全 文 :武汉植物学研究 2002, 20 (4) : 265~ 274
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
三峡库区消涨带维管植物区系的初步研究Ξ
王 勇 厉恩华 吴金清ΞΞ
(中国科学院武汉植物研究所, 武汉 430074)
摘 要: 三峡库区消涨带是指三峡库区范围内长江干流及其支流由于江 (河) 水水位季节性涨落, 导致其沿江 (河)
两岸土地出现周期性淹没而自然形成的带状区域。该带维管植物区系具有以下特征: 植物种类比较丰富, 计有维管
植物 83 科、240 属、377 种、26 变种和 2 变型; 地理成分复杂, 联系广泛, 温带成分占优势; 区系组成表现进化性, 生
活型组成以多年生草本、一年生草本和灌木为主; 地方特有成分不多, 但中国特有种类比较丰富; 带内不同区段物
种丰富度有差异, 干流多于支流, 奉节以东多于奉节以西, 带上部多于带中部和带下部; 优势现象明显, 表征类型丰
富。
关键词: 三峡库区; 消涨带; 维管植物; 区系
中图分类号: Q 948. 5 文献标识码: A 文章编号: 10002470X (2002) 0420265210
A Prel im inary Study on the Vascular Plan t Flora of the
W ater-L evel-Fluctua ting Zone in the Three-Gorge Reservo ir Area
W AN G Yong, L I En2H ua, W U J in2Q ing
(W uhan Institu te of B otany , T he Ch inese A cad emy of S ciences, W uhan 430074, Ch ina)
Abstract: T he w ater2level2f luctuat ing zone in the T h ree2Go rge R eservo ir A rea is a belt zone of
the bank beside Yangtze R iver and its b ranches in the T h ree2Go rge R eservo ir A rea, w h ich e2
m erges and subm erges periodica lly w ith the w ater level f luctuat ing seasonally. T he vascu lar p lan t
f lo ra in th is area show s m any characterist ics: the vascu lar p lan ts are rela t ively abundan t in
species, and there are 377 species, 26 variet ies and 2 fo rm s, w h ich belong to 240 genera, 83 fam i2
lies. It is comp lex in geograph ica l elem en ts, having an ex ten sive connect ion w ith nearby flo rist ic
area, and has mo re temperate p lan ts than trop ica l ones; the flo rist ic compo sit ion show s an evo lu2
t ionary trend, and the life fo rm con st itu tes w ith m any perenn ia l herb s, annual herb s and sh rub s;
there are few endem ic p lan ts to th is area, bu t m any endem ic species to Ch ina; species richness of
the p lan ts in differen t parts of th is area are no t even. N am ely, tho se in m ain channel, east to
Fengjie, and the up side are h igher than in b ranches,w est to Fengjie, and m iddle part and dow n side
respect ively; the vascu lar p lan t f lo ra in th is area is characterized by no t on ly obviou s dom inance
phenom ena bu t a lso abundan t characteric taxa.
Key words: T he T h ree2Go rge R eservio r A rea; T he w ater2level2f luctuat ing zone; V ascu lar p lan t;
F lo ra
由于江 (河) 水水位的季节性涨落, 导致江河两 岸土地随之周期性地出没而形成河岸消涨带。三峡ΞΞΞ 通讯作者。收稿日期: 2002203208, 修回日期: 2002205229。基金项目: 本课题得到中国科学院武汉植物研究所所长基金支持。 作者简介: 王勇 (1968- ) , 男, 硕士研究生, 主要从事保护植物学的研究。
库区消涨带是指长江三峡库区范围内现有的河岸消
涨带, 它包括库区干流消涨带和库区支流消涨带。库
区干流消涨带即从湖北省宜昌县三斗坪三峡大坝坝
址至重庆市巴南区弹子田之间全长 580 km 的长江
干流两岸夏淹冬露的河岸区域, 带宽 10~ 47 m , 海
拔 6415~ 175 m。库区支流消涨带指上述两地间流
向长江的溪河两岸的河岸消涨带, 该带宽度和水淹
时间与溪河等级和距入江口的远近有关, 一般带宽
小于 10 m。按照三峡水库水位调节的设计要求, 三
峡水库建成后, 库区将形成新的消涨带[1, 2 ]。笔者试
图通过对现有库区消涨带植被的调查和研究, 探索
未来水库消涨带植被恢复重建的途径。
1 自然条件
三峡库区位于渝东、鄂西交界处, 地理位置北纬
29°16′~ 31°25′, 东 经 106°20′~ 111°50′, 面 积 约
55 000 km 2。沿江以奉节为界, 西段主要为侏罗系碎
屑岩组成的低山丘陵宽谷地形; 东段主要为震旦系
至三叠系碳酸盐岩组成的川鄂山地。库区消涨带位
于三峡库区沿江 (河) 两岸, 土地面积约占库区总面
积的 2% [3 ]。受周围地貌的影响, 奉节以西 (即川江
段) 的干流消涨带大多地势平缓, 坡度小于 30°, 长
江在这里江宽水缓, 江道较为通直, 两岸沉积的淤泥
沙石较丰富, 土壤相对较厚, 带长 420 km。奉节以东
(即峡江段) 的干流消涨带地势陡峭, 坡度多在 30°
以上, 江道弯曲, 江面狭窄, 水位落差大, 土壤贫瘠石
砾多, 带长 160 km。库区较大的支流主要有乌江、大
宁河、香溪河等, 相对于长江干流而言, 这些支流大
多河道狭窄, 岸高坡陡, 水流湍急, 支流消涨带母岩
以石灰岩、石英沙岩和紫色页岩为主, 总长度约
80718 km。
库区消涨带地处中亚热带和北亚热带的过渡区
域, 又处峡谷地带, 冬季冷空气难以进入, 使该区成
为全国有名的暖冬区。年平均气温 1711~ 1915℃, 1
月平均气温 714℃, 7 月平均气温 2810℃, 年活动积
温 6 500℃~ 7 000℃, 年降水量 1 100 mm , 无霜期≥
320 d。相比较而言, 峡江段日照时间长, 雾日少[3 ]。
在正常情况下, 长江水位呈节律性变化, 即 5 月
下旬开始涨水, 6~ 9 月为洪水期, 10 月洪水开始减
退, 11 月至次年 5 月长江低水位运行。受江水水位
节律性变化的影响, 干流消涨带受淹时间也不一样,
其上植被呈现明显的分层结构。与临近陆地区域相
连的上部消涨带受淹时间较短, 一般不超过 3 个月,
该段物种丰富, 乔灌草均有分布, 植被盖度较大; 中
部受淹 3~ 4 个月, 以灌木和草本为主; 江水经常淹
没的下部消涨带受淹超过 5 个月, 植物种类少, 盖度
低, 只有一年生草本和少数耐水淹的多年生低矮灌
草在此生长。支流消涨带的受淹节律同干流消涨带
的基本一致, 只是水位变化更迅速, 涨落频繁, 带内
分段不明显。
由于江水的冲击、洪水的泛滥, 库区消涨带土壤
年轻, 以冲积土为主, 特别是消涨带的中下部多为江
水带来的沙石堆积而成, 土壤中含有大量的卵石, 保
水能力弱, 肥力差; 上部以沙壤土、石灰土、紫色土和
黄壤土为主, 相对于中下部而言, 土壤颗粒较小, 保
水保肥能力稍强。
2 数量组成统计分析
自 2001 年 3 月以来, 作者对库区消涨带植被进
行了本底调查, 共采集标本 1 500 余份, 调查样方
145 个。通过标本鉴定、统计和资料搜集[2 9 ] , 按恩格
勒有花分类系统 (1964 年版) 和秦仁昌蕨类植物分
类系统统计, 三峡库区消涨带共有维管植物 83 科
240 属 405 种 (含 26 变种、2 变型。变种和变型按种
统计, 下同) , 分别占三峡库区维管植物 209 科 1 448
属 6 268 种的 39171%、16157%、6146% [2, 3 ] , 其中蕨
类植物 9 科 10 属 15 种, 裸子植物 1 科 1 属 1 种, 被
子植物 73 科 229 属 389 种。相对而言, 三峡库区消
涨带维管植物比较丰富, 特别是在科级水平上, 三峡
库区消涨带以三峡库区 2% 的土地拥有其维管植物
40% 的科。
2. 1 科的大小组成
根据三峡库区消涨带维管植物各科的属种组成
情况, 可以将其分为 4 类 (见表 1)。统计表明, 本带
小科和单种科最多, 二者共计 73 科, 约占总科数的
90% , 其中有 27 个泛热带科, 17 个世界广布科, 且
有 62 个科所含种数在全球区系中达 100 种以上, 反
映出该带环境恶劣, 是许多科植物在夏季水淹条件
下的分布极限。本带没有出现大于 100 种的大科, 30
种以上的较大科仅菊科 (30∶54) (属数∶种数, 下
同 )、禾本科 (28∶39)、豆科 (19∶31) 等 3 个全球广
布的世界性大科, 10~ 29 种的中等科 7 科, 即蓼科
( 4∶16)、唇形科 (9∶15)、蔷薇科 (6∶14)、玄参科
(6∶12)、毛茛科 (5∶11)、十字花科 (5∶11)、伞形科
(8∶11)。10 种以上的中等科和较大科虽仅占总科
数的 12% , 可属数约占一半, 种数超过 50% , 表明这
10 科在三峡库区消涨带植物区系中占有十分重要
的地位。
662 武 汉 植 物 学 研 究 第 20 卷
表 1 三峡库区消涨带维管植物科的大小统计
T able 1 Statist ics of size of vascu lar p lan t fam ilies of the W 2L 2F3 zone in the T h ree2Go rge R eservo ir A rea
类别及比例
T axa &
percen tage
单种科
1 sp. öfam. 小科2~ 9 spp. öfam. 中等科10~ 29 spp. öfam. 较大科≥30 spp. öfam. 合计To tal
科 Fam ilies 34 39 7 3 83
比例 Percen tage 40. 96 47. 00 8. 43 3. 61 100. 00
属 Genera 34 86 43 77 240
比例 Percen tage 14. 17 35. 83 17. 91 32. 08 100. 00
种 Species 34 157 90 124 405
比例 Percen tage 8. 40 38. 77 22. 22 30. 50 100. 00
3 W 2L 2F: T he w ater2level flectuate zone.
2. 2 属的大小组成
从表 2 可以看出本带没有 10 个种以上的大属,
含种数最多的是蓼属 (P oly g onum ) (10) , 其次是婆
婆纳属 (V eron ica) (7) 和蒿属 (A rtem isia ) (7)。本带
维管植物主要由单种属和寡种属所组成, 前者 138
属, 占总属数的 58123% ; 后者 90 属, 占总属数的
37197% , 若加上单型属, 它们占总属数的 98% 以 上。这些属涉及本带绝大多数科, 包含大部分种。大量单种和寡种类型的存在反映了环境的复杂与恶劣。8 个单型属即蕺菜属 (H ou ttuy n ia )、天葵属(S em iaqu ileg ia )、南天竹属 (N and ina )、裸云香属(P silop eg anum )、虾须草属 (S hea reia )、蓖麻属( R icinus )、泥胡菜属 (H em istep tia )、川 明 参 属(Chuanm inshen)。
表 2 三峡库区消涨带维管植物属的大小统计
T able 2 Statist ics of size of vascu lar p lan t genera of the W 2L 2F zone in the T h ree2Go rge R eservo ir A rea
类别及比例
T axa & percen tage
单型属
M ono typ ic
单种属
1 sp. ögen. 寡种属2~ 5 spp. ögen. 多种属6~ 10 spp. ögen. 大属≥11 spp. ögen. 合计To tal
属数 Genera 8 137 92 3 240
比例 Percen t (% ) 3. 33 57. 08 38. 33 1. 25 100. 00
科 Fam ilies 6 64 44 3 83
比例 Percen t (% ) 7. 23 77. 11 53. 12 3. 61 100. 00
种 Species 8 137 236 24 405
比例 Percen t (% ) 1. 98 33. 83 58. 27 5. 93 100. 00
2. 3 带内不同区段的数量统计分析
虽然三峡库区消涨带面积小, 但由于线路长, 干
流段与支流段及干流的不同区段间在地形、基岩、水
量和光照等方面, 特别是带内不同部位的水淹时间
存在较大差异, 植物的分布亦有所不同。通过对标本
采集地、野外调查记录和 145 个样方资料的统计
(表 3) , 消涨带干流段植物的丰富度大于支流段, 这
主要是因为消涨带干流段远宽于支流段, 利于更多
表 3 三峡库区消涨带不同区段间共有种及其相似性系数
T able 3 T he common species and sim ilarity coefficien ts of the differen t
parts of the W 2L 2F zone in the T h ree2Go rge R eservo ir A rea
区段及相似性系数
Parts and sim ilarity
coefficien ts
消涨带
WL F
奉西下
DW FJ
奉西中
MW FJ
奉西上
UW FL
奉东下
D EFJ
奉东中
M EFJ
奉东上
U EFJ
支流
B ranches
奉节西
W FJ
奉节东
EFJ
消涨带
WL F 405
相似性系数
Sim ilarity coefficien ts 100. 00
奉西下
DW FJ 83 83
相似性系数
Sim ilarity coefficien ts 20. 49 100. 00
奉西中
MW FJ 159 81 159
相似性系数
Sim ilarity coefficien ts 39. 26 50. 94 100. 00
奉西上
UW FJ 261 77 153 261
相似性系数
Sim ilarity coefficien ts 64. 44 29. 50 58. 62 100. 00
762 第 4 期 王 勇等: 三峡库区消涨带维管植物区系的初步研究
续表 3
区段及相似性系数
Parts and sim ilarity
coefficien ts
消涨带
WL F
奉西下
DW FJ
奉西中
MW FJ
奉西上
UW FL
奉东下
D EFJ
奉东中
M EFJ
奉东上
U EFJ
支流
B ranches
奉节西
W FJ
奉节东
EFJ
奉东下
D EFJ 46 31 33 35 46
相似性系数
Sim ilarity coefficien ts 11. 36 67. 39 71. 74 76. 01 100. 00
奉东中
M EFJ 177 61 115 128 45 177
相似性系数
Sim ilarity coefficien ts 43. 70 34. 46 64. 97 72. 32 25. 42 100. 00
奉东上
U EFJ 301 62 123 191 45 170 301
相似性系数
Sim ilarity coefficien ts 74. 32 20. 60 40. 86 63. 46 14. 95 56. 47 100. 00
支流
B ranches 205 47 93 142 29 109 162 205
相似性系数
Sim ilarity coefficien ts 50. 62 22. 92 45. 37 69. 26 14. 15 53. 17 79. 02 100. 00
奉节西
W FJ 269 83 159 261 36 132 196 145 269
相似性系数
Sim ilarity coefficien ts 66. 42 30. 85 59. 11 97. 03 13. 38 49. 07 72. 86 53. 91 100. 00
奉节东
EFJ 309 66 126 195 46 177 301 167 202 309
相似性系数
Sim ilarity coefficien ts 76. 30 21. 36 40. 78 63. 11 14. 89 57. 28 97. 41 54. 05 65. 54 100. 00
注: 相似性系数= 甲、乙两地共有种数ö甲地种数。奉西下: 奉节以西干流消涨带下部; 奉西中: 奉节以西干流消涨带
下部; 奉西上: 奉节以西干流消涨带上部; 奉东下: 奉节以东干流消涨带下部; 奉东中: 奉节以东干流消涨带中部; 奉
东上: 奉节以东干流消涨带上部; 奉节东: 奉节以东干流消涨带; 奉节西: 奉节以西干流消涨带。
N o tes: Sim ilarity coefficien t= Common species of A and B areaöSpecies of A area. WL F: T he w ater2level2flectuate
zone in the T h ree2Go rge R eservio r A rea; DW FJ: T he dow nside of m ain channel of the W 2L 2F zone at w est to
Fengjie;MW FJ: T he m iddle part of m ain channel of the W 2L 2F zone at w est to Fengjie; UW FJ: T he up side of m ain
channel of the W 2L 2F zone at w est to Fengjie; D EFJ: T he dow nside of m ain channel of the W 2L 2F zone at east to
Fengjie; M EFJ: T he m iddle part of m ain channel of the W 2L 2F zone at east to Fengjie; UW FJ: T he up side of m ain
channel of theW 2L 2F zone at east to Fengjie; EFJ: T he m ain channel of theW 2L 2F zone at east to Fengjie;W FJ: T he
m ain channel of the W 2L 2F zone at w est to Fengjie.
的植物生长。奉节以东干流段的物种丰富度高于奉
节以西干流段, 表明奉节以东干流段充足的光照及
复杂的地形为多种植物的生存提供了更有利的条
件, 也可能与人为活动的频繁程度有关。在干流消涨
带内, 上部的植物多于中部、中部多于下部, 这说明
本带植物对水淹的耐受力和对水流的抵抗力是不同
的。植物在带内的不同分布为耐淹植物的筛选提供
了依据。
2. 4 生活型统计分析
生活型 ( life fo rm ) 是不同植物对相同生境进行
趋同适应的外在表现, 通过生活型的研究, 可以较清
楚地揭示区域生物气候特征[10 ]。笔者按中国植被确
定的生活型系统对本带植物进行统计, 结果见表 4。
表中显示: 多年生草本和以多年生草本为主的
表 4 三峡库区消涨带维管植物生活型统计
T able 4 Statist ics of the life fo rm of vascu lar p lan ts of the W 2L 2F zone in the T h ree2Go rge R eservo ir A rea
类别及比例
T axa & percen tage
生活型 L ife fo rm
乔木
A rbo r
竹类
Bam boo
灌木
Sh rub
藤本
L iana
一年生草本
A nnual herb
多年生草本
Perenn ial herb
种数N um. of sp. 14 2 88 21 118 162
比例 Percen t (% ) 3. 46 0. 49 21. 73 5. 19 29. 13 40. 00
属数N um. of gen. 26 1 38 8 77 90
比例 Percen t (% ) 10. 83 0. 42 15. 83 3. 33 32. 08 37. 50
科数N um. of fam. 18 17 2 18 28
比例 Percen t (% ) 21. 69 20. 18 2. 41 21. 69 33. 73
862 武 汉 植 物 学 研 究 第 20 卷
科、属在本带最为丰富, 均超过了本带各分类群的三
分之一, 且一年生草本又以 18 科 77 属 118 种而位
居第二, 表明本带生境最适应草本植物生长, 这可能
与本带所处的中亚热带北部位置和湿润的局部气候
有关。灌木类型相对于乔木类型而言要丰富得多, 有
17 科 38 属 88 种, 乔木、竹类和藤本所占比例较小,
且调查中发现乔木和竹类都生长矮小, 呈灌木状, 这
说明长期的水淹和江水的剧烈冲击不利于高大植物
的生长, 也可能与人类频繁的活动有关。总之, 草本
植物和灌木构成了本带植被的总体外貌。一般来说,
草本植物和灌木相对于乔木而言对生活环境具有更
广的适应性和较大的可塑性, 属进化的性状[10 ] , 由
此表明本带生境的特殊性和区系的进化性。
3 区系成分的分布区类型统计与分析
3. 1 科级分布区类型统计与分析
三峡库区消涨带种子植物科级分布区类型按李
锡文的中国种子植物科级区系的划分方法统计[11 ] ,
蕨类植物亦参照该方法划分。本带 83 科维管植物可
分为 7 个分布型和 4 个变型 (见表 5)。泛热带分布、
世界广布、北温带分布占绝大部分, 分别有 31 科、26
科和 19 科, 超过了本带维管植物总科数的 90% , 26
个世界广布科在本带的大部分属种为温带类型。科
的分布区类型从总体上表明本带的亚热带区系性
质, 这与该带位于中亚热带向北亚热带过渡区的区
域气候是吻合的。
表 5 三峡库区消涨带维管植物分布区类型统计表
T able 5 Statist ics of areal2types of vascu lar p lan t fam ilies, genera and species of the W 2L 2F zone
in the T h ree2Go rge R eservo ir A rea
类
T ypes
类型
A real2types 科Fam. 比例3(% ) 属Gen. 比例3(% ) 种Sp. 比例3(% )
世界分布
Co smopo litan
1. 世界分布
Co smopo litan 26 - 45 - 10 -
热带分布
T rop ic
2. 泛热带分布
Pantrop ic 31 54. 39 48 24. 62 10 2. 53
2- 1. 热带亚洲、大洋洲和中、南美洲间断
T rop. A sia,A stra lasia & C. to S. Am er. disjuncted. 1 1. 75 2 1. 03
2- 2. 热带亚洲、非洲和中、南美洲间断
T rop. A sia,A frica & C. to S. Am er. disjuncted. 2 0. 51
3. 热带亚洲和热带美洲间断分布
T rop. A sia. & Am er. disjuncted. 1 0. 51 6 1. 52
4. 旧世界热带
O ld W o rld T rop ics 6 3. 08 4 1. 01
4- 1. 热带、非洲和大洋洲间断
T rop. A sia,A frica & A ustra lasia disjuncted. 2 3. 51 1 0. 25
5. 热带亚洲至热带大洋洲
T rop. A sia & A ustr. 1 1. 75 5 2. 56 6 1. 52
6. 热带亚洲至热带非洲
T rop. A sia & A frica 11 5. 64 3 0. 76
6- 1. 华南、西南到印度和热带非洲间断
S. , SW. Ch ina to India & T rop. A frica disjuncted. 2 0. 51
6- 2. 热带亚洲和东非间断
T rop. A sia & E. A frica 2 0. 51
7. 热带亚洲 (印度- 马来西亚)
T rop. A sia ( India2M alesia) 1 1. 75 6 3. 08 48 12. 15
7- 1. 爪洼、喜马拉雅间断或星散到华南、西南
Java, H im alaya to S. , SW. China disjuncted o r diffused. 3 0. 76
7- 2. 热带印度至华南
T rop. India to S. Ch ina. 2 1. 03 2 0. 51
7- 4. 越南至华南
V ietnam to S. Ch ina 2 0. 51
温带分布
T emperate
8. 北温带
N o rth T emperate 14 24. 56 41 21. 03 37 9. 37
8- 4. 北温带和南温带间断
N. T emp. & S. T emp. disjuncted 3 5. 26 13 5. 42 6 1. 52
8- 5. 欧亚和南美洲温带间断
Eurasia & T emp. S. Am er. disjuncted. 1 0. 51
962 第 4 期 王 勇等: 三峡库区消涨带维管植物区系的初步研究
续表 5
类
T ypes
类型
A real2types 科Fam. 比例3(% ) 属Gen. 比例3(% ) 种Sp. 比例3(% )
8- 6. 地中海、东亚、新西兰和墨西哥到智利间断
M editerranea, E. A sia,N ew Zealand and M exico2
Ch ile disjuncted.
1 1. 75 1 0. 51
9. 东亚和北美洲间断
E. A sia & N. Am er. 2 3. 51 7 3. 59 2 0. 51
9- 1. 东亚和墨西哥间断
E. A sia and M exico disjuncted. 1 0. 51
10. 旧大陆温带
O ld W o rld T emperate 1 1. 75 9 4. 62 22 5. 57
10- 1. 地中海区、西亚和东亚间断
M editerranea. W. A sia & E. A sia disjuncted 4 2. 05 4 1. 01
10- 2. 地中海区和喜马拉雅间断
M editerranea & H im alaya disjuncted. 1 0. 25
10- 3. 欧亚和南部非洲间断
Eurasia & S. A frica disjuncted 5 2. 56 1 0. 25
11. 温带亚洲分布
T emperate A sia 4 2. 05 34 8. 61
12. 地中海区、西亚至中亚
M editerranea W. A sia to C. A sia 1 0. 51 6 1. 52
12- 1. 地中海区至中亚和南非洲、大洋洲间断
M editerranea to C. A sia & S. A fr. ,A ustralasia disjuncted. 1 0. 51
12- 3. 地中海区至温带2热带亚洲、大洋洲和南美洲间断
M editerranea to T emp. 2T rop. A sia,A ustra lasia &
S. Am er. disjuncted
1 0. 51 2 0. 51
13- 2. 中亚至喜马拉雅和我国西南
C. A sia to H im alaya & S. W. Ch ina. 1 0. 25
14. 东亚
E. A sia. 14 7. 18 14 3. 54
14- 1. 中国2喜马拉雅
Sino2H im alaya (SH ). 1 0. 51 9 2. 28
14- 2. 中国2日本
Sino2Japan (SJ ). 6 3. 08 43 10. 89
特有分布
Endem ic
15. 中国特有分布
Endem ic to Ch ina 4 2. 05 122 30. 89
合计 To tal 83 100. 00 240 100. 00 405 100. 00
3 不包含世界分布型。
3 Excluding the w o rld w ide areal2types.
3. 2 属级分布区类型统计与分析
按吴征镒关于中国种子植物属分布区的划分系
统[12 ]对本带种子植物、并参照该系统对本带蕨类植
物划分属级分布区类型。三峡库区消涨带维管植物
240 属可分为 14 个分布型 13 个分布变型, 除中亚
分布型没有分布外, 其它分布型均有分布, 反映了该
带与世界植物区系普遍的地理联系。表 5 显示, 三峡
库区消涨带有世界广布型 45 属, 大多为湿生或水生
植物, 如芦苇属 (P h ragm ites)、 草属 (S cirp us)、苔
草属 (Ca rex )、灯心草属 (J uncus )、蓼属、龙胆属
(Gen tiana)、木贼属 (H ipp ochaete)等, 反映出本带与
水之间的联系。温带分布属最多, 有 110 属, 占总属
数的 56140% (不包含世界分布类型, 下同) , 其中北
温带分布型及其变型 56 属, 占温带属的一半和总属
数的 28172% ; 热带分布型 81 属, 占总属数的
41154% , 其中泛热带分布及其变型 50 属, 占热带属
的 60% 和总属数的 28172%。属级分布区类型表明
本带为温带占优势的亚热带区系性质。北温带分布
型、泛热带分布型和世界分布型构成了本带属级区
系的主体, 这与三峡地区维管植物区系具有很大的
相似性[3, 13 ]。本带没有地方特有属, 中国特有属有 4
属, 即川明参属、虾须草属、裸芸香属和盾果草属
(T hy roca rp us) , 体现出本带的水淹环境对这一成分
选择的严格性。
072 武 汉 植 物 学 研 究 第 20 卷
3. 3 种级分布区类型统计与分析
参照吴征镒中国种子植物属分布型的划分系
统, 依据植物的现代分布, 本带 405 种维管植物可以
划分 14 个分布型和 13 个变型。其中温带分布种占
总种数的 46108% , 中国特有种占 30189% , 热带分
布种占 20151%。世界广布种仅 10 种, 全为喜生于
湿润环境的草本植物, 如 草 (B eckm ann ia sy z i2
g achne)、长芒棒头草 (P olyp og on m onsp eliensis)、香
附 子 ( Cyp erus rotund us )、铁 线 蕨 (A d ian tum
cap ilus2veneris) 等。种的分布型统计分析更准确地
说明了本带区系以温带为主的亚热带特性。温带种
几占本带总种数的一半并超过了热带种的 2 倍, 其
中东亚分布型及其变型达 66 种, 占温带种的三分之
一强, 特别是东亚2日本分布型有 43 种, 占东亚分布
种的三分之二, 鹅观草 (R oeg neria kam oj i)、扁杆
草 (S cirp us p lan icu lm is )、扬子毛茛 (R anuncu lus
siebold ii )、白马骨 (S erissa serissoid es )、紫花堇菜
(V iola g ryp oceras)、虎杖 (R ey nou tria jap on ica)等这
些种广泛地分布于华中至日本地区, 说明本带作为
华中地区的重要组成部分, 处于东亚植物区中国2日
本森林植物亚区的核心范围内, 具有亚热带向暖温
带过渡的性质。其次北温带分布型 43 种, 占总种数
的 10189% ; 热带分布的 92 种中, 热带亚洲分布及
其变型有 56 种, 占热带种的一半以上。
3. 4 特有种统计与分析
三峡库区消涨带有 122 个中国特有分布种, 占
本带总种数的 30189%。依据其现代地理分布, 可以
将其分为 13 个亚型 (见表 6)。本带的特有种只有 1
种, 即疏花水柏枝 (M y rica ria lax if lora ) , 它仅生长
于三峡库区消涨带的中下部, 且限于长江干流自重
庆市巴南区至湖北省秭归县 (云阳县尚未发现) 间
12 个县市区, 比原已知的分布区增加了 7 个县级区
域, 但调查中发现该种数量少, 分布区狭窄, 它是三
峡库区消涨带唯一的真正地方特有种。本带与华中
地区共有的特有种最多, 占本带中国特有种的
30% , 其中荷叶铁线蕨 (A d ian tum ren if orm e var.
sinensis)、巫山类芦 (N ey raud ia w ushan ica )、巫溪叶
底珠 (S ecu rineg a w ux iensis)属于三峡库区的地方特
有种, 分布区非常狭小; 仅分布于渝东鄂西及黔东北
和湘西北的华中共有种有 20 种, 占该亚型 36 种的
一半以上, 表明本带地处渝东鄂西, 是华中地区的一
个组成部分, 也佐证了川东 (渝东) 鄂西为我国植物
区系三大特有现象中心之一的论断。其次, 本带植物
与华北和华东的共有种较多, 这进一步证明了本带
作为华中地区的一个组成部分, 为中国2日本植物区
系的核心部分之一, 又地处于亚热带向暖温带的过
渡区[14 ] , 因此该带与这两区区系间存在着广泛联
系。
表 6 三峡库区消涨带中国特有种的分布亚型
T able 6 T he areal2sub types of the Ch inese endem ic species of vascu lar p lan ts of the W 2L 2F zon
in the T h ree2Go rge R eservo ir A rea
亚型代码
N o. of areal2sub types 亚型名称N am e of areal2sub types 种数Sp. N um. 占本类型种的%Sp. N um. %
15- 1 消涨带特有 End. to the W 2L 2F Zone 1 0. 82
15- 2 与其它地区共有N um. of the common sp. w ith o ther reg. 121 99. 18
A 华中C. Ch ina 36 29. 55
B 华中、华南C. S. Ch ina 2 1. 64
C 华中、华东C. E. Ch ina 14 11. 48
D 西南、华中 SW. C. Ch ina 5 4. 10
E 华北、西北、华中N. NW. C. Ch ina 5 4. 10
F 西北、华中NW. C. Ch ina 6 4. 92
G 华北、华中N. C. Ch ina 19 15. 57
H 东北、华中N E. C. Ch ina 4 3. 28
I 华中、华南、西南C. S. SW. Ch ina 2 1. 64
J 华中、华东、华南C. E. S. Ch ina 12 9. 84
K 华中、华东、西南C. E. SW. Ch ina 3 2. 46
L 江南广布 S. Yangtze 12 9. 84
M 中国广布W ide to Ch ina 1 0. 82
172 第 4 期 王 勇等: 三峡库区消涨带维管植物区系的初步研究
4 优势类群与表征类群
植物区系的优势类群 (dom inan t taxa) 是指区
系组成中属种数量相对较多的科属, 从某种意义上
反映了植物区系分类群的多样性。而表征类群
(characterist ic taxa) 是指植物区系的代表性分类
群, 说明植物区系的特殊性[15 17 ]。
4. 1 优势科与表征科
本带区系优势类型的确定主要依据两个数量条
件, 一是单个优势类群所拥有的分类单元数目大于
区系中同级类型所拥有的分类单元的平均数; 二是
整体优势类群所含分类单元的总和大于区系中相应
分类单元总和的平均数。根据三峡库区消涨带维管
植物科级水平的组成特点, 以属和种为标准可确定
18 个优势科, 即禾本科、莎草科、百合科、桑科、蓼
科、石竹科、毛茛科、十字花科、蔷薇科、豆科、大戟
科、葡萄科、伞形科、唇形科、玄参科、茜草科、忍冬
科、菊科等, 占本带总科数的 21169% , 含 156 属 273
种, 分别占本区系属种总数的 65182% 和 68125% ,
它们清楚地表明了三峡库区消涨带维管植物区系的
优势类型。这些优势科中世界广布型 10 科, 泛热带
分布型和北温带分布型各 4 科。10 个世界广布科主
要分布于亚热带和温带, 如百合科、石竹科主产于亚
热带和温带, 莎草科、蓼科、蔷薇科、唇形科、菊科等
主要分布于北温带, 优势科表明该区系以温带为主
的亚热带性质。
表征科的确定主要是依据它们所含属种数目相
当于全球植物区系属种总数的大小[18 ] , 即比较科的
区系重要值的大小, 值越大则代表性越强。据此计算
出本带 83 科植物的区系重要值平均数为 01164, 大
于该值的科有 16 个, 即蕨类的木贼科、海金沙科、卷
柏科、铁线蕨科, 种子植物有车前科、杨柳科、马桑
科、槭树科、三白草科、胡颓子科、柽柳科、柿树科、忍
冬科、黄杨科、葡萄科、金粟兰科等。这些科含 24 属
39 种, 均接近本区属种总数的 1ö10。表征科以单种
科为主, 属于优势科的仅葡萄科和忍冬科, 它们反映
了该区系的特殊性和在世界植物区系中的地位。从
分布型看, 有 4 个世界广布科, 5 个热带科, 7 个温带
科, 也表征了本带的亚热带偏温带的区系性质。
4. 2 优势属与表征属
本带没有 10 种以上的大属和特大属, 属于多种
属的有苔草属 (Ca rex )、灯心草属 (J uncus)、榕属
(F icus)、蓼属、酸模属 (R um ex )、繁缕属 (S tella ria)、
碎米荠属 (Ca rd am ine)、 菜属 (R oripp a)、委陵菜属
( P oten tilla )、木 蓝 属 ( Ind ig of era )、野 豌 豆 属
(V icia)、胡颓子属 (E laeag nus)、龙胆属 (Gen tiana )、
风轮菜属 (C linop od ium )、婆婆纳属、蒿属等 16 属,
构成本区的优势属。它们共含 80 种, 占区系总种数
的 20%。从分布型分析, 世界分布型 8 属含 40 种,
占优势属总数的一半, 泛热带分布型 2 属 8 种, 北温
带分布型 6 属 33 种, 反映出本区系与世界植物区系
和江水存在着广泛的联系及较突出的温带特性。
本带 240 属区系重要值的平均数为 01096, 大
于该值的 48 个属为消涨带维管植物的表征属, 即
草属 (B eckm ann ia )、拂子茅属 (Ca lam ag rostis)、类
芦 属 (N ey raud ia )、芦 苇 属、金 发 草 属 ( P og o2
na therum )、棒头草属 (P olyp og on)、甘蔗属 (S accha2
rum )、半夏属 (P inellia )、山麦冬属 (L iriop e)、白及
属 (B letilla)、蕺菜属、构属 (B roussonetia)、柘属 (Cu2
d ran ia )、艹律草属 (H um u lus)、桑属 (M orus)、水麻属
(D ebreg easia )、虎杖属 (R ey nou tria )、天葵属、南天
竹属、木防己属 (Coccu lus)、荠属 (Cap sella )、蚊母树
属 (D isty lium )、火棘属 ( Py racan tha )、米口袋属
(Gueld enstaed tia )、长柄山蚂蝗属 (P od oca rp ium )、
裸云香属、黄栌属 (Cotinus)、俞藤属 (Y ua )、铁仔属
(M y rsine)、萝艹摩属 (M etap lex is)、斑种草属 (B oth2
riosp erm um )、盾果草属、风轮菜属、水团花属 (A d i2
na )、白马骨属 (S erissa)、杯菊属 (Cy a thocline)、石胡
荽属 (Cen tip ed a )、鱼眼草属 (D ich rocep ha la )、鳢肠
属 ( E clip ta )、牛膝菊属 (Ga linsog a )、泥胡菜属
(H em istep tia )、翅果菊属 (P terocyp sella )、 莶属
(S ieg esbeck ia)、问荆属 (E qu isetum )、木贼属、松叶蕨
属 (P silotum )、虾须草属、川明参属等, 共涉及 26 个
科, 包含 61 个种, 这些表征属全为单种属和寡种属,
既有古老孑遗属, 又有更多的新生类型, 反映了区系
成分的多样性。
4. 3 优势种与表征种
种的重要值反映了该种在研究区内植物群落中
的地位和作用, 是区系优势种的数量体现。通过对库
区消涨带 145 个典型样地的统计分析, 计算出每种
植物的重要值 (因本带植物以草本和灌木为主, 没有
高大的乔木, 故用相对盖度代替灌草的相对显著度,
相对多度级代替相对密度) [18 20 ]。重要值大的为本
带的优势种, 它们是: 禾本科的狗牙根 (Cy nod on
d acty lon )、溪边野古草 (A rund inella f luv ia tilis)、棒
头草 (P olyp og on f ug ax )、双穗雀稗 (P asp a lum p as2
p a loid es)、 草、丝茅 ( Im p era ta koen ig ii )、斑茅
(S accha rum a rund inaceum )、硬杆子草 (Cap illp ed i2
272 武 汉 植 物 学 研 究 第 20 卷
um assim ile )、野古草 (A rund inella anom a la )、芒
(M iscan thus sinensis )、白 羊 毛 (B oth rioch loa is2
chaem um )、看麦娘 (A lop ecu rus aequa lis) , 菊科的鼠
麴 草 ( Gnap ha lium af f ine )、南 毛 蒿 (A rtem isia
ch ing ii)、小蓬草 (Cony z a canad ensis)、芫荽菊 (Cotu2
la an them oid es) , 豆科的窄叶野豌豆 (V icia ang usti2
f olia)、天蓝苜蓿 (M ed icag o lup u lina ) , 其它还有球
结 苔 草 ( Ca rex thom p son ii )、秋 华 柳 ( S a lix
va rieg a ta )、头花蓼 (P oly g onum cap ita tum )、犬问荆
(E qu isetum p a lustre)、小灯心草 (J uncus buf on ius)、
小藜 (Chenop od ium serotinum )、疏花水柏枝、轮叶白
前 (Cy nanchum verticilla tum )、水苦荬 (V eron ica un2
d u la ta )、艹律草 (H um u lus scand ens)、石龙芮 (R anun2
cu lus scelera tus )、三 脉 种 阜 草 (M oeh ring ia
trinerv ia )、中华蚊母树 (D isty lium ch inense)、问荆
(E qu isetum a rvense)、地瓜 (F icus tikoua )、宜昌黄杨
(B ux us ichang ensis)、小叶蚊母 (D isty lium bux if oli2
um )、粉团蔷薇 (R osa m u ltif lora var. ca thay ensis)
等。这些优势种在本带分布广、数量多, 大多形成了
各自的优势种群, 是三峡库区消涨带植物群落的优
势种和主要物种。
表征种主要从区系地理分布现状的特点来表征
一个区域, 必然表征该区域的近代生境[18 ]。本带特
有种疏花水柏枝虽然种群数量不多, 但本区 12 个县
市均有分布, 是本带典型的地方特有种, 荷叶铁线
蕨、巫山类芦、巫溪叶底珠为三峡库区特有种, 中华
蚊母树为分布区较窄的华中特有种且为本区植物群
落的优势种, 它们是本带最好的表征种。川东鄂西特
有种鄂西鼠李 (R ham nus tz ekw eiensis)、宜昌黄杨、
脱毛皱叶鼠李 (R ham nus rug u losa var. g labra ta )、
岩杉树 (W ikstroem ia ang ustif olia )、川鄂紫菀 (A ster
m oup inensis)、球结苔草、狭叶金粟兰 (Ch loran thus
ang ustif olius)、南川前胡 (P euced anum d issolu tum )
及属于本带中国特有属的虾须草 (S hea reia nana )、
川明参 (Chuanm inshen v iolaceum )、裸芸香 (P silop e2
g anum sinense) 和盾果草 (T hy roca rp us sam p son ii)
也是较好的本带表征种。还有本带分布较广、生长旺
盛、抗水淹能力强的狗牙根、溪边野古草、双穗雀稗、
草、头花蓼、犬问荆、轮叶白前、秋华柳、条叶榕等
本区的优势种也是本带的表征种。上述表征种大多
为较进化的类型, 体现了该区系积极的进化趋势。
5 结论
综上所述, 三峡库区消涨带维管植物区系具有
以下特点:
(1) 物种比较丰富。本带有维管植物 83 科 240
属 405 种, 与植物种类非常丰富的三峡库区相比, 仅
占三峡库区 2% 土地的库区消涨带拥有库区维管植
物 40% 的科、1616% 的属和 615% 的种。
(2) 区系性质为温带占优势的亚热带性质。北
温带分布型、泛热带分布型和世界广布型为本区植
物的三个主要的分布区类型。
(3) 地方特有类型很少, 中国特有属也较少, 但
中国特有种较多。疏花水柏枝是仅分布于本区的地
方特有种, 其形成和适应机制尚不清楚。这可能与地
域狭小、地质年轻和长时间的水淹与冲刷有关, 特化
的生境不利于植物的分化和特有类型的扩展。
(4) 本带植物以草本和灌木为主, 乔木很少, 且
有矮化的趋势。多年生草本、一年生草本和灌木构成
了本带的优势植被类型。
(5) 干流消涨带奉节以东段的物种丰富度高于
奉节以西段, 干流多于支流, 带上部多于中下部。表
明光照时数、水淹时间、地形条件和消涨带宽度对本
带维管植物的分布有影响, 同时, 也说明本带维管植
物区系的生态成分高于其历史成分[21 ]。
(6) 优势现象突出, 表征类型丰富。18 个较大
科、16 个多种属和 36 个种构成了本带的优势类型,
一些单种和寡种类型组成了本区的高级表征类型,
部分特有类型和有些耐水淹植物构成了本带的低级
表征类型。
致谢: 中国科学院武汉植物研究所赵子恩高级工程师
参加了野外调查和标本鉴定工作, 郑重研究员在本文构思和
成文中给予了悉心指导和认真修改, 笔者在此表示衷心感
谢!
参考文献:
[ 1 ] 刁承泰, 黄京鸿. 三峡库区水位涨落带土地资源的初
步研究. 长江流域资源与环境, 1999, 8 (1) : 75 80.
[ 2 ] 黄真理. 三峡工程中的生物多样性保护. 生物多样性,
2001, 9 (4) : 472 481.
[ 3 ] 肖文发, 李建文, 于长青, 等著. 长江三峡库区陆生动
植物生态. 重庆: 西南师范大学出版社, 2000. 1 88.
[ 4 ] 吴金清, 郑重, 金义兴. 宜昌大老岭种子植物区系研
究. 武汉植物学研究, 1996, 14 (4) : 309 317.
[ 5 ] 郑重. 湖北植物大全. 武汉: 武汉大学出版社, 1993.
[ 6 ] 陈伟烈, 张喜群, 梁松筠, 等. 三峡库区的植物与复合
农业生态系统. 北京: 科学出版社, 1994.
[ 7 ] 祁承经, 喻勋林, 肖育檀, 等. 华中植物区种子植物区
系的研究. 云南植物研究, 1995, 增刊Ï : 55 92.
372 第 4 期 王 勇等: 三峡库区消涨带维管植物区系的初步研究
[ 8 ] 路安民. 种子植物科属地理. 北京: 科学出版社, 1999.
[ 9 ] 应俊生, 张玉龙. 中国种子植物特有属. 北京: 科学出
版社, 1994. 1 16.
[ 10 ] 蒋有绪, 郭泉水, 马娟, 等. 中国森林群落分类及其群
落学特征. 北京: 科学出版社, 中国林业出版社, 1998.
[11 ] 李锡文. 中国种子植物区系统计分析. 云南植物研究,
1996, 18 (4) : 363 384.
[ 12 ] 吴征镒. 中国种子植物属的分布区类型. 云南植物研
究, 1991, 增刊Ì : 1 139.
[ 13 ] 江明喜, 蔡庆华. 长江三峡地区干流河岸植物群落的
初步研究. 水生生物学报, 2000, 24 (5) : 458 463.
[ 14 ] 应俊生. 中国种子植物物种多样性及其分布格局. 生
物多样性, 2001, 9 (4) : 393 398.
[15 ] 陈吉泉. 河岸植被特征及其在生态系统和景观中的作
用. 应用生态学报, 1996, 7 (4) : 339 446.
[16 ] 金振洲, 杨永平, 陶国达. 华西南干热河谷种子植物区
系的特征、性质和起源. 云南植物研究, 1995, 17 (2) :
129 143.
[ 17 ] 金振洲. 滇川干热河谷种子植物区系成分研究. 广西
植物, 1999, 19 (1) : 1 14.
[18 ] 李仁伟, 张宏达, 杨清培. 四川被子植物区系特征的初
步研究. 云南植物研究, 2001, 23 (4) : 403 414.
[ 19 ] 左家哺. 植物区系基本特征的参数综合表达. 武汉植
物学研究, 1993, 11 (4) : 300 306.
[20 ] 张光富. 植物区系研究中值得注意的几个问题——兼
与孙叶根先生商榷. 植物研究, 2001, 21 (1) : 31 33.
[ 21 ] 王荷生主编. 华北植物区系地理. 北京: 科学出版社,
1997.
欢 迎 订 阅 欢 迎 投 稿
《应用与环境生物学报》(双月刊)
刊号 ISSN 10062687XCN 5121482öQ 邮发代号: 62- 15
本刊是中国科学院主管、中国科学院成都生物研究所主办、科学出版社出版、国内外公开发行
的全国性学术科技期刊 (学报级) , 是我国应用生物学和环境生物学的核心刊物。主要报道我国应用
生物学、环境生物学及相关科学领域的基础研究、应用基础研究和应用研究的成果, 包括研究论文、
研究简报和本刊邀约的综述或述评。读者对象主要为本学科的科研人员、大专院校师生和科研管理
干部。本刊获中国科学院科学出版基金资助。
《应用与环境生物学报》为双月刊 (1999 年由季刊改为双月刊)。双月 25 日出版, 每期 96 页,
2001 年起改为大 16 开, 高档铜板纸印刷。定价仍为每期 11100 元, 年定价 66100 元。全国各地邮局
(所)均可订阅。新订户可向本刊编辑部补购 1995、1996、1997、1998、1999、2000、2001 年各卷 (卷价
分别为 32100 元、44100 元、44100 元、44100 元、66100 元、66100 元和 66100 元) , 以及 1999 年增刊
(环境微生物学研究) , 订价每册 22. 00 元。编辑部地址: 成都市人民南路 4 段 9 号, 中国科学院成都
生物研究所学报编辑部, 邮编: 610041, 电话: (028) 85229903, 85237341 (联系人: 刘东渝) ; E2m ail:
b io jaeb@cib. ac. cn; h t tp: ööb io jaeb. yeah. net
472 武 汉 植 物 学 研 究 第 20 卷