全 文 ：武汉植物学研究2008，26(4)：397—401
Journal of Wuhan 点『0缸，l Z Research
厚壁毛竹蒸腾动态研究
施建敏，杨光耀，郭起荣
(江西农业大学，江西省竹子种质资源与利用重点实验室，南昌 330045)
摘 要：采用 Li-6400便携式光合测定仪测定厚壁毛竹(Phylostachys edulis‘Pachyloen’)蒸腾作用在不同时间尺度
上的动态变化 ，结果表明：厚壁毛竹夏季的蒸腾 日变化为双峰曲线，秋、冬、春季的蒸腾 日变化为单峰曲线；厚壁毛
竹蒸腾年动态变化为单峰曲线，1月份最低 ，仅为 0．33 mmol·m～·s～；6月份最高，达 3．78 mmol·m～·s～；年均值
为1．30 mmol·m～·s～。与毛竹的蒸腾作用动态相比，两竹种不但在蒸腾速率上相近，而且总体趋势也较为一致 ：
夏季、冬季和春季两竹种的蒸腾 日变化类型相同，唯有秋季的蒸腾 日变化类型不一致 ，厚壁毛竹的为单峰曲线，而
毛竹的为双峰曲线 ，这反映了两竹种蒸腾作用对气候响应的差异；厚壁毛竹和毛竹的蒸腾作用年动态变化均为单
峰曲线。
关键词：厚壁毛竹；生理生态；蒸腾作用；动态变化
中图分类号：Q945．79；$795 文献标识码：A 文章编号：100o一470x(2008)04—0397—05
Study on the Transpiration Dynamic Variation of
Phyllostachys edulis‘Pachyloen’
SHI Jian—Min，YANG Guang—Yao，GUO Qi—Rong
(flangxi Provincial Key Laboratoryfor Bamboo Germplasm Resources and Utilization，fiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China)
Abstract：Daily and seasonal dynamic change pattern of transpiration of Phyllostachys edulis ‘Pachy—
loen’was determined by Li-6400 portable photosynthesis system．The results showed the diurnal variation
of transpiration rate(Tr)changed with season，bimodality in summer，and single peak curve in autumn，
winter and spring．The annual variation of transpiration was single peak curve。peaks(3．78 mmol·m～·
s )occu~ed in June。the lowest was only 0．33 mmo卜m～·s～ in January。and the annual mean of Tr
was 1．30 mmol·m～ ·s。。．Compared with the transpiration dynamic variation of P．edulis．not only the
value of transpiration rates are similar，but the transpiration dynamic variations are similar except for the
diurnal variation of transpiration in autumn．bimodality to P．edulis and single curve to P．edulis ‘Pachy．
1oen’，which reflects the difference response characteristics of the two bamboos to climate．The annual
transpiration variation of the two bamboos was identical，it is single peak curve：high in summer，plumme-
tang in autumn and winter，and going up in spring．
Key words：Phyllostachys edulis‘Pachyloen’；Physio-ecology；Transpiration；Dynamic variation
厚壁毛竹(Phylostachys edulis‘Pachyloen’)亦
名厚皮毛竹，与毛竹(Phylostachys edulis)相似，但竿
略呈四方形，因竿壁厚而与毛竹不同⋯。厚壁毛竹
是一个材、笋兼优的毛竹变异类型，江西特有，仅零
星分布于万载、宜丰、铜鼓三县 j。目前。野生状态
的厚壁毛竹种群数量少，处于濒危状态，已被列为江
西省重点保护植物⋯。
厚壁毛竹竿略呈四方形，或椭圆形，竹竿端直，
生物量大，竹壁特厚，基部近实心，胸高处竿壁厚度
2．5 cm，是毛竹的1．8倍，竿壁率 59．3％[竿壁率 =
(胸高处直径 一胸径处腔径)／胸高处直径]，是毛竹
的2．0倍 J，鲜材沉水，材质坚硬，具有抗风雪压等
特性。通过对原产地和引种地的厚壁毛竹连续 14
年的观察和引种试验研究，以及厚壁毛竹的区域化
试验，结果均表明：原产地和引种地厚壁毛竹的后代
群体均一致保持了竹竿壁特厚等品种特异性。
开展厚壁毛竹生理生态特性的研究将有利于解
释其厚壁性状的生理生态机理，同时为厚壁毛竹的
经营管理提供科学依据。为此，我们应用 Li-6400
便携式光合测定仪对厚壁毛竹蒸腾作用在不同时间
收稿日期：2007．10-29，修回日期：2008-03．18。
基金项目：国家自然科学基金资助项目(304601l1)；国家林业局“厚壁毛竹区域化试验”项目；江西省自然科学基金项目(0530029)。
作者简介：施建敏(1978一)，男，博士生，主要从事植物学教学与科研工作(E．mail：sinobamboo@126．corn)。郭起荣现工作单位为国际竹
藤网络中心。
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398 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
尺度上的动态变化进行了测定。
1 试验地概况
供试植物厚壁毛竹(Phylostachys edulis‘Pachy—
loen’)栽培于江西农业大学，地理位置为28。46’00”一
28。46 3O N．115。49 11”一115。49 23”E，海 拔
49．5 m。地处江西省中部偏北，属中亚热带湿润季
风气候，年平均气温 17．5~C，极端最高气温40．6~C，
极端最低气温 一9．3~C，年均降水量 1754．9 mm，平
均无霜期294 d，日照率43％。试验地为红壤。
2 研究方法
在 自然条件下，选择长势中等的当年生厚壁毛
竹，取其中部冠层的第 12—14轮枝上，向南伸展的
枝条上部第 2或第 3片成熟叶进行测定。蒸腾作用
采用 Li-6400便携式光合测定仪测定。
2．1 蒸腾作用日变化测定
分夏、秋、冬、春四季，分别于当年7月、1O月和
第二年 1月、4月的中旬，选择晴好天气进行测定。
从8：00至18：00，每隔 2 h测定一次蒸腾速率，并
作 3次重复。
2．2 蒸腾作用年动态变化测定
从当年 6月至第二年5月，每月选择具典型天
气条件的3 d，于一天中光合作用较强的时间(9-00
— 10：00)进行测定。选待测植株 3株，每株测 6片
叶子，单个叶片测定重复 5次，取多次测定的平均
值。测定时，叶室条件与自然环境保持一致，不作任
何设定或调节。
3 结果与分析
3．1 蒸腾作用日变化
蒸腾作用的强弱除受本身生物特性影响外，主
要受环境因子的制约。气孔是蒸腾过程中水蒸气从
体内排到体外的主要出口，气孔导度的大小直接影
响蒸腾作用的强弱。因此，蒸腾速率的日变化曲线
与气孔导度在一天中的走势一致。不同季节厚壁毛
竹蒸腾速率 日变化规律不一，夏季为双峰曲线型，秋
季、冬季和春季均为单峰曲线型。
夏季(当年7月)晴天，上午光照强度(PAR)逐
渐增强、气温(Tair)上升、空气相对湿度(RH)减小，
使厚壁毛竹气孔导度(Cond)和叶面水气压亏缺
(Vpd1)增大，蒸腾速率(Tr)直线上升，在 10：00出
现全天第一个高峰值，为4．59 mmol·m～·s～；随后
气孔部分关闭，从而导致 Tr下降，到 14-00，Tr降至
1．95 mmol·m～·s～，下降幅度高达 57．52％；此后，
因 Cond回升，Tr在 16-00又 出现一 个高峰
(2．33 mmol·m～ ·s )，相 当 于 第 一 峰 值 的
50．76％；最后，Tr因气孔逐渐关闭而逐渐下降(见
图 1)。
相比夏季，秋季(当年 1O月)、冬季(次年 1月)
和春季(次年 4月)厚壁毛竹蒸腾作用的强度明显
减弱，蒸腾速率 日变化均为单峰曲线，但峰值出现时
间不同：秋季厚壁毛竹的蒸腾作用在 10：00最强，
为 1．3 mmol·m～·s～；冬季厚壁毛竹蒸腾速率在
12：00达到一天中的最大值，为 0．75 mmol·m～·
s～；而春季的蒸腾速率峰值(1．09 mmol·In～·s )
出现在 14-00(见图1)。
由以上分析可知，厚壁毛竹的蒸腾作用会随着
季节的变化而产生相应的响应：在高温的夏季，因午
间气孔发生关闭现象，蒸腾速率的日变化类型为双
峰曲线型；当气温逐渐降低时，厚壁毛竹的蒸腾速率
也随之减小，蒸腾速率的日变化曲线均为单峰曲线，
且从秋季、冬季到春季峰值的出现时间依次推迟，分
别是 10：00、12-00和14-00。因此，不同季节厚壁
毛竹蒸腾速率的日变化应是由气候因素的变化引起
气孔导度的变化而致。
3．2 蒸腾作用年动态变化
厚壁毛竹蒸腾速率的年动态变化为单峰曲线
型，且与其气孔导度、环境气温的年动态变化趋势相
似(图2)。夏季气温高、气孔导度大，蒸腾作用强
烈；随着秋、冬季气温降低，气孔导度减小，蒸腾作用
强度急剧下降；春季气温 回升，蒸腾速率又稍有
增高。
厚壁毛竹蒸腾速率的峰值(3．78 mmol·In～·s )
出现在 6月；1月最低，仅为 0．33 mmol·In～·s～。
厚壁毛竹四季的蒸腾速率平均为：夏季 3．29 mmol·
In ～ ·s ～
、秋季0．63 mmol·In～·s～、冬季0．43 mmol·
In ～ · s ～
、春季 0．86 mmol·In～·s～，年平均为
1．30 mmol·In～·s～。其中，夏季最高，分别是秋季
的5．22倍、冬季的7．65倍和春季的5．88倍。
夏季的光照充足，叶片的生理活性高，所以蒸腾
作用强。秋、冬季厚壁毛竹蒸腾速率下降的主要原
因可能是光照降低、气温下降以及叶片生理活性的
减弱。而光照、气温等环境条件较好的春季，蒸腾速
率虽略有回升但仍较低，这很可能是竹叶衰老，生理
活性下降之故。
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第4期 施建敏等：厚壁毛竹蒸腾动态研究 399
— 5．5
2l00
700
0
时刻 Time
8：00 lo：oo 12：00 14：00 16：00 18：00
时刻Time
时刻 Time
时刻 Time
时刻 Time
8：oo 1o：oo 12：00 14：00 16：00 1 8：00
时刻Time
图 1 厚壁毛竹蒸腾作用与环境因子日变化的关系
Fig．1 Diurnal variation of transpiration rate and its physio·ecological factors of PhyUostachys edulis‘Pachyloen’in four seasons
6 7 8 9 10 l1 l2 l 2 3 4 5
月份 Month
0．15
0．12
0．09
0．06
0．03
0．00
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量
g．g
鬟暑
l600
l200
800
400
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6 7 8 9 10 II 12 1 2 3 4 5
月份 Month
40
lO 《
O
图2 厚壁毛竹蒸腾作用与主要环境因子年动态变化的关系
Fig．2 The annual variation of transpiration and chief environmental factors in Phylostachys edulis‘Pachyloen’
4 讨论
相比竹类植物的光合生理研究 ，蒸腾特性
方面的报道还较少，目前仅对毛竹 n，¨ 、雷竹(eh~-
Iostachyspraecox‘Prevemalis’) 及休宁倭竹( ．
batae hispida) 等少数几个竹种开展了蒸腾生理
研究。
4．1 蒸腾作用的动态变化
厚壁毛竹与同时期测定的毛竹蒸腾作用日变化
相比 ¨，两竹种的总体趋势基本一致：夏季为双峰
曲线型，冬、春季均为单蜂曲线型；秋季的蒸腾作用
日变化则有不同，毛竹蒸腾作用 日变化为双峰曲线
型，而厚壁毛竹为单峰曲线型。休宁倭竹 7月份的
蒸腾日变化曲线类型为双峰曲线型，在午前和午后
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武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
各有一个高峰出现 ¨，本实验测定的厚壁毛竹7月
份的蒸腾日变化曲线类型和毛竹的一致。
在蒸腾作用的年动态变化上，厚壁毛竹与毛
竹 ¨蒸腾速率的年动态变化都为单峰曲线，蒸腾速
率夏季最高，秋、冬季急剧下降，春季略有回升。厚
壁毛竹蒸腾作用的高峰为 6月份，比毛竹(峰值出
现在8月份)要早 2个月，蒸腾作用最弱时期均在 1
月份，此时气温为全年最低。
蒸腾作用的日变化及年动态变化是植物生理
活性和环境因素的综合体现。厚壁毛竹与毛竹在
蒸腾作用动态方面相似，其作为毛竹的一个栽培
变型，表明了两者在生理生态特性上相近，而两竹
种在秋季的日变化曲线类型和年动态高峰值出现
月份的不同则在一定程度上反映了它们蒸腾作用
对不同气候响应行为上的差异。
4．2 蒸腾速率
通过对比厚壁毛竹与毛竹 ¨全年各时问段
的蒸腾速率(表 1)可知：厚壁毛竹的蒸腾速率除
了 1月 、5月 、6月和 7月 比毛竹高 ，其他月份均
低于毛竹；从季节来看 ，厚壁毛竹的蒸腾速率均
比毛竹低；厚壁毛竹全年的蒸腾速率平均值也较
毛竹略小。经方差分析 ，两竹种全年的蒸腾速率
差异不显著(P>0．05)，而不同月份间的差异极显
表 1 厚壁毛竹与毛竹蒸腾速率对比
Table 1 The comparison of transpiration rate between
Phyllostachys edulis‘Pachyloen’and Phylostachys edulis
时问
Time
蒸腾速率 Transpiration rate(mmol·m～·s一 )
厚壁毛竹 毛竹
P．edulis‘Pachyloen’ P．edulis
注：表中数据为平均值 4-标准差。
Note：The value in the table is Mean 4-S．D
著 (P<0．01)；其 中 7月、1月和 5月差异不显
著；1 1月差异显著(P<0．05)；其余月份的差异
均达到了极显著水平 ，这可能与厚壁毛竹 自身的
蒸腾特性有关。
张文勤的研究表明 ¨，健康毛竹植株叶片蒸腾
速率为 80 mg·dm一·h (=0．123 mmol·m一·s )，
而患病的植株叶片蒸腾作用明显增强，为 120 mg·
dm一·h一(：0．185 mmol·m一·s )；而同样是对新
生毛竹同时期(8月份)的蒸腾速率测定，另有研究
结果 ¨则为3．90 mmol·m一·s一，两者相差悬殊；本
实验厚壁毛竹蒸腾速率的同期测定为 2．78 mmol·
m 一 ·s 一
。
在其它竹种蒸腾速率的测定上，1～2年生雷竹
3月份 的蒸腾速率为 0．683±0．025 mmol·m～·
s lLl
，休宁倭竹新竹 7月份(1O：O0)的蒸腾速率
为2．286 mmol·m。。·s ¨，本实验厚壁毛竹3月和
7月 的蒸腾速率分别为 0．56 mmol·In～·S 和
3．30 mmol·m一·s～。从以上数据看出，不同竹种以
及相同竹种不同研究者的测定在蒸腾速率数值上均
有差别，其原因除了不同竹种的蒸腾特性不同之外，
不同测定方法、测定年份的气候差异和取样方法的
不同都是不可忽视的影响因素。
同时，有研究结果认为 ¨，3～5年生雷竹的蒸
腾作用较弱，约为 1～2年生雷竹的三分之一。厚壁
毛竹的蒸腾作用是否也存在同样的年龄差异还有待
于进一步研究。
水分是植物生命活动的主要限制因子，而蒸腾
作用是一个直接表征植物水分生命活动的重要生理
过程 。树木的蒸腾现象较为复杂，不仅与其生物
学特性密切相关，而且受土壤水分、光照、温度和湿
度等外部因子的影响[18,19]。目前树木蒸腾耗水的
研究还多集中在苗木和单株树木的研究上 ¨，对植
物群体的蒸腾和影响因子研究还比较少。诚然，植
被蒸散是一个复杂的物理过程和生物过程，但是它
可通过水把土壤．植物．大气系统联系起来，使我们
能清晰、准确地把握植物蒸散规律及其与外部因子
的关系，更好地指导森林的营造与管理。因此，植物
蒸散是未来研究蒸散的主要途径和方向。
参考文献：
[1] 杨光耀，黎祖尧，杜天真，胡宜柏，冷德家，邹文生．毛竹新栽培
变种——厚皮毛竹[J]．江西农业大学学报，1997，19(4)：
97—98．
[2] 郭起荣．厚壁毛竹种质性状及其繁育研究[D]．长沙：中南林
学院，2003．
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第4期 施建敏等：厚壁毛竹蒸腾动态研究 401
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