全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(４): ４３８~４４７
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ４０４３８
骨碎补科植物叶表皮特征及其系统学意义
马晓东１ꎬ３ꎬ 何春梅２ꎬ 王发国１∗ꎬ 王爱华１ꎬ３ꎬ 邢福武１
(１􀆰 中国科学院华南植物园ꎬ 中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室ꎬ 广州 ５１０６５０ꎻ
２􀆰 广东省林业科学研究院ꎬ 广州 ５１０５２０ꎻ ３􀆰 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９)
摘　 要: 基于骨碎补科(Ｄａｖａｌｌｉａｃｅａｅ)植物属的界定和属下等级的划分一直存在较大争议ꎬ 本研究首次对骨碎补
科 ６属 ３９种(秦仁昌系统)植物的叶表皮进行了扫描电镜观察ꎮ 结果显示ꎬ 骨碎补科有 ９ 种类型的角质层ꎬ 其
中ꎬ 阴石蕨属(Ｈｕｍａｔａ)的角质层有密集的孔状凹陷结构ꎻ Ｗｉｂｅｌｉａ 条纹突起较厚ꎬ 排列整齐且细密紧致ꎻ 广义
钻毛蕨属(Ｄａｖａｌｌｏｄｅｓ)内存在多种角质层类型ꎬ 需要在属下进一步细分ꎮ 本研究还根据角质层特征讨论了骨碎
补科与一些近缘种类的关系ꎮ 角质层特征是骨碎补科内种属分类的重要依据ꎬ 而保卫细胞形状和气孔密度ꎬ 均
不能用来界定骨碎补科的属和种ꎮ 本研究按角质层分类的结果与 Ｋａｔｏ和 Ｔｓｕｔｓｕｍｉ的分子系统学分类观点一致ꎮ
关键词: 骨碎补科ꎻ 叶表皮ꎻ 角质层特征ꎻ 系统学意义
中图分类号: Ｑ９４４ꎻ Ｑ９４９􀆰３６　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０４￣０４３８￣１０
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣０１￣１９ꎬ 退修日期: ２０１５￣０２￣１０ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金(３０８０００５６)ꎻ 中国科学院知识创新工程重要方向性项目(ＫＳＣＸ２￣ＥＷ￣Ｚ￣１)ꎻ 中国科学院青年创新促进
会基金ꎮ
　 作者简介: 马晓东(１９９０－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为蕨类植物系统学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｉｖｓｍｇ＠１６３.ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗａｎｇｆｇ＠ｓｃｉｂ.ａｃ.ｃｎ)ꎮ
Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｌｅａｆ Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｎｄ Ｔｈｅｉｒ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｉｎ Ｄａｖａｌｌｉａｃｅａｅ
ＭＡ Ｘｉａｏ￣Ｄｏｎｇ１ꎬ３ꎬ ＨＥ Ｃｈｕｎ￣Ｍｅｉ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｆａ￣Ｇｕｏ１∗ꎬ ＷＡＮＧ Ａｉ￣Ｈｕａ１ꎬ３ꎬ ＸＩＮＧ Ｆｕ￣Ｗｕ１
(１􀆰 Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６５０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２􀆰 Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０５２０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３􀆰 Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｄａｖａｌｌｉａｃｅａｅ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓｉａｌꎬ ｗｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ３９ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ ｓｉｘ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ Ｄａｖａｌｌｉａｃｅａｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｃｈｉｎｇ ＲＣ ｕｓｉｎｇ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ (ＳＥＭ) . Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ Ｄａｖａｌｌｉａｃｅａｅ ｈａｄ ｎｉｎｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｌａｙｅｒ. Ｈｕｍａｔａ ｈａｄ ｄｅｎｓｅ ｐｉｎｈｏｌｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓꎻ
Ｗｉｂｅｌｉａ ｈａｄ ｔｈｉｃｋ ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｏｒｄｅｒｌｙ ａｒｒａｎｇｅｄꎬ ｆｉｎｅ ａｎｄ ｃｏｍｐａｃｔꎻ
Ｄａｖａｌｌｏｄｅｓ ｈａｄ ｍａｎｙ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｌａｙｅｒｓꎬ ａｎｄ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｕｂｄｉｖｉｓｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ
ｇｅｎｕｓ. Ｏｕｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｌｓｏ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｍａｎｙ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ
ｏｆ ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｌａｙｅｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｍｏｎｇ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ ｇｅｎｅｒａ ｆｏｒ
ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｄａｖａｌｌｉａｃｅａｅ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｓｈａｐｅ ｏｆ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ
ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｂｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｒａ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｄａｖａｌｌｉａｃｅａｅ. Ｏｕｒ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｓ
ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ｂｙ Ｋａｔｏ ＆ Ｔｓｕｔｓｕｍｉ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｄａｖａｌｌｉａｃｅａｅꎻ Ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ Ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｌａｙｅｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎻ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
　 　 自 Ｆｒａｎｋ 建立骨碎补科(Ｄａｖａｌｌｉａｃｅａｅ)以来ꎬ
科内属的界定和属下等级的划分一直存在较大争
议ꎮ Ｃｏｐｅｌａｎｄ[１ꎬ２]根据叶形、 叶质、 鳞片、 毛被和
孢子囊群的形态和大小将骨碎补科分为 ８ 个属ꎬ
即: 小膜盖蕨属 Ａｒａｉｏｓｔｅｇｉａ Ｃｏｐｅｌ. (包括雨蕨属
Ｇｙｍｎｏｇｒａｍｍｉｔｉ Ｇｒｉｆｆｉｔｈ)、 骨碎补属 Ｄａｖａｌｌｉａ Ｓｍ.、
钻毛蕨属 Ｄａｖａｌｌｏｄｅｓ Ｃｏｐｅｌ.、 阴石蕨属 Ｈｕｍａｔａ
Ｃａｖ.、 大膜盖蕨属 Ｌｅｕｃｏｓｔｅｇｉａ Ｃ. Ｐｒｅｓｌ、 Ｐａｒａ￣
ｓｏｒｕｓ Ａｌｄｒｅｗ.、 Ｓｃｙｐｈｕｌａｒｉａ Ｆéｅ 和 Ｔｒｏｇｏｓｔｏｌｏｎ
Ｃｏｐｅｌ.ꎮ 而近年来的研究倾向于采用广义的分类概
念ꎬ 如: Ｋｒａｍｅｒ[３]将阴石蕨属、 Ｐａｒａｓｏｒｕｓ、 Ｓｃｙ￣
ｐｈｕｌａｒｉａ 和 Ｔｒｏｇｏｓｔｏｌｏｎ 全部归入骨碎补属ꎬ 将骨
碎补科分为 ５个属ꎬ 即: 小膜盖蕨属、 骨碎补属、
钻毛蕨属、 雨蕨属、 大膜盖蕨属ꎮ Ｎｏｏｔｅｂｏｏｍ[４ꎬ５]
将骨碎补科已知的 １００ 多种植物归并为 ４９ 种ꎬ 隶
属于骨碎补属、 钻毛蕨属、 雨蕨属、 大膜盖蕨属 ４
个属ꎬ 并将其中的骨碎补属细分为 Ｄａｖａｌｌｉａ(Ｓｍ.)
Ｎｏｏｔ. 和 Ｓｃｙｐｈｕｌａｒｉａ ( Ｆéｅ) Ｎｏｏｔ. 两个亚属ꎮ
Ｔｓｕｔｓｕｍｉ和 Ｋａｔｏ 等[６ꎬ７]的分子系统学研究认为ꎬ
骨碎补科有 ６个分支ꎬ 分别是骨碎补属的 ２个分支
(毛根蕨组 Ｓｅｃｔ. Ｔｒｏｇｏｓｔｏｌｏｎ 和骨碎补组 Ｓｅｃｔ.
Ｄａｖａｌｌｉａ)ꎬ 以及阴石蕨属、 广义钻毛蕨属、 Ｗｉｂｅ￣
ｌｉａ Ｂｅｒｎｈ. 和 Ａｒａｉｏｓｔｅｇｉｅｌｌａ Ｍ. Ｋａｔｏ ＆ Ｔｓｕｔｓｕｍｉ
(此 ５属在中国均有分布)ꎬ 而将雨蕨属和大膜盖
蕨属排除在骨碎补科之外ꎮ 其中ꎬ 广义钻毛蕨属包
括狭义钻毛蕨属所有种ꎬ 以及小膜盖蕨属的部分种
和假钻毛蕨 Ｐａｒａｄａｖａｌｌｏｄｅｓ ｍｕｌｔｉｄｅｎｔｕｔａｍ (Ｈｏｏｋ.
ｅｔ Ｂａｋ.) Ｃｈｉｎｇꎬ 该属内各成员之间分辨率较低ꎬ
关系复杂ꎬ 很难用统一的形态特征与其他各属
区分ꎮ
秦仁昌[８ꎬ９]将中国骨碎补科分为 ６ 属约 ４０ 种ꎬ
其中的假钻毛蕨属 Ｐａｒａｄａｖａｌｌｏｄｅｓ Ｃｈｉｎｇ 被 Ｓｅｎ
等[１０]并入小膜盖蕨属ꎮ Ｎｏｏｔｅｂｏｏｍ[１１]研究了中国
各大标本馆的骨碎补科标本后认为ꎬ 中国地区只有
１ 属 １３ 种ꎮ 吴征镒[１２]、 吴兆洪等[１３]则认为中国
有骨碎补科植物 ５ 属 ３１ 种ꎬ 其中包含中国地区特
有 ９种ꎮ 对骨碎补科中国特有种的界定意见分歧较
大ꎬ 如特产于麻栗坡的麻栗坡骨碎补 Ｄａｖａｌｌｉａ ｂｒｅｖｉ￣
ｓｏｒａ Ｃｈｉｎｇꎬ 被 Ｎｏｏｔｅｂｏｏｍ[１１]认为是假脉骨碎补 Ｄ.
ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔｅ (Ｂｕｒｍ. ｆ.) Ｍｅｔｔ. ｅｘ Ｋｕｈｎ 的一种特殊情
况ꎬ 而中国学者[８ꎬ１３]则认为它应该单独列种ꎮ
叶表皮形态结构在植物的鉴定、 分类以及系统
演化中具有重要的研究价值ꎬ 是蕨类植物经典系统
分类的重要依据[１４]ꎮ 有关骨碎补科植物的叶表皮
形态特征研究较少ꎬ 仅见对几个常见种(如圆盖阴
石蕨 Ｈｕｍａｔａ ｔｙｅｒｍａｎｎｉｉ Ｍｏｏｒｅ、 阔叶骨碎补
Ｄａｖａｌｌｉａ ｓｏｌｉｄａ (Ｆｏｒｓｔ.) Ｓｗ.)有过光学显微镜观察
报道[１５]ꎮ 本研究采用扫描电子显微镜对国产骨碎
补科植物叶表皮形态特征进行系统研究ꎬ 以期为骨
碎补科植物的鉴定、 分类以及系统演化关系提供新
的资料和证据ꎮ
１　 材料和方法
本研究选取骨碎补科植物 ６ 属 ３９ 种ꎬ 包括来
源于国产的 ５ 属 ３２ 种和来源于国外的 ２ 属 ７ 种
(表 １)ꎮ 凭证标本存放于中国科学院华南植物园标
本馆 ( ＩＢＳＣ) 和中国科学院植物研究所标本馆
(ＰＥ)ꎮ 全部实验材料均取自烘干后的标本ꎮ
叶片材料用酒精清洗后自然晾干ꎬ 然后粘贴于
铜台上ꎬ 置于 ６０℃干燥箱干燥 １ ｈ 后取出ꎬ 自然
冷却至室温ꎬ 喷金镀膜ꎬ 用 ＪＳＭ￣６３６０ ＬＶ 扫描电
子显微镜观察、 计数、 测量并拍照ꎮ 每个种选 ２０
个以上气孔分别测量其长和宽ꎬ 再取平均值ꎮ 气孔
密度测定方法: 于电子显微镜下选取 ２~３ 个视野
(放大 １８０~３５０倍)ꎬ 统计相应视野面积中气孔个
数ꎬ 取平均值ꎮ
２　 观察结果
２􀆰 １　 叶下表皮细胞的角质层特征
对骨碎补科 ６属 ３９ 种植物叶下表皮特征的显
微观察结果详见表 ２ꎮ 根据叶下表皮的角质层不同
特征可分为 ９组: (１) 角质层为深波状条纹ꎬ 排列
较乱ꎬ 大多数物种属此类型ꎬ 如: 假美小膜盖蕨、
小膜盖蕨、 绿叶小膜盖蕨、 长片小膜盖蕨、 美小膜
盖蕨、 云南小膜盖蕨 ６种ꎻ (２) 角质层条纹突起较
厚ꎬ 排列整齐且细密紧致ꎬ 属此类型的有 ４ 种ꎬ
即: 华南骨碎补、 假脉骨碎补、 大叶骨碎补、
Ｄａｖａｌｌｉａ ｅｌｅｇａｎｓ(中国不产)ꎻ (３) 角质层条纹上
可见明显孔状凹陷ꎬ 属此类型的有 ６种ꎬ 即: 亚阔
叶骨碎补、 马来阴石蕨、 阴石蕨、 鳞叶阴石蕨、 热
带阴石蕨、 Ｄ. ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔａ (中国不产)ꎻ (４) 角质
层为混合型条纹ꎬ 既有深波也有浅波条纹ꎬ 且 ２种
条纹约各占一半ꎬ 属此类型的有 ２种ꎬ 即: 阔叶骨
碎补、 Ｄ. ｐｈｙｘｉｄａｔａ (中国不产)ꎻ (５) 角质层条
纹隆起部分较薄ꎬ 属此类型的有 ７ 种ꎬ 即: 骨碎
补、 长叶阴石蕨、 杯盖阴石蕨、 云南阴石蕨、 半圆
９３４　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 马晓东等: 骨碎补科植物叶表皮特征及其系统学意义
表 １　 材料来源
Ｔａｂｌｅ １　 Ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌ
物种 Ｓｐｅｃｉｅｓ 采集地点 Ｌｏｃａｌｉｔｙ 凭证标本 Ｓｐｅｃｉｍｅｎ Ｎｏ.
假美小膜盖蕨 Ａｒａｉｏｓｔｅｇｉａ ｂｅｄｄｏｍｅｉ (Ｈｏｐｅ) Ｃｈｉｎｇ 西藏林芝 ＬｉｎｚｈｉꎬＸｉｚａｎｇ 何春梅等 ２１１３( ＩＢＳＣꎬ标本馆简称ꎬ下同)
小膜盖蕨 Ａ. ｄｅｌａｖａｙｉ (Ｂｅｄｄ. ｅｘ Ｃｌａｒｋｅ ｅｔ Ｂａｋ.) Ｃｈｉｎｇ 云南宾川 ＢｉｎｃｈｕａｎꎬＹｕｎｎａｎ 马晓东等 ２０１３１０１７００１( ＩＢＳＣ)
宿枝小膜盖蕨 Ａ. ｈｏｏｋｅｒｉ (Ｍｏｏｒｅ ｅｘ Ｂｅｄｄ.) Ｃｈｉｎｇ 西藏察隅 ＣｈａｙｕꎬＸｉｚａｎｇ 何春梅等 １２８２( ＩＢＳＣ)
绿叶小膜盖蕨 Ａ. ｉｍｂｒｉｃａｔａ Ｃｈｉｎｇ 云南景东 ＪｉｎｇｄｏｎｇꎬＹｕｎｎａｎ 马晓东等 １３１００４０１( ＩＢＳＣ)
鳞轴小膜盖蕨 Ａ. ｐｅｒｄｕｒａｎｓ (Ｃｈｒｉｓｔ) Ｃｏｐｅｌ. 云南景东 ＪｉｎｇｄｏｎｇꎬＹｕｎｎａｎ 何春梅等 ０２１( ＩＢＳＣ)
长片小膜盖蕨 Ａ. ｐｓｅｕｄｏｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓ (Ｋｕｎｚｅ) Ｃｏｐｅｌ. 云南鹤庆 ＨｅｑｉｎｇꎬＹｕｎｎａｎ 马晓东等 ２０１３１０１７００８( ＩＢＳＣ)
美小膜盖蕨 Ａ. ｐｕｌｃｈｒａ (Ｄｏｎ) Ｃｏｐｅｌ. 云南景东 ＪｉｎｇｄｏｎｇꎬＹｕｎｎａｎ 马晓东等 １３１００４１１( ＩＢＳＣ)
云南小膜盖蕨 Ａ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ (Ｃｈｒｉｓｔ) Ｃｏｐｅｌ. 云南西畴 ＸｉｃｈｏｕꎬＹｕｎｎａｎ 马晓东等 １３０９２９３０( ＩＢＳＣ)
华南骨碎补 Ｄａｖａｌｌｉａ ａｕｓｔｒｏ￣ｓｉｎｉｃａ Ｃｈｉｎｇ 广西那坡 ＮａｐｏꎬＧｕａｎｇｘｉ 马晓东等 ２０１３１２３００３( ＩＢＳＣ)
麻栗坡骨碎补 Ｄ. ｂｒｅｖｉｓｏｒａ Ｃｈｉｎｇ 云南麻栗坡 ＭａｌｉｐｏꎬＹｕｎｎａｎ 马晓东等 １３０９３００１( ＩＢＳＣ)
云南骨碎补 Ｄ. ｃｙｃｌｉｎｄｒｉｃａ Ｃｈｉｎｇ 云南沧源 ＣａｎｇｙｕａｎꎬＹｕｎｎａｎ 马晓东等 １３１００６０２( ＩＢＳＣ)
假脉骨碎补 Ｄ. ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔａ (Ｂｕｒｍ. ｆ.) Ｍｅｔｔ. ｅｘ Ｋｕｈｎ 英国邱园 ＫｅｗꎬＵＫ(中国有分布) 王发国等 Ｋ００３( ＩＢＳＣ)
大叶骨碎补 Ｄ. ｆｏｒｍｏｓａｎａ Ｈａｙａｔａ 广东广州 ＧｕａｎｇｚｈｏｕꎬＧｕａｎｇｄｏｎｇ 马晓东 ＳＣＢＧ０１( ＩＢＳＣ)
骨碎补 Ｄ. ｍａｒｉｅｓｉｉ Ｍｏｏｒｅ ｅｘ. Ｂａｋ. 台湾台北 ＴａｉｂｅｉꎬＴａｉｗａｎ 翟俊文 ５２( ＩＢＳＣ)
中国骨碎补 Ｄ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ Ｃｈｉｎｇ 云南麻栗坡 ＭａｌｉｐｏꎬＹｕｎｎａｎ 马晓东等 ２０１４０１０３０２( ＩＢＳＣ)
亚阔叶骨碎补 Ｄ. ｓｕｂｓｏｌｉｄａ Ｃｈｉｎｇ 台湾兰屿 Ｏｒｃｈｉｄ ｉｓｌａｎｄꎬＴａｉｗａｎ 陈正为 ＷＡＤＥ１１２４( ＩＢＳＣ)
长叶阴石蕨 Ｈｕｍａｔａ ａｓｓａｍｉｃａ (Ｂｅｄｄ.) Ｃ. Ｃｈｒ. 云南景东 ＪｉｎｇｄｏｎｇꎬＹｕｎｎａｎ 何春梅等 ０９５( ＩＢＳＣ)
杯盖阴石蕨 Ｈ. ｇｒｉｆｆｉｔｈｉａｎａ (Ｈｏｏｋ.) Ｃ. Ｃｈｒ 台湾 Ｔａｉｗａｎ 陈正为 ＷＡＤＥ１１５０( ＩＢＳＣ)
云南阴石蕨 Ｈ. ｈｅｎｒｙａｎａ (Ｂａｋ.) Ｃｈｉｎｇ 云南景东 ＪｉｎｇｄｏｎｇꎬＹｕｎｎａｎ 马晓东等 １３１００４２０( ＩＢＳＣ)
马来阴石蕨 Ｈ. ｐｅｃｔｉｎａｔａ (Ｓｍ.) Ｄｅｓｖ. 台湾兰屿 Ｏｒｃｈｉｄ ｉｓｌａｎｄꎬＴａｉｗａｎ 陈正为 ＷＡＤＥ７７７( ＩＢＳＣ)
半圆盖阴石蕨 Ｈ. ｐｌａｔｙｌｅｐｉｓ (Ｂａｋ.) Ｃｈｉｎｇ 云南思茅 ＳｉｍａｏꎬＹｕｎｎａｎ 马晓东等 １３１０１３１７( ＩＢＳＣ)
阴石蕨 Ｈ. ｒｅｐｅｎｓ (Ｌ. ｆ) Ｄｉｅｌｓ 台湾兰屿 Ｏｒｃｈｉｄ ｉｓｌａｎｄꎬＴａｉｗａｎ 陈正为 ＷＡＤＥ９７９( ＩＢＳＣ)
鳞叶阴石蕨 Ｈ. ｔｒｉｆｏｌｉａｔａ Ｃａｖ. 英国邱园 ＫｅｗꎬＵＫ(中国有分布) 王发国等 Ｋ００８( ＩＢＳＣ)
圆盖阴石蕨 Ｈ. ｔｙｅｒｍａｎｎｉ Ｍｏｏｒｅ 广东广州 ＧｕａｎｇｚｈｏｕꎬＧｕａｎｇｄｏｎｇ 何春梅等 ０９０( ＩＢＳＣ)
热带阴石蕨 Ｈ. ｖｅａｔｉｔａ (Ｂｌ.) Ｍｏｏｒｅ 台湾兰屿 Ｏｒｃｈｉｄ ｉｓｌａｎｄꎬＴａｉｗａｎ 陈正为 ＷＡＤＥ５９１( ＩＢＳＣ)
大膜盖蕨 Ｌｅｕｃｏｓｔｅｇｉａ ｉｍｍｅｒｓｅ (Ｗａｌｌ. ｅｘ Ｈｏｏｋ.) Ｐｒｅｓｌ 云南麻栗坡 ＭａｌｉｐｏꎬＹｕｎｎａｎ 马晓东等 １３０９３０２１( ＩＢＳＣ)
秦氏假钻毛蕨 Ｐａｒａｄａｖａｌｌｏｄｅｓ ｃｈｉｎｇａｅ (Ｃｈｉｎｇ) Ｃｈｉｎｇ 云南麻栗坡 ＭａｌｉｐｏꎬＹｕｎｎａｎ Ｋ.Ｍ.Ｆｅｎｇ １３１２７(ＰＥ)
甘肃假钻毛蕨 Ｐ. ｋａｎｓｕｅｎｓｅ Ｃｈｉｎｇ 云南勐腊 ＭｅｎｇｌａꎬＹｕｎｎａｎ 马晓东等 １３１００９０２( ＩＢＳＣ)
膜叶假钻毛蕨 Ｐ. ｍｅｍｂｒａｎｕｌｏｓｕｍ (Ｗａｌｌ. ｅｘ Ｈｏｏｋ.) Ｃｈｉｎｇ 云南沧源 ＣａｎｇｙｕａｎꎬＹｕｎｎａｎ 马晓东等 １３１００６０６( ＩＢＳＣ)
假钻毛蕨 Ｐ. ｍｕｌｔｉｄｅｎｔａｔｕｍ (Ｈｏｏｋ. ｅｔ Ｂａｋ.) Ｃｈｉｎｇ 云南泸水 ＬｕｓｈｕｉꎬＹｕｎｎａｎ 何春梅等 ０３３( ＩＢＳＣ)
假钻毛蕨属存疑种 Ｐａｒａｄａｖａｌｌｏｄｅｓ ｓｐ. 云南沧源 ＣａｎｇｙｕａｎꎬＹｕｎｎａｎ 马晓东等 １３１００６０７( ＩＢＳＣ)
Ｄａｖａｌｌｉａ ｃａｎａｒｉｅｎｓｉｓ (Ｌ.) Ｓｍ.∗ 加纳利特内里费 ＴｅｎｅｒｉｆｅꎬＣａｎａｒｙ 邢福武等 Ｔｅｎｅｒｉｆｅ０１６( ＩＢＳＣ)
Ｄ. ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔａ Ｍｏｏｒｅ∗ 英国邱园 ＫｅｗꎬＵＫ 王发国等 Ｋ００９( ＩＢＳＣ)
Ｄ. ｅｌｅｇａｎｓ Ｈｅｄｗ.∗ 英国邱园 ＫｅｗꎬＵＫ 王发国等 Ｋ０１１( ＩＢＳＣ)
Ｄ. ｐｈｙｘｉｄａｔａ Ｃａｖ.∗ 英国邱园 ＫｅｗꎬＵＫ 王发国等 Ｋ００５( ＩＢＳＣ)
阔叶骨碎补 Ｄ. ｓｏｌｉｄａ (Ｆｏｒｓｔ.) Ｓｗ. 英国邱园 ＫｅｗꎬＵＫ(中国有分布) 王发国等 Ｋ０１２( ＩＢＳＣ)
Ｄ. ｔｒｉｃｈｏｍａｎｏｉｄｅｓ Ｂｌｕｍｅ∗ 英国邱园 ＫｅｗꎬＵＫ 王发国等 Ｋ００２( ＩＢＳＣ)
Ｓｃｙｐｈｕｌａｒｉａ ｄｏｒｓａｌｉｓ Ｃｏｐｅｌ.∗ 英国邱园 ＫｅｗꎬＵＫ 王发国等 Ｋ００６( ＩＢＳＣ)
Ｓ. ｐｅｎｔａｐｈｙｌｌａ Ｆééｅ∗ 英国邱园 ＫｅｗꎬＵＫ 王发国等 Ｋ００７( ＩＢＳＣ)
　 　 注: 表中物种学名依据秦仁昌系统[８] ꎻ ∗国外种类参照邱园物种铭牌注释ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎａｍｅｓ ｒｅｆｅｒ ｔｏ “Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (Ｃｈｉｎｅｓｅ ｅｄｉｔｉｏｎ)” [８] ꎻ ∗ Ｆｏｒｅｉｇｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｅｆｅｒ ｔｏ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎｓ ｇｉｖｅｎ ｂｙ ｔｈｅ Ｋｅｗ
Ｒｏｙａｌ Ｇａｒｄｅｎｓ.
０４４ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
表 ２　 扫描电镜下骨碎补科植物叶下表皮特征
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｌｅａｆ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｄａｖａｌｌｉａｃｅａｅ ｕｎｄｅｒ ＳＥＭ (ｓｕｒｆａｃｅ ｖｉｅｗ)
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎａｍｅ
角质层
Ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｌａｙｅｒ
气孔大小
Ｓｔｏｍａｔａｌ ｓｉｚｅ
保卫细胞形状
Ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌｓ ｓｈａｐｅ
气孔密度(Ｎｏ. / ｍｍ２)
Ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ
图版
Ｐｌａｔｅ
假美小膜盖蕨
Ａｒａｉｏｓｔｅｇｉａ ｂｅｄｄｏｍｅｉ
深波条纹ꎬ 条纹细
Ｓｉｎｕａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｆｉｎｅ ４６.４２ × ２８.３５ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ ３８.８９ Ⅰ: Ａ
小膜盖蕨
Ａ. ｄｅｌａｖａｙｉ
深波条纹ꎬ 条纹粗
Ｓｉｎｕａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｃｏａｒｓｅ ５１.２４ × ２６.１８
椭圆、 近圆
Ｅｌｌｉｐｔｉｃꎬｓｕｂｏｒｂｉｃｕｌａｔｅ ３３.９９ Ⅰ: Ｂ
细裂小膜盖蕨
Ａ. ｆａｂｅｒｉａｎａ
浅波条纹ꎬ 条纹细
Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｆｉｎｅ ５８.７６ × ２７.８３
椭圆、 长椭圆
Ｅｌｌｉｐｔｉｃꎬ ｌｏｎｇ ｅｌｌｉｐｔｉｃ － Ⅰ: Ｃ
宿枝小膜盖蕨
Ａ. ｈｏｏｋｅｒｉ
浅波条纹ꎬ 条纹极细
Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｖｅｒｙ ｆｉｎｅ ５９.２４ × ３５.２０
椭圆、 长椭圆
Ｅｌｌｉｐｔｉｃꎬ ｌｏｎｇ ｅｌｌｉｐｔｉｃ － Ⅰ: Ｄ
绿叶小膜盖蕨
Ａ. ｉｍｂｒｉｃａｔａ
深波条纹ꎬ 条纹细
Ｓｉｎｕａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｆｉｎｅ ５６.５５ × ３１.９９ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ ５１.９４ Ⅰ: Ｅ
鳞轴小膜盖蕨
Ａ. ｐｅｒｄｕｒａｎｓ
浅波条纹ꎬ 条纹细
Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｆｉｎｅ ５３.７３ × ２５.６１
椭圆、 长椭圆
Ｅｌｌｉｐｔｉｃꎬ ｌｏｎｇ ｅｌｌｉｐｔｉｃ － Ⅰ: Ｆ
长片小膜盖蕨
Ａ. ｐｓｅｕｄｏｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓ
曲折条纹ꎬ 条纹极细
Ｚｉｇｚａｇ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｖｅｒｙ ｆｉｎｅ ５０.８７ × ２８.２７
椭圆、 长椭圆
Ｅｌｌｉｐｔｉｃꎬ ｌｏｎｇ ｅｌｌｉｐｔｉｃ ４１.５３ Ⅰ: Ｇ
美小膜盖蕨
Ａ. ｐｕｌｃｈｒａ
深波条纹ꎬ 条纹细
Ｓｉｎｕａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｆｉｎｅ ５５.２０ × ２８.７９ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ ４９.７８ Ⅰ: Ｈ
云南小膜盖蕨
Ａ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
深波条纹ꎬ 条纹粗
Ｓｉｎｕａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｃｏａｒｓｅ ４９.７２ × ２８.７９ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ ９２.２９ Ⅰ: Ｉ
华南骨碎补
Ｄａｖａｌｌｉａ ａｕｓｔｒｏ￣ｓｉｎｉｃａ
波状条纹ꎬ 条纹排列规整
Ｗａｖｙ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｏｒｄｅｒｌｙ ４３.６９ × ２３.３６ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ ６１.７９ Ⅰ: Ｊ
麻栗坡骨碎补
Ｄ. ｂｒｅｖｉｓｏｒａ
浅波条纹ꎬ 条纹细
Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｆｉｎｅ ５４.８２ × ２９.１３
椭圆、 长椭圆
Ｅｌｌｉｐｔｉｃꎬ ｌｏｎｇ ｅｌｌｉｐｔｉｃ ７３.３５ Ⅰ: Ｋ
云南骨碎补
Ｄ. ｃｙｃｌｉｎｄｒｉｃａ
浅波条纹ꎬ 条纹细
Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｆｉｎｅ ５９.６２ × ２８.６９ 长椭圆 Ｌｏｎｇ ｅｌｌｉｐｔｉｃ － Ⅰ: Ｌ
假脉骨碎补
Ｄ. ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔａ
波状条纹ꎬ 条纹排列规整
Ｗａｖｙ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｏｒｄｅｒｌｙ ５２.８４ × ２９.７０ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ ３５.７４ Ⅰ: Ｍ
大叶骨碎补
Ｄ. ｆｏｒｍｏｓａｎａ
波状条纹ꎬ 条纹排列规整
Ｗａｖｙ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｏｒｄｅｒｌｙ ３４.８７ × ２２.０７
椭圆、 近椭圆
Ｅｌｌｉｐｔｉｃꎬ ｓｕｂｅｌｌｉｐｔｉｃ １１２.５７ Ⅰ: Ｎ
骨碎补
Ｄ. ｍａｒｉｅｓｉｉ
浅波条纹ꎬ 条纹粗、 隆起部分浅
Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｃｏａｒｓｅꎬ
ｈｕｎｃｈ ｓｈａｌｌｏｗ
６０.７２ × ３０.０８ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ － Ⅰ: Ｏ
中国骨碎补
Ｄ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ
浅波条纹ꎬ 条纹细
Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｆｉｎｅ ５１.１９ × ２３.２２ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ ７４.１３ Ⅰ: Ｐ
亚阔叶骨碎补
Ｄ. ｓｕｂｓｏｌｉｄａ
条纹间界限模糊ꎬ 可见孔状凹陷
Ｂｌｕｒｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ
ｐｉｎｈｏｌｅｓ ｖｉｓｉｂｌｅ
４３.９５ × ２５.０８ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ １５５.８０ Ⅰ: Ｑ
长叶阴石蕨
Ｈｕｍａｔａ ａｓｓａｍｉｃａ
浅波条纹ꎬ条纹粗、 隆起部分浅
Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｃｏａｒｓｅꎬ
ｈｕｎｃｈ ｓｈａｌｌｏｗ
４３.７７ × ２４.５７ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ － Ⅰ: Ｒ
杯盖阴石蕨
Ｈ. ｇｒｉｆｆｉｔｈｉａｎａ
浅波条纹ꎬ 条纹粗、 隆起部分浅
Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｃｏａｒｓｅꎬ
ｈｕｎｃｈ ｓｈａｌｌｏｗ
５９.７０ × ３５.２６ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ ３５.７４ Ⅰ: Ｓ
云南阴石蕨
Ｈ. ｈｅｎｒｙａｎａ
条纹间界限模糊、 突起部分浅
Ｂｌｕｒｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ
ｈｕｎｃｈ ｓｈａｌｌｏｗ
６３.４９ × ４０.８０ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ ３６.７８ Ⅰ: Ｔ
马来阴石蕨
Ｈ. ｐｅｃｔｉｎａｔａ
表面有很多孔状凹陷
Ｍａｎｙ ｐｉｎｈｏｌｅｓ ｉｎ ｓｕｒｆａｃｅ ４７.７９ × ２６.０５ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ － Ⅱ: Ａ
半圆盖阴石蕨
Ｈ. ｐｌａｔｙｌｅｐｉｓ
浅波条纹ꎬ 条纹粗、 突起部分浅
Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｃｏａｒｓｅꎬ
ｈｕｎｃｈ ｓｈａｌｌｏｗ
５６.８５ × ３３.６２ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ ５１.８６ Ⅱ: Ｂ
阴石蕨
Ｈ. ｒｅｐｅｎｓ
条纹模糊ꎬ 条纹上可见孔状凹陷
Ｂｌｕｒｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ
ｐｉｎｈｏｌｅｓ ｖｉｓｉｂｌｅ
８１.５８ × ２５.８２ 长椭圆 Ｌｏｎｇ ｅｌｌｉｐｔｉｃ － Ⅱ: Ｃ
鳞叶阴石蕨
Ｈ. ｔｒｉｆｏｌｉａｔａ
条纹模糊ꎬ 条纹上可见孔状凹陷
Ｂｌｕｒｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ
ｐｉｎｈｏｌｅｓ ｖｉｓｉｂｌｅ
５８.１１ × ３１.５８ 长椭圆 Ｌｏｎｇ ｅｌｌｉｐｔｉｃ ４４.７９ Ⅱ: Ｄ
圆盖阴石蕨
Ｈ. ｔｙｅｒｍａｎｎｉ
浅波条纹ꎬ 条纹粗、 突起部分浅
Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｃｏａｒｓｅꎬ
ｈｕｎｃｈ ｓｈａｌｌｏｗ
５３.６８ × ２９.５５ 近圆 Ｓｕｂｏｒｂｉｃｕｌａｔｅ － Ⅱ: Ｅ
热带阴石蕨
Ｈ. ｖｅｓｔｉｔａ
条纹模糊ꎬ 条纹上可见孔状凹陷
Ｂｌｕｒｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ
ｐｉｎｈｏｌｅｓ ｖｉｓｉｂｌｅ
５５.７７ × ２９.００ 椭圆、 近椭圆Ｅｌｌｉｐｔｉｃꎬ ｓｕｂｅｌｌｉｐｔｉｃ － Ⅱ: Ｆ
１４４　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 马晓东等: 骨碎补科植物叶表皮特征及其系统学意义
　 续表 ２
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎａｍｅ
角质层
Ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｌａｙｅｒ
气孔大小
Ｓｔｏｍａｔａｌ ｓｉｚｅ
保卫细胞形状
Ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌｓ ｓｈａｐｅ
气孔密度(Ｎｏ. / ｍｍ２)
Ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ
图版
Ｐｌａｔｅ
大膜盖蕨
Ｌｅｕｃｏｓｔｅｇｉ ｉｍｍｅｒｓａ
曲折条纹ꎬ 条纹极细
Ｚｉｇｚａｇ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｖｅｒｙ ｆｉｎｅ ５３.３７ × ３２.７ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ － Ⅱ: Ｇ
秦氏假钻毛蕨
Ｐａｒａｄａｖａｌｌｏｄｅｓ ｃｈｉｎｇａｅ
浅波条纹ꎬ 条纹粗、 突起部分浅
Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｃｏａｒｓｅꎬ
ｈｕｎｃｈ ｓｈａｌｌｏｗ
５４.３４ × ３１.２７ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ － Ⅱ: Ｈ
甘肃假钻毛蕨
Ｐ. ｋａｎｓｕｅｎｓｅ
浅波条纹ꎬ 条纹缩短成为骨突状
Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｓｈｏｒｔｅｎｅｄ
ｔｏ ａｐｏｐｈｙｓｉｓ
４７.００ × ３３.６６ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ － Ⅱ: Ｉ
膜叶假钻毛蕨
Ｐ. ｍｅｍｂｒａｎｕｌｏｓｕｍ
浅波条纹ꎬ 条纹缩短成为骨突状
Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｓｈｏｒｔｅｎｅｄ
ｔｏ ａｐｏｐｈｙｓｉｓ
５３.９８ × ３１.１０ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ － Ⅱ: Ｊ
假钻毛蕨
Ｐ. ｍｕｌｔｉｄｅｎｔａｔｕｍ
曲折条纹ꎬ 条纹极细
Ｚｉｇｚａｇ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｖｅｒｙ ｆｉｎｅ ４９.９９ × ２７.８５ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ － Ⅱ: Ｋ
假钻毛蕨属存疑种
Ｐａｒａｄａｖａｌｌｏｄｅｓ ｓｐ.
曲折条纹ꎬ 条纹细
Ｚｉｇｚａｇ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｆｉｎｅ ５３.１７ × ３２.８６ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ ３１.６１ Ⅱ: Ｌ
加纳利骨碎补
Ｄａｖａｌｌｉａ ｃａｎａｒｉｅｎｓｉｓ
曲折而模糊的条纹ꎬ 条纹极细
Ｚｉｇｚａｇ ｓｔｒｉｐｅｓ ｂｌｕｒｒｙꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｖｅｒｙ ｆｉｎｅ ４５.２６ × ３０.７１ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ － Ⅱ: Ｍ
Ｄ. ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔａ 浅波条纹ꎬ 可见孔状凹陷Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｐｉｎｈｏｌｅｓ ｖｉｓｉｂｌｅ ４７.０５ × ２６.２８
椭圆、 长椭圆
Ｅｌｌｉｐｔｉｃꎬ ｌｏｎｇ ｅｌｌｉｐｔｉｃ １１３.２２ Ⅱ: Ｎ
Ｄ. ｅｌｅｇａｎｓ 波状条纹ꎬ 条纹排列规整Ｗａｖｙ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｏｒｄｅｒｌｙ ４６.３４ × ２６.２４
椭圆、 长椭圆
Ｅｌｌｉｐｔｉｃꎬ ｌｏｎｇ ｅｌｌｉｐｔｉｃ １４０.３６ Ⅱ: Ｏ
Ｄ. ｐｈｙｘｉｄａｔａ 混合型条纹Ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｓｔｒｉｐｅｓ ４１.４６ × ２９.０６
椭圆、 近圆
Ｅｌｌｉｐｔｉｃꎬ ｓｕｂｏｒｂｉｃｕｌａｔｅ ９４.２３ Ⅱ: Ｐ
阔叶骨碎补
Ｄ. ｓｏｌｉｄａ
混合型条纹
Ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｓｔｒｉｐｅｓ ３４.７ × ２２.１４ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ １４９.６６ Ⅱ: Ｑ
Ｄ. ｔｒｉｃｈｏｍａｎｏｉｄｅｓ 浅波条纹ꎬ 条纹细Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｆｉｎｅ ５５.９２ × ３０.６８
椭圆、 长椭圆
Ｅｌｌｉｐｔｉｃꎬ ｌｏｎｇ ｅｌｌｉｐｔｉｃ ９１.７６ Ⅱ: Ｒ
Ｓｃｙｐｈｕｌａｒｉａ ｄｏｒｓａｌｉｓ 浅波条纹ꎬ 条纹细Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｆｉｎｅ ４９.４７ × ２９.３８ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ ２７.９９ Ⅱ: Ｓ
Ｓ. ｐｅｎｔａｐｈｙｌｌａ 浅波条纹ꎬ 条纹细Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓꎬ ｓｔｒｉｐｅｓ ｆｉｎｅ ５２.７３ × ３２.７ 椭圆 Ｅｌｌｉｐｔｉｃ １０８.２７ Ⅱ: Ｔ
盖阴石蕨、 圆盖阴石蕨、 秦氏假钻毛蕨ꎻ (６) 角质
层为浅波条纹ꎬ 条纹缩短为骨突状ꎬ 属此类型的有
２种ꎬ 即: 甘肃假钻毛蕨、 膜叶假钻毛蕨ꎻ (７) 角
质层为曲折线状条纹ꎬ 条纹细ꎬ 属此类型的有 ３
种ꎬ 即: 大膜盖蕨、 假钻毛蕨、 假钻毛蕨属存疑种
(该种既有曲折线状条纹ꎬ 也有浅波状条纹ꎬ 界于
假钻毛蕨和膜叶假钻毛蕨之间ꎬ 本文暂且将其归为
此类)ꎻ (８) 角质层有不太明显的骨突和极细的曲
折条纹ꎬ 属此类型的有加纳利骨碎补ꎻ (９) 角质层
浅波条纹ꎬ 其他种类均属于此类型ꎮ
２􀆰 ２　 叶下表皮保卫细胞形状
从表 ２观察结果可见ꎬ 骨碎补科植物的叶下表
皮保卫细胞可分为 ４种类型: (１) 保卫细胞长椭圆
形ꎬ 属此类型的有: 细裂小膜盖蕨、 宿枝小膜盖
蕨、 鳞轴小膜盖蕨、 长片小膜盖蕨、 麻栗坡骨碎
补、 云南骨碎补、 阴石蕨、 鳞叶阴石蕨、 Ｄａｖａｌｌｉａ
ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔａ、 Ｄ. ｅｌｅｇａｎｓ、 Ｄ. ｔｒｉｃｈｏｍａｎｏｉｄｅｓꎻ
(２) 保卫细胞近圆形ꎬ 属此类型的有: 小膜盖蕨、
圆盖阴石蕨ꎻ (３) 保卫细胞近椭圆形ꎬ 即形状不规
则的椭圆形ꎬ 属此类型的有: 大叶骨碎补、 热带阴
石蕨ꎻ (４) 保卫细胞椭圆形ꎬ 其他种类均属此类型ꎮ
保卫细胞椭圆形是大多数骨碎补科植物种类的
共有特征ꎬ 但同种植物同时包含不同类型保卫细胞
的情况也常有发生ꎮ
２􀆰 ３　 叶下表皮气孔密度
显微观察结果可见(表 ２)ꎬ 骨碎补科植物叶片
的气孔密度因末回小羽片分裂程度不同而有所差异
(小羽片分裂越细ꎬ 气孔密度越小ꎻ 反之ꎬ 气孔密
度越大)ꎮ 如: 长片小膜盖蕨气孔密度为 ３３􀆰 １５个 /
ｍｍ２、 假美小膜盖蕨气孔密度为 ４１􀆰 ７０ 个 / ｍｍ２ꎬ
两者小羽片的分裂程度极细ꎬ 宽度小于 １ ｍｍꎻ 而
Ｓｃｙｐｈｕｌａｒｉａ ｐｅｎｔａｐｈｙｌｌａ的气孔密度为 １０８􀆰 ２７个 /
ｍｍ２、 阔叶骨碎补气孔密度为 １４９􀆰 ６６ 个 / ｍｍ２ꎬ
两者的小羽片都大于 ５ ｍｍꎮ
２４４ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
３　 讨论
３􀆰 １　 骨碎补科叶表皮特征的系统学意义
骨碎补科植物的叶表皮细胞形状均为不规则
型ꎬ 气孔器除个别种类外ꎬ 大多数种类都只分布
在下表皮ꎮ 根据角质层性状的多态性可将骨碎补
科分为 ９ 组ꎬ 每组内的角质层形状较为相似ꎬ 而
不同组间的角质层有明显的区分特征ꎬ 而且即便
是同一组内的不同角质层之间也存在差异ꎮ 角质
层特征是骨碎补科植物的一个极为重要的分类依
据ꎬ 对于处理属间关系、 属下分类均有重要的
作用ꎮ
骨碎补科植物叶表皮保卫细胞形态具有高度的
一致性ꎬ 但依据其形状从长椭圆形到近圆形的变
化ꎬ 大致可分为 ４ 种类型ꎬ 即: 近圆形、 椭圆形、
长椭圆形和近椭圆形ꎮ 分析气孔数据发现ꎬ 骨碎补
科植物的气孔密度从 ２５~１５５ 个 / ｍｍ２不等ꎬ 同一
种类可能同时存在几种不同类型保卫细胞ꎬ 但椭圆
形细胞在所有保卫细胞中数量最多ꎮ 研究还发现ꎬ
骨碎补科植物的气孔密度受植物自身条件和外界环
境影响较大ꎮ 气孔密度与末回小羽片的分裂程度关
系密切ꎬ 小羽片分裂越细ꎬ 气孔密度越小ꎬ 但这并
不能表明它们之间亲缘关系的远近ꎻ 气孔密度还可
能与生境密切相关ꎬ 如: 华南骨碎补和大叶骨碎补
在植株外形和大小上极为相似、 亲缘关系很近ꎬ 但
两者地理分布不同ꎬ 气孔密度差距很大(华南骨碎
补 ６１􀆰 ７９ 个 / ｍｍ２ꎬ 大 叶 骨 碎 补 １１２􀆰 ５７ 个 /
ｍｍ２)ꎮ 因此ꎬ 叶表皮的保卫细胞形状和气孔密度
均不能作为骨碎补科的分类证据ꎮ
３􀆰 ２　 角质层类型对骨碎补科分类的参考意义
本研究根据角质层的特征将骨碎补科分为 ９
组ꎬ 也代表了 ９ 个分类群ꎬ 此分类方法与 Ｋａｔｏ 和
Ｔｓｕｔｓｕｍｉ[７]用分子系统树展示的各种类间的亲缘关
系相似ꎬ 因此以下讨论出现的属均引用 Ｋａｔｏ 和
Ｔｓｕｔｓｕｍｉ的概念ꎮ
根据对骨碎补科 ６ 属 ３９ 种植物叶下表皮细胞
角质层特征的分类结果: (１) 组的 ６个种类是去除
Ａｒａｉｏｓｔｅｇｉｌｌａ 全部种类之后的中国小膜盖蕨属
(Ａｒａｉｏｓｔｅｇｉａ)全部物种ꎬ 它们的角质层特征与假
钻毛蕨属(Ｐａｒａｄａｖａｌｌｏｄｅｓ)有明显的区别ꎮ 这表明
在系统进化树内部支持率较低的广义钻毛蕨属需要
进一步研究细分ꎮ (２)组的 ４个种类除华南骨碎补
外ꎬ 都属于 Ｗｉｂｅｌｉａ的种类ꎬ 而华南骨碎补无论从
生境还是形态特征来看都与大叶骨碎补非常相似ꎬ
据此可推测: 条纹突起较厚ꎬ 排列整齐且细密紧致
是 Ｗｉｂｅｌｉａ的主要特征ꎮ (３)组 ６ 种除亚阔叶骨碎
补外(此种是一个疑难种类ꎬ 后面会做详细分析)ꎬ
马来阴石蕨、 阴石蕨、 鳞叶阴石蕨、 热带阴石蕨、
Ｄａｖａｌｌｉａ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔａ均为阴石蕨属的种类ꎬ 因而叶
表皮细胞中有密集的孔状凹陷是阴石蕨属的重要特
征ꎮ (４)组的 ２种ꎬ 在系统进化树中位于同一个分
支ꎬ 但对于属间的关系意义不大ꎮ (５)组的 ７ 种
中ꎬ 有 ４种未做分子系统学研究ꎬ 根据秦仁昌系
统[８ꎬ１３]ꎬ 除秦氏假钻毛蕨外ꎬ 长叶阴石蕨、 云南阴
石蕨、 半圆盖阴石蕨、 圆盖阴石蕨均属于阴石蕨
属ꎬ 而骨碎补属于骨碎补属ꎬ 该组包含了秦仁昌系
统中 ３个属的物种ꎮ 从叶表皮特征来看ꎬ 不能为秦
仁昌系统找到统一的分类特征ꎬ 但与分子系统学分
类处理不冲突[７]ꎮ (６)组的甘肃假钻毛蕨与膜叶假
钻毛蕨ꎬ Ｎｏｏｔｅｂｏｏｍ[１１]认为前者是假钻毛蕨ꎬ 但
实际上两者角质层特征有所区别ꎬ 它与膜叶假钻毛
蕨角质层特征更为相近ꎮ (７)组的大膜盖蕨已经被
证实不属于骨碎补科成员ꎬ 它相对于骨碎补科来说
起源更原始ꎬ 因此该组的特征对于了解骨碎补科的
进化有重要意义ꎬ 即: 位于骨碎补科系统树基部的
假钻毛蕨ꎬ 与大膜盖蕨同为极细的曲折线形条纹ꎬ
为骨碎补科进化历史上最原始的种类之一ꎮ (８)组
的加纳利骨碎补是骨碎补属的模式种ꎬ 关于该种
Ｋａｔｏ和 Ｔｓｕｔｓｕｍｉ未做分子系统研究ꎬ 无论是从地
理分布还是形态特征上看该种类均有独特之处ꎮ
(９)组包含的种类较为复杂ꎬ 膜盖蕨属、 骨碎补属
均有该类型的物种ꎮ 从这 ９组的分组情况来看ꎬ 叶
表皮细胞特征与 Ｋａｔｏ 和 Ｔｓｕｔｓｕｍｉ[７]的分子系统学
研究结果并不冲突ꎬ 可以作为其分类修订的一个佐
证ꎬ 同时也可以反映分子系统学所不能显示的一些
问题ꎮ
３􀆰 ３　 叶表皮特征对疑难种类的分类学意义
中国地区的骨碎补科ꎬ 尤其是中国特有种的界
定ꎬ 不同学者观点不同ꎮ 例如ꎬ 特产于麻栗坡的麻
栗坡骨碎补ꎬ Ｎｏｏｔｅｂｏｏｍ[１１]认为它是假脉骨碎补
３４４　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 马晓东等: 骨碎补科植物叶表皮特征及其系统学意义
的一种特殊情况ꎬ 中国学者[８ꎬ１３]认为它应该单独成
种ꎮ 骨碎补科内存在杂交、 多倍化而产生的复合体
现象[１６]ꎬ 单从宏观形态来看ꎬ 很难对这些疑难种
类进行界定ꎮ 从本研究结果来看ꎬ 叶表皮的微形态
特征ꎬ 尤其是角质层特征ꎬ 对解决这些疑难种的分
类问题很有帮助ꎮ
(１)骨碎补、 云南骨碎补与 Ｄａｖａｌｌｉａ ｔｒｉｃｈｏ￣
ｍａｎｏｉｄｅｓ的关系
根据 Ｎｏｏｔｅｂｏｏｍ[４ꎬ５]的广义分类学观点ꎬ 骨碎
补、 云南骨碎补 ２ 个种同时被并入 Ｄ. ｔｒｉｃｈｏｍａ￣
ｎｏｉｄｅｓꎮ 然而ꎬ Ｋａｔｏ 和 Ｔｓｕｔｓｕｍｉ[７]认为骨碎补与
Ｄ. ｔｒｉｃｈｏｍａｎｏｉｄｅｓ不属于同一个种类ꎬ 骨碎补与
圆盖阴石蕨的亲缘关系较后者近ꎮ 本研究也发现ꎬ
实际上云南骨碎补与 Ｄ. ｔｒｉｃｈｏｍａｎｏｉｄｅｓ同为一组ꎬ
而骨碎补确实与圆盖阴石蕨、 杯盖阴石蕨的形态相
似ꎮ 在野外考察和标本审阅中发现ꎬ 骨碎补的孢子
囊群盖形状存在变异ꎬ 从管状(长小于 １ / ２ 高)到
杯状(长略大于 １ / ２ 高)的情况均有ꎬ 根状茎鳞片
也与圆盖阴石蕨相近ꎬ 为灰白色ꎬ 钻形ꎮ 而云南骨
碎补与 Ｄ. ｔｒｉｃｈｏｍａｎｏｉｄｅｓ 的孢子囊群盖几乎无杯
状的情况ꎬ 鳞片为红棕色ꎬ 针形ꎮ 因此骨碎补、 云
南骨碎补都应该单独列种ꎮ 同时ꎬ 这也有力证明了
骨碎补科植物的囊群盖形状并不是一个稳定的性
状ꎬ 囊群盖形状相近的种类ꎬ 亲缘关系可能会较
远ꎮ 因此ꎬ 用囊群盖的形状作为分属依据欠妥当ꎬ
这样可能会割离本来亲缘关系较近的种类(如骨碎
补和圆盖阴石蕨)ꎮ
(２)中国骨碎补、 麻栗坡骨碎补和阔叶骨碎补
的关系
前人对这 ３ 个种的争议较大ꎬ Ｎｏｏｔｅｂｏｏｍ[１１]
将中国骨碎补归入阔叶骨碎补ꎬ 认为麻栗坡骨碎补
是假脉骨碎补的一种特殊情况ꎻ 吴兆洪等[１３]认为
中国骨碎补应归入阔叶骨碎补ꎬ 但支持麻栗坡骨碎
补单独列种ꎻ 邢福武等[１７]认为麻栗坡骨碎补应归
入中国骨碎补ꎬ 中国骨碎补、 阔叶骨碎补均应单独
列种ꎮ 根据角质层特征观察结果ꎬ 中国骨碎补、 麻
栗坡骨碎补形态相似ꎬ 它们与阔叶骨碎补不属于同
一类型ꎬ 我们支持将中国骨碎补、 麻栗坡骨碎补与
阔叶骨碎补区分开来ꎬ 但前两者的关系还有待更多
证据考证ꎮ
(３)亚阔叶骨碎补和阔叶骨碎补的关系
有关亚阔叶骨碎补的研究较少ꎬ Ｎｏｏｔｅ￣
ｂｏｏｍ[１１]、 吴兆洪[１３]都将其归入阔叶骨碎补ꎮ 然
而实际情况并非如此ꎬ 该种类分布稀少(仅分布于
台湾兰屿)ꎬ 与该种类同分布于台湾兰屿的还有阴
石蕨属的马来阴石蕨、 阴石蕨、 鳞叶阴石蕨、 热带
阴石蕨等ꎬ 这些种类存在典型的复合体现象[１８]ꎮ
从本实验结果来看ꎬ 亚阔叶骨碎补与阔叶骨碎补角
质层特征相去甚远ꎬ 支持将其并入阴石蕨属ꎮ
(４)秦氏假钻毛蕨的归属
秦氏假钻毛蕨被 Ｎｏｏｔｅｂｏｏｍ[１１]归入假钻毛
蕨ꎮ 本研究结果表明ꎬ 秦氏假钻毛蕨与假钻毛蕨属
的其它 ３ 个种类均有所区别ꎬ 与长叶阴石蕨(图版
Ⅱ: Ｈ和图版Ⅰ: Ｒ)所代表的一组较为相近ꎬ 但
考虑到两者宏观形态相差较大ꎬ 认为将秦氏假钻毛
蕨并入骨碎补属并不合适ꎮ 与秦氏假钻毛蕨叶表皮
微形态较接近的种类仅有膜叶假钻毛蕨ꎬ 它们的小
羽片均为下先出ꎬ 在其它宏观形态上也较为相近ꎮ
Ｓｅｎ等[１０]认为羽轴上的各回小羽片上先出还是下
先出ꎬ 是区分小膜盖蕨属或钻毛蕨属的重要依据ꎮ
然而ꎬ 本研究中甘肃假钻毛蕨(小羽片上先出)与
膜叶假钻毛蕨(小羽片下先出)角质层特征更为相
近ꎬ 仅根据小羽片上先出还是下先出并不能判定亲
缘关系远近ꎮ
(５)加纳利骨碎补的归属
加纳利骨碎补在中国并无分布ꎬ 实际上它是一
个地理隔离种ꎬ 骨碎补科仅此一种可以自然分布于
欧洲、 马卡洛尼西亚以及北非地区ꎬ 该种被认为是
骨碎补属的模式种[１８]ꎮ Ｔｓｕｔｓｕｍｉ 和 Ｋａｔｏ[６ꎬ７]也并
未对该种做分子系统学研究ꎬ 因此该种类在分子系
统树的位置还不能确定ꎮ Ｌｉｕ 和 Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ[１６]利用
２个叶绿体基因组片段证实ꎬ 该种类位于 Ｗｉｂｅｌｉａ
的分支中ꎮ 加纳利骨碎补的角质层特征比较特别ꎬ
本研究观察发现ꎬ 其条纹有较细的线形曲折条纹和
模糊的波状条纹 ２种ꎬ 从前者来看它应该属于起源
较为古老的种类ꎬ 这与刘红梅和 Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ 的结论
一致ꎮ 鉴于该种类在叶表皮微形态上与骨碎补属其
它种类区别明显ꎬ 将其归为骨碎补属不太合适ꎬ 本
研究支持将其置于广义钻毛蕨属ꎮ 关于骨碎补属还
需做深入的系统分类学研究ꎮ
４４４ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
致谢: 在研究过程中ꎬ 陈正为提供部分研究材料ꎬ 胡
晓颖协助电镜观察ꎬ 在此表示感谢!
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５４４　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 马晓东等: 骨碎补科植物叶表皮特征及其系统学意义
马晓东等: 图版Ⅰ ＭＡ Ｘｉａｏ￣Ｄｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: ＰｌａｔｅⅠ
A B C D
E F G H
I J K L
M N O P
Q R S T
20 μm
20 μm 20 μm
20 μm
10 μm
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20 μm
20 μm
20 μm
20 μm 20 μm
20 μm
20 μm
20 μm
20 μm
20 μm
20 μm
20 μm
20 μm
20 μm
骨碎补科角质层特征ꎮ Ａ. 假美小膜盖蕨ꎻ Ｂ . 小膜盖蕨ꎻ Ｃ . 细裂小膜盖蕨ꎻ Ｄ . 宿枝小膜盖蕨ꎻ Ｅ . 绿叶小膜盖蕨ꎻ Ｆ . 鳞轴
小膜盖蕨ꎻ Ｇ . 长片小膜盖蕨ꎻ Ｈ . 美小膜盖蕨ꎻ Ｉ . 云南小膜盖蕨ꎻ Ｊ . 华南骨碎补ꎻ Ｋ . 麻栗坡骨碎补ꎻ Ｌ . 云南骨碎补ꎻ Ｍ .
假脉骨碎补ꎻ Ｎ . 大叶骨碎补ꎻ Ｏ . 骨碎补ꎻ Ｐ . 中国骨碎补ꎻ Ｑ . 亚阔叶骨碎补ꎻ Ｒ . 长叶阴石蕨ꎻ Ｓ . 杯盖阴石蕨ꎻ Ｔ . 云南
阴石蕨ꎮ
Ｐｌａｔｅｓ ｏｆ ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｌａｙｅｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ Ｄａｖａｌｌｉａｃｅａｅ. Ａ . Ａｒａｉｏｓｔｅｇｉａ ｂｅｄｄｏｍｅｉꎻ Ｂ . Ａ. ｄｅｌａｖａｙｉꎻ Ｃ . Ａ. ｆａｂｅｒｉａｎａꎻ Ｄ . Ａ.
ｈｏｏｋｅｒｉꎻ Ｅ . Ａ. ｉｍｂｒｉｃａｔａꎻ Ｆ . Ａ. ｐｅｒｄｕｒａｎｓꎻ Ｇ . Ａ. ｐｓｅｕｄｏｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓꎻ Ｈ . Ａ. ｐｕｌｃｈｒａꎻ Ｉ . Ａ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓꎻ Ｊ . Ｄａｖａｌｌｉａ ａｕｓ￣
ｔｒｏ￣ｓｉｎｉｃａꎻ Ｋ . Ｄ. ｂｒｅｖｉｓｏｒａꎻ Ｌ . Ｄ. ｃｙｃｌｉｎｄｒｉｃａꎻ Ｍ . Ｄ. ｂｒｅｖｉｓｏｒａꎻ Ｎ . Ｄ. ｆｏｒｍｏｓａｎａꎻ Ｏ . Ｄ. ｍａｒｉｅｓｉｉꎻ Ｐ . Ｄ. ｓｉｎｅｎｓｉｓꎻ Ｑ . Ｄ.
ｓｕｂｓｏｌｉｄａꎻ Ｒ . Ｈｕｍａｔａ ａｓｓａｍｉｃａꎻ Ｓ . Ｈ. ｇｒｉｆｆｉｔｈｉａｎａꎻ Ｔ . Ｈ. ｈｅｎｒｙａｎａ.
６４４ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
马晓东等: 图版Ⅱ ＭＡ Ｘｉａｏ￣Ｄｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: ＰｌａｔｅⅡ
A B C D
E F G H
I J K L
M N O P
Q R S T
20 μm
20 μm 20 μm
20 μm
20 μm
20 μm
20 μm
20 μm
10 μm
20 μm 20 μm
20 μm
20 μm
20 μm
20 μm
20 μm
20 μm
20 μm
20 μm
20 μm
骨碎补科角质层特征ꎮ Ａ . 马来阴石蕨ꎻ Ｂ . 半圆盖阴石蕨ꎻ Ｃ . 阴石蕨ꎻ Ｄ . 鳞叶阴石蕨ꎻ Ｅ . 圆盖阴石蕨ꎻ Ｆ . 热带阴石蕨ꎻ
Ｇ . 大膜盖蕨ꎻ Ｈ . 秦氏假钻毛蕨ꎻ Ｉ . 甘肃假钻毛蕨ꎻ Ｊ . 膜叶假钻毛蕨ꎻ Ｋ . 假钻毛蕨ꎻ Ｌ . 假钻毛蕨属存疑种ꎻ Ｍ . 加纳利骨
碎补(外国种)ꎻ Ｎ . Ｄ. ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔａ(外国种)ꎻ Ｏ . Ｄ. ｅｌｅｇａｎｓ(外国种)ꎻ Ｐ . Ｄ. ｐｈｙｘｉｄａｔａꎻ Ｑ . 阔叶骨碎补(外国种)ꎻ Ｒ . Ｄ.
ｔｒｉｃｈｏｍａｎｏｉｄｅｓ(外国种)ꎻ Ｓ . Ｓ. ｄｏｒｓａｌｉｓ(外国种)ꎻ Ｔ . Ｓ. ｐｅｎｔａｐｈｙｌｌａ(外国种)ꎮ
Ｐｌａｔｅｓ ｏｆ ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｌａｙｅｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ Ｄａｖａｌｌｉａｃｅａｅ. Ａ . Ｈｕｍａｔａ ｐｅｃｔｉｎａｔａꎻ Ｂ . Ｈ. ｐｌａｔｙｌｅｐｉｓꎻ Ｃ . Ｈ. ｒｅｐｅｎｓꎻ Ｄ . Ｈ. ｔｒｉｆｏｌｉａ￣
ｔａꎻ Ｅ . Ｈ. ｔｙｅｒｍａｎｎｉꎻ Ｆ . Ｈ. ｖｅｓｔｉｔａꎻ Ｇ . Ｌｅｕｃｏｓｔｅｇｉａ ｉｍｍｅｒｓａꎻ Ｈ . Ｐａｒａｄａｖａｌｌｏｄｅｓ ｃｈｉｎｇａｅꎻ Ｉ . Ｐ. ｋａｎｓｕｅｎｓｅꎻ Ｊ . Ｐ. ｍｅｍ￣
ｂｒａｎｕｌｏｓｕｍꎻ Ｋ . Ｐ. ｍｕｌｔｉｄｅｎｔａｔｕｍꎻ Ｌ . Ｐａｒａｄａｖａｌｌｏｄｅｓ ｓｐ.ꎻ Ｍ . Ｄａｖａｌｌｉａ ｃａｎａｒｉｅｎｓｉｓ ( ｆｏｒｅｉｇｎ ｓｐｅｃｉｅｓ)ꎻ Ｎ . Ｄ. ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔａ
( ｆｏｒｅｉｇｎ ｓｐｅｃｉｅｓ)ꎻ Ｏ . Ｄ. ｅｌｅｇａｎｓ (ｆｏｒｅｉｇｎ ｓｐｅｃｉｅｓ)ꎻ Ｐ . Ｄ. ｐｈｙｘｉｄａｔａ (ｆｏｒｅｉｇｎ ｓｐｅｃｉｅｓ)ꎻ Ｑ . Ｄ. ｓｏｌｉｄａ (ｆｏｒｅｉｇｎ ｓｐｅｃｉｅｓ)ꎻ
Ｒ . Ｄ. ｔｒｉｃｈｏｍａｎｏｉｄｅｓ (ｆｏｒｅｉｇｎ ｓｐｅｃｉｅｓ)ꎻ Ｓ . Ｓｃｙｐｈｕｌａｒｉａ ｄｏｒｓａｌｉｓ (ｆｏｒｅｉｇｎ ｓｐｅｃｉｅｓ)ꎻ Ｔ . Ｓ. ｐｅｎｔａｐｈｙｌｌａ (ｆｏｒｅｉｇｎ ｓｐｅｃｉｅｓ).
(责任编辑: 张 平 )
７４４　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 马晓东等: 骨碎补科植物叶表皮特征及其系统学意义