀榄 Olea caudatilimba 74.83 90.86 82.84
剑叶龙血树 Dracaena cochinchinensis 106.49 + 53.25
假桂乌口树 Tarenna attenuata 24.14 11.53 17.75
蒲桃一种 Syzygiun sp. - 24.22 12.11
胭木 Wrightia arborea 7.79 14.90 11.35
绒毛苹婆 Sterculia villosa - 19.75 9.88
四数九里香 Murraya tetramera 6.99 11.07 9.03
球序鹅掌柴 Schefflera pauciflora - 16.31 8.16
石山银钩花 Mitrephora calcarea 9.56 5.99 7.82
云南黄杞 Engelhardia spicata 6.96 7.46 7.30
石密 Alphonsea mollis 7.31 6.55 6.93
针齿铁仔 Myrsine semiserrata + 13.52 6.76
粗糠柴 Mallotus philippensis 7.08 5.62 6.35
大苞藤黄 Garcinia bracteata + 12.30 6.15
假玉桂 Celtis timorensis + 11.74 5.87
钝叶榕 Ficus curtipes - 9.34 4.67
羽叶白头树 Garuga pinnata 9.27 - 4.64
直脉榕 Ficus orthoneura 9.26 - 4.64
蕊木 Kopsia arborea - 8.18 4.09
毛果锐齿石楠 Photinia arguta var. hookeri 8.08 - 4.04
桂火绳 Eriolaena kwangsiensis 7.79 - 3.90
毛叶小芸木 Micromelum integerrimum var. mollissimum 7.34 - 3.67
云南柿 Diospyros yunnanensis - 7.10 3.55
假黄皮 Clausena excavata 6.96 + 3.50
常绿榆 Ulmus lanceifolia + 6.70 3.35
长叶金桔 Fortunella polyandra - 5.89 2.95
香芙木 Schoepfia fragrans - 5.85 2.93
蓝树 Wrightia laevis - 5.62 2.81
总计 Total: 21 300.00 300.00 300.00
296 植 物 科 学 学 报 第 33卷
表 3 3 3 长果木棉 + 一担柴林综合样地
Table 3 3 3 Synthetic plot table of Bombax insignis + Colona floribunda forest
样方 Plot
样地编号 Plot codes
HW 9201 93-12-01 94-03-02
地点 Location 勐醒 Mengxing 勐仑 Menglun 勐远 Mengyuan
海拔 Altitude(m) 980 1200 1000
面积 Area of plot (m2) 3 (10 × 30) 5 (5 × 30) 4 (10 × 50)
坡向 Aspect 西南 SW 东南 SE 西南 SW
坡度 Slope degree 37° 10° 45°
群落高 Height of canopy (m) 20 20 22
总覆盖度 Coverage 95% 95% 75%
种数 No. of species (DBH > 5 cm) 19 20 16
株数 No. of stems 70 38 57
物种 Species 重要值 IV 重要值 IV 重要值 IV 平均重要值 Average IV
长果木棉 Bombax insigne 22.82 - 98.89 40.57
一担柴 Colona floribunda 36.36 67.23 6.25 36.61
翅果刺桐 Erythrina subumbrans 25.20 40.14 - 21.78
西双紫薇 Lagerstroemia venusta 64.28 - - 21.43
清香木 Pistacia weinmanniifolia 43.48 - 19.26 20.91
剑叶龙血树 Dracaena cochinchinensis - - 41.27 13.76
毛土连翘 Hymenodictyon orixense 10.84 - 23.41 11.42
翅果麻 Kydia calycina - 27.13 - 9.04
红木荷 Schima wallichii - 9.08 - 9.02
大果油朴 Celtis philippensis - - 25.97 8.66
粗糠柴 Mallotus philippensis 10.95 12.90 - 7.95
槟榔青 Spondias pinnata - 19.07 - 6.36
上思厚壳树 Ehretia tsangii - 7.29 9.00 5.43
余甘子 Phyllanthus emblica - 14.79 - 4.93
四翅崖豆 Millettia tetraptera - - 14.05 4.68
直脉榕 Ficus orthoneura - - 12.44 4.17
毛果扁担杆 Grewia eriocarpa 11.75 - - 3.92
黄毛豆腐柴 Premna fulva 11.37 - - 3.79
绒毛肉实树 Sarcosperma kachinense - 11.26 - 3.75
大鱼藤树 Derris robusta 10.87 - - 3.62
小果柯 Lithocarpus microspermus - 10.27 - 3.40
小果山龙眼 Helicia cochinchinensis - 9.69 - 3.23
潺槁木姜子 Litsea glutinosa 9.32 + - 3.10
羽叶楸 Stereospermum colais - 9.30 - 3.10
四数木 Tetrameles nudiflora - - 9.23 3.08
绒毛苹婆 Sterculia villosa - - 9.15 3.05
滇赤才 Lepisanthes senegalensis - - 8.94 2.98
桂火绳 Eriolaena kwangsiensis - 8.86 - 2.95
楝 Melia azedarach - 8.86 - 2.95
黄杞 Engelhardia roxburghiana - 8.65 - 2.88
石密 Alphonsea mollis - - 8.00 2.67
对叶榕 Ficus hispida - 7.74 - 2.56
红椿 Toona ciliate - 7.73 - 2.48
胭木 Wrightia arborea 7.07 - - 2.36
顶果木 Acrocarpus fraxinifolius - 6.71 - 2.24
常绿榆 Ulmus lanceifolia + 6.54 - 2.18
普文楠 Phoebe puwenensis - 6.63 - 2.12
浆果楝 Cipadessa baccifera 6.18 - - 2.06
鸡骨香 Croton crassifolius 5.40 - - 1.80
黄牛木 Cratoxylum cochinchinense 5.02 - - 1.70
火烧花 Mayodendron igneum 4.94 - - 1.66
竹叶花椒 Zanthoxylum armatum 4.76 + - 1.59
西南猫尾木 Markhamia stipulata 4.74 - - 1.58
小萼菜豆树 Radermachera microcalyx 4.62 - - 1.54
滇印杜英 Elaeocarpus varunua - - 4.61 1.54
云南琼楠 Beilschmeidia yunnanensis + - 4.61 1.54
大叶水榕 Ficus glaberrima - - 4.61 1.54
总计 Total: 47 300.00 300.00 300.00 300.00
396 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
(2)长果木棉-大苞藤黄林
该群落类型主要分布于勐远曼康河一带典型的
喀斯特岩山中上部(海拔 900 ~ 1300 m)ꎬ 生境干
燥ꎬ 基本上没有土壤ꎬ 树木皆生长于岩石缝中ꎮ 乔
木上层以长果木棉占优势ꎬ 通常高 20 ~ 25 mꎬ 但
生长于大岩峡槽中的长果木棉大树可高达 40 mꎬ
因其分布密度主要取决于地形、 岩石的大小和分布
状况ꎮ 有的长果木棉大树以根部盘缠于大岩石上ꎬ
有的板状根沿着岩壁向下延伸弯曲形成复杂而壮观
的支柱系统ꎬ 根的颜色与岩石几乎无异ꎮ 乔木下层
以大苞藤黄和岩棕占优势(表 334)ꎮ
3 3 2 热带季节性湿润林的生态特征
由滇南石灰岩山热带季节性湿润林(7 个样方
共 09650 hm2ꎬ 261 种) 植物生活型组成 (表
335)可见ꎬ 高位芽植物总计 7439%ꎬ 其中包括
藤本高位芽植物 156%ꎬ 大高位芽 09%ꎬ 中高位
芽 29%ꎬ 小高位芽 17%ꎬ 矮高位芽 99%ꎬ 草本高
位芽 14%ꎮ
在乔木叶级谱上(表 336)ꎬ 按所占总种数的
百分比统计ꎬ 中叶占 742%ꎬ 小叶占 215%ꎬ 大叶
占 31%ꎮ
在乔木树种中ꎬ 按所占总种数的百分比统计ꎬ
单叶占 68%ꎬ 复叶占 32%ꎻ 纸质叶占 515%ꎬ 革
质叶占 485%ꎮ 若按重要值加权ꎬ 单叶、 革质叶比
例增加ꎮ
滇南石灰岩山热带季节性湿润林外貌是一种以
表 3 3 4 长果木棉-大苞藤黄林样方 (勐远)
Table 3 3 4 Plot table of Bombax insignis-Garcinia bracteata forest
物种
Species
相对
多度 RA
相对
显著度 RD
多优度
RA + RD
长果木棉 Bombax insigne 7.83 23.08 30.91
大苞藤黄 Garcinia bracteata 14.78 7.92 22.70
剑叶龙血树 Dracaena cochinchinensis 11.30 9.02 20.32
全缘火麻树 Dendrocnide sinuata 10.43 6.87 17.30
四数木 Tetrameles nudiflora 2.61 12.43 15.04
锈毛山小橘 Glycosmis esquirolii 8.69 5.69 14.38
假玉桂 Celtis timorensis 5.22 5.81 11.03
缅桐 Sumbaviopsis albicans 6.09 2.73 8.82
多脉樫木 Dysoxylum grande 4.35 3.45 7.80
囊瓣亮花木 Phaeanthus saccopetaloides 4.35 3.36 7.71
微毛布惊 Vitex quinata var. puberula 2.61 3.35 5.96
聚果榕 Ficus racemosa 2.61 2.70 5.31
长棒柄花 Cleidion spiciflorum 3.48 1.42 4.90
假桂乌口树 Tarenna attenuata 2.61 2.09 4.70
胭木 Wrightia arborea 2.61 2.00 4.61
倒吊笔 Wrightia pubescens 0.87 1.36 2.23
绿黄葛树 Ficus virens 0.87 0.95 1.82
云南柿 Diospyros yunnanensis 0.87 0.90 1.77
多花白头树 Garuga floribunda var. gamblei 0.87 0.82 1.69
假黄皮 Clausena excavata 0.87 0.82 1.69
鸡骨香 Croton crassifolius 0.87 0.78 1.65
毛土连翘 Hymenodictyon orixense 0.87 0.68 1.55
羽叶白头树 Garuga pinnata 0.87 0.49 1.36
石密 Alphonsea mollis 0.87 0.34 1.21
未知名一种 Unknown sp. 0.87 0.34 1.21
浆果楝 Cipadessa baccifera 0.87 0.27 1.14
景洪暗罗 Polyalthia cheliensis 0.87 0.27 1.14
总计 Total: 27 100.00 100.00 200.00
注: 表中数据来自勐远的调查样方ꎬ编号: 102-15ꎬ海拔: 800 mꎬ面积: 50 × 50 m2ꎬ坡向:西南ꎬ坡度: 8° ~ 12°ꎬ群落高度: 40 mꎬ总
覆盖度 > 90%ꎬ 种数: 27ꎬ 株数: 115ꎮ
Notes: Data are from a plot in Mengyuan. Plot code: 102-15ꎻ Alt.: 800 mꎻ Area of plot: 50 × 50 m2ꎻ Aspect: southwestꎻ Slope de ̄
gree: 8° ~ 12°ꎻ Height of canopy: 40 mꎻ Coverage > 90%ꎻ No. of species (DBH > 5 cm): 27ꎻ No. of stems: 115.
496 植 物 科 学 学 报 第 33卷
表 3 3 5 石灰岩山热带季节性湿润林生活型谱
Table 3 3 5 Life forms of limestone seasonal moist forest
生活型 Life form 种数 No. of species 百分比 (%)
乔木
Trees
大高位芽 Megaph 2 0.9
中高位芽 Mesoph 62 29.0
小高位芽 Microph 36 17.0
合计 Total (100) (47.49)
灌木 Shrubs 矮高位芽 Nanoph 21 9.9
草本
Herbaceous
plants
草本高位芽 Hph 3 1.4
地下芽 G 7 3.3
地上芽 Ch 28 13
一年生 Th 2 0.9
合计 Total (40) (18.96)
藤本 Liana 藤本高位芽 Lph 33 15.6
附生 Epiphyte 附生植物 Ep 18 8.5
总计 Total 211 100.0
表 3 3 6 石灰岩山热带季节性湿润林乔木叶型、 叶质、 叶级谱
Table 3 3 6 Leaf typesꎬ leaf texture and leaf sizes of trees from limestone seasonal moist forest
叶片特征
Leaf characteristics
叶型 Leaf type 叶质 Leaf texture 叶级 Leaf size
单叶 Si 复叶 Co 纸质 P 革质 Le 微叶 Na 小叶 Mi 中叶 Me 大叶 Ma
种数(%) 68.0 32.0 51.5 48.5 1.0 21.5 74.2 3.1
重要值 IV(%) 74.8 25.5 41.7 58.3 0.4 23.3 66.5 9.7
Notes: Data are from 9650 m2 of seven plots. Total tree species with DBH > 5 cm is 97. Ma: Macrophyllꎻ Me: Mesophyllꎻ Mi: Micro ̄
phyllꎻ Na: Nanophyll.
单叶、 中叶为主的常绿大、 中高位芽植物组成为特
征ꎬ 层间木质藤本丰富ꎬ 是一种接近热带雨林的热
带森林类型ꎮ 与该地区的典型热带季节雨林相比ꎬ
其大高位芽植物比例较少ꎬ 草本地上芽植物比例较
多ꎻ 在叶特征上ꎬ 复叶和革质叶(按重要值加权)
比例相对较多ꎬ 这与其石灰岩生境土层浅薄干燥有
关ꎮ
3 4 热带季雨林
季雨林是在具有明显干、 湿季变化的热带季风
气候下发育的一种热带落叶森林植被ꎮ 在西双版纳
地区ꎬ 由于山原地貌及气候的季节性干旱在一定程
度上由浓雾降水以及这些月份中的低温所补偿ꎬ 典
型的季雨林仅出现在海拔 900 m 以下的澜沧江开
阔河段两岸和一些开阔河谷盆地且受季风影响最强
烈的地段ꎮ 西双版纳的热带季雨林植被包括 4个群
系: (1)东京枫杨林 ( Pterocarya tonkinensis fo ̄
rest)ꎻ (2)木棉林(Bombax ceiba forest)ꎻ (3)榆
绿木林(Anogeissus acuminata forest)ꎻ (4)厚皮
树 +家麻树林(Lannea coromandelica + Sterculia
pexa forest)ꎮ
3 4 1 群落种类组成与结构特征
(1)东京枫杨林
东京枫杨(Pterocarya tonkinensis)为胡桃科
枫杨属植物ꎬ 是东南亚热带河岸季雨林的一个常见
树种ꎬ 在西双版纳地区一些主要河流的河岸上呈狭
长形带状分布并形成典型的单优势群落ꎮ 作为一种
热带河岸的特殊类型ꎬ 东京枫杨林是西双版纳季雨
林的河岸落叶季雨林中的一个代表群落类型ꎮ
西双版纳的东京枫杨林主要分布在勐腊县的勐
醒河、 南腊河、 勐捧河等几条主要河流及勐仑椤梭
江开阔地段的河岸河流冲积或洪积台地上ꎬ 海拔范
围在 480 ~ 650 m之间ꎮ
东京枫杨群落季相变化明显ꎬ 是一种典型的在
热带季风气候条件下发育的热带河岸植被类型ꎮ 其
干季乔木层落叶ꎬ 呈现典型的落叶季雨林外貌ꎻ 群
落高度约 25 mꎬ 总覆盖度约 80%ꎻ 上层乔木树冠
都呈伞状ꎬ 冠幅大ꎬ 分枝低矮ꎬ 枝叶繁多ꎬ 枝桠粗
大弯曲ꎬ 树皮厚而粗糙ꎬ 有板根现象ꎬ 枝叶常偏向
河面一侧ꎻ 林下明显干燥ꎬ 草本植物不发达ꎬ 无大
型木质藤本ꎬ 附生植物极少见ꎮ 另外ꎬ 在群落的边
596 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
缘常混生有少数的团花、 滑桃树、 毛紫微等植物次
生树种(图 341)ꎮ
该群落的垂直结构简单ꎬ 但分层明显(3 层)ꎮ
乔木层高度为 10 ~ 25 mꎬ 冠深 10 ~ 18 mꎬ 以东
京枫杨占优势ꎻ 在乔木层之下有一个明显的幼树、
灌木层ꎻ 草本层虽种类丰富ꎬ 但不太发达ꎮ
对勐腊县补蚌的南腊河边一个 20 m × 50 m
样方内植物群落的统计结果显示ꎬ 共计维管植
物 69 种ꎬ 其中乔木及乔木幼树 20 种ꎬ 灌木 16
种ꎬ 草本 15 种ꎬ 藤本 17 种ꎬ 附生植物 1 种ꎻ 乔
木层以东京枫杨占优势ꎬ 相对多度为 733%(表
341) ꎮ
m
m
25
20
30
15
10
10
50 0 15 2520
5
1. 东京枫杨 Pterocarya tonkinensisꎻ 2. 山核心 Albizia odoratissimaꎻ 3. 五桠果 Dillenia indicaꎻ 4. 团
花 Anthocephalus chinensisꎻ 5. 滑桃树 Trewia nudifloraꎻ 6. 露蔸 Pandanus furcatusꎻ 7. 糖胶树 Al ̄
stonia scholarisꎻ 8. 毛紫薇 Lagestroemia tomentosaꎮ
图 3 4 1 东京枫杨林垂直剖面图 (李保贵绘)
Fig 3 4 1 Profile diagram of Pterocarya tonkinensis forest (drawn by B G Li)
表 3 4 1 东京枫杨林样方 (勐腊补蚌)
Table 3 4 1 Plot table of Pterocarya tonkinensis forest
物种
Species
株数
Individuals
相对显著度
RD
相对多度
RA
东京枫杨 Pterocarya tonkinensis 88 77.04 73.3
滑桃木 Trewia nudiflora 4 1.75 3.30
绒毛紫薇 Lagerstroemia tomentosa 4 2.58 3.30
团花 Neolamarckia cadamba 4 0.70 3.30
假玉桂 Celtis timorensis 2 0.16 1.67
枝花流苏树 Chionanthus ramiflorus 1 0.03 0.80
糖胶树 Alstonia scholaris 2 0.38 1.67
五桠果 Dillenia indica 1 15.1 0.8
毛瓣无患子 Sapindus rarak 1 0.16 0.8
浆果楝 Cipadessa baccifera 5 0.16 4.16
香须树 Albizia odoratissima 2 0.23 1.67
火烧花 Mayodendron igneum 1 0.03 0.80
滇黔黄檀 Dalbergia yunnanensis 2 0.23 1.67
厚皮树 Lannea coromandelica 1 0.37 0.80
常绿榆 Ulmus lanceifolia 1 0.03 0.90
聚果榕 Ficus racemosa 1 0.99 0.80
合计 Total: 16 120 100.00 100.00
注: 表中数据来自勐腊补蚌的调查样方ꎬ 编号: 9602ꎬ 海拔: 670 mꎬ 面积: 20 × 50 m2ꎬ 坡向: 东南ꎬ 坡度: 5°ꎬ 群落高度: 23 mꎬ 群落
盖度: 80%ꎮ
Notes: Data are from a plot in Mengla. Plot code: 9602ꎻ Alt.: 670 mꎻ Area of plot: 20 × 50 m2ꎻ Aspect: Southeastꎻ Slope degree:
5°ꎻ Height of canopy: 23 mꎻ Coverage of vegetation: 80%.
696 植 物 科 学 学 报 第 33卷
(2)木棉林
木棉(Bombax ceiba)是亚洲热带地区季雨林
和稀树草原的一个常见特征种ꎬ 在我国主要分布在
干热河谷和热带以外的一些受季风影响强烈的地
区ꎬ 通常散生或生于混交落叶林中ꎬ 但在西双版纳
澜沧江河谷的一些冲积或洪积、 坡积一、 二级台地
上形成较大面积的木棉单优种林ꎮ
木棉林季相变化明显ꎬ 木棉分枝粗状ꎬ 树冠呈
伞形、 较为整齐ꎬ 在干季全部落叶ꎬ 无叶期长达 4
个多月ꎬ 有典型的落叶季雨林外貌(图 342)ꎻ 雨
季时乔木层盖度达 95%ꎬ 形成荫蔽ꎬ 一些地下芽
植物如疣柄魔芋等大量出现ꎬ 一些阳性草本如飞机
草则消减ꎮ
木棉群落垂直结构较简单ꎬ 但分层明显ꎮ 乔木
层高 15 ~ 20 mꎬ 冠深 10 ~ 20 mꎬ 在 10 m 以下
灌木层之上有少量幼树ꎬ 但不形成明显的分层ꎮ 灌
木层高 1 ~ 2 mꎬ 由灌木和乔木幼树构成ꎬ 覆盖度
10% ~ 30%ꎻ 草本层高 05 ~ 1 mꎬ 覆盖度大ꎮ 林
冠投影图显示(图 342: B)ꎬ 构成乔木层的木棉
分布十分均匀ꎬ 这是该群落的一个显著特点ꎮ
木棉群落种类组成简单ꎬ 在总面积为 1000 m2
的样地内仅记录到维管植物 52 种ꎬ 其中乔木及幼
树 10种ꎬ 灌木 7种ꎬ 草本 33种及藤本 2种ꎮ 乔木
层除杂生有一株八宝树(Duabanga grandiflora)外
均由木棉单种构成ꎬ 其它乔木种类均以幼树和小苗
形式存在于灌木层ꎮ 灌木层以苞疮叶(Maesa indi ̄
ca)占优势、 白饭树(Flueggea virosa)占亚优势ꎮ
草本层以飞机草(Chromolaena odoratum)、 疣柄
魔芋 (Amorphophalus virosus)、 海芋 (Alocasia
macrorrhiza)数量较多ꎮ
我们调查发现木棉林下均无更新个体ꎬ 在林缘
及附近空旷裸地、 林窗处则可见到成片的木棉小苗
或大量木棉小树ꎮ 木棉是一种强阳性树种ꎬ 其种子
在雨季前成熟ꎬ 此时该地区气候最为干热ꎬ 大片河
岸冲积地裸露ꎬ 地表温度高且地面龟裂ꎬ 木棉种子
散布后能够在这些裸地上萌发成幼苗、 生长为幼
树ꎬ 而其它树种难以在这种生境中繁衍ꎮ 由于沉积
的砂壤土非常疏松ꎬ 即使洪水不侵蚀也会不断滑坡
塌陷ꎬ 使老的木棉林塌坡而崩解或无法在原地更新
而消亡ꎬ 但新一代的木棉林也在不断成长形成ꎬ 此
1 2 3 4 5
m
30
20
15
10
0
5
25 N
A
B
1. 木棉 Bombax ceibaꎻ 2. 飞机草 Chromolaena odoratumꎻ
3. 海芋 Alocasia macrorrhizaꎻ 4. 白饭树 Securinega virosaꎻ
5. 木棉萌生株 Sprouting stems of Bombax ceibaꎮ
图 3 4 2 木棉林垂直剖面(A)和
水平投影图(B) (李保贵绘)
Fig 3 4 2 Profile diagram and projection maps of
Bombax ceiba forest (drawn by B G Li)
起彼伏ꎬ 轮回更替ꎮ 尽管这些木棉单优种林是短命
的ꎬ 却是处于轮回更替发展之中的一个阶段ꎬ 故该
地的木棉单纯林虽是次生林ꎬ 但历史悠久ꎻ 同时ꎬ
由于轮回更替的发展ꎬ 作为一种群落它始终在这一
特殊地段上存在ꎮ 在台地较稳定的年代里ꎬ 木棉林
也能形成相对稳定的河谷季雨林ꎮ
(3) 榆绿木林
榆绿木(Anogeissus acuminata)是中南半岛
热带落叶季雨林的一个特征树种ꎬ 在印-缅一带的
半湿润地区常形成单优群落ꎮ 中国滇西南盈江羯羊
河谷和滇南勐养地区季雨林中有榆绿木的分布ꎬ 在
滇南小橄榄坝澜沧江河谷也有大片的榆绿木单优群
落ꎮ
小橄榄坝位于云南省思茅、 澜沧、 勐海和景洪
796 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
四县交界处的澜沧江河谷ꎬ 在其盆地及海拔 900 m
以下的坡地分布有榆绿木林ꎬ 我们选择了 4个具有
代表性的榆绿木群落做了详细调查(表 342)ꎮ
榆绿木群落具有典型的季雨林外貌ꎬ 并可明显
分为 4层ꎮ 其中ꎬ 第一层高 25 ~ 30 mꎬ 树冠呈伞
形ꎬ 彼此不连接ꎬ 覆盖度约 40%ꎬ 以榆绿木占绝
对优势ꎻ 第二层高约 15 mꎬ 形成郁闭ꎬ 以牡竹
(Dendrocalamus strictus)占优势ꎮ 第一层和第二
层中的伴生树种有绒毛萍婆、 钝叶黄檀、 云南黄
檀、 毛果扁担杆、 厚皮树、 黑黄檀等ꎮ 第三层为灌
木层ꎬ 高约 15 mꎬ 覆盖度 30%ꎬ 以假木豆(Den ̄
drolobium triangulare)为优势ꎬ 其它灌木种类较
少ꎬ 大多是乔木的幼树ꎻ 第四层是草本层ꎬ 高约
05 mꎬ 覆盖度仅 20% ~ 30%ꎬ 无明显优势种ꎬ 多
度较大的种类有疣粒野稻(Oryza meyeniana sub ̄
sp. granulata)、 心叶凹唇姜 (Boesenbergia fal ̄
lax)、 午花姜(Globba racemosa)等ꎮ 层间藤本植
物丰富ꎬ 以皮孔翅子藤 ( Loeseneriella lenticel ̄
lata)、 白粉藤(Cissus sp.)占优势ꎬ 其它藤本植
物有毛车藤 ( Amalccalyx yunnanensis )、 野葛
(Pueraria phaseoloides )、 古钩藤 ( Cryptolepis
buchanani)等ꎮ
表 3 4 2 榆绿木-牡竹林综合样方
Table 3 4 2 Synthetic plot table of Anogeissus acuminat-Dendrocalamus strictus forest
样方 Plot
样方编号 Plot codes
Mountain-1 Mountain-2 River-1 River-2
面积 Area of plot (m2) 900 900 400 400
海拔 Altitude (m) 780 850 650 600
坡度 Slope degree 30° 45° 38° 10°
坡向 Aspect 西南 SW 西南 SW 西 W 西南 SW
物种 Species 株数 No. of stems
榆绿木 Anogeissus acuminate 10 29 7 4
黄竹 Dendrocalamus membranaceus 38 35 13 5
钝叶黄檀 Dalbergia obtusifolia 1 1 - 3
绒毛苹婆 Sterculia villosa 2 8 1 -
滇黔黄檀 Dalbergia yunnanensis 2 2 1 1
毛果扁担杆 Grewia eriocarpa 1 - 1 -
厚皮树 Lannea coromandelica 1 - 1 -
黑黄檀 Dalbergia cultrate 3 - 1 -
洋紫荆 Bauhinia variegate 1 - 1 -
羽叶白头树 Garuga pinnata 1 - - 2
桂火绳 Eriolaena kwangsiensis 1 1 - -
粗糠柴 Mallotus philippensis - - 1 -
一担柴 Colona floribunda - - 2 -
毛土连翘 Hymenodictyon orixense - - 2 1
云南紫薇 Lagerstroemia intermedia 1 - - -
木棉 Bombax ceiba 1 - - -
滑桃木 Trewia nudiflora 1 - - -
槟榔青 Spondias pinnata - - - 1
对叶榕 Ficus hispida - - 1 -
聚果榕 Ficus racemosa - - - 1
火烧花 Mayodendron igneum - - - 1
浆果楝 Cipadessa baccifera - - - 1
羽叶楸 Stereospermum colais 3 - - -
合计 Total: 24 65 76 32 20
896 植 物 科 学 学 报 第 33卷
该群落种类组成较简单ꎬ 在 4 个样方 (共
2600 m2)中仅记录有植物 75 种ꎮ 从生活型上看ꎬ
乔木及幼树 33种ꎬ 灌木 11 种ꎬ 草本 15 种ꎬ 藤本
16种ꎬ 无附生植物ꎮ 所有乔木及幼树均为落叶树
种ꎬ 故在干旱季节乔木层为落叶季相ꎮ 灌木层中灌
木种类较少ꎬ 大多是乔木的幼树ꎮ 该群落具有明显
的次生特征ꎬ 除榆绿木外ꎬ 大多数伴生树种都是阳
性先锋树种ꎬ 并普遍存在于其它类型的热带次生植
被中ꎮ 牡竹是榆绿木群落乔木第二层的优势种ꎬ 一
般认为竹子的大量存在是次生林特征的标志之一ꎮ
榆绿木是一强阳性先锋树种ꎬ 具有较广的生态
适应幅度ꎮ 榆绿木为速生树种ꎬ 15 ~ 20 龄期间生
长最快ꎬ 20 龄以后逐渐变慢ꎮ 榆绿木每年都能大
量结实ꎬ 果实具翅、 轻小ꎬ 易于传播ꎬ 故在采伐迹
地、 火烧迹地、 丢荒地、 林窗等处均有大量的榆绿
木更新苗ꎮ
(4)厚皮树 + 家麻树林
以落叶的厚皮树和家麻树为优势和标志树种的
澜沧江下游两岸山地的半常绿森林是季雨林的一种
类型ꎬ 具有季雨林的基本结构和特征ꎬ 但由于海拔
分布和纬度偏高以及处于澜沧江湿热河谷与干热河
谷的过渡地带ꎬ 它在群落特征上与典型的季雨林有
一定差异ꎬ 存在有一定数量的常绿树种ꎬ 为一种半
常绿季雨林ꎮ 虽然厚皮树 + 家麻树林在澜沧江中
下游流域及支流的河谷都有分布ꎬ 但大多已被破坏
并形成以黄竹(Dendrocalamus membranaceus)
为优势的次生竹林ꎬ 目前仅在澜沧江糯扎渡自然保
护区内发现有几片保存较好的以厚皮树和家麻树为
优势树种的森林群落ꎮ
厚皮树 +家麻树林主要分布在海拔 900 m 以
下的澜沧江和支流河谷两岸低山丘陵的山地ꎬ 群落
高度约 20 ~ 25 mꎬ 乔木层通常有 1 ~ 2层ꎮ 乔木
第一层主要由落叶的厚皮树、 家麻树、 羽叶楸和常
绿的香合欢等树种组成ꎬ 覆盖度 > 80%ꎮ 家麻树
的树冠呈伞形ꎬ 厚皮树和羽叶楸树冠呈扁伞形ꎬ 极
开展ꎬ 但常绿的香合欢树冠呈圆柱状(图 343)ꎮ
由于家麻树、 厚皮树和羽叶楸的优势度和树冠冠幅
都较大ꎬ 故群落乔木第一层的树冠基本是连续的ꎮ
乔木第二层主要由常绿的清香木、 灰毛浆果楝和落
叶的桂火绳 、黄竹 、余甘子等树种组成 ꎬ覆盖度
25 20 15 10 5 0m
m
40
35
30
25
20
15
10
5
1
6
6
1
2
3
4
5
6
1. 家麻树 Sterculia pexaꎻ 2. 厚皮树 Lannea coromandelicaꎻ 3. 钝
叶黄檀 Dalbergia obtusifoliaꎻ 4. 黄豆树 Albizia proceraꎻ 5. 虾子花
Woodfordia fruticosaꎻ 6. 黄竹 Dendrocalamus membranaceusꎮ
图 3 4 3 厚皮树 + 家麻树群落剖面图 (李保贵绘)
Fig. 3 4 3 Profile diagram of Lannea coromandelica +
Sterculia pexa forest (drawn by B G Li)
20% ~ 30%ꎮ 乔木层之下由乔木幼树、 灌木、 藤
本和草本植物组成ꎮ
根据 5 个 20 m × 25 m 样方内植物调查的统
计结果ꎬ 将乔木树种的重要值按大小依次列于表
343ꎮ 群落中重要值大于 10 的乔木共有 10 种ꎬ
主要是乔木第一层的组成种类ꎬ 其中重要值最大的
是厚皮树ꎬ 其次是家麻树ꎮ 重要值小的植物种类为
乔木第二层的树种(包括一些常绿种类)ꎻ 第二层
树种主要有一担柴、 钝叶黄檀、 毛果扁担杆、 黑黄
檀、 白花羊蹄甲等ꎮ
该群落林下灌木主要以滇缅斑鸠菊(Vernonia
parishii)占优势ꎻ 草本层主要以刚莠竹(Microste ̄
gium ciliatum)、 飞机草(Chromolaena odorata)、
黄茅(Heteropogon contortus)占优势ꎬ 其它草本
有半月铁线蕨(Adiantum philippense)、 长蕊珍珠
菜(Lysimachia lobelioides)、 小叶散爵床 (Ros ̄
tellularia diffusa)等ꎻ 层间藤本植物以云南翅子藤
(Loeseneriella yunnanensis)多度最大ꎬ 其次是锡
金酸蔹 (Ampelocissus sikkimensis)、 密花葛(Pue ̄
996 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
表 3 4 3 厚皮树 + 家麻树林树种重要值
Table 3 4 3 Importance values of tree species of Lannea coromandelica + Sterculia pexa forest
物种
Species
相对频度
RF
相对
多度 RA
相对显著度
RD
重要值
IV
厚皮树 Lannea coromandelica 6.25 11.41 35.282 52.94
家麻树 Sterculia pexa 6.25 7.81 31.80 45.86
羽叶楸 Stereospermum colais 6.25 7.21 4.14 17.60
清香木 Pistacia weinmanniifolia 3.75 9.91 2.33 15.99
香须树 Albizia odoratissima 6.25 4.20 5.39 15.85
桂火绳 Eriolaena kwangsiensis 6.25 3.90 4.70 14.86
黄竹 Dendrocalamus membranaceus 2.50 10.51 0.93 13.94
浆果楝 Cipadessa baccifera 3.75 7.81 1.79 13.35
火绳树 Eriolaena spectabilis 5.00 5.11 2.64 12.75
余甘子 Phyllanthus emblica 5.00 3.90 1.25 10.16
一担柴 Colona floribunda 5.00 3.60 1.26 9.86
钝叶黄檀 Dalbergia obtusifolia 5.00 2.70 2.07 9.78
毛果扁担杆 Grewia eriocarpa 6.25 3.00 0.45 9.708
苘麻叶扁担杆 Grewia abutilifolia 5.00 3.30 1.01 9.31
绒毛苹婆 Sterculia villosa 3.75 3.30 1.57 8.62
虾子花 Woodfordia fruticosa 3.75 3.00 0.36 7.11
烈味脚骨脆 Casearia graveolens 3.75 1.80 0.72 6.27
黑黄檀 Dalbergia cultrata 2.50 2.10 0.68 5.28
渐尖羊蹄甲 Bauhinia acuminata 2.50 2.40 0.32 5.23
土连翘 Hymenodictyon flaccidum 3.75 0.90 0.11 4.76
粗糠柴 Mallotus philippensis 2.50 0.60 0.40 3.50
木棉 Bombax ceiba 1.25 0.60 0.50 2.38
皱枣 Ziziphus rugosa 1.25 0.30 0.17 1.72
山刺子 Flacourtia montana 1.25 0.30 0.10 1.65
西南猫尾木 Markhamia stipulata 1.25 0.30 0.03 1.58
合计 Total: 25 100.00 100.00 100.00 300.00
raria alopecuroides)、 古钩藤(Cryptolepis bucha ̄
nanii)等ꎮ
3 4 2 季雨林的生态特征
季雨林群落高度较矮(< 25 m)ꎬ 结构相对简
单ꎬ 乔木一般仅有 1 ~ 2 层ꎬ 上层树种在干季落叶
或上、 下层树种均在干季落叶ꎬ 即有一个明显的无
叶期ꎮ 上层树种树冠通常呈伞状ꎬ 冠幅大、 分枝
低、 枝桠粗大弯曲ꎬ 树皮厚而粗糙ꎬ 也有板根现
象ꎬ 但林内明显较干燥ꎬ 木质藤本及附生植物较
少ꎮ 如澜沧江下游河岸的季雨林ꎬ 其在生活型组成
上主要以高位芽植物为主ꎬ 其中又以中高位芽植物
占优势(2778%)ꎻ 其次是藤本高位芽植物和矮高
位芽植物ꎬ 分别占 1667% 和 1389%ꎮ 但在草本
植物中ꎬ 主要以地面芽植物为主(1667%)ꎬ 其次
是地下芽植物(占 694%)ꎻ 一年生植物占 556%ꎬ
而地上芽植物最少ꎬ 仅占 139%(表 344)ꎮ
表 3 4 4 季雨林植物生活型谱 (厚皮树 +家麻树林)
Table 3 4 4 Life form spectra of monsoon forest
(Lannea coromandelica + Sterculia pexa forest)
生活型
Life form
种数
No. of species
百分比
Percentage (%)
藤本高位芽植物 Lph 12 16.67
大高位芽 Megaph 1 1.39
中高位芽 Mesoph 20 27.78
小高位芽 Microph 4 5.56
矮高位芽 Nanoph 10 13.89
草本高位芽 Hph 3 4.17
地上芽 Ch 1 1.39
地面芽 H 12 16.67
地下芽 G 5 6.94
一年生植物 Th 4 5.56
总计 Total 72 100.00
Notes: Thꎬ Therophyte.
对厚皮树 +家麻树林 025 hm2样地中 25种乔
木种类的调查显示(表 345)ꎬ 在群落叶级谱上ꎬ
乔木主要以中叶为主ꎬ 占 680%ꎻ 其次是小叶ꎬ 占
007 植 物 科 学 学 报 第 33卷
表 3 4 5 季雨林 (0 25 hm2) 乔木叶级谱和叶型谱
Table 3 4 5 Leaf size and leaf form spectra of tree
species from monsoon forest
季雨林
Monsoon forest
种数
No. of species
百分比 (%)
Percentage
小叶 Microphyll 6 24.0
中叶 Mesophyll 17 68.0
大叶 Macrophyll 2 8.0
单叶 Si 14 56.0
复叶 Co 11 44.0
常绿乔木 Evergreen tree species 9 36.0
落叶乔木 Deciduous tree species 16 64.0
乔木总种数 Total tree species 25
240%ꎻ 大叶占 80%ꎻ 在乔木的叶型上ꎬ 单叶占
560%ꎬ 复叶占 440%ꎻ 另外ꎬ 常绿乔木种类占
360%ꎬ 落叶乔木种类占 640%ꎮ
3 4 3 季雨林的植物区系及地理成分
对澜沧江下游河岸典型的季雨林植被 748 种
种子植物的调查与统计结果显示ꎬ 该季雨林以豆科
(73 种ꎬ 占总种数的 98%)、 禾本科 ( 31 种ꎬ
41%)、 大戟科 ( 28 种ꎬ 37%)、 菊科 ( 23 种ꎬ
31%)、 茜草科(19 种ꎬ 25%)、 防己科(16 种ꎬ
21%)、 梧桐科(15 种ꎬ 20%)、 旋花科(14 种ꎬ
19%)等为主要组成科ꎮ 在植物区系地理成分构成
上(表 346)ꎬ 热带分布属占总属数的 872%ꎮ 而
在热带分布属中ꎬ 以泛热带分布属比例最高ꎬ 约占
总属数的 30%ꎻ 热带亚洲分布属占总属数的
215%ꎻ 旧世界热带分布属占总属数的 128%ꎻ 热
带亚洲至热带非洲分布属占总属数的 119%ꎮ 在
种的地理成分构成上ꎬ 以热带亚洲分布占优势ꎬ 占
总种数的 617%ꎻ 其次是中国南部分布种ꎬ 占
109%ꎻ 东亚分布和泛热带分布种各占 63%ꎻ 热
带亚洲-热带非洲分布种占 49%ꎮ
与热带雨林相比ꎬ 季雨林的地理成分更为多
样ꎬ 特别是在种的地理成分构成上ꎬ 它与泛热带、
热带亚洲-热带非洲及东亚植物区系有更多的联
系ꎬ 起源与发展历史更复杂和古老ꎬ 而热带雨林的
热带亚洲特色及与热带亚洲亲缘性更强ꎮ
表 3 4 6 季雨林的地理成分
Table 3 4 6 Geographic elements of monsoon forest
属的地理成分
Geographic elements at a generic level
种的地理成分
Geographic elements at a specific level
分布区类型
Areal types
占属百分数
% genera
分布区类型
Areal types
占种百分数
% species
1. 泛热带 29.9 1. 泛热带 6.3
2. 热带亚洲-热带美洲 4.4 2. 热带亚洲-热带美洲 0.8
3. 旧世界热带 12.8 3. 旧世界热带 2.0
4. 热带亚洲-热带澳洲 6.7 4. 热带亚洲-热带澳洲 2.2
5. 热带亚洲-热带非洲 11.9 5. 热带亚洲-热带非洲 4.9
6. 热带亚洲 21.5 6. 热带亚洲分布及变型合计 (61.7)
(热带成分合计) (87.2) 6.1. 印度-马来西亚 22.2
7. 北温带 4.9 6.2. 南亚-大陆东南亚 18.3
8. 东亚-北美 2.9 6.3. 大陆东南亚-中国南部 21.2
9. 旧世界温带 0.9 7. 北温带 0.8
10. 温带亚洲 0.3 8. 东亚分布 6.3
11. 地中海-西亚-中亚 0.3 9. 中国南部 10.9
12. 中亚 0.0 10. 云南特有 3.9
13. 东亚 3.2 合计 Total 100.0
14. 中国特有 0.3
合计 Total 100.0
注: 左栏括号中数值为热带分布属(类型 1 ~ 6)合计ꎬ 右栏括号中数值为热带亚洲分布种(类型 6.1 ~ 6.3)合计ꎮ
Notes: Numbers in brackets in left columns are sums of tropical elements ( including types 1 - 6)ꎬ and numbers in brackets in right
columns are sums of tropical Asian elements ( including types 6.1 - 6.3) .
107 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
3 5 热带棕榈林
热带棕榈林主要分布在西双版纳的一些深切河
流两岸陡坡和石灰岩山地的局部地段ꎬ 包括呈块状
分布的分别以棕榈科植物香蒲葵(Livistona spe ̄
ciosa)和董棕(Caryota urens)为优势树种的两类
棕榈林ꎬ 其结构简单ꎬ 通常乔木仅一层ꎬ 其下为灌
木层和草本层ꎮ 董棕林大多已被破坏ꎬ 现已很难发
现完整的群落片断ꎮ 香蒲葵林主要分布在澜沧江下
游两岸河谷山地ꎬ 保存相对较好ꎮ
香蒲葵是东南亚低中山植被的一个特殊树种ꎬ
在马来西亚的山地形成单优群落ꎮ 香蒲葵普遍分布
于西双版纳热带自然植被中ꎬ 但成片的香蒲葵林主
要见于澜沧江下游两岸河谷山地ꎬ 北起东岸莲花
塘ꎬ 南至勐罕版那山ꎮ 江面海拔最低处为 500 mꎬ
河谷山地多为中山丘陵ꎬ 部分为陡峭的石山ꎬ 最高
山顶海拔 1300 mꎬ 山地坡度多在 30° ~ 45°之间ꎮ
香蒲葵林主要集中分布在海拔 850 ~ 950 m
范围内ꎬ 呈块片状镶嵌于河岸季雨林向季风常绿
阔叶林的过渡带植被中ꎻ 在此海拔范围以外ꎬ 其
种群密度表现为随海拔的增高或降低而逐渐稀
疏ꎬ 个体矮化ꎬ 并成为其它森林群落中的一个散
生矮小树种ꎮ
3 5 1 群落种类组成与结构特征
对 12个具有代表性的香蒲葵林样方的调查分
析结果显示(表 351)ꎬ 根据群落的生境、 结构和
种类组成特点ꎬ 可将该地区的香蒲葵群系分为 2个
群落类型(香蒲葵-蒲竹群落 Livistona speciosa-
lndosa hispida community 和香蒲葵 -牡竹群落
Livistona speciosa-Dendrocalamus strictus com ̄
munity)ꎮ
(1)香蒲葵-蒲竹群落
该群落类型主要分布于海拔 900 ~ 950 m 范
围内的阳坡ꎬ 环境较干燥ꎬ 土壤较瘠薄ꎻ 群落面积
较大ꎬ 但香蒲葵种群密度较小ꎮ 群落可分为三层ꎬ
其中第一层高 20 ~ 25 mꎬ 覆盖度约 40%ꎬ 仅由香
蒲葵组成ꎻ 第二层为灌木层ꎬ 高 15 ~ 20 mꎬ 覆
盖度约 60%ꎬ 以蒲竹为优势ꎬ 该层中乔木的幼树
和灌木种类各占 1 / 2ꎬ 多度较大的有湄公栲、 红皮
水锦树、 杯状栲和一担柴ꎻ 在第一层和第二层之间
有少数乔木树种如截头石栎、 黄牛木、 杯状栲、 黄
棉木等ꎬ 高 5 ~ 13 mꎬ 个体极稀疏ꎬ 不形成明显
的层次ꎮ 第三层为草本层ꎬ 高约 07 mꎬ 覆盖度约
表 3 5 1 香蒲葵群落乔木层重要值
Table 3 5 1 Importance values of tree species of Livistona speciosa community
物种
Species
香蒲葵-蒲竹群落
Area: 5 (10 × 10) m2
香蒲葵-牡竹群落
Area: 7 (10 × 10) m2
相对多度
RA
相对显著度
RD
相对频度
RF
重要值
IV
相对多度
RA
相对显著度
RD
相对频度
RF
重要值
IV
美丽蒲葵 Livistona speciosa 58.3 91.34 36.0 185.64 69.7 96.88 31.0 197.58
湄公锥 Castanopsis mekongensis 12.5 1.27 20.0 33.77 7.6 0.99 10.3 18.89
黄棉木 Metadina trichotoma 6.3 0.43 4.0 10.73 4.5 0.27 17.2 21.97
截果柯 Lithocarpus truncatus 6.3 0.57 12.0 18.87 1.5 0.25 3.4 5.15
水锦树 Wendlandia uvariifolia 2.1 5.74 4.0 11.84 1.5 0.03 3.4 4.93
羽叶白头树 Garuga pinnata 2.1 0.01 4.0 6.11 1.5 0.01 3.4 4.91
黄牛木 Cratoxylum cochinchinense 2.1 0.34 4.0 6.44 1.5 0.57 3.4 5.47
丝锥 Castanopsis calathiformis 8.3 0.23 12.0 20.53
桐叶安息香 Styrax mallotifolia 2.1 0.01 4.0 6.11
短刺栲 Castanopsis echidnocarpa 1.5 0.31 3.4 5.21
印度锥 Castanopsis indica 1.5 0.29 3.4 5.19
长序荆 Vitex peduncularis 1.5 0.18 3.4 5.08
簇花蒲桃 Syzygium fruticosum 1.5 0.16 3.4 5.06
盐肤木 Rhus chinensis 1.5 0.03 3.4 4.93
绒毛苹婆 Sterculia villosa 1.5 0.01 3.4 4.91
一担柴 Colona floribunda 1.5 0.01 3.4 4.91
狭叶山黄麻 Trema angustifolia 1.5 0.01 3.4 4.91
合计 Total: 19 100.0 100.00 100.0 300.00 100.0 100.00 100.0 300.00
207 植 物 科 学 学 报 第 33卷
70%ꎬ 以刚莠竹(Microstegium ciliatum)和毛果珍
珠茅(Scleria levis)为优势ꎬ 其它多度较大的有棕
叶芦 ( Thysanolaena latifolia ) 和 矩 叶 山 蚂 蝗
(Desmodium oblongum)ꎻ 层间藤本植物种类丰
富ꎬ 但不发达ꎬ 优势种不明显(图 351)ꎮ
20 15 10 5 010
5
0
25
20
15
10
5
0
m
m
图 3 5 1 香蒲葵林垂直剖面和水平投影图 (李保贵绘)
Fig 3 5 1 Profile diagram and projection maps of
Livistona speciosa forest (drawn by B G Li)
在 5个样方(共 500 m2)中共记录植物 97 种ꎬ
其中乔木及幼树 36 种ꎬ 灌木 17 种ꎬ 草本 23 种ꎬ
藤本 21种ꎮ
(2)香蒲葵-牡竹群落
该群落类型主要分布于澜沧江西岸、 海拔
850 ~ 950 m范围的山坡凹地、 浅沟谷和半阴坡ꎬ
环境较湿润ꎬ 土壤疏松肥沃ꎻ 群落面积较小ꎬ 但香
蒲葵种群密度较大ꎮ 群落亦分三层ꎬ 其中第一层高
8 ~ 25 mꎬ 以香蒲葵占优势ꎬ 覆盖度约 75%ꎬ 形
成荫蔽ꎻ 伴生种有簇花蒲桃、 黄棉木、 湄公栲、 印
度栲、 长序荆、 盐肤木、 黄牛木和截头石栎等ꎬ 但
数量极少ꎮ 第二层为灌木层ꎬ 高 1 ~ 5 mꎬ 盖度约
35%ꎬ 以牡竹为优势ꎬ 其它多度较大的灌木有云南
黄檀、 火筒树、 布渣叶等ꎬ 该层以乔木的幼树居
多ꎬ 灌木种类较少ꎮ 第三层为草本层ꎬ 高约 1 mꎬ
盖度约 50%ꎬ 以毛果珍珠茅和刚莠竹占优势ꎬ 其
它多度较大的草本有矩叶山蚂蝗、 二型鳞毛蕨、 菲
岛铁线蕨等ꎮ 层间藤本植物种类丰富ꎬ 但不发达ꎬ
多度较大的藤本有多毛薯芋(Dioscorea decipie ̄
ns)和大花虫豆(Cajanus scarabaeoides)等ꎮ 在 7
个样方(共 700 m2)中共记录有植物 132 种ꎬ 其中
乔木及幼树 56种ꎬ 灌木 20 种ꎬ 草本 35 种ꎬ 藤本
21种ꎮ
香蒲葵耐阴、 喜阳、 耐旱、 耐火烧ꎬ 具有较广
的生态适应辐度ꎮ 在阴湿的沟谷林中ꎬ 香蒲葵生长
缓慢ꎬ 长期呈小树状ꎬ 高度仅 15 ~ 3 mꎻ 在较大
林窗处ꎬ 可生长至 30 多米ꎻ 在土壤瘠薄的阳坡ꎬ
香蒲葵可生长至 25 mꎮ 在轮歇地中残留的香蒲葵ꎬ
虽然遭受连年火烧(有的大树茎干被严重烧伤)ꎬ
却依然存活ꎮ 香蒲葵幼树具有大而厚实的宿存叶柄
并紧密包被茎干ꎬ 耐火能力很强ꎬ 在旱季时即使叶
片被火全部烧光ꎬ 至雨季来临时又能萌发新叶、 旺
盛生长ꎮ
香蒲葵的生物学和生态学特性显示其具有次生
树种特征ꎬ 香蒲葵群落具有明显的次生性质ꎬ 它的
发展可能与火烧及人类活动有密切联系ꎮ
3 6 热带山地常绿阔叶林
在生态特征和区系组成上介于热带雨林与中亚
热带常绿阔叶林之间的西双版纳热带山地常绿阔叶
林 (又称南亚热带季风常绿阔叶林)ꎬ 是在西双版
纳占有面积最大的植被类型ꎬ 不仅在物种组成上比
较丰富ꎬ 在群落生态上也形成一些固有的特征: 群
落乔木层通常仅 2层ꎬ 以常绿阔叶的壳斗科、 大戟
科、 樟科、 茶科树种占优势ꎬ 林冠整齐且彼此相
连ꎻ 灌木层和草本层植物种类相对较少ꎬ 主要是上
层乔木的幼苗ꎻ 藤本植物种类丰富ꎬ 但附生植物明
显较少ꎮ 根据优势种组成ꎬ 西双版纳的热带山地常
绿阔叶林至少包括 5 个类型: 木荷-刺栲林(Schi ̄
ma wallichii + Castanopsis hystrix forest)、 短刺
栲林(Castanopsis echinocarpa forest)、 小果栲-
滇银柴林 ( Castanopsis fleuryi - Aporusa yun ̄
nanensis forest)、 小果栲 +湄公栲林(Castanop ̄
307 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
sis fleuryi + Castanopsis mekongensis forest)和
四籽柳林(Salix tetrasperma forest)ꎮ
3 6 1 群落种类组成与结构特征
(1)木荷 + 刺栲林
主要分布在西双版纳西北部的勐海县和景洪县
海拔 1200 m以上区域ꎮ
景洪县勐宋地区的木荷 +刺栲林群落高达 30 mꎬ
有 2个明显的乔木层ꎮ 乔木上层高 20 ~ 30 mꎬ 树冠
郁闭ꎬ 以壳斗科、 茶科和樟科植物为主ꎬ 如木荷、 刺
栲、 细毛润楠、 截头石栎、 红楣、 湄公栲等ꎬ 并混生
有一些热带成分如泰国黄叶树、 黄棉木等ꎮ 乔木下层
高 3 ~ 20 mꎬ 覆盖度 50% ~ 60%ꎬ 除上层乔木的幼
树外ꎬ 常见有红皮水锦树、 南方紫金牛、 肥荚红豆、
云南山矾、 母猪果等 (表 361)ꎮ
表 3 6 1 木荷 + 刺栲林 (景洪县勐宋) 乔木层重要值
Table 3 6 1 Importance values of tree species of Schima wallichii + Castanopsis hystrix forest
物种
Species
相对多度
RA
相对显著度
RD
相对频度
RF
重要值
IV
红木荷 Schima wallichii 14.93 36.34 7.14 58.41
刺栲 Castanopsis hystrix 15.38 23.90 5.71 44.99
细毛润楠 Machilus tenuipilis 9.05 3.71 5.71 18.47
湄公锥 Castanopsis mekongensis 4.52 6.62 5.71 16.86
茶梨 Anneslea fragrans 4.98 5.95 5.71 16.64
西桦 Betula alnoides 3.17 5.88 2.86 11.91
截果柯 Lithocarpus truncatus 4.07 3.50 4.29 11.85
水锦树 Wendlandia uvariifolia 4.98 0.83 5.71 11.52
南方紫金牛 Ardisia thyrsiflora 4.07 4.25 2.86 11.18
网叶山胡椒 Lindera metcalfiana var. dictyophylla 7.69 0.40 2.86 10.95
黄药大头茶 Polyspora chrysandra 4.07 1.55 4.29 9.91
泰国黄叶树 Xanthophyllum flavescens 1.81 1.80 4.29 7.89
黄棉木 Metadina trichotoma 2.26 0.58 4.29 7.13
大叶虎皮楠 Daphniphyllum majus 2.71 0.87 1.43 5.02
小花八角 Illicium micranthum 2.71 0.79 1.43 4.93
多花含笑 Michelia floribunda 1.81 0.11 2.86 4.78
深绿山龙眼 Helicia nilagirica 0.91 0.18 2.86 3.94
云南黄叶树 Xanthophyllum yunnanense 0.91 0.12 2.86 3.88
肥荚红豆 Ormosia fordiana 0.91 0.06 2.86 3.82
泥椎柯 Lithocarpus fenestratus 0.91 0.66 1.43 2.99
猴耳环 Pithecellobium clypearia 0.91 0.51 1.43 2.84
滇南杜英 Elaeocarpus austroyunnanensis 0.45 0.68 1.43 2.56
沟槽山矾 Symplocos sulcata 0.91 0.05 1.43 2.38
枝花流苏树 Chionanthus ramiflorus 0.45 0.17 1.43 2.05
小叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinifolia 0.45 0.14 1.43 2.02
短药蒲桃 Syzygium globiflorum 0.45 0.07 1.43 1.95
齿叶黄杞 Engelhardia serrata 0.45 0.05 1.43 1.93
痄腮树 Heliciopsis terminalis 0.45 0.05 1.43 1.93
密刺锥 Castanopsis densispinosa 0.45 0.05 1.43 1.93
无刺硬核 Scleropyrum wallichianum var. mekongense 0.45 0.04 1.43 1.92
香面叶 Iteadaphne caudata 0.45 0.03 1.43 1.91
中平树 Macaranga denticulata 0.45 0.03 1.43 1.91
尾叶血桐 Macaranga kurzii 0.45 0.02 1.43 1.90
野柿 Diospyros kaki var. silvestris 0.45 0.02 1.43 1.90
山油柑 Acronychia pedunculata 0.45 0.02 1.43 1.90
猪肚木 Canthium horridum 0.45 0.02 1.43 1.90
总计 Total: 36 100.00 100.00 100.00 300.00
注: 表中数据来自景洪县勐宋的调查样方ꎬ 海拔: 1320~1380 mꎬ 面积: 5(25 × 20)m2ꎬ 坡向: 西ꎬ 坡度: 20° ~30°ꎬ 群落高度: 30 mꎬ
总覆盖度 > 95%ꎬ 种数: 36ꎬ 株数: 221ꎮ
Notes: Data are from a plot in Mengsongꎬ Jinghongꎻ Alt.: 1320-1380 mꎻ Area of plot: 5 (25 × 20) m2ꎻ Aspect: westꎻ Slope de ̄
gree: 20° ~30°ꎻ Height of canopy: 30 mꎻ Coverage > 95%ꎻ No. of species (DBH > 5 cm): 36ꎻ No. of stems: 221.
407 植 物 科 学 学 报 第 33卷
林下层主要是乔木幼树ꎬ 灌木种类不多ꎬ 以光
叶荛花 (Wikstroemia indica)、 三桠苦 ( Evodia
lepta)、 山麻杆(Alchornea davidii)、 毛管花(Erio ̄
solena composita)、 矾叶九节 ( Psychotria sym ̄
plocifolia)较为常见ꎮ
草本层十分发达ꎬ 高达 2 mꎬ 覆盖度为 60% ~
70%ꎬ 主要植物有山稗子(Carex baccans)、 刚莠
竹(Microstegium ciliatum)、 铜毛紫云菜(Strobi ̄
lanthus sp.)、 粉背菝葜(Smilax hypoglauca)、 卷
瓣沿阶草(Ophiopogon revulutus)、 色萼花(Chroes ̄
thes silvicola)、 淡竹叶 ( Lophatherum gracile)、
山菅兰(Dianella ensifolia)等ꎮ
藤本植物以巴豆藤(Craspedolobium schochii)
占优势ꎬ 其它种类有红毛玉叶金花(Mussaenda
hossei)、 长叶菝葜(Smilax lanceolata)、 云南翅子
藤 ( Loesenneriella yunnanensis )、 白 花 酸 藤 子
(Embelia ribes)等ꎮ
附生植物常见有天南星科石柑(Pothos chinen ̄
sis)、 兰科石槲(Dendrobium spp.)、 石豆兰(Bul ̄
bophyllum spp.)、 毛兰(Eria spp.)等ꎮ
在 5 个样方(共 2500 m2)内记录有维管束植
物 150 种ꎬ 其中乔木 87 种 (立木 + 幼树)ꎬ 占
58%ꎻ 灌木 15 种ꎬ 占 10%ꎻ 草本 26 种ꎬ 占
173%ꎻ 藤本 22种ꎬ 占 147%ꎮ
(2)短刺栲林
短刺栲林主要分布在西双版纳南部的勐腊县ꎬ
目前主要见于南贡山海拔 1100 m以上区域ꎮ
该群落高达 25 mꎬ 有 2个明显的乔木层ꎮ 乔木
上层高 15 ~ 25 mꎬ 树冠郁闭ꎬ 以壳斗科植物短刺栲
占优势ꎬ 其它种类有木荷、 湄公栲、 华南石栎等ꎬ 混
生有较多的热带成分如浆果乌桕、 黄棉木、 盆架树、
橄榄等ꎮ 乔木下层高 3 ~ 15 mꎬ 覆盖度约 50%ꎬ 以
大戢科和桃金娘科植物较占优势ꎬ 如纤花蒲桃、 滇银
柴、 艾胶树、 乌墨、 云南棋子豆等 (表 3 6 2)ꎮ
表 3 6 2 短刺栲林 (勐腊县南贡山) 乔木层重要值
Table 3 6 2 Importance values of tree species of Castanopsis echinocarpa forest
物种
Species
相对多度
RA
相对显著度
RD
相对频度
RF
重要值
IV
短刺栲 Castanopsis echidnocarpa 57.38 73.57 8.77 139.72
红木荷 Schima wallichii 8.23 10.05 8.77 27.05
湄公锥 Castanopsis mekongensis 6.96 4.58 8.77 20.31
棒花蒲桃 Syzygium claviflorum 5.27 2.21 8.77 16.26
水锦树 Wendlandia uvariifolia 5.70 1.56 8.77 16.03
云南银柴 Aporosa yunnanensis 4.43 0.88 7.02 12.33
泥椎柯 Lithocarpus fenestratus 2.53 2.00 5.26 9.80
艾胶算盘子 Glochidion lanceolarium 0.84 0.21 7.02 8.07
浆果乌桕 Sapium baccatum 1.90 1.93 3.51 7.34
黄棉木 Metadina trichotoma 0.84 0.14 3.51 4.49
云南棋子豆 Cylindrokelupha kerrii 0.42 0.09 3.51 4.02
隐距越橘 Vaccinium exaristatum 1.05 0.26 1.75 3.07
盆架树 Alstonia rostrata 0.42 0.72 1.75 2.89
云南崖豆 Millettia pulchra var. yunnanensis 0.63 0.38 1.75 2.76
黄牛木 Cratoxylum cochinchinense 0.84 0.11 1.75 2.71
红梗润楠 Machilus rufipes 0.42 0.11 1.75 2.29
乌墨 Syzygium cumini 0.21 0.26 1.75 2.23
南酸枣 Choerospondias axillaris 0.21 0.26 1.75 2.22
滇南杜英 Elaeocarpus austroyunnanensis 0.21 0.18 1.75 2.14
毛叶黄杞 Engelhardia spicata var. colebrookeana 0.21 0.13 1.75 2.09
橄榄 Canarium album 0.21 0.12 1.75 2.08
风吹楠 Horsfieldia glabra 0.21 0.07 1.75 2.03
野柿 Diospyros kaki var. silvestris 0.21 0.06 1.75 2.03
思茅崖豆藤 Millettia leptobotrya 0.21 0.04 1.75 2.01
余甘子 Phyllanthus emblica 0.21 0.04 1.75 2.01
显脉棋子豆 Cylindrokelupha dalatensis 0.21 0.04 1.75 2.00
总计 Total: 26 100.00 100.00 100.00 300.00
注: 表中数据来自勐腊县南贡山的调查样方ꎬ海拔: 1170 ~ 1200 mꎬ面积: 5(25 × 20)m2ꎬ坡向:西北ꎬ坡度: 5°ꎬ群落高度: 25 mꎬ总
覆盖度 > 95%ꎬ 种数: 26ꎬ 株数: 474ꎮ
Notes: Data are from a plot in Nangongshanꎬ Menglaꎻ Alt.: 1170 ~ 1200 mꎻ Area of plot: 5 (25 × 20) m2ꎻ Aspect: northwestꎻ
Slope degree: 5°ꎻ Height of canopy: 25 mꎻ Coverage > 95%ꎻ No. of species (DBH > 5 cm): 26ꎻ No. of stems: 474.
507 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
林下层主要是乔木幼树ꎬ 灌木种类少ꎬ 主要有
滇缅斑鸠菊(Vernonia parishii)、 越南巴豆(Croton
kongensis)、 漆大姑 (Glochidion eriocarpum)、
厚果鸡血藤(Millettia pachycarpa)等ꎮ
草本层不发达ꎬ 覆盖度仅 10% ~ 30%ꎬ 主要
植物种类有粉背拔葜(Smilax hypoglauca)、 山稗
子(Carex baccans)、 卷叶黄精(Polygonatum cir ̄
rhifolium)等ꎮ
藤本植物以巴豆藤 (Craspedolobium schochii)
占优势ꎬ 其它种类有羽叶黄檀 (Dalbergia pin ̄
nata)、 薯蓣 (Dioscorea glabra)等ꎮ
附生植物极少见ꎮ
在 5 个样方(共 2500 m2)内记录有维管束植
物 91 种ꎬ 其中乔木(立木 + 幼树)有 53 种ꎬ 占
58 2%ꎻ 灌木 14 种ꎬ 占 154%ꎻ 草本 11 种ꎬ 占
121%ꎻ 藤本 13种ꎬ 占 143%ꎮ
短刺栲林以短刺栲占绝对优势ꎬ 单位面积上植
物种数明显较木荷-刺栲林少ꎮ
(3)小果栲-滇银柴林
该群落主要分布在西双版纳南部的勐腊县、 海
拔 1000 ~ 1800 m之间的区域ꎮ
群落高 20 ~ 25 mꎬ 乔木层通常仅 1 ~ 2 层ꎮ
其中ꎬ 乔木第一层由常绿阔叶的壳斗科、 茶科和樟
科等树种组成ꎬ 覆盖度 > 80%ꎬ 林冠整齐且彼此
相连ꎻ 乔木第二层常由大戟科、 茜草科、 桃金娘科
蒲桃属等树种组成ꎬ 覆盖度 10% ~ 30%ꎮ 灌木层
由乔木幼树和灌木构成ꎬ 高度约 2 ~ 4 mꎬ 覆盖度
20% ~ 40%ꎮ 草本层植物种类较少ꎬ 也主要是上
层乔木幼苗ꎮ 林下比较空旷ꎬ 故常把草本层和灌木
层合并为灌草层ꎮ 乔木第二层、 灌木层和草本层植
物主要是热带成分ꎬ 层间藤本植物相对较少ꎬ 偶有
大型木质藤本和附生植物种类ꎬ 但数量不多ꎮ 在群
落中重要值最大的种类是小果栲ꎬ 其次是滇银柴、
木荷、 湄公栲、 截头石栎、 银叶栲(表 363)ꎮ
表 3 6 3 小果栲-滇银柴林 (勐腊) 乔木层重要值
Table 3 6 3 Importance values of tree species of Castanopsis fleuryi-Aporusa yunnanensis forest
物种
Species
相对多度
RA
相对显著度
RD
相对频度
RF
重要值
IV
小果锥 Castanopsis fleuryi 29.30 22.75 5.81 57.86
云南银柴 Aporosa yunnanensis 5.78 13.73 5.81 25.33
红木荷 Schima wallichii 10.05 5.58 4.65 20.28
湄公锥 Castanopsis mekongensis 12.88 1.72 3.49 18.08
截果柯 Lithocarpus truncatus 5.53 8.15 2.33 16.01
银叶锥 Castanopsis argyrophylla 8.42 5.36 1.16 14.95
丝锥 Castanopsis calathiformis 7.51 1.72 2.33 11.55
水锦树 Wendlandia uvariifolia 2.22 4.08 3.49 9.78
黄杞 Engelhardia roxburghiana 2.49 4.08 2.33 8.89
黄牛木 Cratoxylum cochinchinense 1.41 4.51 2.33 8.24
柴龙树 Apodytes dimidiata 1.20 2.58 3.49 7.26
李榄 Chionanthus henryanus 1.39 2.36 2.33 6.08
思茅崖豆藤 Millettia leptobotrya 0.44 3.00 2.33 5.77
野柿 Diospyros kaki var. silvestris 1.44 1.29 2.33 5.05
紫金牛一种 Ardisia sp. 1.06 2.36 1.16 4.58
泥椎柯 Lithocarpus fenestratus 1.35 1.50 1.16 4.01
木姜子一种 Litsea sp. 0.41 0.86 2.33 3.60
蒲桃一种 Syzygium sp. 0.19 0.86 2.33 3.37
紫金牛另一种 Ardisia sp. 0.35 0.64 2.33 3.32
红花木犀榄 Olea rosea 0.10 0.64 2.33 3.07
石栎一种 Lithocarpus sp. 1.05 0.64 1.16 2.86
云树 Garcinia cowa 0.83 0.86 1.16 2.85
艾胶算盘子 Glochidion lanceolarium 0.07 0.43 2.33 2.83
倒卵叶黄肉楠 Actinodaphne obovata 0.42 1.07 1.16 2.65
其它 33种 IV < 2的乔木
Others 33 species with IV < 2 4.12 9.23 38.37 51.72
总计 Total: 57 100.00 100.00 100.00 300.00
注: 表中数据来自勐腊的调查样方ꎬ 海拔: 1200 ~ 1450 mꎬ 面积: 5 (25 × 20)m2ꎬ 坡向: 东-东北ꎬ 坡度: 5° ~ 15°ꎬ 群落高度: 20 ~
25 mꎬ 总覆盖度 > 90%ꎬ 种数: 57ꎬ 株数: 466ꎮ
Notes: Data are from a plot in Menglaꎻ Alt.: 1200 - 1450 mꎻ Area of plot: 5 (25 × 20) m2ꎻ Aspect: East ̄northeastꎻ Slope degree:
5° - 15°ꎻ Height of canopy: 20 - 25 mꎻ Coverage > 90%ꎻ No. of species (DBH > 5 cm): 57ꎻ No. of stems: 466.
607 植 物 科 学 学 报 第 33卷
在 5个样方(共 2500 m2)内共记录有维管束
植物 131 种ꎬ 其中乔木(立木 + 幼树) 74 种ꎬ 占
565%ꎻ 灌木 18 种ꎬ 占 137%ꎻ 草本 21 种ꎬ 占
16%ꎻ 藤本 18种ꎬ 占 137%ꎮ
(4)小果栲 + 湄公栲林
该群落高达 30 mꎬ 有 2 个明显的乔木层ꎮ 其
中ꎬ 乔木上层高 20 ~ 30 mꎬ 树冠郁闭ꎬ 以壳斗
科、 茶科和樟科植物为主ꎬ 以小果栲和湄公栲占优
势ꎬ 其它树种有木荷、 细毛润楠、 截头石栎、 红楣
等ꎬ 混生有一些热带成分如泰国黄叶树、 黄棉木
等ꎻ 乔木下层高 3 ~ 20 mꎬ 覆盖度 50% ~ 60%ꎬ
除上层乔木的幼树外ꎬ 还常见有红皮水锦树、 南方
紫金牛、 肥荚红豆、 云南山矾、 母猪果等 (表
364)ꎮ
表 3 6 4 小果栲 + 湄公栲林乔木层重要值
Table 3 6 4 Importance values of tree species of Castanopsis fleuryi + Castanopsis mekongensis forest
样方 Plot
样方编号 Plot codes
2008-8 2008-7 2008-6 2008-5 2008-4
位置 Location 陆拉村 Lula 陆拉村 Lula 陆拉村 Lula 陆拉村 Lula 陆拉村 Lula
坡向 Aspect 东北 NE 东北 NE 西 W 北 N 东北 NE
坡度 Slope degree 0° 0° 0° 5° 20°
海拔 Altitude (m) 1300 1350 14300 1260 1120
样地面积 Plot area (m2) 500 500 500 500 500
物种 Species 相对多度 RA 相对频度 RF 相对显著度 RD 重要值 IV
小果栲 Castanopsis fleuryi 21.55 5.13 21.27 47.95
湄公栲 Castanopsis mekongensis 15.79 6.41 25.48 47.68
红木荷 Schima wallichii 8.02 6.41 17.88 32.31
截果柯 Lithocarpus truncatus 10.03 5.13 12.79 27.95
泥椎柯 Lithocarpus fenestratus 7.02 3.85 3.24 14.10
毛杨梅 Myrica esculenta 2.51 5.13 4.58 12.21
丝锥 Castanopsis calathiformis 2.51 6.41 3.12 12.04
网叶山胡椒 Lindera metcalfiana var. dictyophylla 5.26 5.13 0.53
云南银柴 Aporosa yunnanensis 3.51 6.41 0.40 10.92
红皮水锦树 Wendlandia tinctoria subsp. intermedia 6.02 2.56 1.63 10.32
粗壮润楠 Machilus robusta 2.01 5.13 1.25 10.21
厚皮香 Ternstroemia gymnanthera 1.75 3.85 1.35 8.39
风吹楠 Horsfieldia glabra 3.01 1.28 0.70 6.95
滇南杜英 Elaeocarpus austroyunnanensis 1.25 2.56 0.61 4.99
香面叶 Iteadaphne caudata 1.00 2.56 0.13 4.42
臀果木 Pygeum topengii 1.00 2.56 0.12 3.70
云南棋子豆 Cylindrokelupha kerrii 0.75 2.56 0.11 3.69
茶梨 Anneslea fragrans 0.50 2.56 0.32 3.42
越南安息香 Styrax tonkinensis 0.50 2.56 0.12 3.38
瓦山锥 Castanopsis ceratacantha 0.50 1.28 0.99 3.19
鼠皮树 Rhamnoneuron balansae 1.25 1.28 0.18 2.78
浆果乌桕 Sapium baccatum 0.25 1.28 1.07 2.72
思茅松 Pinus kesiya 0.25 1.28 0.89 2.60
泰国黄叶树 Xanthophyllum flavescens 0.25 1.28 0.62 2.42
细毛润楠 Machilus tenuipilis 0.50 1.28 0.08 2.15
艾胶算盘子 Glochidion lanceolarium 0.50 1.28 0.07 1.86
香花木姜子 Litsea panamanja 0.25 1.28 0.24 1.85
野柿 Diospyros kaki var. silvestris 0.25 1.28 0.04 1.78
猴耳环 Pithecellobium clypearia 0.25 1.28 0.04 1.57
红花木犀榄 Olea rosea 0.25 1.28 0.03 1.57
隐距越橘 Vaccinium exaristatum 0.25 1.28 0.03 1.56
石栎一种 Lithocarpus sp. 0.25 1.28 0.02 1.56
普洱茶 Camellia sinensis var. assamica 0.25 1.28 0.02 1.56
大叶鼠刺 Itea macrophylla 0.25 1.28 0.02 1.56
合果木 Paramichelia baillonii 0.25 1.28 0.02 1.55
大叶鱼骨木 Canthium simile 0.25 1.28 0.01 1.55
合计 Total: 36 100.00 100.00 100.00 300.00
707 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
林下层主要是乔木幼树ꎬ 灌木种类不多ꎬ 以三
桠苦(Evodia lepta)、 山麻杆(Alchornea tiliifolia)、
毛管花(Eriosolena composite)、 矾叶九节(Psy ̄
chotria symplocifolia)为常见种ꎮ
草本层十分发达ꎬ 高达 2 mꎬ 覆盖度 60% ~
70%ꎬ 主要草本植物有刚莠竹 ( Microstegium
sp.)、 紫云菜(Strobilanthes dyerianus)、 粉背菝
葜( Smilax hypoglauca)、 卷瓣沿阶草 (Ophio ̄
pogon revolutus)、 色萼花 (Chroesthes pubiflo ̄
ra)、 淡竹叶(Lophatherum gracile)、 山菅兰(Dia ̄
nella ensifolia)等ꎮ
藤本植物以巴豆藤(Craspedolobium schochii)
占优势ꎬ 其它种类有红毛玉叶金花(Mussaenda
hossei)、 白花酸藤子(Embelia ribes)等ꎮ 附生植
物常见有天南星科石柑(Pothos chinensis)、 兰科
石槲(Dendrobium spp.)、 石豆兰(Bulbophyllum
spp.)、 毛兰(Eria spp.)等ꎮ
我们在布龙保护区保存相对较好的典型小果
栲 +湄公栲林群落地段ꎬ 即陆拉村苏二新寨对面山
坡、 山腰洼地和山顶洼地上分别设置了 5 个
500 m2的样地并进行群落学调查(表 364)ꎮ
(5)四籽柳林
该群落是西双版纳山区山地沟谷的常绿阔叶
林的一个特殊类型ꎬ 主要分布在海拔 1600 m 以
上地区山间沟谷的水湿条件较好之处ꎮ 从外貌上
看ꎬ 四籽柳在冬季有一个短暂的不完全落叶期
(新叶与落叶并存)ꎬ 但整个群落季相变化不明
显ꎬ 基本上呈常绿季相ꎮ 四籽柳林群落高度为
25 ~ 30 mꎬ 覆盖度 > 95%ꎻ 群落结构相对简单ꎬ
层次明显(乔木层、 幼树灌木层和草本层)ꎻ 四籽
柳在群落中占绝对优势ꎬ 其它常见种有女贞、 野
樱、 潺稿树、 毛果柃、 油茶、 毛野柿、 细毛润
楠、 大果楠木、 小叶女贞等ꎮ 林下草本植物较丰
富ꎬ 林内少见大型藤本植物ꎬ 但附生苔藓植物较
多ꎮ 草本层中蕨类植物种类较多ꎬ 以金星蕨科和
蹄盖蕨科为主(表 365)ꎮ
表 3 6 5 四籽柳群落 (景洪大勐笼勐宋) 乔木层重要值
Table 3 6 5 Importance values of tree species of Salix tetrasperma forest
物种
Species
相对多度
RA
相对频度
RF
相对显著度
RD
重要值
IV
四籽柳 Salix tetrasperma 21.43 10.72 85.91 118.06
小腊 Ligustrum sinense 14.29 10.72 0.94 25.95
滇楠 Phoebe nanmu 7.14 10.72 1.88 19.74
高盆樱桃 Cerasus cerasoides 9.52 7.14 0.60 17.26
毛果柃 Eurya trichocarpa 7.14 7.14 0.48 14.76
油茶 Camellia oleifera 4.76 7.14 2.57 14.47
野柿 Diospyros kaki var. silvestris 4.76 7.14 1.76 13.66
细毛润楠 Machilus tenuipilis 4.76 7.14 0.17 12.07
大果楠 Phoebe macrocarpa 4.76 3.57 2.68 11.01
皱叶小腊 Ligustrum sinense var. rugosulum 4.76 3.57 0.10 8.43
紫弹树 Celtis biondii 2.38 3.57 1.13 7.08
浆果楝 Cipadessa baccifera 2.38 3.57 1.13 7.08
中华桫椤 Alsophila costularis 2.38 3.57 0.28 6.23
槭属一种 Acer sp. 2.38 3.57 0.18 6.13
印度木荷 Schima khasiana 2.38 3.57 0.10 6.05
潺槁木姜子 Litsea glutinosa 2.38 3.57 0.05 6.00
白花含笑 Michelia sp. 2.38 3.57 0.05 6.00
合计 Total: 17 100.00 100.00 100.00 300.00
注: 表中数据来自景洪大勐笼勐宋的调查样方ꎬ 编号: 200201ꎬ 海拔: 1680 mꎬ 面积: 6(10 × 10)m2ꎬ 坡向: 东南ꎬ 坡度: 0° ~3°ꎬ 群落
高度: 30 mꎬ 总覆盖度 > 95%ꎮ
Notes: Data are from a plot in Damenglongꎬ Jinghongꎻ Plot No.: 200201ꎻ Alt.: 1680 mꎻ Area of plot: 6 (10 × 10) m2ꎻ Aspect:
southeastꎻ Slope degree: 0°-3°ꎻ Height of canopy: 30 mꎻ Coverage > 95%.
807 植 物 科 学 学 报 第 33卷
3 6 2 热带山地常绿阔叶林的生态特征
依据对木荷 + 刺栲林和短刺栲林样地内所有
植物种的统计ꎬ 列出生活型谱(表 366)和叶级谱
(表 367)及叶缘、 叶尖、 叶质等特征(表 368)ꎮ
西双版纳的热带山地常绿阔叶林中ꎬ 高位芽植
物共计 827% ~ 879%ꎬ 其中包括藤本高位芽植
物 1429% ~ 1467%、 大高位芽 267% ~ 330%、
中高位芽 2418% ~ 2467%、 小高位芽 3067% ~
3077%和矮高位芽 1000% ~ 1538%ꎮ
在叶级谱上ꎬ 中叶占 66% ~ 70%ꎬ 小叶占
227% ~ 297%ꎬ 大叶占 22% ~ 67%ꎮ
在叶质、 叶缘、 叶尖上ꎬ 革质叶占 58% ~
60%ꎻ 全缘叶占 70% ~ 769%ꎮ 以成熟植物叶统
计ꎬ 非尾尖约占 81%ꎮ 落叶种类约占 8% ~ 14%ꎮ
表 3 6 6 热带山地常绿阔叶林植物生活型谱
Table 3 6 6 Life form spectra of the tropical montane evergreen broad ̄leaved forest
森林类型
Forest type
物种
Species
藤本高位芽
Lph
大高位芽
Megaph
中高位芽
Mesoph
小高位芽
Microph
矮高位芽
Nanoph
地上芽
Ch
地面芽
H
地下芽
G
合计
Total
木荷 +刺栲林
Schima wallichii +
Castanopsis hystrix forest
种数
No. of species 22 4 37 46 15 15 10 1 150
百分比(%) 14.67 2.67 24.67 30.67 10.00 10.00 6.67 0.67 100.00
短刺栲林
Castanopsis
echinocarpa forest
种数
No. of species 13 3 22 28 14 6 3 2 91
百分比(%) 14.29 3.30 24.18 30.77 15.38 6.59 3.30 2.20 100.00
Note: Hꎬ hemicryptophyte.
表 3 6 7 热带山地常绿阔叶林植物叶级谱
Table 3 6 7 Leaf sizes of the tropical montane evergreen broad ̄leaved forest
森林类型
Forest type
物种
Species
微叶
Nanophyll
小叶
Microphyll
中叶
Mesophyll
大叶
Macrophyll
合计
Total
木荷 +刺栲林
Schima wallichii + Castanopsis
hystrix forest
种数
No. of species 1 34 105 10 150
百分比(%) 0.7 22.7 70.0 6.7 100.00
短刺栲林
Castanopsis echinocarpa forest
种数
No. of species 2 27 60 2 91
百分比(%) 2.2 29.7 65.9 2.2 100.00
表 3 6 8 热带山地常绿阔叶林植物叶缘、 叶尖、 叶质和落叶习性
Table 3 6 8 Leaf marginsꎬ leaf apexesꎬ leaf texture and leaf habits of the
tropical montane evergreen broad ̄leaved forest
森林类型
Forest type
物种
Species
叶缘
Leaf margin
叶尖
Leaf ape
叶质
Leaf texture
落叶习性
Leaf habit
全缘
E
非全缘
NE
尾尖
Ca
非尾尖
NCa
革质
Le
非革质
NLe
常绿
EG
落叶
D
木荷 +刺栲林
Schima wallichii + Castanopsis
hystrix forest
种数
No. of species 105 45 28 122 87 63 138 12
百分比(%) 70.00 30.00 18.67 81.33 58.00 42.00 92.00 8.00
短刺栲林
Castanopsis echinocarpa forest
种数
No. of species 70 21 17 74 55 36 78 13
百分比(%) 76.92 23.08 18.68 81.32 60.00 40.00 85.71 14.21
Notes: NLeꎬ Non ̄leatheryꎻ NEꎬ Non ̄entireꎻ EGꎬ Evergreenꎻ Dꎬ Deciduous.
907 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
西双版纳的热带山地常绿阔叶林在群落结构和
生态表现上比较一致ꎬ 但在种类组成特别是优势树
种组成上却较为多样化ꎬ 反映了按优势种区分的不
同类型群落可能是处于不同的演替阶段ꎮ
3 6 3 热带山地常绿阔叶林的植物区系及地理成分
基于 4个分别设置在勐仑、 菜阳河、 勐宋和南
贡山的面积均为 025 hm2样方(共 1 hm2)ꎬ 记录
有种子植物 95 科 223 属 351 种(包括变种和亚
种)ꎬ 并对其进行植物区系分析ꎮ
在种子植物中ꎬ 按种数多少依次排列为: 樟
科、 大戟科、 茜草科、 豆科、 壳斗科、 紫金牛科、
茶科等ꎮ 在地理成分组成上ꎬ 热带分布科占总科数
的 6842%ꎻ 在热带分布科中ꎬ 以泛热带分布科最
多ꎬ 占总科数的 4316%ꎮ 西双版纳热带山地常绿
阔叶林植物区系以热带、 亚热带成分占优势ꎮ
在属的地理成分组成上ꎬ 热带分布属占总属数
的 8386%ꎮ 在热带分布属中ꎬ 又以泛热带分布属
最多ꎬ 占总属数的 2735%ꎻ 其次为热带亚洲分布
属ꎬ 占总属数的 2108%ꎻ 旧世界热带分布属占总
属数的 1256%ꎻ 温带分布属和东亚分布属仅占
1211% (表 369)ꎮ
种的分布类型中ꎬ 各类热带分布的种最多(以
热带亚洲成分占优势)ꎬ 共占总种数的 7037%ꎮ
分布区类型的分析表明ꎬ 西双版纳热带山地常绿阔
叶林种子植物区系具有热带亚洲植物区系的特点ꎬ
属于马来西亚植物区系的一部分(表 3610)ꎮ
表 3 6 9 热带山地常绿阔叶林种子植物属的分布区类型
Table 3.6.9 Statistics on areal types of genera of seed plants in the tropical montane evergreen broad ̄leaved forest
分布区类型
Areal types
属数
No. of genus
占属百分数
% genera
1. 世界分布 7 3.14
2. 泛热带分布 61 27.35
2-2. 热带亚洲、 非洲和中、 南美洲间断分布 3 1.35
3. 热带亚洲和热带美洲间断分布 7 3.14
4. 旧世界热带分布 28 12.56
4-1. 热带亚洲、 非洲(或东非、 马达加斯加)和大洋洲间断分布 2 0.90
5. 热带亚洲至热带大洋洲分布 17 7.62
6. 热带亚洲至热带非洲分布 11 4.93
6-2. 热带亚洲和东非或马达加斯加间断分布 1 0.45
7. 热带亚洲(印度-马来西亚)分布 47 21.08
7-1. 爪哇(或苏门达腊)、 喜马拉雅间断或星散分布到华南、 西南 4 1.79
7-3. 缅甸、 泰国至华西南分布 1 0.45
7-4. 越南(或中南半岛)至华南(或西南)分布 5 2.24
8. 北温带分布 6 2.69
8-4. 北温带和南温带间断分布 2 0.90
9. 东亚和北美洲间断分布 12 5.38
10. 旧世界温带分布 1 0.45
11. 温带亚洲分布 1 0.45
12-3. 地中海区至温带-热带亚洲、 大洋洲和南美洲间断分布 1 0.45
14. 东亚分布 3 1.35
14.(SH)中国-喜马拉雅分布 1 0.45
15. 中国特有分布 2 0.90
合计 Total 223 100.00
017 植 物 科 学 学 报 第 33卷
表 3 6 10 热带山地常绿阔叶林种子植物种的分布区类型统计
Table 3 6 10 Statistics on areal types of species of seed plants in the tropical montane evergreen broad ̄leaved forest
种分布区类型
Areal types
种数
No. of species
占种百分数
% species
1. 世界分布 2 0.57
2. 泛热带分布 7 1.99
3. 热带亚洲和热带美洲间断分布 1 0.28
4. 旧世界热带分布 3 0.85
4-1. 热带亚洲、 非洲(或东非、 马达加斯加)和大洋洲间断分布 1 0.28
5. 热带亚洲至热带大洋洲分布 7 1.99
6. 热带亚洲至热带非洲分布 4 1.14
7. 热带亚洲分布及变型
7-1. 印度-马来西亚分布 75 21.37
7-2. 南亚-大陆东南亚分布 57 16.24
7-3. 大陆东南亚-中国南部分布 92 26.21
(热带亚洲分布及变型合计) (224) (63.82)
(热带成分合计) (247) (70.37)
9. 东亚和北美洲间断分布 1 0.28
14. 东亚分布 7 1.99
14 (SH)中国-喜马拉雅分布 2 0.57
14 (SJ)中国-日本分布 1 0.28
15. 中国特有分布及其变型
15-1. 中国西南或至华南分布 50 14.25
15-2. 云南特有分布 41 11.68
合计 Total 351 100.00
3 7 暖热性针叶林
(1)思茅松林
在西双版纳还有一定面积的热带山地常绿阔
叶林被破坏后演替形成的思茅松林ꎬ 我们分别在
西南部的布龙保护区和北部的松山林做了样地调
查ꎮ
在布龙保护区ꎬ 思茅松林乔木层以思茅松占绝
对优势ꎬ 伴生有湄公栲、 截头石栎、 伞花冬青、 红
木荷、 短刺栲、 短尾鹅耳枥、 南酸枣、 西南桦、 岗
柃、 滇银柴、 余甘子、 细毛润楠、 华南吴萸、 毛杨
梅、 猴耳环、 南亚泡花树、 野漆树、 红皮水锦树等
(表 371)ꎮ
在松山林ꎬ 思茅松林群落高度为 20 ~ 25 mꎬ
乔木层以思茅松占优势ꎬ 以红皮水锦树为亚优势
种ꎬ 伴生种有狗骨头、 余甘子、 西南木荷、 茶梨、
红锥、 云南越桔、 滇边蒲桃、 泥柯、 西南桦、 齿叶
黄杞等ꎮ
林下灌草层主要由乔木幼树组成ꎬ 其它植物有
大叶千斤拔(Flemingia macrophylla)、 多花野牡
丹(Melastoma affine)、 黑面神 (Breynia frutico ̄
sa)、 三桠苦(Evodia lepta)、 老鸦糊(Callicarpa
giraldii)、 长叶紫珠(Callicarpa longifolia)、 白茅
( Imperata cylindrical )、 淡竹叶 ( Lophatherum
gracile)、 扭鞘香茅(Cymbopogon tortilis)等ꎮ 藤
本植物有灯油藤(Celastrus paniculatus)、 灰毛白
鹤藤 ( Poranopsis discifera )、 土密藤 ( Bridelia
stipularis)、 独子藤(Celastrus monospermus)等ꎮ
3 8 竹林
(1)黄竹林
黄竹林是一种河岸季雨林被破坏后形成的次生
植被ꎬ 在西双版纳各主要河流的河岸和一些石灰岩
山地均有分布ꎬ 特别是在澜沧江河岸有较大的面
积ꎮ 该群落类型除优势种黄竹外ꎬ 其它阔叶树主要
有钝叶黄檀、 绒毛苹婆、 毛果扁担杆、 居间紫薇、
厚皮树、 桂火绳等ꎬ 林下也见有篦齿苏铁 (图
381ꎬ 表 381ꎬ 表 382)ꎮ
117 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
表 3 7 1 思茅松林样方 (布龙保护区)
Table 3 7 1 Plot table of Pinus kesiya var. langbianensis forest
物种
Species
相对显著度
RD
相对多度
RA
多优度
RA + RD
思茅松 Pinus kesiya 51.19 31.91 83.11
湄公栲 Castanopsis mekongensis 9.22 10.64 19.86
截头石栎 Lithocarpus truncatus 8.71 5.32 14.03
伞花冬青 Ilex godajam 6.50 5.32 11.82
红木荷 Schima wallichii 4.41 6.38 10.79
短刺栲 Castanopsis echidnocarpa 3.10 5.32 8.42
短尾鹅耳枥 Carpinus londoniana 1.79 2.13 3.92
南酸枣 Choerospondias axillaris 1.73 2.13 3.85
西南桦 Betula alnoides 1.70 2.13 3.83
岗柃 Eurya groffii 0.64 3.19 3.83
滇银柴 Aporusa yunnanensis 0.74 2.13 2.87
隐距越桔 Vaccinium exaristatum 0.57 2.13 2.70
余甘子 Phyllanthus emblica 0.57 2.13 2.70
细毛润楠 Persea tenuipilis 0.50 2.13 2.63
华南吴萸 Tetradium austrosinense 1.22 1.06 2.28
毛杨梅 Myrica esculenta 1.22 1.06 2.28
猴耳环 Pithecolobium clypearia 0.91 1.06 1.97
南亚泡花树 Meliosma arnottiana 0.91 1.06 1.97
野漆树 Toxicodendron succedaneum 0.91 1.06 1.97
红皮水锦树 Wendlandia tinctoria 0.70 1.06 1.76
木紫珠 Callicarpa arborea 0.70 1.06 1.76
杯斗栲 Castanopsis calathiformis 0.62 1.06 1.68
茶梨 Anneslea fragrans 0.47 1.06 1.53
印度血桐 Macaranga indica 0.27 1.06 1.33
银柴 Aporusa octandra 0.17 1.06 1.24
滇南木姜子 Litsea garrettii 0.14 1.06 1.20
毛叶油丹 Alseodaphne andersonii 0.14 1.06 1.20
柴龙树 Apodytes dimidiata 0.10 1.06 1.16
黑黄檀 Dalbergia fusca 0.10 1.06 1.16
粗糠柴 Mallotus philippinensis 0.07 1.06 1.14
合计 Total: 30 100.00 100.00 200.00
注: 表中数据来自布龙保护区的调查样方ꎬ 海拔: 1180 ~ 1300 mꎬ 面积: 2(20 × 25)m2ꎬ 坡向: 东北ꎬ 坡度: 5°ꎮ
Notes: Data are from a plot in Bulong Nature Reserveꎻ Alt.: 1180 - 1300 mꎻ Area of plot: 2 (20 × 25) m2ꎻ Aspect: northeastꎻ Slope
degree: 5°.
4 西双版纳热带雨林与东南亚热带雨林的
生物地理关系
4 1 西双版纳热带雨林与东南亚热带雨林植被的
比较
4 1 1 群落垂直结构的比较
西双版纳的热带雨林与一些东南亚赤道地区热
带雨林群落垂直结构特征的比较详见图 41ꎮ 垂直
结构是热带雨林分类的关键[104]ꎬ 按一般划分标准ꎬ
热带雨林的乔木层应具有最适的 3层结构ꎬ 这是基
本的结构分类特点ꎮ 西双版纳的热带雨林与其他热
带雨林一样ꎬ 具有 3个乔木层(或 4层)结构ꎬ 故其
属于热带雨林ꎮ 三层乔木层在水平和垂直方向的配
置是进一步区分雨林类型的依据ꎮ 一般情况下ꎬ 混
217 植 物 科 学 学 报 第 33卷
11
2
3
4
4
4
5
6
6
6
6
5 10 15 20 25 m0
50
35
30
25
20
15
10
5
m
1. 毛果扁担杆Grewia eriocarpaꎻ 2. 银柴 Aporusa dioicaꎻ 3. 居间紫薇 Lagerstroemia intermediaꎻ 4. 钝叶黄檀 Dalbergia ob ̄
tusifoliaꎻ 5. 云南翅子藤 Loeseneriella yunnanensisꎻ 6. 黄竹 Dendrocalamus membranaceusꎮ
图 3 8 1 黄竹 + 桂火绳林结构图 (李保贵绘)
Fig 3 8 1 Profile diagram of Dendrocalamus membranaceus + Eriolaena kwangsiensis
forest (drawn by B G Li)
表 3 8 1 黄竹林 (20 × 25 m2) 样方
Table 3 8 1 Plot table of Dendrocalamus membranaceus forest
物种
Species
相对多度
RA
相对显著度
RD
多优度
RA + RD
黄竹 Dendrocalamus membranaceus 93.30 22.87 116.17
毛果扁担杆 Grewia eriocarpa 1.60 53.26 54.83
云南紫薇 Lagerstroemia intermedia 0.80 13.08 13.87
钝叶黄檀 Dalbergia obtusifolia 2.00 5.71 7.68
珠仔树 Symplocos racemosa 0.40 4.26 4.66
绒毛苹婆 Sterculia villosa 0.80 0.30 1.09
银柴 Aporosa dioica 0.40 0.19 0.58
余甘子 Phyllanthus emblica 0.40 0.19 0.58
厚皮树 Lannea coromandelica 0.40 0.15 0.54
合计 Total: 9 100.00 100.00 200.00
317 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
表 3 8 2 黄竹 + 桂火绳群落 (20 × 25 m2) 样方
Table 3 8 2 Plot table of Dendrocalamus membranaceus + Eriolaena kwangsiensis forest
物种
Species
相对多度
RA
相对显著度
RD
多优度
RA + RD
黄竹 Dendrocalamus membranaceus 90.05 2.88 92.90
桂火绳 Eriolaena kwangsiensis 1.57 28.51 30.10
钝叶黄檀 Dalbergia obtusifolia 1.57 21.06 22.60
黑黄檀 Dalbergia cultrata 1.57 19.48 21.10
毛果扁担杆 Grewia eriocarpa 2.62 15.96 18.60
黄豆树 Albizia procera 0.52 11.3 11.80
家麻树 Sterculia pexa 1.05 0.6 1.70
厚皮树 Lannea coromandelica 1.05 0.21 1.30
合计 Total: 8 100.00 100.00 200.00
交热带雨林及低地雨林分层不明显ꎬ 单优雨林及山
地雨林分层较明显ꎻ 低地混交雨林乔木中层具有最
大覆盖度ꎬ 是林冠的主要构成者ꎻ 单优雨林和山地
雨林则趋于乔木上层ꎬ 其树冠连续ꎬ 构成林
冠[106]ꎮ 西双版纳的混交性热带雨林和龙脑香单优
热带雨林均有赤道地区低地混交热带雨林的结构特
征ꎮ
云南的望天树单优雨林分布在海拔 700 m 以
上山地(若在同纬度的其它地区ꎬ 则此海拔属于山
地雨林的分布范围)ꎬ 但林冠主要由乔木中层构
成ꎬ 乔木上层树冠不连续ꎬ 高耸于林冠层之上ꎬ 有
明显的散生巨树(emergents)ꎬ 即具有低地雨林的
结构特征ꎮ 植被垂直带在延绵的山区高于小而独立
的尖峰或山脊ꎬ 在远离海岸的山地高于海滨山岭ꎬ
这是海拔升高效应(Massenerhebungꎬ or mass el ̄
evation effect)ꎮ 对于望天树林的分布ꎬ 除了海拔
升高效应外ꎬ 还受到特殊地势地貌的影响ꎬ 并且后
者的影响可能更为重要ꎮ
4 1 2 生活型谱的比较
云南热带雨林与赤道地区热带雨林[106]的生活
型谱比较详见图 42ꎮ 云南热带季节雨林的生活型
谱十分接近巴西热带雨林ꎬ 不同之处是其藤本植物
更丰富ꎬ 大、 中高位芽植物相对较少ꎮ 云南热带季
节雨林的生活型谱基本上属于低地热带雨林类型ꎬ
并非山地雨林ꎻ 其藤本植物丰富ꎬ 是季风热带雨林
的特色ꎻ 大中高位芽植物相对较少ꎬ 反映了该群落
在纬度和海拔上已处于极限分布范围ꎬ 有向亚热带
森林及热带山地雨林过渡的趋势ꎮ
4 1 3 叶级谱的比较
云南热带雨林与东南亚热带雨林和美洲热带雨
林叶级谱的比较详见图 43ꎮ 云南热带季节雨林叶
级谱与印度东北部的(低地)热带雨林最接近ꎬ 它
们的小叶比例均较高ꎮ 热带雨林叶级谱以中叶占优
势ꎬ 云南热带雨林亦以中叶占优势ꎬ 故其属于热带
雨林叶级谱ꎮ 赤道地区的热带雨林即典型的热带雨
林中ꎬ 中叶和大叶植物合计占 90%以上ꎮ 而云南的
热带雨林中叶和大叶合计占 80%以上ꎬ 但小叶比
例偏高ꎬ 可能是季节性干旱以及该群落在纬度和海
拔极限条件下还受一定热量不足的影响所致ꎮ
4 1 4 种类丰富度的比较
由不同地区热带雨林种 /面积曲线的比较(图
4 4)可知ꎬ 西双版纳龙脑香热带雨林的单位面积
种数低于典型东南亚低地热带雨林但高于非州热
带雨林ꎬ 即龙脑香热带雨林单位面积上的物种多
样性低于典型东南亚低地热带雨林但高于非州热
带雨ꎮ
综上分析ꎬ 云南热带雨林具有东南亚湿润低地
热带雨林的垂直结构特征ꎬ 具有接近典型赤道雨林
的生活型谱、 叶级谱及叶质、 叶型特征ꎬ 亦具有与
典型热带雨林相当的种类丰富度、 乔木径级分布及
种 /个体关系ꎬ 故其应划归热带雨林ꎮ 同时ꎬ 由于
是在具有明显干湿变化的热带季风气候下发育ꎬ 云
南热带雨林上层乔木中有一定比例的落叶树种存
在ꎬ 林中附生植物相对较少而藤本植物丰富ꎬ 乔木
树种中的小叶比例也相对较高ꎬ 这些特点又不同于
终年湿润多雨的赤道地区的湿润雨林ꎬ 但整体来看
云南热带雨林的雨林特征占优势ꎬ 把它作为热带雨
林的一种类型—热带季节雨林即在季风气候下发育
的热带雨林是完全适合的ꎮ
417 植 物 科 学 学 报 第 33卷
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A: 新几内亚热带雨林[107] ꎻ B: 文莱低地热带雨林[108] ꎻ C: 西双版纳龙脑香林ꎮ
A: Rainforest in New Guinea[107] ꎬ Alt. 600 mꎻ B: Lowland rainforest in Brunei[108] ꎻ C: Dipterocarp rainforest in
Xishuangbannaꎬ southwest China. Alt. 700 m.
图 4 1 云南热带雨林与马来西亚热带雨林群落结构的比较
Fig 4 1 Comparison of profile diagrams between tropical rainforest of southern
Yunnan and those in Malaysia
517 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
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A: 群落生活型谱ꎻ B: 高位芽植物ꎻ LHSR: 云南低丘热带季节雨林ꎻ RSR: 云南沟谷热带季节雨林ꎻ TMRF: 云南热带山地雨林ꎻ LRFB: 巴
西(低地)热带雨林[109] ꎻ Ep:附生植物ꎻ Ph:高位芽植物ꎻ Ch:地上芽植物ꎻ G: 地下芽植物ꎻ Lph: 藤本高位芽植物ꎻ Mega-Mesoph:大
高位芽植物 +中高位芽植物ꎻ Micro-Nanoph: 小高位芽植物 +矮高位芽植物ꎮ 下同ꎮ
A: Life formsꎻ B: Phanerophytesꎻ LHSR: Lower hill tropical seasonal rainforest in southern Yunnanꎻ RSR: Ravine tropical seasonal rain ̄
forest in southern Yunnanꎻ TMRF: Tropical montane rainforest in Mengsongꎬ southern Yunnanꎻ LRFB: Lowland tropical rainforest in Bra ̄
zil[109] ꎻ Ep: Epiphyteꎻ Ph: Phanerophyteꎻ Ch: Chamaephyteꎻ G: Geophyteꎻ Lph: Liana phanerophyteꎻ Mega-Mesoph: Megapha ̄
nerophyte + Mesophanerophyteꎻ Micro-Nanoph: Microphanerophyte + Nanophanerophyte. Same below.
图 4 2 云南热带雨林与赤道地区热带雨林生活型谱的比较
Fig 4 2 Comparison of life form spectra from tropical forests in southern Yunnan and those from equatorial lowlands
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LRFI: 印度(低地)热带雨林[110] ꎻ LRFP: 菲律滨(低地)热带雨林[110] ꎻ LMFP: 菲律滨低山雨林[41] ꎻ LRFB: 婆罗洲(低地)热带雨林[112] ꎻ
ESFT: 美洲(低地)常绿热带季节雨林[94] ꎻ ERFB: 巴西赤道热带雨林[109] ꎻ WEFN: 非洲尼日利亚热带常绿雨林[41] ꎻ Lepto: 鳞叶ꎻ Nano:
微叶ꎻ Micro: 小叶ꎻ Meso: 中叶ꎻ Macro: 大叶ꎻ Gigan: 巨叶ꎮ 下同ꎮ
LRFI: Lowland evergreen rainforest in India[110] ꎻ LRFP: Lowland rainforest in the Philippines[111] ꎻ LMFP: Lower montane rainforest in
the Philippines[41] ꎻ LRFB: Lowland rainforest in Borneo[112] ꎻ ESFT: Evergreen seasonal forest in Trinidad[94] ꎻ ERFB: Equatorial rainfo ̄
rest in Mucamboꎬ Brazil[109] ꎻ WEFN: Wet evergreen forest in Nigeria[41] ꎻ Lepto: Leptophyllꎻ Nano: Nanophyllꎻ Micro: Microphyllꎻ Me ̄
so: Mesophyllꎻ Macro: Macrophyllꎻ Gigan: Gigantophyll. Same below.
图 4 3 云南热带雨林与赤道地区热带雨林叶级谱的比较
Fig 4 3 Comparison of leaf size spectra from tropical forests in southern Yunnan and those from equatorial lowlands
4 2 云南热带雨林植物区系与东南亚热带雨林植
物区系的关系
云南的热带雨林由于其地理位置属于东南亚热
带雨林的北部边缘类型ꎬ 与东南亚热带雨林在植物
区系组成上表现为既相同又有区别ꎬ 且以相同为
主ꎮ 相同的是它们属于同一热带雨林群系ꎬ 西双版
纳热带雨林大多都属于此情况ꎻ 云南热带雨林的较
多属、 种均为热带成分ꎬ 它们的主产热带的科、 属
在东南亚热带雨林中亦占主要地位和是含有丰富
属、 种的科、 属ꎬ 而在前者中不具优势的、 仅含少
数或个别属、 种的主产温带或亚热带的科、 属在后
者中大多也处于同样地位ꎮ 不同的是云南热带雨林
作为东南亚热带雨林的热带北缘类型ꎬ 热带性强的
一些科、 属如龙脑香科、 野牡丹科、 藤黄科、 棕榈
科、 桃金娘科、 肉豆蔻科、 山榄科、 五桠果科等及
玉蕊属、 橄榄属、 暗罗属、 峰斗草属、 新鸟檀属等
在东南亚热带雨林中发展了极其丰富的属、 种ꎬ 而
在云南热带雨林植物区系中仅有少数或个别属、
种ꎻ 在东南亚热带核心地区才具有的真正热带科、
属如 Anisophyllaceae、 Matoniaceae等ꎬ 在云南及
617 植 物 科 学 学 报 第 33卷
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W B.: 婆罗洲热带雨林[113] ꎻ L K.: 加里曼丹热带雨林[113] ꎻ S I.: 印度尼西亚热带雨林[113] ꎻ J M.: 马来西亚
热带雨林[114] ꎻ T S.:苏拉威西热带雨林[114] ꎻ DSRF:西双版纳龙脑香热带雨林ꎻ K S.:苏门答腊热带雨林[113] ꎻ
Kade: 非洲加纳热带雨林[87] ꎮ
W B.: Wanarisetꎬ Borneo[113] ꎻ L K.: Lempakeꎬ Kalimantan[113] ꎻ S I.: Sekundurꎬ Indonesia[113] ꎻ J M.:
Jaroꎬ Malaysia[114] ꎻ T S.: Torautꎬ Sulawesi[114] ꎻ DSRF: Dipterocarp seasonal rainforest in Xishuangbannaꎻ
K S.: Ketambeꎬ Sumatra[113] ꎻ Kade: Kadeꎬ Ghana[87] . Data for Ghana and Xishuangbanna are from non ̄
contiguous plotsꎬ all others are from contiguous plots. DSRF: Trees with DBH > 5 cmꎻ Other forest types:
trees with DBH > 10 cm.
图 4 4 不同地区热带雨林种 /面积曲线的比较
Fig 4 4 Comparison of species / area curves of tropical rainforest from different regions
其邻近地区则完全不存在ꎮ
若与具体的东南亚各种热带雨林群落相比较ꎬ
则更能具体反映出云南热带雨林与它们之间的异
同ꎮ 云南热带雨林群落单位面积上含乔木树种最多
的 15个科与大多数东南亚热带雨林群落类似ꎬ 且
在多数科的排名上也是接近的(图 45ꎬ 图 46ꎬ 图
47ꎬ 图 48)ꎮ
云南热带雨林群落中重要值大的科大多数也在
东南亚各热带雨林群落中具有相似的地位ꎮ 例如ꎬ
在西双版纳龙脑香林中ꎬ 龙脑香科排名第一ꎬ 大戟
科排名第三ꎬ 这与在大多数东南亚热带雨林群落中
的排名一致ꎻ 其它排名靠前的樟科、 无患子科、 壳
斗科、 楝科、 桑科、 茶茱萸科在群落中的地位较显
著ꎬ 亦为其云南热带雨林特点ꎮ
在植物区系上[30]ꎬ 西双版纳植物区系与马来
半岛植物区系的相似性系数在科水平上达 839%ꎬ
在属水平上达 645%ꎻ 西双版纳植物区系与海南
热带植物区系的相似性系数在科水平上为 879%ꎬ
在属水平上为 659%ꎮ 虽然西双版纳远离马来半
岛ꎬ 但它们之间植物区系的相似性仅稍低于相距较
近的西双版纳与海南之间植物区系的相似性ꎬ 说明
西双版纳植物区系与马来西亚热带植物区系之间有
着密切的联系ꎮ
综上分析ꎬ 云南的热带雨林植物区系具有与东
南亚的热带雨林完全共通的科ꎬ 其大多数的属与后
者共有ꎬ 特别是乔木层科的组成及数量特征上与后
者非常类似ꎮ 云南热带雨林植物区系具有占总属数
40%的热带亚洲分布属和占总种数 70%以上的热
带亚洲种ꎮ 这些特点反映了云南热带雨林植物区系
属于东南亚热带雨林区系的一部分ꎬ 二者之间有极
为密切的联系ꎮ
云南热带雨林植物区系因地处东南亚热带北
缘ꎬ 一些在东南亚热带雨林中有充分发展的热带
性较强的科属在云南热带雨林中却仅有少数属
种ꎬ 而在东南亚热带核心地区具有的真正热带科
属则在云南热带雨林中不存在ꎮ 同时ꎬ 云南热带
雨林植物区系也发展了自己的特点ꎬ 如根据在相
近面积群落中的种数多少排序ꎬ 杜英科、 壳斗
科、 无患子科、 桑科、 楝科等较大多数东南亚热
带雨林群落靠前ꎻ 按重要值的大小排序ꎬ 樟科、
无患子科、 壳斗科、 楝科、 桑科等排序亦较前ꎮ
因此ꎬ 云南热带雨林植物区系表现为东南亚热带
雨林的热带北缘类型ꎬ 具有向亚热带森林植物区
系过渡的特点ꎮ
717 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
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Ann: Annonaceaeꎻ Anac: Anacardiaceaeꎻ Aral: Araliaceaeꎻ Bignon: Bignoniaceaeꎻ Burs: Burseraceaeꎻ Combr: Combreta ̄
ceaeꎻ Dipter: Dipterocarpaceaeꎻ Eben: Ebenaceaeꎻ Elaeo: Elaeocarpaceaeꎻ Euphor: Euphorbiaceaeꎻ Fab: Fabaceaeꎻ Fag:
Fagaceaeꎻ Gutt: Guttiferaeꎻ Icac: Icacinaceaeꎻ Laur: Lauraceaeꎻ Lecyth: Lecythidaceaeꎻ Meli: Meliaceaeꎻ Mor: Moraceaeꎻ
Myris: Myristicaceaeꎻ Myrt: Myrtaceaeꎻ Rub: Rubiaceaeꎻ Rut: Rutaceaeꎻ Sapin: Sapindaceaeꎻ Sap: Sapotaceaeꎻ Ulm: Ul ̄
maceae. Same below.
图 4 5 云南热带雨林群落中优势科
Fig 4 5 Top fifteen families with highest tree species richness from tropical rainforest in southern Yunnan
4 3 西双版纳热带雨林的发生对地质历史的暗示
Audley ̄Charle[117]认为ꎬ 南西藏、 缅甸、 马来
半岛、 苏门答腊、 婆罗洲等均为古南大陆的边缘碎
片ꎮ 晚白垩世时ꎬ 随着印度板块的北移ꎬ 古地中海
开始收缩关闭ꎬ 南西藏、 缅甸、 马来半岛、 苏门答
腊、 婆罗洲等均相应北移ꎮ 到了晚始新世 (约
40 Ma)ꎬ 古地中海已完全西退ꎬ 印度板块与亚洲
板块相碰与融合ꎬ 喜马拉雅-青藏高原开始抬升形
成ꎬ 缅甸-马来亚半岛与印度支那融合ꎬ 澳大利亚
向北漂移ꎮ 晚渐新世时ꎬ 东南亚各岛屿的基本格局
已形成ꎬ 澳大利亚与东南亚靠合ꎮ 中新世(10 Ma)
时ꎬ 东南亚陆地和岛屿的现代分布格局已形成ꎬ 澳
大利亚也基本到达现在的位置ꎮ 但根据 Penny[118]
的研究ꎬ缅甸和苏门答腊在晚白垩世时就已连接亚
817 植 物 科 学 学 报 第 33卷
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Dichap: Dichapetelaceaeꎻ Ster: Sterculiaceaeꎻ Tetram: Tetrameleaceaeꎻ Verben: Verbenaceae. Same below.
图 4 6 云南热带雨林群落中重要值大的科
Fig 4 6 Top fifteen families with highest accumulative importance values of tree
species from tropical rainforest in southern Yunnan
洲大陆ꎮ 因此ꎬ 渐新世(30 Ma)时ꎬ 东南亚与马来
西亚、 印度尼西亚、 菲律滨各岛屿之间有直接的陆
地连接ꎬ 它们之间动 -植物的迁移分布没有地理障
碍ꎬ 这种陆地连接直到更新世(5 Ma)才中断[119]ꎮ
在古气候的演化上ꎬ Kubitzki 等[120]认为ꎬ 早
白垩纪(125 Ma)时赤道及亚热带地区为半干旱到
干旱热带气候ꎮ 到了晚白垩纪ꎬ 东亚和东南亚主要
是热带 -亚热带干旱到半干旱气候ꎬ 发育有落叶阔
叶及半常绿阔叶林、 常绿阔叶林ꎻ 始新世时ꎬ 潮湿
热带气候才在印度和东南亚地区发展ꎬ 但在东亚仍
为较干旱的气候ꎻ 渐新世时ꎬ 潮湿热带在东南亚进
一步发展ꎮ 更新世时ꎬ 全球气候达到最冷期ꎬ 冰川
在南北两半球特别是在北半球大范围发育ꎬ 热带潮
湿森林在南美洲和非洲萎缩ꎬ 在东南亚则由于海平
面降低而最大面积的扩张ꎮ 直至近代ꎬ 温带和热带
森林均再次扩展ꎬ 东南亚潮湿热带扩展到了太平
洋ꎮ 也有学者认为ꎬ 中新世时热带雨林气候曾扩展
到日本岛屿[121]ꎮ
917 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
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Apocy: Apocynaceaeꎻ Sim: Simarubaceaeꎻ Malaysia (Pasoh) [112] : 马来半岛帕松热带雨林 Tropical lowland rainforest in Pasohꎬ
Malaysiaꎻ Sarawak (Lambir hill) [113] : 马来西亚沙捞越热带雨林 Tropical lowland rainforest in Sarawakꎬ Malaysia.
图 4 7 东南亚热带雨林群落中重要值大的科
Fig 4 7 Dominant families with highest importance values from tropical rainforests in Malaysiaꎬ tropical Asia
喜马拉雅 -青藏高原的隆升致使南亚低空发生了西
南季风ꎬ 并对印度、 中南半岛及中国西南的热带雨
林发育具有决定性作用[52]ꎮ 西双版纳的地理地貌、
气候演化与喜马拉雅 -青藏高原的隆升息息相关ꎮ
与喜马拉雅-青藏高原的演化相呼应ꎬ 自第三
纪始新世喜马拉雅运动爆发ꎬ 西双版纳地区形成了
近南 -北向的褶皱带ꎬ 奠定和逐步形成了现代山脉
和地势的轮廓ꎻ 第四纪时ꎬ 随青藏高原的剧烈隆
升ꎬ 西双版纳地区地壳处于间歇性的上升隆起阶
段ꎬ 河流下切ꎬ 逐步形成高差较大的现代地貌和季
风气候ꎮ
白垩纪末ꎬ 西双版纳大部分地区为与海水相通
的内陆湖盆ꎬ 气候炎热干燥ꎻ 直到中新世气候才变
得温暖潮湿ꎮ 根据勐腊县磨歇晚白垩世晚期到早第
三纪早期的孢粉组合资料[56]ꎬ 推测当时该地区的
代表植被是偏干性的亚热带或南亚热带山地常绿阔
叶林ꎮ 从始新世到渐世ꎬ 气候仍干燥ꎬ 山地的植被
可能仍同上一时期ꎮ 从中新世到上新世ꎬ 根据有关
的古植物学资料[62-65]推测ꎬ 这时期西双版纳的森
林植被仍主要是南亚热带-亚热带性质的常绿阔
叶林ꎮ
从西双版纳现在的植被类型和分布格局来看ꎬ
甚至在近代都有过干旱气候的印迹ꎬ 例如ꎬ 在西双
版纳小橄榄坝一带的澜沧江河谷成片生长有印缅一
带半干旱地区特征植被———榆绿木 (Anogeissus
acuminata)单优群落ꎬ 这种单优群落显然是在较
现在更为干热的气候下发展起来的ꎮ 同样ꎬ 有着干
旱起源的大蒲葵(Livistona saribus)单优群落及木
棉林也较普遍分布在澜沧江的两岸山地ꎮ
在西双版纳现在的热带植物区系中ꎬ 具有相当
数量的适宜干旱生境( savanna)的物种ꎬ 如虾子
花( Woodfordia fruticosa ) 、余甘子 ( Phyllanthus
027 植 物 科 学 学 报 第 33卷
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Polyg: Polygalaceaeꎻ Malaysia (Pasoh) [115] : 马来半岛帕松热带雨林 Tropical lowland rainforest in Pasohꎬ Ma ̄
laysiaꎻ Sarawak (Lambir hill) [116] : 马来西亚沙捞越热带雨林 Tropical lowland rainforest in Sarawakꎬ Malaysia.
图 4 8 马来西亚热带雨林群落的优势科
Fig 4 8 Abundant families with highest species richness from tropical rainforests in tropical Asia
emblica)、 灰毛浆果楝(Cipadessa cinerascens)、
木棉(Bombax ceiba)、 厚皮树(Lannea coroman ̄
derica)、 白花树(Bauhinia variegata)、 毛果扁担
杆 ( Grewia eriocarpa )、 钝叶黄檀 ( Dalbergia
obtusifolia)、 清香木 ( Pistacia weinmannifolia)、
山芝麻(Helicteres angustifolia)、 火索麻(Helicte ̄
ris isora)、 毛紫薇(Lagerstroemia tomentosa)及
合欢属(Albizia)、 火绳树属(Eriolaena)、 金合欢
属(Acacia)、 苏铁属 (Cycas)、 龙血树属 (Dra ̄
caena)等ꎬ 暗示了该地区曾有过干旱环境ꎮ
西南季风是东喜马拉雅热带雨林和山地雨林发
育的必要条件ꎬ 西双版纳的热带雨林在很大程度上
也是由西南季风维持的ꎮ 西双版纳现在的热带雨林
显然是在热带季风气候下发育ꎬ 在水分、 热量和海
拔达到极限条件下的热带雨林ꎻ 西双版纳的特殊地
势和山原地貌在其低海拔的局部地区创造了热带雨
林能够生存的条件ꎬ 这是喜马拉雅山隆升到一定高
度、 季风气候形成以后才具备的ꎮ
综合该地区的地质历史背景和现在的植被分布
格局ꎬ 我们认为西双版纳的热带雨林植被发生的时
期一定较晚ꎮ 西双版纳的热带雨林植被是马来西亚
热带雨林的一个类型ꎬ 并可能发生于中新世以后ꎬ 这
不仅可以解释西双版纳热带雨林与马来西亚热带雨
林植被和植物区系的密切关系ꎬ 也支持了西双版纳
在中新世以前曾有广泛的干旱气候ꎬ 而西双版纳地
区现今的植被分布格局应是在中新世以后才形成ꎮ
5 总结
云南热带雨林具有与赤道低地热带雨林几乎相
同的群落结构、 生态外貌特征、 单位面积种多样
性、 个体 /种数关系及树种的径级分布ꎬ 表明云南
热带雨林是真正热带雨林的一种类型ꎬ 这个论点也
被 Whitmore教授在两次对云南热带森林考察后给
予肯定[44]ꎮ
127 第 5期 朱 华等: 西双版纳森林植被研究
由于云南热带雨林发生在热带雨林植被所要求
的最少降雨量和最低热量的极限条件下ꎬ 其林冠层
中有一定比例的落叶树种存在ꎬ 大高位芽植物和附
生植物相对较少而藤本植物和叶级谱上的小叶植物
更丰富ꎬ 这些特征不同于赤道低地的热带雨林ꎬ 同
时也说明处于相对较高的海拔和纬度上的云南热带
雨林受到季节性干旱和热量不足的影响ꎮ 在植物区
系组成上ꎬ 云南热带雨林中约 80%的科、 94%的
属和 > 90%的种均为热带成分ꎬ 其中约 40%的属
和 74%的种为热带亚洲分布成分ꎮ 云南热带雨林
与一些东南亚的低地热带雨林不仅有近乎一致的
科、 属组成ꎬ 而且在含种数较多的优势科和重要值
较大的科的组成上也几乎相同ꎬ 证明了云南热带雨
林植物区系是热带亚洲植物区系的一部分ꎮ 然而云
南位于热带北缘ꎬ 云南热带雨林植物区系的大多数
热带科、 属均是在其分布区的北部边缘ꎬ 并远离其
种的多样性中心即马来西亚地区ꎻ 与东南亚热带雨
林相比ꎬ 云南热带雨林中热带性强的科、 属有相对
较低的物种丰富度ꎬ 故云南热带雨林植物区系又是
热带亚洲植物区系的北缘部分ꎮ
就生态外貌和群落结构而言ꎬ 云南的热带雨林
类似于: (1) Beard 定义的热带美洲常绿季节林
(evergreen seasonal forest of tropical America)ꎬ
该类型被理查斯重新分类为热带雨林的一个亚群
系ꎻ (2)Hall 和 Swaine 定义的非洲热带雨林的湿
润常绿林类型 (moist evergreen type of African
tropical rainforest)ꎻ (3)Webb定义的澳洲热带雨
林的中叶型雨林类型 (mesophyll vine forest of
Australian rainforest)ꎻ (4)Walter 定义的半常绿
雨林类型( tropical semi ̄evergreen rainforest)等ꎮ
综合云南热带雨林多方面的群落特征ꎬ 其最为接近
于 Whitmore定义的东南亚半常绿雨林类型( tropi ̄
cal semi ̄evergreen rainforest of southeast Asia)
或印度 -缅甸的热带半常绿林( tropical semi ̄ever ̄
green forest of India-Burma)ꎮ 由于云南热带雨
林发生在热带雨林植被的纬度和海拔极限上ꎬ 中国
植物学家认为它属于热带季节性雨林ꎬ 并且是东南
亚热带雨林的一个类型ꎮ
云南热带雨林远离赤道且处在一个相对较高的
海拔范围内ꎬ 其虽不是热带雨林的最北类型ꎬ 因为
在缅甸曾记录到分布在北纬 27°30′地区的热带雨
林类型[122]ꎬ 但云南的热带雨林不仅在热带雨林生
态学和生物地理研究上ꎬ 而且在探讨东南亚热带植
物区系与中国亚热带植物区系及东喜马拉雅植物区
系的关系上ꎬ 均有较高的科学意义ꎮ
西双版纳的热带雨林在很大程度上是由西南季
风维持的ꎬ 并且直到晚第三纪以后青藏高原强烈隆
升到相当高度ꎬ 东亚季风气候才形成ꎬ 故推测西双
版纳的热带雨林植被发生的时期一定较晚ꎮ 西双版
纳现在的热带植物区系和植被类型及分布格局均显
示在近代有过干旱气候的印迹ꎬ 结合西双版纳及邻
接地区的地质历史和古植被研究ꎬ 我们支持在第三
纪的西双版纳地区曾有广泛的干旱气候的观点ꎮ
致谢: 感谢曹敏研究员、 刘文耀研究员、 欧晓昆教授
对文稿审阅指正ꎻ 感谢«植物科学学报»审稿人审阅并提出
宝贵修改意见和建议!
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(责任编辑: 刘艳玲)
627 植 物 科 学 学 报 第 33卷