全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21 (5) : 385～ 389
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
水稻籼粳交D H 群体苗期耐冷性基因的分子标记定位
屈婷婷1Ξ , 陈立艳1Ξ , 章志宏1ΞΞ , 胡中立1, 李 平2, 朱立煌3, 朱英国1
(1. 武汉大学生命科学学院植物发育生物学国家教育部重点实验室, 武汉　430072;
2. 四川农业大学水稻研究所, 四川温江　611130; 3. 中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京　100101)
摘　要: 水稻苗期低温冷害导致的烂秧现象是水稻生产中重要的限制因素之一。以一个水稻籼粳交 (圭 630ö
02428)DH 群体为材料, 在幼苗 3 叶 1 心时用 10℃低温处理 3 d, 随后恢复培养, 以恢复培养 5 d 后的秧苗成活率
(% ) 为指标, 鉴定该DH 群体的苗期耐冷性。利用已构建的 R FL P 连锁图谱和基于混合线性模型的定位软件
Q TLM apper110 对水稻苗期耐冷性进行Q TL 分析, 检测到控制水稻苗期耐冷性的 3 个Q TL s, 分别位于第 3、11、
12 染色体上, 贡献率分别为 719%、1813% 和 2414% , 其增效等位基因均来自于亲本“02428”。同时检测到控制水稻
苗期耐冷性的上位性互作位点 8 个, 分散分布于第 2、7、8、9、11 染色体上, 其中有 2 对互作的贡献率在 15% 左右,
这 2 对互作的增效基因型均为来自 2 个亲本的重组基因型。苗期耐冷性在 2 个亲本间差异很大, 在DH 群体中呈现
出连续变异, 有明显的超亲分离。这些结果表明, 水稻苗期耐冷性是受多基因控制的数量性状, 基因的上位性互作
是其重要的遗传基础之一。
关键词: 水稻; 耐冷性; R FL P; Q TL ; 上位性
中图分类号: Q 943; S511　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2003) 0520385205
M olecular M app ing of Genes Conferr ing Cold Tolerance a t Seedl ing Stage
Using D oubled Haplo id L ines from An ind ica - j ap on ica Cross in R ice
QU T ing2T ing1Ξ , CH EN L i2Yan1Ξ , ZHAN G Zh i2Hong1ΞΞ , HU Zhong2L i1, L I P ing2,
ZHU L i2H uang3, ZHU Y ing2Guo 1
(1. K ey L abora tory of the E d uca tion M in istry of Ch ina f or P lan t D evelopm en ta l B iology , Colleg e of L if e S ciences, W uhan
U niversity , W uhan　430072, Ch ina; 2. R ice R esearch Institu te, S ichuan A g ricu ltu ra l U n iversity , W en jiang, Sichuan　611130, Ch ina;
3. Institu te of Genetics and D evelopm en ta l B iology , T he Ch inese A cad emy of S ciences, Beijing　100101, Ch ina)
Abstract: Ch illing in ju ry of rice seedling under natu ra l f ield condit ion s is one of the mo st impo r2
tan t lim it ing facto rs fo r rice p roduct ion in m any rice cropp ing region s. In the p resen t study,
seedling co ld to lerance at 32leaf stage of 81 doub led hap lo id (DH ) lines derived from an ind ica2
jap on ica cro ss ( ind ica cv.‘Gu i630’öjap on ica cv.‘02428’) of rice w as invest iga ted. T he data com 2
b ined w ith a p reviou sly con structed R FL P linkage m ap w ere u sed to m ap Q TL s conferring
seedling co ld to lerance by a compu ter p rogram Q TLM apper110 based on m ixed linear models. A
to ta l of 3 m ain2effect Q TL s and 8 ep ista t ic loci fo r seedling co ld to lerance w ere detected. O f
w h ich, 3 m ain2effect Q TL s individually accoun ted fo r 719% , 1813% and 2414% of the to ta l phe2
no typ ic varia t ion respect ively and they co llect ively exp la ined 4213% of the to ta l pheno typ ic varia2
t ion. T hese th ree Q TL s w ere located on to rice ch romo som e 3, 11 and 12 respect ively and their
po sit ive alleles w ere all derived from the jap on ica paren t‘02428’. Among 8 ep ista t ic loci, there
w ere tw o pairs of ep ista t ic in teract ion s individually accoun ted fo r mo re than 15% of the pheno ty2ΞΞΞ 通讯作者 (E2m ail: zzh@w hu. edu. cn)。收稿日期: 2003204211, 修回日期: 2003206224。作者简介: 屈婷婷 (1982- ) , 女, 陈立艳 (1981- ) , 女, 武汉大学生命科学学院 2000 级生物技术专业学生。同为第一作者。
p ic varia t ion and their tw o2locu s recom b inan ts ( in teract ion s betw een alleles from the differen t
paren t) had po sit ive effects. Great d ifference betw een the tw o paren ts in seedling co ld to lerance
w as ob served. Con t inuou s varia t ion and aggressive segregat ion fo r the tra it w ere disp layed in the
81 DH lines. T hese resu lts suggested that the seedling co ld to lerance of rice be quan t ita t ively in2
herited and ep istasis be one of m ajo r facto rs as its genet ic basis.
Key words: R ice (O ry z a sa tiva L. ) ; Co ld to lerance; R FL P; Q TL (Q uan ta t ive tra it locu s) ; Ep is2
tasis
　　水稻低温冷害是世界众多产稻国水稻生产中普
遍存在的重要限制因子之一, 估计全世界受到低温
威胁的稻作面积约有 1 500 万 hm 2 [1 ]。我国水稻种植
面积分布于从北纬 53°27′至 18°90′的广大地域, 几
乎所有稻作地区均不同程度地遭遇到低温冷害。根
据低温冷害发生的时期, 水稻冷害可分为芽期冷害、
苗期冷害、孕穗期冷害、开花期冷害和灌浆期冷害。
其中, 苗期冷害是指从第一完全叶开始的整个营养
生长期间受到低温侵袭, 导致秧苗失绿、发僵、分蘖
减少、秧苗枯萎甚至死苗等, 这种冷害在我国长江中
下游的早稻种植区和东北、西北稻区及云贵高原的
一季稻区常有发生, 由此导致的烂秧现象是导致这
些地区水稻减产的主要因素之一[2 4 ]。
从 20 世纪 30 年代在日本开始水稻的耐冷性研
究至今, 前人已在水稻耐冷性的生理机制和经典遗
传分析方面积累了大量的研究成果[1 12 ]。但是, 水稻
苗期耐冷性是受单基因控制的质量性状还是受多基
因控制的数量性状, 不同研究者的结论尚不一
致[5 10 ]。近年来, 随着DNA 分子标记的发展和水稻
高密度分子遗传图谱的构建, 已有可能对控制数量
性状的多基因系统进行遗传剖分, 即对控制数量性
状的各单基因进行分子定位及遗传效应的估
计[13, 14 ]。利用Q TL 分析对水稻耐冷性基因的分子
定位已相继有些报道[10, 15, 16 ]。
籼稻和粳稻是亚洲栽培稻的 2 个主要类型。研
究表明, 粳稻的的耐冷性普遍强于籼稻, 粳稻中蕴藏
着丰富的耐冷性基因资源[4 6 ]。笔者以一个籼粳交
来源的 DH (Doub led H ap lo id ) 群体为材料, 利用
R FL P 标记对水稻苗期耐冷性进行Q TL 分析。该研
究结果将有利于加深我们对水稻耐冷性遗传基础的
认识, 并为利用分子标记辅助选择聚合耐冷性基因
提供依据。
1　材料与方法
1. 1　D H 群体及其亲本苗期耐冷性的测定
籼粳交来源 (籼稻品种“圭 630”与粳型广亲和
品种“02428”的杂种 F 1 花药培养) 的DH 群体含有
81 个DH 系 (由四川省农科院向跃武先生提供)。将
DH 系及亲本种子 50℃处理 3 d 以破除休眠, 而后
浸种、催芽, 播种于 42 cm ×26 cm 塑料盆中 (盆中泥
土厚 6 cm , 并拌复合肥 15 g)。每DH 系各播种 40
粒, 亲本播种 80 粒。将塑料盆置人工气候箱中培养,
设置温度 28℃, 湿度 75% , 每天光照 12 h。待芽长约
2 cm 时, 调温至 24℃, 以防秧苗徒长。至幼苗长至 3
叶期时, 清除弱苗, 留下生长较整齐的幼苗 (每DH
系 21～ 35 株、平均 28 株, 每亲本 56～ 57 株)作冷处
理。冷处理程序为: 降温至 15℃停留 1 d—降温至
10℃冷处理 3 d—升温至 15℃停留 1 d—升温至
24℃恢复生长。恢复生长 5 d 后, 调查秧苗成活率
(成活秧苗数ö处理秧苗数×100% ) , 以此作为苗期
耐冷性的鉴定指标。实验重复 2 次, 取 2 次重复的平
均值作数据分析。
1. 2　RFL P 图谱及 QTL 定位及效应分析
利用上述DH 群体和M apm akeröEXP310 构建
R FL P 连锁图谱 (详见李平、朱立煌等[17 ])。利用基
于混合线性模型的定位软件Q TLM apper110 [18 ]对
实验数据进行复合区间作图。分析过程中, 同时控制
主效标记和互作标记的影响, 结合似然比和 t 测验
检验Q TL 效应 (P ≤01005) 及互作效应 (P ≤01001
& R 2≥5% ) 的显著性, 同时计算各Q TL 及互作对
的贡献率。利用M apm akeröQ TL 111 [19 ]中的多位点
模型计算所检测到的Q TL 对性状的合计贡献率。
根据M cCouch 等[20 ]提出的原则命名各Q TL。
2　结果与分析
2. 1　性状的表型变异
亲本“圭 630”和“02428”的苗期耐冷性差异很
大, 秧苗冷处理后的成活率分别为 0% 和 60%。81
个DH 系冷处理后的幼苗成活率为 0～ 8710% , 均
值为 36144% , 表现为连续变异, 具有明显的超亲分
离现象 (图 1)。秧苗成活率在DH 群体中的变异接
近正态分布, 偏度和峰度系数分别为 0192 和 0101,
即均小于 1, 基本满足Q TL 分析的要求。
683 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
图 1　水稻D H 群体中苗期耐冷性的变异分布
F ig. 1　V ariat ion distribu tion of co ld to lerance at
seedling stage in the DH populat ion of rice
2. 2　QTL 定位及效应分析
利用Q TLM apper110 扫描水稻全基因组, 检测
到控制水稻苗期耐冷性的 3 个Q TL s (表 1、图 2) ,
对性状的合计贡献率为 4213% ,LOD = 7163。其中,
效应最大的 qCT 212 位于第 12 染色体的 R G8692
R G341 区间上,LOD 值为 5158, 对性状的贡献率为
2414% , 来源于亲本“02428”的增效等位基因可提高
秧苗存活率 817%。另外 2 个Q TL s (qCT 23 和 qCT 2
11) 分别位于第 3 和 11 染色体上, 对性状的贡献率
分别为 719% 和 1813% , 其增效等位基因同样来自
于亲本“02428”。
表 1　控制水稻苗期耐冷性的Q TL s 及其效应分析
T able 1　Putative Q TL s and their addit ive effects fo r co ld to lerance at
seedling stage in the rice DH populat ion
Q TL Ch r. M arker in tervals cM a) LOD A dd. b) R 2 (% ) c)
qCT 23 3 R G3482R G104 0 2. 45 - 4. 93 7. 9
qCT 211 11 R G30c2R G720 8 3. 44 - 7. 52 18. 3
qCT 212 12 R G8692R G341 0 5. 58 - 8. 69 24. 4
To tal 7. 63 42. 3
a) Q TL 与标记区间左边标记的遗传距离 (cM ) ; b) 加性效应值, 正值表示其增效等位基因来自于亲本“圭 630”; c)
单个Q TL 的贡献率。
a) Genetic distance (in cM ) of each Q TL from the left m arker of the in terval; b) A ddit ive effect: its po sit ive value
indicates the geno type from paren t‘Gui630’tow ard increasing the tra it value; c) V ariance exp lained by each Q TL.
图 2　水稻耐冷性 QTL 在 RFL P 连锁图谱上的位置 (R FL P 连锁图谱的构建详见李平等 [17 ])
F ig. 2　L ocations of Q TL s fo r co ld to lerance in the R FL P linkage m ap of rice
2. 3　上位性互作位点的检测与分析
同时检测到控制水稻苗期耐冷性的上位性互作
位点 8 个, 分散分布于第 2、7、8、9、11 染色体上 (表
2、图 2)。其中, 有 2 对互作的贡献率在 15% 左右, 且
783　第 5 期　　　　　　　　　　屈婷婷等: 水稻籼粳交DH 群体苗期耐冷性基因的分子标记定位
这 2 对互作的效应值均为负, 表明这 2 对互作的增
效基因型均为来自 2 个亲本的重组基因型。另外 2
对互作的效应较小, 且效应值为正, 即增效基因型均
为亲本基因型。此外, 位于第 11 染色体 R G30c2
R G720 区间的互作位点同时也具有加性主效应 (表
1、图 2)。
表 2　影响水稻苗期耐冷性的上位性互作位点及其效应分析
T able 2　Ep ista t ic loci fo r co ld to lerance at seeding stage detected in the DH populat ion of rice
L oci ( i)
Ch r. F lank ing m arkers
L oci ( j)
Ch r. F lank ing m arkers
LOD A dd
.
a)
(AA ij)
R 2 (% ) b)
(AA ij)
2 R G892R G744 7 R G323c2ZG34B 3. 26 - 8. 47 14. 9
2 R G3242R G83 8 G56B 2G56A 2. 48 5. 17 5. 6
8 R Z5622R G229a 11 3 R G30c2R G720 8. 31 - 8. 95 16. 7
9 B39D 2B 39A 11 R G400b- R G400a 3. 36 6. 06 7. 6
a)“加性×加性”互作效应值, 正值表示 2 个互作位点上的亲本基因型为增效互作, 而重组基因型表现为减效互作;
当效应值为负时, 则正好相反。b) 贡献率 (% ) , 即各对互作位点所解释的变异方差。3 该互作位点同时具有加性主
效应。
a) A dd. ×A dd. effect: po sit ive values indicate that the tw o2locus geno types being the sam e as tho se in paren t
Gui630 (o r 02428) take the po sit ive effects,w h ile the tw o2locus recom binan ts take the negative effects. T he case of
negative values is just the oppo site. b) V ariance exp lained by each pair of ep ista t ic loci. 3 T he locus located w ith in
the in terval sim ultaneously has its addit ive m ain2effect.
3　讨论
对水稻苗期耐冷性的经典遗传分析认为, 水稻
苗期耐冷性是受 1 对或 2 对单基因控制的简单性
状[5 9 ]。近来, 钱前等[10 ]利用 1 个籼粳交 (窄叶青 8
号ö京系 17)DH 群体进行Q TL 分析, 检测到 4 个控
制水稻苗期耐冷性的Q TL s, 表明水稻苗期耐冷性
是受多基因控制的数量性状。在本研究中, 苗期耐冷
性在 2 个亲本间差异很大, 在DH 群体中呈连续变
异, Q TL s 分析检测到 3 个主效应Q TL s 和 8 个显
著的上位性互作位点, 表明水稻苗期耐冷性具有复
杂的遗传基础, 是受多基因控制的数量性状。
非等位基因间的上位性互作是影响数量性状表
型变异的重要因素之一[21 ]。近年来, 利用DNA 标记
在水稻产量、株高、抽穗期等许多性状的Q TL 分析
中均检测到大量显著的上位性效应[22 24 ]。本研究
中, 在检测到水稻苗期耐冷性主效应Q TL s 的同
时, 也检测到贡献率在 5% 以上的 4 对上位性互作,
且其中 2 对互作的贡献率在 15% 左右, 显示了上位
性互作作为水稻苗期耐冷性的遗传基础的重要性。
我们观察到, 在DH 群体中, 绝大多数DH 系的苗期
耐冷性均较亲本“圭 630”强, 这或许是由于 2 对互
作效应较大的增效基因型均为 2 个亲本的重组基因
型、且 3 个主效应Q TL s 的增效等位基因均来自亲
本“02428”的结果。当然, 应该注意的是, 由于本研究
中所用DH 群体的样本数相对较小, 因此, 检测到的
只是一些效应较大的 Q TL s, 而一些效应较小的
Q TL s 可能被漏检, 对上位性互作位点的检测尤其
如此。
钱前等[10 ]在DH 群体 (窄叶青 8 号ö京系 17) 中
检测到水稻苗期耐冷性的 4 个Q TL s 分别位于第
1、2、3、4 染色体上; 而在本研究中, 控制水稻苗期耐
冷性的 3 个主效应Q TL s 分别位于第 3、11 和 12 染
色体上, 8 个上位性互作位点则分布于第 2、7、8、9、
11 染色体上。这些结果表明, 水稻苗期耐冷性具有
较广泛的遗传多样性, 控制水稻苗期耐冷性的多基
因位点在水稻基因组中可能呈分散分布。因此, 利用
DNA 分子标记从丰富的稻种资源中发掘和标定水
稻耐冷性基因, 通过杂交转育结合分子标记辅助选
择促进增效基因的重组和聚合, 将是改良现有水稻
栽培品种耐冷性的有效途径[25 ]。
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