全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20( 5) : 343～349
Journal of Wuhan Botanical Research
天南星科叶表皮研究

王　伟　 赵南先


(中国科学院华南植物研究所, 广州　510650)
摘　要: 利用光学显微镜对天南星科 18 属 27种及菖蒲科 1 属 1 种植物的叶表皮微形态进行观察,同时用扫描电
镜对具代表性的 14种植物作了研究。结果显示: 天南星科气孔类型变异较大,有不规则型、辐射型、平列型、胞环型
及平列型和胞环型间的过渡类型; 副卫细胞数目 0～12 个;表皮细胞长宽近相等, 平周壁具条纹或否,垂周壁平直、
弧形或波浪形。虽然气孔类型对天南星科分类上的意义不大,但与表皮细胞垂周壁形状、副卫细胞角质层纹饰等特
征相结合对种间分类有一定意义。天南星科与菖蒲科叶表皮微形态明显不同,从而支持菖蒲属从天南星科中分出
另立为科的观点。
关键词: 天南星科; 叶表皮; 气孔器
中图分类号: Q944　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X ( 2002) 05-0343-07
Epidermal Characters of Leaves in Araceae
WANG Wei, ZHAO Nan-Xian



( S outh Ch ina I nstitute of B otany, T he Chinese A cademy of S ci ences, Gu angzhou　510650, China)
Abstract: The leaf epidermal st ructur es of 27 species f rom 18 gener a of Araceae and 1 species
fr om Aco raceae w ere examined under l ight microscope, 14 of w hich w ere observ ed w ith scanning
elect ron micro scope. The stomatal apparatus types of A raceae var y f rom anomocyt ic, actinocyt ic
to paracyt ic, cyclocyt ic and transit ionary type between paracyt ic and cyclocyt ic; the numbers of
subsidiary cells from zero to tw elve. Epidermal cells are nearly isodiametric in out line w ith
st raight , arched and undulate ant iclinal walls. St riate o rnamentat ion occurs on periclinal w alls of
epidermal cells in some species. Although the stomatal apparatus types in Araceae are o f litt le
taxonom ical signif icance at inf ra-family level o f Araceae, the combined characters o f stomatal ap-
paratuses, the shape of ant iclinal w all and ornamentation o f cuticules in guard cells may be useful
fo r species identif icat ion. T he separat ion o f A corus f rom Araceae is suppo rted by leaf epidermal
st ructures.
Key words : Araceae; Leaf epidermis; Stomatal apparatus
　　天南星科( Araceae)约有 105属 3 300 多种[ 1] ,
主要分布在热带亚热带地区。我国有 35属 206种,
以西南、华南为最盛;其中天南星属和半夏属主产我
国[ 2]。它们大部分生长在潮湿的山谷或密林下。本科
植物观赏性强,许多可作药用,有的食用。
叶表皮特别是气孔类型研究一向为植物学家所
重视,并被认为在分类学上或系统学上具潜在的价
值[ 3]。近 年, 国 内 外 不 少 学 者 ( 如 Jones[ 4] ,
Conover
[ 5 ] , 魏岩和周桂玲[ 6] , 孙同兴等 [ 7] , 吕海亮
等[ 8] )分别对不同植物类群进行了叶表皮形态观察,




通讯作者。Author for corr esp on dence.
收稿日期: 2002-01-10,修回日期: 2002-04-29。
基金项目:中国科学院九五重点项目( KZ952S1-112)、中国科学院生命科学与生物技术研究特别支持费课题( S TZ-00-20)和中国科学院
　知识创新工程重要方向项目( KSCXZ-SW-101A) 资助。
　作者简介:王伟( 1973- ) ,男,内蒙古包头人,在读硕士研究生,主要从事植物系统学研究。
取得了理想的分类效果。
对于天南星科植物叶表皮微形态特征, 国外有
些学者如Solereder 和Meyer [ 9]、Webber [ 10]、Pant和
Kidw ai[ 11]、Grear [ 12]、Grau [ 13]曾做过研究, Webber
认为气孔类型对天南星科分类意义不大, 而 Pant 和
Kidw ai、Grear、Gr au等认为天南星科中气孔类型具
分类意义。在国内,除孙红祥等[ 14 ]对浙江省 3属 18
种天南星科药用植物叶表皮显微特征做过观察外,
尚缺乏这方面的研究。
笔者用光学显微镜观察了本科 18属 27种及菖
蒲科 1属 1种植物的叶表皮微形态,并选取了具代
表性的 14种植物用扫描电镜进行了观察。为天南星
科的系统学研究提供新的资料,在此基础上探讨了
具代表性的单子叶植物气孔分类方法在天南星科气
孔分类方面的应用及意义。
1　材料和方法
1. 1　材料
研究材料除天南星和蛇枪头采自中国科学院华
南植物研究所标本馆的腊叶标本,石柑子采自广州
龙洞外, 其余均采自华南植物园兰园、药园、温室区
和荫生植物区。共采集 28个样,代表天南星科 18属
27种及菖蒲科 1属 1种。材料名称及来源见表 1。
表 1　材料名称及来源
Table 1　Mat er ial and or iginal
植物名称　Species 凭据标本　Voucher s
石柑子 P othos chinensis
( Raf. ) Mer r.
王伟, 020,龙洞山沟中
掌叶花烛 A nthurium
pedato-r adiatum Scho tt 王伟, 021,华南植物园药园
烛台花 A . and reanum
L inden
王伟, 022,华南植物园温室区
白鹤芋 Spathip hy llum
kochii Engl. et Krause 王伟, 023,华南植物园兰园
大叶崖角藤 R haphi-
dophora megaphilla H. L i
王伟, 024,华南植物园兰园
狮子尾 R . hongkongensis
Schott
王伟, 025,华南植物园荫生植物区
爬树龙 R . decur siva
( Roxb. ) Scho tt
王伟, 026,华南植物园荫生植物区
麒麟叶 Ep ip remnum p in-
natum( L . ) Eng l.
王伟, 027,华南植物园药园
绿萝 E . aur eum( L inden et
Andre) Bunting
王伟, 028,华南植物园兰园
龟背竹 Monstera d eli-
ciosa L iebm
王伟, 029,华南植物园兰园
刺芋 L asia sp inosa( L . )
Thw ait .
王伟, 030,华南植物园药园
花叶万年青 Dieff enbachia
p icta ( Lodd. ) Schott
王伟, 031,华南植物园荫生植物区
箭叶喜林芋 P hilodendron
sagittif olium L iebm.
王伟, 032, 华南植物园兰园
心叶喜林芋 P . glor iosum
Andre
王伟, 033,华南植物园兰园
植物名称　Species 凭据标本　Voucher s
春羽 P . selloum C. Koch 王伟, 034,华南植物园兰园
琴叶喜林芋 P . p anduri-
f orme( HBK . ) Kunt h 王伟, 035,华南植物园兰园
千年健 H omalomena oc-
culta( L our . ) Scho tt
王伟, 036,华南植物园荫生植物区
五彩芋 Caladium bicolor
( Ait. ) Vent . 王伟, 037,华南植物园展览区
合果芋 Syng onium
p od ophy llum Schot t
王伟, 038,华南植物园兰园
广东万年青 Aglaonema
modestum Schott ex Engl.
王伟, 039,华南植物园兰园
斜纹亮丝草 A . commuta-
tum Schot t
王伟, 040,华南植物园荫生植物区
蛇枪头 A morphop hallus
mellii Eng l.
蔡国 149,福建省漳州市
天南星 A r isaema hetero-
p hy llum Blum e
广西植物调查队, 25,广西
尖尾芋 A locasia cucullata
( Lour. ) Schott
王伟, 042,华南植物所标本馆门前
海芋 A . od ora( Roxb. )
Koch
王伟, 043,华南植物园路边
芋 Colocasia esculenta
( L . ) Schot t
王伟, 041,华南植物所标本馆门前
大艹漂Pistia str atiotes L . 王伟, 044,华南植物园温室区
菖蒲 A corus calamus L . 王伟, 045,华南植物所标本馆门前
　　注: 标本存于中国科学院华南植物研究所标本馆( IBSC)。
　　Note : Voucher specimens depo sited in IBSC.
1. 2　方法
从活体材料或腊叶标本上, 在成熟叶近叶脉中
部剪取 1 cm2大小的叶片。
放入 1∶1的丙酮和二
甲苯的混合液中, 处理 1周左右。取出干燥后粘于样
品台上, 用 JFC-1100 离子溅射镀金镆 10 nm , 用
JSM -T 300扫描电子显微镜进行观察并照相。 用
刀片刮去叶肉, 仅留上表皮或下表皮,置于载玻片
上,滴水 2～3滴,用 1%的亚甲基蓝染色 1～2 min,
清水冲洗后,用中性树胶封片并置于光镜下观察、照
相, 测量并统计以下指标: 气孔大小( 20 个取平均
值)、气孔器类型、气孔分布特征、气孔器密度(单位
面积内气孔器个数)。
344 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　
本文所叙气孔类型的术语参考Wilkinson [ 15] ;
表皮细胞其它特征类型术语基本参考 Dilcher [ 16]。
2　观察结果
我们观察了天南星科和菖蒲科共 19属 28种植
物叶表皮气孔及细胞的一般特征, 现将观察结果报
道如下。
2. 1　天南星科植物叶表皮形态类型
通过对天南星科叶表皮形态的比较分析,可做
如下划分。
按照气孔类型可分为 5类:
( 1) 不规则型:该类型表皮气孔器无副卫细胞;
仅大艹漂( P istia str atiotes) (图版Ⅳ: 12, 13)为这种类
型。
( 2) 辐射型:副卫细胞呈辐射状包围保卫细胞;
仅石柑子( Pothos chinensis) (图版Ⅲ: 3, 4)上表皮为
这种气孔类型。
( 3) 平列型:表皮副卫细胞为 2,其长轴平行于
保卫细胞的长轴;如五彩芋( Caladium bicolor ) (图
版Ⅱ: 15;图版Ⅳ: 2, 3)、芋( Colocasia esculenta) (图版
Ⅱ: 19, 20)及菖蒲( A corus calamus) (图版Ⅳ: 14, 15)
等属于这种类型。
( 4) 胞环型: 副卫细胞沿保卫细胞周围形成 1
个或 2个环; 如麒麟叶( Ep ip remnum p innatum) (图
版Ⅰ: 14)、绿萝( Ep ip remnum aureum) (图版Ⅰ: 16)、
龟背竹(Monstera del iciosa) (图版Ⅰ: 18)等属于这种
类型。
( 5) 处于平列与胞环型间的过渡类型:这种类
型的气孔常在同时具平列型和胞环型的植物叶表皮
中看到,是平列和胞环型的居间类型; 如掌叶花烛
( A nthur ium p edato-r adiatum ) (图版Ⅰ: 2)、花叶万
年青( Dief f enbachia p icta) (图版Ⅱ: 2)等属于这种类
型。
按照表皮细胞垂周壁形状可分为 3类:
( 1) 表皮细胞垂周壁平直;大多数天南星科植
物属于这种类型。
( 2) 表皮细胞垂周壁呈弧形; 大叶崖角藤
( Rhaphidophor a megap hil la) (图版Ⅰ: 7, 8)、爬树龙
( Rhap hid orphora decursiva) (图版Ⅰ: 11, 12)及春
羽( Philodendr on sel loum ) (图版Ⅱ: 5, 6)属于这种
类型。
( 3) 表皮细胞垂周壁呈波浪形: 烛台花 ( A n-
thurium andreanum ) ( 图 版 Ⅰ: 4 ) 和 白 鹤 芋
( Spathiphy llum kochii ) (图版Ⅰ: 6) 下表皮及刺芋
( L asia sp inosa) (图版Ⅰ: 19, 20;图版Ⅲ: 11, 12)、花叶
万年青(图版Ⅱ: 1, 2; 图版Ⅲ: 13, 14)、斜纹亮丝草
(A glaonema commutatum ) (图版Ⅱ: 13, 14)属于这
种类型。
此外,天南星科的叶表皮形态类型还可按照气
孔两端有无 T 型加厚分为有 T 型加厚和无 T 型加
厚 2种类型。
2. 2　天南星科和菖蒲科叶表皮的形态特征
2. 2. 1　天南星科叶表皮形态特征　本科植物气孔
多分布于叶片下表皮, 上表皮气孔少见,甚至没有。
气孔类型变异较大, 有不规则型、辐射型、平列型、胞
环型及平列型和胞环型间的过渡类型。副卫细胞数
目从 0到 8个, 个别种甚至达到 12个之多。多数植
物没有恒定的副卫细胞数目, 有时副卫细胞数目难
于确定。气孔大小变异较大,开口最长的为斜纹亮丝
草( 55. 38
m) ,最短的为大艹漂( 17. 25
m) , 最宽的
为斜纹亮丝草( 20. 38
m) , 最窄的为五彩芋( 5. 00

m)。气孔密度 35～175个/ mm2。气孔为随机分布。
电镜下可见有些植物表皮细胞平周壁上具条纹状角
质层纹饰。垂周壁平直或为波浪形、弧形,仅个别种
为波浪形和弧形。表皮细胞长宽近相等或稍不等, 排
列不规则。许多种类可见针晶。
2. 2. 2　菖蒲科叶表皮形态特征　本科植物气孔在
叶片上下表皮都有分布,且密度接近。气孔为平列
型。气孔大小为 15. 40
m×6. 00
m,密度为153个
/ mm
2。气孔平行于主脉分布。垂周壁平直。表皮细
胞长为宽的 2倍或 2倍以上, 规则排成明显的纵列。
未见针晶。
天南星科各种叶表皮形态特征见表 2 及图版
Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ。
3　讨论
Grayum
[ 17 ]对天南星科的气孔分布及气孔类型
作出总结: 石柑子属气孔只分布于下表皮; 花烛属、
麒麟叶属无平列型气孔;合果芋属、五彩芋属、海芋
属、芋属为平列型气孔。我们的结果显示:石柑子属
中石柑子上表皮气孔较多,气孔类型独特;花烛属和
麒麟叶属存在平列型气孔; 合果芋属中合果芋大多
为胞环型气孔;五彩芋属、海芋属、芋属中所观察的
种,虽然平列型气孔分布占主导地位,但也可见到胞
环型的气孔类型。同时,我们对前人未观察过的刺芋
属、粤万年青属进行了研究,结果表明: 刺芋属中刺
芋气孔主要分布于下表皮,气孔类型大多为胞环型;
粤万年青属中粤万年青气孔主要分布于下表皮, 气
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孔类型为平列型、胞环型及二者的过渡类型。
长期以来,菖蒲属都被认为是天南星科中的一
员。1987年, Grayum[ 18]把菖蒲属从天南星科中分离
出来独立为科。现在已得到学者们的广泛认同。从
叶表皮形态看,天南星科叶表皮气孔随机分布, 表皮
细胞长宽近相等或稍不等, 排列不规则。而菖蒲科气
孔平行于主脉分布, 表皮细胞长为宽的 2倍或 2倍
以上,规则排成明显的纵列。两科叶表皮差异显著。
因此, 叶表皮微形态支持 Gr ayum 将菖蒲属从天南
星科中分出, 另立为科的观点。
从分类的角度看, Webber [ 10]认为, 气孔类型在
天南星科科下类群分类上的意义不大; Grau
等[ 11 13]认为气孔类型在天南星科中有很好的分类
价值;孙红祥等 [ 14]通过对浙江省天南星族药用植物
叶表皮微形态的观察, 认为气孔类型与叶表皮形态
其它特征相结合对属种的分类鉴定有重要意义。在
我们观察的类群中, 除石柑子属、大艹漂属的气孔类
型与其它属相比有较理想的分类效果外, 其它类群
气孔类型并不稳定,同种植物有不同的气孔类型,同
种气孔类型在不同类群中有不同程度的体现,因此
气孔类型在天南星科分类上的意义是值得怀疑的。
但是如果结合表皮细胞垂周壁形状和副卫细胞角质
层纹饰考虑, 如花叶万年青、刺芋、斜纹亮丝草表皮
细胞垂周壁为波浪形, 大叶崖角藤气孔两端有波状
纹饰,芋头的表皮细胞内有团块等,叶表皮微形态特
征在天南星科种间分类上有一定意义,但在属上类
群的分类意义不大。孙同兴等 [ 7]也发现中国兜被兰
属植物叶表皮微形态特征对种间分类有一定意义,
税玉民等[ 19]通过对云南秋海棠属叶表皮形态的观
察,认为所有种的特征组合均有明显区别, 微形态特
征可以作为区分种和变种的依据。他们的观点与我
们得出的结论基本一致。
Stebbins 和 Khush [ 20]认为有多种副卫细胞的
类型是原始的,平列型、不规则型是通过副卫细胞数
量的减少形成的。Tomlinson [ 21]不同意上述观点,认
为即使是带有 2个副卫细胞的气孔类型其副卫细胞
的发生方式也可能是不同的,因此,单纯靠副卫细胞
类型来推测分类群是否原始或进化是不可靠的。按
照 Stebbins和 Khush的观点,麒麟叶属、刺芋属、佛
焰叶属、花烛属、崖角藤属植物都不同程度的带有 2
个副卫细胞, 因此应该是进化的。但是,这些属在最
近的两个分类系统 [ 1, 17]中都处于相对原始的位置
上。所以, 尽管有 2个副卫细胞的海芋属、芋属、魔芋
属、天南星属及没有副卫细胞的大艹漂属在各分类系
统中较为进化, 这一观点在天南星科中是否适用仍
值得怀疑。
处理方法方面,在电镜观察照相的前期处理阶
段, 我们对叶片在丙酮:二甲苯为 1∶1 的溶液中的
处理时间进行了摸索,分 3个阶段进行:
未做任何
处理;  处理24 h; 处理1周。通过处理发现,处理
1周的叶片气孔观察效果普遍较好。但也有个别例
外,如刺芋(图版Ⅲ: 11, 12)和五彩芋(图版Ⅳ: 2, 3)未
做处理效果较好,菖蒲处理前后变化不大。
致谢: 中国科学院华南植物研究所葛学军、郝刚博士在
论文撰写方面提出宝贵意见,廖景平副研究员提供相关文献
并在实验方法及气孔类型鉴定方面给予帮助, 电镜室胡晓颖
老师帮助照相,特此致谢!
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