全 文 ：植物科学学报　 ２０１６ꎬ ３４(２): ２３８~２４５
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅ.ｃｎ
ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１６􀆰 ２０２３８
魏青永ꎬ 郭水良ꎬ 曹同ꎬ 于晶. 基于 ＩＳＳＲ数据探讨卷叶凤尾藓(Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ Ｐ. Ｂｅａｕｖ.)遗传多样性[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１６ꎬ ３４(２):
２３８－２４５
Ｗｅｉ ＱＹꎬ Ｇｕｏ ＳＬꎬ Ｃａｏ Ｔꎬ Ｙｕ Ｊ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ Ｐ. Ｂｅａｕｖ. ｂａｓｅｄ ｏｎ ＩＳＳＲ ｄａｔａ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１６ꎬ ３４
(２): ２３８－２４５
基于 ＩＳＳＲ数据探讨卷叶凤尾藓(Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ
Ｐ. Ｂｅａｕｖ.)遗传多样性
魏青永ꎬ 郭水良ꎬ 曹 同ꎬ 于 晶∗
(上海师范大学生命与环境科学学院ꎬ 上海 ２００２３４)
摘　 要: 卷叶凤尾藓(Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ Ｐ. Ｂｅａｕｖ.)是凤尾藓科凤尾藓属植物ꎬ 该种分布广泛ꎬ 形态变异强烈ꎮ
为了解其遗传多样性及种群遗传结构特点ꎬ 本研究利用 ＩＳＳＲ分子标记对采集于浙江、 福建、 广西、 四川、 辽宁
５个省区的卷叶凤尾藓 １４个自然种群的遗传多样性进行了评价ꎮ 结果显示: 筛选出的 １２ 对引物共扩增出 ２５９
条清晰、 重复性高的条带ꎬ 其中多态性位点有 ２４８ 个ꎬ 多态位点百分率为 ９５􀆰７５％ꎻ 种群总的 Ｎｅｉ􀆳ｓ基因多样性
指数为 ０􀆰２３２７ꎬ Ｓｈａｎｎｏｎ􀆳ｓ信息指数为 ０􀆰３７０１ꎬ 说明卷叶凤尾藓遗传多样性水平较高ꎻ １４个种群的遗传分化系
数(Ｇｓｔ)为 ０􀆰７０７８ꎬ 种群间的基因流(Ｎｍ)为 ０􀆰１８６４ꎬ 表明大部分遗传变异(７２􀆰０１％ )存在于种群间ꎬ ２７􀆰９９％
的遗传变异存在于种群内ꎬ 即卷叶凤尾藓种群间遗传分化明显ꎮ 基于 ＩＳＳＲ 数据的聚类分析表明ꎬ 在遗传距离
５０为分组阈值处ꎬ １４个种群可被分为 ６组(Ｇ１ ~ Ｇ６): Ｇ１为来自于浙江省不同采集地点的 ８个种群(ＪＨＢＳ除
外)ꎻ Ｇ２由浙江金华北山种群(ＪＨＢＳ)组成ꎻ Ｇ３包括福建武夷山(ＷＹＳ)和天宝岩种群(ＴＢＹ)ꎻ Ｇ４、 Ｇ５、 Ｇ６ 分
别由广西龙胜县花坪种群(ＧＸ)、 四川龙池种群(ＬＣ)、 辽宁白石砬子保护区种群(ＢＳＬＺ)组成ꎬ 表明卷叶凤尾藓
种群间的遗传分化主要由地理距离造成ꎬ 种群内的遗传分化可能与其生境的异质性有关ꎮ
关键词: 卷叶凤尾藓ꎻ ＩＳＳＲꎻ 遗传多样性
中图分类号: Ｑ９４９􀆰３５＋２　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１６)０２￣０２３８￣０８
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣１０￣２７ꎬ 退修日期: ２０１５￣１１￣２５ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(３１５７０２０８ꎬ ３１３７０２３３) 和上海师范大学前瞻性预研项目(ＤＹＬ２０１５０３)ꎮ
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｇｒａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１５７０２０８ꎬ ３１３７０２３３) ａｎｄ Ｐｒｏｓｐｅｃｔｉｖｅ
Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (ＤＹＬ２０１５０３) .
　 作者简介: 魏青永(１９９０－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为苔藓植物学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ９９５７１０６２８＠ｑｑ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｕｊｉｎｇ＠ｓｈｎｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ Ｐ. Ｂｅａｕｖ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ＩＳＳＲ Ｄａｔａ
ＷＥＩ Ｑｉｎｇ￣Ｙｏｎｇꎬ ＧＵＯ Ｓｈｕｉ￣Ｌｉａｎｇꎬ ＣＡＯ Ｔｏｎｇꎬ ＹＵ Ｊｉｎｇ∗
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ ２００２３４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ Ｐ. Ｂｅａｕｖ.ꎬ ａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ Ｈｅｄｗ. ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ
Ｆｉｓｓｉｄｅｎｔａｃｅａｅ (Ｍｕｓｃｉ)ꎬ ｉｓ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ａｎｄ ｓｈｏｗｓ ｈｉｇｈ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ. Ｔｏ
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｉｔｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ １４ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｆ. ｄｕｂｉｕｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ
Ｚｈｅｊｉａｎｇꎬ Ｆｕｊｉａｎꎬ Ｇｕａｎｇｘｉꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ ａｎｄ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ＩＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ.
Ｏｆ ｔｈｅ ５６ ＩＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｔｅｓｔｅｄꎬ １２ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｏ ａｍｐｌｉｆｙ ｔｈｅ ＤＮＡ ｆｒｏｍ １０１ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
１４ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ｗｉｔｈ ２５９ ｃｌｅａｒ ａｎｄ ｒｅｐｅａｔａｂｌｅ ｂａｎｄｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ. Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ２４８ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ｌｏｃｉꎬ ｗｉｔｈ ９５􀆰７５％ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉꎬ ａ Ｎｅｉ􀆳ｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ０􀆰２３２７ꎬ ａｎｄ ａ Ｓｈａｎｎｏｎ􀆳ｓ
ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ０􀆰３７０１. Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｆ. ｄｕｂｉｕｓ ｈａｄ ａ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ.
Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ (Ｇｓｔ) ｏｆ ｔｈｅ １４ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ０􀆰７０７８ꎬ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ａｍｏｎｇ
ｔｈｅｓｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ０􀆰１８６４ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ (７２􀆰０１％) ｅｘｉｓｔｅｄ ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ｗｉｔｈ ｏｎｌｙ ２７􀆰９９％ ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｆ.
ｄｕｂｉｕｓ ｈａｄ ｏｂｖｉｏｕｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ＩＳＳＲ ｄａｔａꎬ ｔｈｅ
ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｗｉｔｈ ａ ｇｒｏｕｐｉｎｇ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ａｔ ａ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ５０ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｓｉｘ ｇｒｏｕｐｓ (Ｇ１￣Ｇ６): Ｇｒｏｕｐ １ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｅｉｇｈｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ Ｚｈｅｊｉａｎｇ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ ｅｘｃｅｐｔ ｔｈｅ Ｊｉｎｈｕａｂｅｉｓｈａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎬ Ｇｒｏｕｐ ２ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈｅ Ｊｉｎｈｕａｂｅｉｓｈａｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎬ Ｇｒｏｕｐ ３ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈｅ Ｆｕｊｉａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ Ｗｕｙｉｓｈａｎ ａｎｄ Ｔｉａｎｂａｏｙａｎꎬ Ｇｒｏｕｐ ４
ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ Ｈｕａｐｉｎｇ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｇｒｏｕｐ ５ ｉｎｃｌｕｄｅｄ Ｌｏｎｇｃｈｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ ａｎｄ Ｇｒｏｕｐ ６ ｉｎｃｌｕｄｅｄ Ｂａｓｈｉｌａｚｉ ｏｆ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ. Ｏｕｒ ａｎａｌｙｓｅｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｏ ｈａｂｉｔａｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｆ. ｄｕｂｉｕｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ Ｐ. Ｂｅａｕｖꎻ ＩＳＳＲꎻ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
　 　 目前ꎬ 在分子水平上对苔藓植物进行遗传研究
一般采用分子标记技术ꎬ 如 ＲＡＰＤ ( Ｒａｎｄｏｍ
Ａｍｐｌｉｆｉｅｄ Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ＤＮＡ)、 ＩＳＳＲ( Ｉｎｔｅｒ￣Ｓｉｍｐｌｅ
Ｓｅｑｕｅｎｃｅ Ｒｅｐｅａｔꎬ 简单序列重复区间扩增多态
性)、 ＡＦＬＰ(Ａｍｐｌｉｆｉｅｄ Ｆｒａｇｍｅｎｔ Ｌｅｎｇｔｈ Ｐｏｌｙｍｏｒ￣
ｐｈｉｓｍ )、 ＳＲＡＰ ( Ｓｅｑｕｅｎｃｅ￣Ｒｅｌａｔｅｄ Ａｍｐｌｉｆｉｅｄ
Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ)等[１]ꎮ 其中ꎬ 由加拿大 Ｚｉｅｔｋｉｅｗｉｃｚ
等提出的 ＩＳＳＲ 是以锚定微卫星为引物扩增间隔不
是很大的 ２个 ＳＳＲ 间的序列ꎬ 再通过凝胶电泳条
带分析样本 ＤＮＡ多态性的一种分子标记ꎮ 其优点
是: 无需预知样本基因组的任何信息ꎻ 可以在植
物生长周期的任何阶段进行检测ꎻ 引物设计容
易ꎻ 实验成本低ꎻ 样本 ＤＮＡ 用量少[３] ꎮ 因此ꎬ
ＩＳＳＲ被认为是一种非常理想的分子标记方法ꎬ 并
已被广泛应用于许多被子植物[４－６]的遗传多样性分
析中ꎬ 但在苔藓植物研究中常使用的是 ＲＡＰＤꎮ 例
如: Ｓｋｏｔｎｉｃｋｉ 等[７] 对黄瓜丝藓 ( Ｐｏｈｌｉａ ｎｕｔａｎｓ
(Ｈｅｄｗ.) Ｌｉｎｄｂ.)、 刘丽等[８]对鼠尾藓(Ｍｙｕｒｏｃｌａｄａ
ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚｉｉ (Ｇ. Ｇ. Ｂｏｒｓｈｃｈ.) Ｓｔｅｅｒｅ ＆ Ｗ. Ｂ.
Ｓｃｈｏｆｉｅｌｄ)、 郭水良等[９]对中华蓑藓(Ｍａｃｒｏｍｉｔｒｉｕｍ
ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ Ｃａｒｄｏｔ ＆ Ｔｈéｒ.)、 李倩影[１０]对小羽藓属
(Ｈａｐｌｏｃｌａｄｉｕｍ Ｍüｌｌ. Ｈａｌ.)遗传多样性的研究ꎮ 国
内仅见汪琛颖等[３ꎬ １１]、 王莹莹[１２]利用 ＩＳＳＲ 对狭
边大叶藓(Ｒｈｏｄｏｂｒｙｕｍ ｏｎｔｒａｉｅｎｓｅ (Ｋｉｎｄｂ.) Ｐａｒ￣
ｉｓ)和真藓科(Ｂｒｙａｃｅａｅ)以及浙江千岛湖大灰藓
(Ｈｙｐｎｕｍ ｐｌｕｍａｅｆｏｒｍｅ Ｗｉｌｓｏｎ)和东亚小金发藓
(Ｐｏｇｏｎａｔｕｍ ｉｎｆｌｅｘｕｍ (Ｌｉｎｄｂ.) Ｓａｎｄｅ Ｌａｃ)遗传
多样性的研究ꎮ
卷叶凤尾藓(Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ Ｐ. Ｂｅａｕｖ.)为
真藓亚纲凤尾藓科(Ｆｉｓｓｉｄｅｎｔａｃｅａｅ)植物ꎬ 除中国
河南、 山西、 海南等少数省份没有分布报道外ꎬ 其
余省份均有该种分布[１５－１８]ꎮ 卷叶凤尾藓植物体形
态、 大小、 分枝以及不同部位叶片特征变化很大ꎬ
叶片细胞大小、 叶边分化边缘宽度、 叶尖形态、 鞘
部对称程度、 叶边牙齿等也发生了强烈变异ꎮ 贾渝
和何思[１６]在对中国苔藓植物进行修订时ꎬ 列出了
该种的 ４ 个异名(Ｆ. ｃｒｉｓｔａｔｕｓ Ｗｉｌｓｏｎ ｅｘ Ｍｉｔｔ.、 Ｆ.
ｄｅｃｉｐｉｅｎｓ Ｄｅ Ｎｏｔ.、 Ｆ. ｍｉｃｒｏ￣ｊａｐｏｎｉｃｕｓ Ｐａｒｉｓ、 Ｆ.
ｏｂｓｏｌｅｔｅ￣ｍａｒｇｉｎａｔｕｓ Ｍüｌｌ.)ꎻ Ｂｅｓｃｈｅｒｅｌｌｅ 曾将该
种列为厥叶凤尾藓的一个变种 ( Ｆ. ａｄｉａｎｔｈｏｉｄｅｓ
ｖａｒ. ｓａｖａｔｉｅｒｉ Ｂｅｓｃｈ.) [２１]ꎻ Ｇｒｏｕｔ也曾将该种列为
Ｆ. ａｄｉａｎｔｈｏｉｄｅｓ ｖａｒ. ｓｅｍｉｃｒｉｓｔａｔｕｓ Ｇｒｏｕｔ[２２]ꎻ 由
密苏里植物园主办的 Ｔｒｏｐｉｃｓ 网站 ( ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.
ｔｒｏｐｉｃｏｓ.ｏｒｇ / )收录的该种异名达 １１个ꎬ 说明该种
形态特征变异强烈ꎮ 为了探讨卷叶凤尾藓的形态变
异是否具有遗传特征以及遗传变异的可能原因ꎬ 本
研究采集了该种来自浙江、 福建、 四川、 广西和辽
宁 ５个省区的 １４ 个种群ꎬ 并利用 ＩＳＳＲ 标记开展
了该种遗传多样性及其分化特点的研究ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
卷叶凤尾藓 １４ 个种群分别采自浙江、 福建、
广西、 四川和辽宁 ５ 个省区ꎬ 其具体采集地点信
息及种群样本数量详见表 １ꎮ 为确保采集的样品
是不同克隆植株ꎬ 每个种群样品间的取样距离
≥５ ｍ[１２]ꎮ 采集卷叶凤尾藓的植株并置于纸制标
本袋中ꎬ 自然风干后冷冻、 备用ꎮ 卷叶凤尾藓不同
采集地点的凭证标本保存于上海师范大学生命与环
境科学学院标本馆(ＳＨＮＵ)ꎻ Ｍｉｘ 和水由康为公司
９３２　 第 ２期　 　 　 　 　 　 魏青永等: 基于 ＩＳＳＲ数据探讨卷叶凤尾藓(Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ Ｐ. Ｂｅａｕｖ.)遗传多样性
提供ꎻ ５６条引物由上海生物工程有限公司合成ꎮ
１􀆰 ２　 ＤＮＡ提取及 ＰＣＲ扩增
卷叶凤尾藓新鲜配子体用无菌水冲洗干净并干
燥后ꎬ 采用植物 ＤＮＡ 提取试剂盒 (天根: Ｃａｔ.
ＤＰ３０５￣２)提取其基因组 ＤＮＡꎮ 基于加拿大哥伦比
亚大学(ＵＢＣ)公布的 １００条 ＩＳＳＲ常用引物ꎬ 选取
其中退火温度在 ５０ ~ ５５℃之间的 ５６ 条引物进行
多态性筛选ꎬ 共筛选出条带清晰、 重复性好、 稳定
性好的 １２对引物(表 ２)ꎮ ＰＣＲ反应体系采用康为
公司提供的 Ｍｉｘ ５０ μＬꎻ ＰＣＲ 扩增程序参考汪琛
颖[３]的方法ꎻ ＰＣＲ 扩增产物经含 ＥＢ 核酸染料的
２％琼脂糖凝胶电泳(电压为 ８０ Ｖ)检测后ꎬ 应用全
自动数码凝胶成像分析系统(Ｔａｎｏｎ ２５００)进行观
察、 拍照ꎮ
１􀆰 ３　 数据记录与分析
将凝胶电泳图中的每一条条带均视为一个分
子标记ꎬ 按照电泳图谱处于同一位置 ＤＮＡ 条带
的有无进行统计ꎬ 有带记为 １ꎬ 无带记为 ０ꎬ 建立
一个 ０ / １二元数据矩阵ꎮ 采用 Ｐｏｐｇｅｎｅ １􀆰３２软件
对卷叶凤尾藓 １４ 个种群进行遗传多样性参数分
析ꎬ 并分别计算多态位点百分率(ＰＰＢ)、 Ｎｅｉ􀆳ｓ 基
因多样性(Ｈ)、 Ｓｈａｎｎｏｎ􀆳ｓ 信息指数( Ｉ)以及各种
群间的遗传分化系数(Ｇｓｔ)和基因流(Ｎｍ)等ꎻ 采
用 Ｐｏｐｇｅｎｅ １􀆰３２软件分别构建 １４ 个种群的遗传
表 １　 卷叶凤尾藓 １４个种群的采集信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ １４ Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
种群编号
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｎｕｍｂｅｒ
种群采集地点
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
经纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔(ｍ)
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
采集数量
Ｓａｍｐｌｅ
ｎｕｍｂｅｒ
１. ＷＹＬ 浙江乌岩岭保护区 Ｗｕｙａｎｌｉｎｇ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ２７°２１′１５.５８″ Ｎꎬ １１９°４５′５９.７７″ Ｅ ５９５.４４ １４
２. ＤＳＸＪ 浙江大神仙居保护区 Ｄａｓｈｅｎｘｉａｎｊｕ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ２８°４２′２９.７８″ Ｎꎬ １２０°３６′２１.９９″ Ｅ ２７２.３６ １１
３. ＬＷＴ 浙江龙湾潭国家森林公园 Ｌｏｎｇｗａｎｔａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐａｒｋꎬ　 Ｚｈｅｊｉａｎｇ ２８°２０′４２.４１″ Ｎꎬ １２０°５１′３７.７５″ Ｅ ２３９.５５ １３
４. ＬＴＳ 浙江龙塘山保护区 Ｌｏｎｇｔａｎｇｓｈａｎ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ３０°０５′４８.７５″ Ｎꎬ １１８°５３′２８.７５″ Ｅ ８９２.５４ ５
５. ＳＸＷ 浙江顺溪坞保护区 Ｓｈｕｎｘｉｗｕ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ３０°０２′４６.２３″ Ｎꎬ １１８°５６′１８.１６″ Ｅ ４３７.７８ ５
６. ＬＹ 浙江凉源保护区 Ｌｉａｎｇｙｕａｎ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ３０°１０′５９.５５″ Ｎꎬ １１９°１２′３９.７６″ Ｅ ３６３.００ １１
７. ＱＬＦ 浙江清凉峰保护区 Ｑｉｎｇｌｉａｎｇｆｅｎｇ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ３０°０６′３０.３４″ Ｎꎬ １１８°５４′２９.６４″ Ｅ ５６２.８９ ５
８. ＧＸ 广西花坪保护区 Ｈｕａｐｉｎｇ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ ２５°３７′５８.７６″ Ｎꎬ １０９°５４′３３.８６″ Ｅ ７４７.６３ ６
９. ＹＤＳ 浙江雁荡山保护区 Ｙａｎｄａｎｇｓｈａｎ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ２８°２１′５４.３８″ Ｎꎬ １２０°３３′１９.１６″ Ｅ ２５７.２７ ６
１０. ＴＢＹ 福建天宝岩保护区 Ｔｉａｎｂａｏｙａｎ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｆｕｊｉａｎ ２５°５３′４７.６０″ Ｎꎬ １１７°２９′４２.７３″ Ｅ ５７８.２４ ５
１１. ＪＨＢＳ 浙江金华北山保护区 Ｊｉｎｈｕａｂｅｉｓｈａｎ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ２９°１２′２０.９６″ Ｎꎬ １１９°３７′１４.２９″ Ｅ ６５３.７６ ５
１２. ＷＹＳ 福建武夷山保护区 Ｗｕｙｉｓｈａｎ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｆｕｊｉａｎ ２７°４５′２２.７４″ Ｎꎬ １１７°３９′４５.１６″ Ｅ ４２１.３２ ５
１３. ＬＣ 四川龙池国家森林公园 Ｌｏｎｇｃｈｉ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐａｒｋꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ ３１°０６′４４.７５″ Ｎꎬ １０３°３３′４４.１５″ Ｅ ２１８０.１２ ５
１４. ＢＳＬＺ 辽宁省白石砬子保护区 Ｂａｉｓｈｉｌａｚｉ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｌｉａｏｎｉｎｇ ４０°５５′２８.７０″ Ｎꎬ １２４°５１′２８.１４″ Ｅ ５６４.３４ ５
表 ２　 ＩＳＳＲ引物序列及其对卷叶凤尾藓种群的 ＰＣＲ扩增结果
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐｒｉｍｅｒｓ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ＩＳＳＲ ａｎｄ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
引物
Ｐｒｉｍｅｒｓ
引物序列(５􀆳￣３􀆳)
Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
扩增位点数
Ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｌｏｃｉ
多态性位点数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ
多态位点百分率(％)
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ
ＵＢＣ８０７ ＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＴ ２３ ２２ ９２.８６
ＵＢＣ８１１ ＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＣ ２７ ２７ １００.００
ＵＢＣ８２６ ＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＣ ２２ ２１ ９５.４５
ＵＢＣ８２７ ＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＧ ２３ ２２ ９５.６５
ＵＢＣ８３４ ＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＹＴ ２２ ２１ ９５.４５
ＵＢＣ８３５ ＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＹＣ ２４ ２３ ９５.８３
ＵＢＣ８４２ ＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡｇＡＧＡＹＧ ２６ ２６ １００.００
ＵＢＣ８５５ ＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＹＴ ２１ ２０ ９５.２４
ＵＢＣ８５６ ＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＹＡ ２１ ２０ ９５.２４
ＵＢＣ８８０ ＧＧＡＧＡＧＧＡＧＡＧＧＡＧＡ ２２ ２１ ９５.４５
ＵＢＣ８８９ ＤＢＤＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣＡＣ １５ １３ ８６.６７
ＵＢＣ８９１ ＨＶＨＴＧＴＧＴＧＴＧＴＧＴＧＴＧ １３ １２ ９２.３１
平均值 Ａｖｅｒａｇｅ － ２１.５８ ２０.６７ －
总和 Ｔｏｔａｌ － ２５９ ２４８ ９５.７５
０４２ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
距离矩阵和地理距离矩阵后ꎬ 运用 ＰＣＯＲＤ ４􀆰０ 软
件分析各种群间遗传变异与地理距离的相关性ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 卷叶凤尾藓 ＩＳＳＲ￣ＰＣＲ扩增结果
利用筛选出的扩增条带清晰、 重复性好的 １２
对引物ꎬ 对卷叶凤尾藓 １４ 个种群 １０１ 个样品进行
ＰＣＲ扩增 (图 １)ꎬ 其扩增条带大小为 １００ ~
２８００ ｂｐꎮ 由表 ２可见ꎬ 电泳后共检测到 ２５９个扩
增位点ꎬ 其中多态性位点 ２４８ 个ꎬ 多态位点百分
率(ＰＰＢ)为 ９５􀆰７５％ꎬ 表明卷叶凤尾藓在分子水平
上具有丰富的多态性ꎬ 遗传基础较广ꎻ 平均每对引
物扩增位点数为 ２１􀆰５８个ꎬ 多态性位点数为 ２０􀆰６７
个ꎬ 其中引物 ＵＢＣ８１１ 的扩增位点最多(２７ 个)ꎬ
ＵＢＣ８４２次之(２６个)ꎬ ＵＢＣ８９１最少(１３个)ꎻ 引
物 ＵＢＣ８１１和 ＵＢＣ８４２的多态位点百分率最高(达
１００％)ꎬ ＵＢＣ８８９的多态位点百分率虽最低ꎬ 但也
达 ８６􀆰６７％ꎬ 说明本研究筛选出的 １２ 对引物均适
于卷叶凤尾藓遗传多样性的研究ꎮ １２条 ＩＳＳＲ引物
序列中ꎬ 碱基 Ａ 含量都非常丰富ꎻ 其中有 ５ 条富
含碱基 Ｃꎬ 有 ８条富含碱基 Ｇꎮ
２􀆰 ２　 卷叶凤尾藓遗传多样性分析
多样性指数通常用来表示种群内和种群间的遗
传变异程度[１０]ꎮ 卷叶凤尾藓 １４个种群的多态位点
百分率(ＰＰＢ)变化范围为 ２４􀆰２５％ ~ ７３􀆰７９％(表
３)ꎬ 其中 ＰＰＢ最高的是浙江清凉峰自然保护区凉
源种群(ＬＹ)ꎬ 最低的是福建天宝岩保护区种群
(ＴＢＹ)ꎬ 仅为 ２４􀆰２５％ꎻ 各种群内平均多态位点百
分率为 ４６􀆰７９％ꎬ 而在物种水平上其种群总的多态
位点百分率为 ９５􀆰７５％ꎮ
Ｓｈａｎｎｏｎ􀆳ｓ 信 息 指 数 ( Ｉ) 的 变 化 范 围 为
０􀆰０４７５ ~ ０􀆰２０６１(表 ３)ꎬ 说明不同地理来源的卷
叶凤尾藓种群内的遗传多样性存在差异ꎮ 其中:
Ｓｈａｎｎｏｎ􀆳ｓ信息指数最高的是浙江清凉峰的凉源种
群(ＬＹ)ꎬ 最低的是福建天宝岩保护区种群(ＴＢＹ)ꎻ
各个种群内平均 Ｓｈａｎｎｏｎ􀆳ｓ 信息指数为 ０􀆰１０３６ꎬ
而在物种水平上其种群总的多样性指数为 ０􀆰３７０１ꎮ
卷叶凤尾藓种群的 Ｎｅｉ􀆳ｓ 基因多样性(Ｈ)为
０􀆰０３１５ ~ ０􀆰１３３５(表 ３)ꎬ 其中 Ｎｅｉ􀆳ｓ 基因多样性
最高的是浙江清凉峰的凉源种群(ＬＹ)ꎬ 最低的是
福建天宝岩保护区种群(ＴＢＹ)ꎻ 各个种群内平均
Ｎｅｉ􀆳ｓ基因多样性为 ０􀆰０６８０ꎬ 而在物种水平上其种
群总的 Ｎｅｉ􀆳ｓ基因多样性为 ０􀆰２３２７ꎮ
由表 ３可见ꎬ 卷叶凤尾藓 １４ 个种群的多态位
点百分率(ＰＰＢ)、 Ｓｈａｎｎｏｎ􀆳ｓ 信息指数( Ｉ)和 Ｎｅｉ􀆳ｓ
基因多样性(Ｈ)比较一致ꎬ 仅龙湾潭(ＬＷＴ)和大
神仙居(ＤＳＸＪ)种群的 Ｓｈａｎｎｏｎ􀆳ｓ信息指数和 Ｎｅｉ􀆳ｓ
基因多样性高于广西花坪(ＧＸ)和四川龙池(ＬＣ)种
群ꎬ 而其多态位点百分率则相反ꎮ
２􀆰 ３　 种群的遗传分化分析
Ｎｅｉ􀆳ｓ基因多样性指数为总的遗传变异中种群
间变异所占的比例ꎬ 是衡量种群遗传分化的最常用
指标[９]ꎮ 由 Ｓｈａｎｎｏｎ􀆳ｓ 信息指数对卷叶凤尾藓 １４
个种群估算的遗传分化分析中ꎬ 种群内遗传多样性
(Ｈｐｏｐ)为 ０􀆰１０３６ꎬ 种群总的遗传多样性(Ｈｓｐ)为
０􀆰３７０１ꎬ 其中 ７２􀆰０１％的遗传变异存在于种群间ꎬ
２７􀆰９９％的遗传变异存在于种群内ꎮ 由 Ｎｅｉ􀆳ｓ 基因
多样性对卷叶凤尾藓 １４ 个种群估算的遗传分化分
析中ꎬ 种群内基因多样性(Ｈｓ)为 ０􀆰０６８０ꎬ 种群总
的基因多样性 ( Ｈｔ) 为 ０􀆰２３２７ꎬ 遗传分化系数
(Ｇｓｔ)为 ０􀆰７０７８ꎬ 表明 ７０􀆰７８％的遗传变异存在于
种群间ꎬ ２９􀆰２２％的遗传变异存在于种群内ꎮ 由
Ｓｈａｎｎｏｎ􀆳ｓ信息指数和 Ｎｅｉ􀆳ｓ 基因多样性估算的遗
传分化结果一致ꎬ 即卷叶凤尾藓的遗传变异主要存
在于种群间ꎮ 同时ꎬ 种群的基因流 ( Ｎｍ ＝
０􀆰１８６４)较小ꎬ 说明种群间的基因流动水平低、 基
因交流较少ꎬ 种群之间的遗传隔离明显ꎬ 不同的种
群通过种群内遗传变异对不同环境产生适应ꎮ
２􀆰 ４　 种群间的遗传距离及聚类分析
由表 ４可见ꎬ 卷叶凤尾藓 １４ 个种群间的遗传
一致度在 ０􀆰６８４６ ~ ０􀆰９５２２ 之间变化ꎬ 平均值为
０􀆰８０５０ꎬ 小于中华蓑藓种群间的遗传一致度[９]ꎬ
说明卷叶凤尾藓 １４ 个种群间的遗传相似程度较
小ꎬ 种群间的遗传分化明显ꎮ 其中: 浙江大神仙居
(ＤＳＸＪ)和龙湾潭(ＬＷＴ)种群的遗传相似性最高ꎬ
为 ０􀆰９５２２ꎻ 其次是浙江乌岩岭(ＷＹＬ)和大神仙居
种群(ＤＳＸＪ)ꎬ 遗传相似系数为 ０􀆰９３６３ꎻ 四川龙池
种群(ＬＣ)和浙江金华北山种群(ＪＨＢＳ)的遗传相
似性较小ꎬ 为 ０􀆰６８４６ꎮ 卷叶凤尾藓 １４ 个种群间的
遗传距离在 ０􀆰０４９０ ~ ０􀆰３７８９之间变化ꎬ 平均值为
０􀆰２２０２ꎮ
利用 Ｐｏｐｇｅｎｅ １􀆰３２ 和 ＰＣＯＲＤ ４􀆰０ 软件根据
卷叶凤尾藓种群间的遗传距离构建的遗传关系聚类
树状图(图 ２)显示ꎬ 以遗传距离 ５０ 为分组阈值可
１４２　 第 ２期　 　 　 　 　 　 魏青永等: 基于 ＩＳＳＲ数据探讨卷叶凤尾藓(Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ Ｐ. Ｂｅａｕｖ.)遗传多样性
2000
1000
750
500
250
100
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415161718 19 20 M 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
bp
图 １　 引物 ＵＢＣ８３５对卷叶凤尾藓部分样品的 ＩＳＳＲ￣ＰＣＲ扩增
Ｆｉｇ􀆰 １　 ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｉｔｈ ＩＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒ ＵＢＣ８３５
表 ３　 基于 ＩＳＳＲ标记的卷叶凤尾藓遗传多样性
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＩＳＳＲ
种群编号
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｃｏｄｅｓ
样品数量
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｓａｍｐｌｅｓ
多态性位点数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ
多态位点百分率(％)
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ (ＰＰＢ)
Ｎｅｉ􀆳ｓ基因多样性
Ｎｅｉ􀆳ｓ ｇｅｎｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ (Ｈ)
Ｓｈａｎｎｏｎ􀆳ｓ信息指数
Ｓｈａｎｎｏｎ􀆳ｓ
ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ( Ｉ)
１. 乌岩岭(ＷＹＬ) １４ ９５ ６４.１９ ０.０９５３ ０.１５０８
２. 大神仙居(ＤＳＸＪ) １１ ５４ ４４.６３ ０.０６１１ ０.０９６７
３. 龙湾潭(ＬＷＴ) １３ ５４ ４４.６３ ０.０６７６ ０.１０３９
４. 龙塘山(ＬＴＳ) ５ ５１ ４５.５４ ０.０７６１ ０.１１４５
５. 顺溪坞(ＳＸＷ) ５ ５３ ４６.９０ ０.０７７５ ０.１１５９
６. 凉源(ＬＹ) １１ １０７ ７３.７９ ０.１３３５ ０.２０６１
７. 清凉峰(ＱＬＦ) ５ ４８ ４８.００ ０.０７１９ ０.１０７１
８. 广西花坪(ＧＸＨＰ) ６ ５１ ５９.３０ ０.０６０７ ０.０９３７
９. 雁荡山(ＹＤＳ) ６ ５１ ４７.２２ ０.０７３５ ０.１１０６
１０. 天宝岩(ＴＢＹ) ５ ２４ ２４.２５ ０.０３１５ ０.０４７５
１１. 金华北山(ＪＨＢＳ) ５ ３０ ３２.２６ ０.０４５４ ０.０６５８
１２. 四川龙池(ＬＣ) ５ ４５ ４６.３９ ０.０５９０ ０.０８９９
１３. 武夷山(ＷＹＳ) ５ ３６ ３８.７１ ０.０４７２ ０.０７１７
１４. 白石砬子(ＢＳＬＺ) ５ ３５ ３９.３３ ０.０５１９ ０.０７６５
平均值 Ａｖｅｒａｇｅ － ５２.４３ ４６.７９ ０.０６８０ ０.１０３６
表 ４　 基于 ＩＳＳＲ标记的卷叶凤尾藓 １４个种群间的遗传相似系数和遗传距离
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｎｅｉ􀆳ｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ １４ Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ １. ＷＹＬ ２. ＤＳＸＪ ３. ＬＷＴ ４. ＬＴＳ ５. ＳＸＷ ６. ＬＹ ７. ＱＬＦ ８. ＧＸ ９. ＹＤＳ １０. ＴＢＹ １１. ＪＨＢＳ １２. ＷＹＳ １３. ＬＣ １４. ＢＳＬＺ
１. ＷＹＬ ∗∗∗∗ ０.９３６３ ０.９２２６ ０.８８０７ ０.８８１２ ０.８８６６ ０.８７１５ ０.８２３７ ０.８７２１ ０.８０１５ ０.８１１１ ０.７４０５ ０.８１０７ ０.７５３８
２. ＤＳＸＪ ０.０６５８ ∗∗∗∗ ０.９５２２ ０.８６２８ ０.８７４４ ０.８６１７ ０.８４１５ ０.７８４７ ０.８５５９ ０.８０１ ０.７９７９ ０.６９８６ ０.８１１４ ０.７３３６
３. ＬＷＴ ０.０８０６ ０.０４９ ∗∗∗∗ ０.８７５１ ０.８６８ ０.８５０６ ０.８３８ ０.７７０２ ０.８４４１ ０.７８６７ ０.７６４３ ０.６８７３ ０.７９３４ ０.７２５１
４. ＬＴＳ ０.１２７ ０.１４７６ ０.１３３４ ∗∗∗∗ ０.９２０６ ０.８８６４ ０.８６９９ ０.８０４３ ０.８６６ ０.８０１５ ０.７６７６ ０.７０７１ ０.８１９９ ０.７３２３
５. ＳＸＷ ０.１２６４ ０.１３４２ ０.１４１５ ０.０８２７ ∗∗∗∗ ０.９０９６ ０.８７２７ ０.８０３９ ０.８８０６ ０.８０２５ ０.７７６９ ０.７１１２ ０.８２４３ ０.７３３３
６. ＬＹ ０.１２０４ ０.１４８９ ０.１６１８ ０.１２０６ ０.０９４７ ∗∗∗∗ ０.９０３６ ０.８７１４ ０.８９７７ ０.８１２４ ０.８０８８ ０.７７８５ ０.８１３７ ０.７７１
７. ＱＬＦ ０.１３７６ ０.１７２６ ０.１７６８ ０.１３９３ ０.１３６１ ０.１０１３ ∗∗∗∗ ０.８２５６ ０.８８６４ ０.７９５ ０.７９１３ ０.７３３ ０.８１４１ ０.７３２９
８. ＧＸ ０.１９４ ０.２４２４ ０.２６１２ ０.２１７８ ０.２１８３ ０.１３７６ ０.１９１７ ∗∗∗∗ ０.８１２４ ０.７４５３ ０.７６０７ ０.８０７６ ０.７５７２ ０.７９３６
９. ＹＤＳ ０.１３６８ ０.１５５６ ０.１６９４ ０.１４３９ ０.１２７１ ０.１０７９ ０.１２０６ ０.２０７７ ∗∗∗∗ ０.８０２５ ０.７８４３ ０.７１５５ ０.８５４４ ０.７２８６
１０. ＴＢＹ ０.２２１３ ０.２２１９ ０.２３９９ ０.２２１３ ０.２２ ０.２０７８ ０.２２９４ ０.２９４ ０.２２０１ ∗∗∗∗ ０.７２４４ ０.７０７３ ０.８０４８ ０.７００８
１１. ＪＨＢＳ ０.２０９４ ０.２２５７ ０.２６８８ ０.２６４５ ０.２５２４ ０.２１２２ ０.２３４１ ０.２７３５ ０.２４３ ０.３２２４ ∗∗∗∗ ０.６８４６ ０.７５７４ ０.６８７６
１２. ＷＹＳ ０.３００４ ０.３５８６ ０.３７５ ０.３４６６ ０.３４０８ ０.２５０４ ０.３１０６ ０.２１３６ ０.３３４７ ０.３４６３ ０.３７８９ ∗∗∗∗ ０.７０４８ ０.７９５１
１３. ＬＣ ０.２０９８ ０.２０９ ０.２３１４ ０.１９８６ ０.１９３２ ０.２０６１ ０.２０５６ ０.２７８２ ０.１５７４ ０.２１７２ ０.２７７９ ０.３４９８ ∗∗∗∗ ０.７２５６
１４. ＢＳＬＺ ０.２８２６ ０.３０９８ ０.３２１４ ０.３１１５ ０.３１０２ ０.２６０１ ０.３１０７ ０.２３１２ ０.３１６７ ０.３５５５ ０.３７４５ ０.２２９３ ０.３２０８ ∗∗∗∗
　 　 注: 对角线右上方为遗传相似系数ꎬ 左下方为遗传距离ꎮ 居群编号同表 １.
Ｎｏｔｅ: Ｔｏｐ ｒｉｇｈｔ ｏｆ ｄｉａｇｏｎａｌ ｉｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓꎬ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｌｅｆｔ ｉｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｄｅｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ
ｔｈｏｓｅ ｉｎ Ｔａｂｌｅ １.
２４２ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
Distance Objective function（ ）
Information remaining %（ ）
1.5E + 01 1.2E + 02 2.3E + 02 3.3E + 02 4.4E + 02
100 75 50 25 0
G1
G2
G3
G4
G5
G6
1. WYL
2. DSXJ
3. LWT
4. LTS
5. SXW
6. LY
7. QLF
8. GX
9. YDS
10. TBY
11. JHBS
12. WYS
13. LC
14. BSLZ
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｄｅｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔｈｏｓｅ ｉｎ Ｔａｂｌｅ １.
图 ２　 卷叶凤尾藓 １４个种群的遗传距离聚类图
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ １４ Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ
以将 １４个种群分为 ６ 组(Ｇ１ ~ Ｇ６)ꎮ 其中: Ｇ１
为来自于浙江省不同采集地点的 ８ 个种群(不包括
ＪＨＢＳ种群)ꎻ Ｇ２由浙江金华北山种群(ＪＨＢＳ)组
成ꎻ Ｇ３ 包括福建武夷山 (ＷＹＳ)和天宝岩种群
(ＴＢＹ)ꎻ Ｇ４、 Ｇ５、 Ｇ６ 分别由广西龙胜县花坪种
群(ＧＸ)、 四川龙池种群(ＬＣ)、 辽宁白石砬子保护
区种群(ＢＳＬＺ)组成ꎮ 聚类树状图不仅形象直观地
展示了不同种群间的遗传差异ꎬ 还显示出卷叶凤尾
藓种群间的遗传距离与地理距离间呈现出一定的相
关性ꎬ 即种群间地理距离越近其遗传距离越小ꎬ 地
理距离越远其遗传距离越大ꎮ
由于 ＩＳＳＲ 的数据为 ０ / １ 二元结构ꎬ 适合应用
Ｊａｃｃａｒｄ 系数比较两者之间的距离关系ꎬ 并用
Ｂｒａｙ￣ｃｕｒｔｉｓ系数衡量对象间的关系[２３]ꎮ 为分析基
于 ＩＳＳＲ 数据的种群间遗传分化与地理来源间的相
关关系ꎬ 我们采用 Ｐｏｐｇｅｎ １􀆰３２ 软件计算出卷叶
凤尾藓 １４个种群间的遗传距离矩阵和地理距离矩
阵ꎬ 然后应用 Ｒ 语言程序计算两个距离矩阵之间
的相关性ꎮ 结果显示(图 ３)ꎬ 两者间的相关系数为
０􀆰７０３(Ｐ< ０􀆰０１)ꎬ 反映出种群间遗传分化与其地
理距离之间呈极显著正相关ꎮ
３　 讨论
苔藓植物的遗传结构主要与繁育方式有关ꎮ 郭
水良等[９]基于 ＲＡＰＤ 数据探讨了中华蓑藓 ４ 个种
群形态变异的遗传基础ꎬ 发现该种在物种水平上的
R = 0.703
!"#$ Geographical distance
%
&
#
$
G
en
et
ic
d
is
ta
nc
e 0.10
0.05
0.00
0.00 0.05 0.10 0.15 0.20
图 ３　 １４个种群的地理距离矩阵和遗传距离
相关性 Ｓｈｅｐａｒｄ图
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｓｈｅｐａｒｄ ｄｉａｇｒａｍ ｒｅｖｅａｌｉｎｇ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｍａｔｒｉｘ ｏｆ
１４ Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
Ｓｈａｎｎｏｎ􀆳ｓ信息指数为 ０􀆰５１２６ꎬ 种群的平均信息
指数为 ０􀆰４０５５ꎬ 总的 Ｎｅｉ􀆳ｓ 基因多样性指数为
０􀆰３３０７ꎬ 平均 Ｎｅｉ􀆳ｓ基因多样性指数为 ０􀆰２７５５ꎻ 刘
丽等[８]也应用 ＲＡＰＤ 分子标记对鼠尾藓 ８ 个种群
的遗传多样性进行了评估ꎬ 发现该种 Ｓｈａｎｎｏｎ􀆳ｓ信
息指数为 ０􀆰４８７７ꎬ Ｎｅｉ􀆳ｓ 基因多样性指数为
０􀆰３３２６ꎬ 种群内平均 Ｎｅｉ􀆳ｓ 基因多样性指数为
０􀆰２２２８ꎻ 汪琛颖和赵建成[３]发现狭边大叶藓种群
的 Ｎｅｉ􀆳ｓ基因多样性指数为 ０􀆰１５３０ꎬ Ｓｈａｎｎｏｎ􀆳ｓ 信
息指数为 ０􀆰２２２８ꎬ 遗传分化指数(Ｇｓｔ)为 ０􀆰２９９７ꎬ
３４２　 第 ２期　 　 　 　 　 　 魏青永等: 基于 ＩＳＳＲ数据探讨卷叶凤尾藓(Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ Ｐ. Ｂｅａｕｖ.)遗传多样性
并认为该种的种群遗传距离和地理距离之间没有相
关性ꎻ 本研究中卷叶凤尾藓种群的 Ｓｈａｎｎｏｎ􀆳ｓ信息
指数为 ０􀆰３７０１ꎬ 种群内平均 Ｓｈａｎｎｏｎ􀆳ｓ 信息指数
为 ０􀆰１０３６ꎬ Ｎｅｉ􀆳ｓ基因多样性指数为 ０􀆰２９２２ꎬ 种群
内平均遗传多样性指数为 ０􀆰０６８０ꎮ 说明卷叶凤尾
藓的遗传多样性与鼠尾藓相近ꎬ 高于狭边大叶藓但
低于中华蓑藓ꎮ 卷叶凤尾藓种群间的变异程度远远
大于种群内ꎬ 因在野外很少发现卷叶凤尾藓孢子
体ꎬ 说明该种有性繁殖能力弱ꎬ 配子体主要通过营
养繁殖扩展种群ꎬ 这种繁殖方式使其种群内遗传多
样性较低ꎮ
郭水良等[９]、 汪琛颖和赵建成[３]分别对中华
蓑藓和狭边大叶藓的遗传多样性进行研究ꎬ 认为种
群的遗传距离与地理距离之间无相关性ꎬ 这可能与
其取样过少、 种群的地理来源范围过窄有关ꎮ 刘丽
等[８]在分析鼠尾藓 ８ 个种群的遗传多样性时ꎬ 发
现不同种群间的遗传距离与其空间距离在一定范围
内存在相关性ꎮ 本文研究结果也表明ꎬ 卷叶凤尾藓
种群间的遗传分化与地理距离之间存在极显著的相
关性ꎮ
Ｗｒｉｇｈｔ[２０]认为ꎬ 种群间基因流 Ｎｍ > １时ꎬ 则
能发挥其均质化作用ꎻ Ｎｍ < １ 时ꎬ 则表明基因流
成为遗传分化的主要因素ꎮ 不同的基因型在不同的
微生境上的适合度不同ꎬ 导致具有相同基因型的个
体聚集在相似的微生境上ꎬ 从而产生种群间的遗传
分化ꎮ 本研究中卷叶凤尾藓种群的基因流为
０􀆰１８６４ꎬ 遗传分化系数(Ｇｓｔ)为 ０􀆰７０７８ꎬ 说明卷
叶凤尾藓种群间虽然有一定的基因流动ꎬ 但流动水
平较低且主要存在于生境相近的种群间ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 Ｖｏｓ Ｐꎬ Ｈｏｇｅｒ Ｒꎬ Ｂｌｅｅｋｅｒ Ｍꎬ Ｒｅｉｊａｎｓ Ｍꎬ Ｌｅｅ ＴＶＤꎬ ｅｔ ａｌ.
ＡＦＬＰ: ａ ｎｅｗ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｆｏｒ ＤＮＡ ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇ[Ｊ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ
Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓꎬ １９９５ꎬ ２３(２１): ４４０７－４４１４.
[ ２ ] 　 Ｚｉｅｔｋｉｅｗｉｃｚ Ｅꎬ Ｒａｆａｌｓｋｉ Ａꎬ Ｌａｂｕｄａ Ｄ. Ｇｅｎｏｍｅ ｆｉｎｇｅｒ￣
ｐｒｉｎｔｉｎｇ ｂｙ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔ ( ＳＳＲ ) ￣ａｎｃｈｏｒｅｄ
ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ ｃｈａｉｎ ｒｅａｃｔｉｏｎ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｇｅｎｏｍｉｃｓꎬ
１９９４ꎬ ２０(２): １７６－１８３.
[ ３ ] 　 汪琛颖ꎬ 赵建成. 狭边大叶藓(Ｒｈｏｄｏｂｒｙｕｍ ｏｎｔａｒｉｅｎｓｅ)遗
传多样性的 ＩＳＳＲ分析[ Ｊ] . 贵州师范大学学报: 自然科学
版ꎬ ２０１０ꎬ ４(２８): ３３－４０.
Ｗａｎｇ ＣＹꎬ Ｚｈａｏ ＪＣ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ａ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ: Ｒｈｏｄｏｂｒｙｕｍ ｏｎｔａｒｉｅｎｓｅ (Ｂｒｙａｃｅａｅ)ꎬ ｄｅｔｅｃｔｅｄ
ｂｙ ＩＳＳＲ[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ: Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ ２０１０ꎬ ２８(４): ３３－４０.
[ ４ ] 　 吴雪琴. 南岭地区观光木种群遗传多样性的 ＩＳＳＲ 分析[Ｄ] .
长沙: 中南林业科技大学ꎬ ２０１３.
Ｗｕ ＸＱ. ＩＳＳＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｓｏｏｎｇｉｏｄｅｎ￣
ｄｒｏｎ ｏｄｏｒｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎａｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ[Ｄ] .
Ｃｈａｎｇｓｈａ: Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌ￣
ｏｇｙꎬ ２０１３.
[ ５ ] 　 王仕玉ꎬ 郭凤根ꎬ 张应华ꎬ 杨正安. １８ 份滇产岩白菜资源
的 ＩＳＳＲ分析[Ｊ] . 中国农学通报ꎬ ２０１２ꎬ ２８(７): １１４－１１８.
Ｗａｎｇ ＳＹꎬ Ｇｕｏ ＦＧꎬ Ｚｈａｎｇ ＹＨꎬ Ｙａｎｇ ＺＡ. ＩＳＳＲ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
１８ Ｂｅｒｇｅｎｉａ ｐｕｒｐｕｒａｓｃｅｎｓ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ[ Ｊ] . Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎꎬ ２０１２ꎬ ２８ ( ７): １１４ －
１１８.
[ ６ ] 　 吴祝华ꎬ 施季森ꎬ 席梦利ꎬ 姜福星ꎬ 邓明文. 百合属野生种
及品种亲缘关系的 ＩＳＳＲ分析[Ｊ] . 江苏农业科学ꎬ ２０１２ꎬ ４０
(１): １９－２２.
Ｗｕ ＺＨꎬ Ｓｈｉ ＪＳꎬ Ｘｉ ＭＬꎬ Ｊｉａｎｇ ＦＸꎬ Ｄｅｎｇ ＷＭ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａ￣
ｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｗｉｌｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｏｆ Ｌｉｌｉ￣
ｕｍ ｂｙ ＩＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ [ Ｊ] . Ｊｉａｎｇｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
２０１２ꎬ ４０(１): １９－２２.
[ ７ ] 　 Ｓｋｏｔｎｉｃｋｉ Ｍꎬ Ｂａｒｇａｇｌｉ Ｒꎬ Ｎｉｎｈａｍ Ｊ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ
ｔｈｅ ｍｏｓｓ Ｐｏｈｌｉａ ｎｕｔａｎｓ ｏｎ ｇｅｏｔｈｅｒｍａｌ ｇｒｏｕｎｄ ｏｆ Ｍｏｕｎｔ
Ｒｉｔｔｍａｎｎꎬ Ｖｉｃｔｏｒｉａ Ｌａｎｄꎬ Ａｎｔａｒｃｔｉｃａ [ Ｊ] . Ｐｏｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ
２００２ꎬ ２５(１０): ７７１－７７７.
[ ８ ] 　 刘丽ꎬ 朱永青ꎬ 王幼芳. 鼠尾藓不同种群间形态及 ＲＡＰＤ分
析[Ｊ] . 云南植物研究ꎬ ２００６ꎬ ２８(６): ５７０－５７４.
Ｌｉｕ Ｌꎬ Ｚｈｕ ＹＱꎬ Ｗａｎｇ ＹＦ. Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ＲＡＰＤ ａｎａｌｙ￣
ｓｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｍｙｕｒｏｃｌａｄａ ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚｉｉ ( Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｉａ￣
ｃｅａｅ) ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ[ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｙｕｎｎａｎｉｃａꎬ ２００６ꎬ
２８(６): ５７０－５７４.
[ ９ ] 　 郭水良ꎬ 郑园园ꎬ 娄玉霞ꎬ 沈蕾. 基于 ＲＡＰＤ数据探讨中华
蓑藓(Ｍａｃｒｏｍｉｔｒｉｕｍ ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ Ｃａｒｄ. ＆ Ｔｈéｒ.)形态变异的遗
传基础[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１１ꎬ ２９(３): ３１２－３１８.
Ｇｕｏ ＳＬꎬ Ｚｈｅｎｇ ＹＹꎬ Ｌｏｕ ＹＸꎬ Ｓｈｅｎ Ｌ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ
ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｍａｃｒｏｍｉｔｒｉｕｍ ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ Ｃａｒｄ.
＆ Ｔｈéｒ. ｂａｓｅｄ ｏｎ ＲＡＰＤ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ
２０１１ꎬ ２９(３): ３１２－３１８.
[１０] 　 李倩影. 小羽藓属(Ｈａｐｌｏｃｌａｄｉｕｍ)植物遗传多样性及其与
环境因子关系分析[Ｄ] . 上海: 上海师范大学ꎬ ２０１０.
Ｌｉ ＱＹ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｍｏｓｓ ｇｅｎｕｓ Ｈａｐｌｏｃｌａｄｉｕｍ
ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ [ Ｄ] .
Ｓｈａｎｇｈａｉ: Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｔｙꎬ ２０１０.
[１１] 　 汪琛颖ꎬ 赵建成. 真藓科植物 ＩＳＳＲ￣ＰＣＲ反应体系的优化及
ＩＳＳＲ指纹图谱的初步构建[ Ｊ] . 安徽农业科学ꎬ ２０１１ꎬ ３９
(２７): １６４９０－１６４９３.
Ｗａｎｇ ＣＹꎬ Ｚｈａｏ ＪＣ. Ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＩＳＳＲ￣ＰＣＲ ｒｅａｃｔｉｏｎ
ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｃｏｎｓｔｒｕｔｉｏｎ ｏｆ ＩＳＳＲ ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇ
ｏｆ ｓｏｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｂｒｙａｃｅａｅ[ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉ￣
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ ２０１１ꎬ ３９(２７): １６４９０－１６４９３.
[１２] 　 王莹莹. 浙江千岛湖生境片断化对苔藓植物物种及遗传多样
４４２ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
性的影响[Ｄ] . 上海: 华东师范大学ꎬ ２０１１.
Ｗａｎｇ ＹＹ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ
ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｔｈｏｕｓａｎｄ￣ｉｓｌａｎｄ Ｌａｋｅ
ｒｅｇｉｏｎꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ [ Ｄ ] . Ｓｈａｎｇｈａｉ: Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｎｏｒａｍａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ２０１１.
[１３] 　 韩留福ꎬ 王晓蕊ꎬ 赵建成ꎬ 张红日. ６ 种凤尾藓属植物茎的
比较解剖学研究[ Ｊ] . 河北师范大学学报: 自然科学版ꎬ
２００３ꎬ ２７(６): ６２０－６２２ꎬ ６３７.
Ｈａｎ ＬＦꎬ Ｗａｎｇ ＸＲꎬ Ｚｈａｏ ＪＣꎬ Ｚｈａｎｇ ＨＲ. Ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ
ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｅｍｓ ｏｆ ｓｉｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｎｅｕｓ Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ
Ｈｅｄｗ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ: Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎꎬ ２００３ꎬ ２７(６): ６２０－６２２ꎬ ６３７.
[１４] 　 韩留福ꎬ 赵建成ꎬ 唐伟斌. 河北省凤尾藓属植物的初步研究
[Ｊ] . 西北植物学报ꎬ ２００１ꎬ ２１(４): ７４０－７４８.
Ｈａｎ ＬＦꎬ Ｚｈａｏ ＪＣꎬ Ｔａｎｇ ＷＢ. Ａ ｐｒｅｉｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｆｉｓｓｉ￣
ｄｅｎｓ Ｈｅｄｗ. (Ｍｕｓｃｉ: Ｆｉｓｓｄｅｎｔａｃｅａｅ) ｉｎ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ
Ｃｈｉｎａ [ Ｊ ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ￣ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｃａꎬ
２００１ꎬ ２１(４): ７４０－７４８.
[１５] 　 贾渝. 中国苔藓植物名录[Ｍ] . 北京: 科学出版社ꎬ １９９９.
Ｊｉａ Ｙ. Ｍｏｓｓ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ[Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｓ Ｐｒｅｓｓꎬ
１９９９.
[１６] 　 贾渝ꎬ 何思. 中国生物物种名录:第 １卷:苔藓植物[Ｍ] . 北
京: 科学出版社ꎬ ２０１３.
Ｊｉａ Ｙꎬ Ｈｅ Ｓ. Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｃａｔａｌｏｇｕｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ: Ｖｏｌ. １. Ｍｏｓｓ
[Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ ２０１３.
[１７] 　 高谦. 中国苔藓植物志: 第 ２ 卷[Ｍ] . 北京: 科学出版社ꎬ
１９９６.
Ｇａｏ Ｑ. Ｆｌｏｒａ Ｂｒｙｏｐｈｙｔａｒｕｍ Ｓｉｎｉｃｏｒｕｍ: Ｖｏｌ. ２ [ Ｍ ] .
Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ １９９６
[１８] 　 Ｌｉ Ｘ Ｊꎬ Ｈｅ Ｓ. Ｍｏｓｓ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ: Ｖｏｌ. ２. Ｆｉｓｓｉｄｅｎｔａｃｅａｅ￣
Ｐｔｙｃｈｏｍｉｔｒｉａｃｅａｅ[Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎻ Ｓｔ. Ｌｏｕｉｓ:
Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ ＆ Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ ２００１.
[１９] 　 Ｈｏｗａｒｄ Ａ. Ｍｏｓｓｅｓ ｏｆ Ｅａｓｔｅｒｎ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａ: Ｖｏｌ. １[Ｍ] .
Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: Ｃｏｌｕｍｂｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓꎬ １９８１.
[２０] 　 Ｗｒｉｇｈｔ Ｓ. Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｂｙ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｖｅｒｓｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｏｆ
ｍａｔｉｎｇ[Ｊ] . Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １９４６ꎬ ３１: ３９－５９.
[２１] 　 Ｂｅｓｃｈｅｒｅｌｌｅ É. Ｂｅｓｃｈｅｒｅｌｌｅ ａｎｎａｌｅｓ ｄｅｓ ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｎａｔｕｒｅｌ￣
ｌｅｓ[Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｑｕｅꎬ Ｓéｒ. ７ꎬ １８９３ꎬ １７: ３３５.
[２２] 　 Ｇｒｏｕｔ ＡＪ. Ｍｏｓｓ ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａꎬ ｎｏｒｔｈ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ
[Ｊ] . Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａ Ｎｏｒｔｈ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏꎬ １９２８(１):
１１１.
[２３] 　 郭水良ꎬ 于晶ꎬ 陈国奇. 生态学数据分析[Ｍ] . 北京: 科学
出版社ꎬ ２０１５.
Ｇｕｏ ＳＬꎬ Ｙｕ Ｊꎬ Ｃｈｅｎ ＧＱ. Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｄａｔａ Ａｎａｌｙｓｅｓ[Ｍ] .
Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ ２０１５.
(责任编辑: 刘艳玲)
５４２　 第 ２期　 　 　 　 　 　 魏青永等: 基于 ＩＳＳＲ数据探讨卷叶凤尾藓(Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ｄｕｂｉｕｓ Ｐ. Ｂｅａｕｖ.)遗传多样性