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Taxonomic and Geographic Study on the Lichen Genus Thamnolia from China

中国地茶属地衣的分类及地理分布研究



全 文 :植物科学学报  2015ꎬ 33(2): 133~140
Plant Science Journal
    DOI:10􀆰 11913 / PSJ􀆰 2095-0837􀆰 2015􀆰 20133
中国地茶属地衣的分类及地理分布研究
杨美霞1ꎬ2ꎬ 王立松1ꎬ 王欣宇1∗
(1. 中国科学院昆明植物研究所ꎬ 昆明 650204ꎻ 2. 天津中医药大学ꎬ 天津 300193)
摘  要: 通过形态解剖、 化学显色反应(CT)及薄层层析法(TLC)对中国地茶属地衣: 地茶(Thamnolia vermicu ̄
laris (Sw.)Ach. ex Schaer.)和雪地茶(Thamnolia subuliformis (Ehrh.)W. L. Culb.)及其种下变型进行了形态分
类和特征化合物研究ꎮ 结果显示ꎬ 2个变形在形态上均与原变形之间无明显界限ꎬ 存在过渡形态ꎬ 并且化学成分
也均与原变形一致ꎬ 因此合并了 2个种下变型ꎮ 通过分析地茶属地衣的分类特征ꎬ 对地茶属 2 个种的分类界限
进行了重新界定ꎬ 讨论了我国地茶属的地理分布ꎮ
关键词: 地衣型真菌ꎻ 地茶ꎻ 分布ꎻ 分类
中图分类号: Q949􀆰 34          文献标识码: A          文章编号: 2095 ̄0837(2015)02 ̄0133 ̄08
      收稿日期: 2014 ̄06 ̄03ꎬ 退修日期: 2014 ̄07 ̄03ꎮ
  基金项目: 中国科学院昆明植物研究所重点实验室开放项目(KLBB ̄201210)ꎻ 中国科学院“西部之光”人才培养计划“西部博士资助
项目”ꎮ
  作者简介: 杨美霞(1991-)ꎬ 女ꎬ 本科生ꎬ 研究方向为中药资源与开发(E ̄mail: 13516218982@163􀆰 com)ꎮ
  ∗通讯作者(Author for correspondence􀆰 E ̄mail: wangxinyu@mail􀆰 kib􀆰 ac􀆰 cn)ꎮ
Taxonomic and Geographic Study on the
Lichen Genus Thamnolia from China
YANG Mei ̄Xia1ꎬ2ꎬ WANG Li ̄Song1ꎬ WANG Xin ̄Yu1∗
(1􀆰 Kunming Institute of Botanyꎬ Chinese Academy of Sciencesꎬ Kunming 650204ꎬ Chinaꎻ
2􀆰 Tianjin University of Traditional Chinese Medicineꎬ Tianjin 300193ꎬ China)
Abstract: Using anatomyꎬ color tests ( CT ) and thin layer chromatography ( TLC )ꎬ
morphological and chemical studies on Thamnolia vermicularis ( Sw.) Ach. ex Schaer. and
Thamnolia subuliformis ( Ehrh.) W. L. Culb. were carried outꎬ and variant under these two
species have also been studied. Very few differences were observed between the original
species and variantꎬ though intermediate forms were foundꎬ and chemical compounds were the
sameꎬ thusꎬ T􀆰 vermicularis f􀆰 qomolangmana and T􀆰 subuliformis f􀆰 minor were synonymized.
Taxonomic characteristics of Thamnolia are clarifiedꎬ species boundaries are newly definedꎬ
and distribution ranges of the genus Thamnolia in China are discussed in this paper.
Key words: Lichenized fungiꎻ Thamnoliaꎻ Distributionꎻ Taxonomy
    地衣是由共生藻与共生菌互惠共生而形成的一
类特殊生物类群ꎮ 霜降衣科( Icmadophilaceae)地
茶属(Thamnolia Ach􀆰 apud Schaer.)地衣ꎬ 在中
国云南、 四川、 西藏、 陕西、 黑龙江、 辽宁等省均
有分布[1ꎬ2]ꎬ 俗称雪茶、 太白茶ꎬ 中国民间传统上
使用的地衣类中药“雪茶”实际上是地茶属 2 个种
的混合物ꎬ 具有清热解渴、 安神醒脑的作用ꎬ 可治
疗中暑、 肺炎、 咳嗽、 癫痫躁狂、 神衰、 高血压等
病症[3]ꎮ 此外ꎬ 地茶属地衣含有的人体必需氨基
酸占其氨基酸总量的比例高于其它饮茶ꎬ 其常量元
素具有高钾低钠的特点ꎬ 有利于维持机体的酸碱平
衡及正常血压ꎬ 对防治高血压病症有益[4]ꎮ
Shear和 Platt 等对地茶属地衣的世界分布和
分子系统学做过研究[5ꎬ6]ꎬ 但对该属下的分类单位
仍有不同观点ꎻ 中国对地茶属的研究主要集中在对
其化学成分的研究[7ꎬ8]ꎬ 但对物种鉴定和地理分布
尚缺乏系统的研究和报道ꎮ 笔者分别对中国科学院
微生物研究所菌物标本馆地衣标本室(HMAS ̄L)和
中国科学院昆明植物研究所隐花植物标本馆(KUN ̄
L)馆藏的中国不同地区的 257 份地茶属标本进行
了形态学和特征化合物研究ꎬ 明确了中国该属的物
种组成及在中国的地理分布特征ꎮ
1  材料与方法
1􀆰 1  材料来源
地茶属地衣标本 105 份来源于中国科学院微
生物研究所菌物标本馆地衣标本室 (HMAS ̄L)ꎻ
152份来源于中国科学院昆明植物研究所隐花植物
标本馆(KUN ̄L)ꎮ
1􀆰 2  研究方法
1􀆰 2􀆰 1  形态学观察
使用光学体视显微镜(Nikon SMZ745)对地衣
体的外部形态进行观察ꎬ 并详细记录地衣体长度、
直径、 颜色等形态学特征ꎮ
1􀆰 2􀆰 2  化学研究方法
化学显色反应法 ( colour testꎬ CT): 参照
Culberson的地衣化学分类研究方法[9]ꎬ 配制 K试
剂(10% KOH 水溶液)ꎬ Pd 试剂(5%对苯二胺乙
醇溶液)ꎬ 分别将试剂滴加在地衣体的皮层以及髓
层ꎬ 在体视显微镜下观察并记录颜色变化情况ꎬ 并
按显色反应将标本分组ꎮ
薄层色谱法(thin ̄layer chromatographyꎬ TLC):
将分组后的标本进行薄层色谱分析(TLC)ꎬ 选用 C
系统溶剂( toluene: acetic acid = 85 ∶ 15)作为展
开剂[10]ꎬ 以降斑点酸(norstictic acid)和黑茶渍素
(atranorin)作为分区标准样品[11]ꎬ 具体操作步骤:
取样→浸提→点样→饱和→层展→干燥→观察→喷
酸→显色→分区→荧光显示→求 Rf 值→分析ꎮ
2  结果
2􀆰 1  地茶属地衣分种描述
2􀆰 1􀆰 1  雪地茶 (图版Ⅰ)
Thamnolia subuliformis ( Ehrh.) W􀆰 L􀆰 Culb.ꎬ
Brittoniaꎬ 15: 144(1963) . ≡Lichen subuliformis
Ehrh.ꎬ Beitr. 3: 82(1788) . -Thamnolia vermicu ̄
laris f􀆰 minor Lamyꎬ Bull. Soc. Bot. Fr. 25: 359
(1878). -Thamnolia subuliformis f. minor (Lamy)
Wei.ꎬ Lichens of Xizangꎬ 97(1986) .
形态特征: 地衣体管枝状ꎬ 中空ꎬ 常扭曲或弯
曲成弓形ꎬ 单生或稠密丛生ꎻ 高 1 ~9 cmꎬ 直径
(0􀆰 3)1~4 mmꎻ 单一或二叉或不规则分枝ꎬ 有时
局部具刺状小枝ꎬ 长约 0􀆰 5 ~1 mmꎬ 与主枝成锐
角或直角ꎻ 顶端渐尖ꎬ 呈针状或弯曲成钩状ꎻ 表面
灰白色至乳白色ꎬ 无光泽ꎬ 平滑ꎬ 有时凹陷和具穿
孔ꎬ 无粉芽和裂芽ꎻ 近基部深灰色或淡褐色ꎻ 标本
久贮不变色ꎻ 子囊盘未见(图版Ⅰ: A)ꎮ
特征化合物鉴定: 地衣体皮层 K+淡黄色ꎬ P +
淡黄色至黄色ꎬ UV+ꎻ 含鳞片衣酸(squamatic acid)
和羊角衣酸(baeomycesic acid)ꎮ
生境: 海拔 1400~5200 mꎻ 高山草甸、 石缝
及岩面土层(图版Ⅰ: C)ꎮ
分布: 中国云南、 四川、 西藏、 陕西、 新疆、
吉林、 黑龙江、 湖北、 甘肃(图 1)ꎮ 国外主要分布
于北美洲、 亚洲、 欧洲等地区[5]ꎮ
标本引证: 甘肃省: 祁连山ꎬ 冷龙峰ꎬ 海拔
4000 mꎬ 1976-08-22ꎬ 卓正大 76 ̄0373cꎮ 黑龙
江省: 呼玛县ꎬ 小白山ꎬ 海拔 1400 mꎬ 土壤ꎬ
2000-07-08ꎬ 黄曼荣等 119ꎮ 湖北省: 神农架ꎬ
姊妹峰ꎬ 海拔 3000 mꎬ 1984 -08 -02ꎬ 陈健斌
11351ꎮ 吉林省: 长白县ꎬ 红头山ꎬ 海拔 1900 mꎬ
魏江春等 6288 ̄4ꎮ 陕西省: 太白山ꎬ 33° 58′ Nꎬ
107°46′Eꎬ 海拔 3240~3720 mꎬ 岩石表面ꎬ 2010-
05-16ꎬ 蔡杰 10CS 2322ꎬ 高山灌丛ꎬ 1979-09-
05ꎬ 崔海亭(无号)ꎻ 土壤藓层ꎬ 1963-06-05ꎬ 魏
江春(无号)、 魏江春等(无号)ꎬ 1963-06-04ꎬ 魏
江春等 2781 ̄1、 2733ꎬ 沼泽地ꎬ 1957-07-11ꎬ 李
新疆 41ꎬ 1992 - 07 - 29ꎬ 陈健斌等 6447 ̄1、
96276 ̄1ꎬ 2005-08-04ꎬ 徐蕾(无号)ꎬ 2005-08-
05ꎬ 徐蕾 50546、 50596、 50556 ̄1ꎮ 四川省: 德
格县ꎬ 马尼干戈镇雀儿山ꎬ 31°55′Nꎬ 98° 56′Eꎬ
海拔 4510 mꎬ 岩石表面ꎬ 2007-08-30ꎬ 王立松
07 ̄28265ꎻ 九龙县ꎬ 鸡丑山ꎬ 海拔 4300 mꎬ 岩石
表面ꎬ 1996-09-11ꎬ 王立松 96 ̄16545ꎬ 九龙至六
巴乡途中ꎬ 海拔4200 mꎬ 1996-09-10ꎬ 王立松96 ̄
431 植 物 科 学 学 报 第 33卷 
70 75 80 85 90
90
95
95
100
100
105
105
110
110110
115
115
120
120 120
125
125
130 135 140
45
45
20
10
40
40
35
35
30
30
25
20
!"#
0 250 500 750
km
2500000
Beijing
0 300 km
$%& Thamnolia subuliformis; %& Thamnolia vermicularis
图 1  两种地茶属地衣在中国的分布示意图
Fig􀆰 1  Distributions of two species of Thamnolia in China
17513ꎻ 康定县ꎬ 折多山ꎬ 海拔 3600 ~ 4500 mꎬ
岩石 表 面ꎬ 1996-09-21ꎬ 王 立 松 96 ̄16321ꎬ
2000-06-05ꎬ 王立松 06 ̄26091ꎬ 河滩ꎬ 1982-06-
26ꎬ 王立松等 8305、 8322ꎬ 1982-07-31ꎬ 王立
松等 9237ꎻ 泸定县ꎬ 贡嘎山海螺沟ꎬ 海拔 3000 mꎬ
1996-08-30ꎬ 王立松 96 ̄16189ꎻ 南川县ꎬ 海拔
5100 mꎬ 四川药物研究所 19770899ꎻ 乡城县ꎬ 热
乌公社巴郎雪山ꎬ 海拔 4800 mꎬ 1988-08-09ꎬ
王立松 81 ̄135(F)ꎬ 大雪山道班后山ꎬ 28°34′Nꎬ
99°49′Eꎬ 海拔 4600~4650 mꎬ 岩石表面ꎬ 2002-
09-12ꎬ 王立松 02 ̄21468、 02 ̄21474ꎻ 若尔盖县ꎬ
1960-08-03ꎬ 普查队 20232ꎻ 小金县ꎬ 日隆乡双
桥沟ꎬ 31°13′Nꎬ 102°46′Eꎬ 海拔 3800 mꎬ 岩石
表面ꎬ 2006-06-02ꎬ 王立松 06 ̄26058ꎬ 巴郎山ꎬ
30°54′Nꎬ 102° 53′ Eꎬ 海拔 4370 mꎬ 2007-10-
03ꎬ 王立松 07 ̄29047ꎮ 云南省: 大理县ꎬ 敢通寺
顶峰ꎬ 1941-10ꎬ 王汉臣 967ꎬ 点苍山ꎬ 1941-05-
07ꎬ 王汉臣 967(B)ꎬ 苍山ꎬ 海拔 4000 mꎬ 裸岩
及草甸ꎬ 1984-10-12ꎬ 夏泉生 8ꎬ 1946-11-03ꎬ
刘慎谔 21424、 22393ꎻ 德钦县ꎬ 白马雪山ꎬ 28°
19′Nꎬ 99°05′Eꎬ 海拔 4000 ~4760 mꎬ 苔藓丛ꎬ
2013-06-22ꎬ 王立松等 13 ̄38567ꎬ 阴坡ꎬ 1981-
07-13ꎬ 王立松 81 ̄22855ꎬ 1982-10-13ꎬ 臧穆
8812ꎬ 高山草甸ꎬ 1981-07-13ꎬ 黎兴江等 2212
(A)ꎬ 81 ̄1ꎬ 维登公社鹿马登ꎬ 海拔 3650 mꎬ
1982-05-24ꎬ 王立松 82 ̄400ꎬ 杜鹃灌丛ꎬ 1985-
06 -15ꎬ 王立松 85 ̄22854ꎬ 1994-08ꎬ C. Kirk ̄
patrick 213ꎬ 梅里雪山ꎬ 28°38′Nꎬ 98°36′Eꎬ 海
拔 4750 mꎬ 岩石表面ꎬ 2000-08-30ꎬ 王立松 00 ̄
19729、 沈月毛 13380ꎬ 高山草甸ꎬ 2009-10-05ꎬ
王立 松 09 ̄31086ꎬ 2013-07-19ꎬ 李 建 文 13 ̄
38946ꎻ 丽江县ꎬ 玉龙山ꎬ 海拔 4100 ~ 4200 mꎬ
岩石表面ꎬ 1981-08-10ꎬ 王立松 81 ̄18131ꎬ 高山
草甸ꎬ 1984-05-29ꎬ 郗建勋 93、 97、 王立松(无
号)ꎻ 贡山县ꎬ 南磨王山ꎬ 27°41′Nꎬ 98°27′Eꎬ 海
拔 3670 mꎬ 细土层ꎬ 2013-09-18ꎬ 马文章 13 ̄
5085Bꎻ 昆明市ꎬ 昆明茶叶批发市场ꎬ 2005-02-
19ꎬ 王立松 05 ̄24304ꎻ 维西县ꎬ 维登公社老乌后
山海子边ꎬ 海拔 3100 mꎬ 1982-08-23ꎬ 王立松
82 ̄398ꎻ 昭通县ꎬ 1959-05-21ꎬ 陆定安(无号)ꎻ
碧江县ꎬ 高黎贡山ꎬ 海拔 3600~4700 mꎬ 杜鹃灌
丛ꎬ 1978-07-15ꎬ 臧穆 980(A)、 983(C)ꎬ 1975-
08-28ꎬ 臧穆(无号)ꎬ 1978-08-03ꎬ 臧穆 5869ꎻ
中甸县ꎬ 翁水村大雪山ꎬ 海拔 4250 mꎬ 2000-08-
23ꎬ 王立松 00 ̄19958ꎻ 香格里拉ꎬ 格咱乡大雪山ꎬ
28°34′Nꎬ 99°49′Eꎬ 海拔 4300 mꎬ 2004-06-15ꎬ
王立松 04 ̄23235ꎮ 西藏自治区: 巴青县ꎬ 唐古拉
山南-哈拉山ꎬ 海拔 5200 mꎬ 1976-08-31ꎬ 赵魁
531  第 2期                        杨美霞等: 中国地茶属地衣的分类及地理分布研究
文 51ꎻ 察隅县ꎬ 德姆拉山ꎬ 海拔 4550 mꎬ 杜鹃灌
丛ꎬ 1973-08-25ꎬ 张经炜(无号)ꎬ 阿扎-拉古木ꎬ
海拔 4150 mꎬ 杜鹃-蒿草ꎬ 1973-08-12ꎬ 张经炜
(无号)ꎻ 昌都县ꎬ 雀儿山ꎬ 石缝ꎬ 1976-10-01ꎬ
臧穆 5299ꎻ 聂拉木县ꎬ 海拔 3950 mꎬ 草丛ꎬ 1966-
06-11ꎬ 魏江春等 1439ꎻ 扎木县ꎬ 拉古乡曲尺ꎬ
海拔 4200 mꎬ 1973-08-13ꎬ 张经炜(无号)ꎻ 珠
穆朗玛峰ꎬ 海拔 5510 mꎬ 1966-04-28ꎬ 魏江春
等 1210、 1149ꎻ 错那波山口ꎬ 海拔 4400 mꎬ
1975-07-16ꎬ 陈书坤 87ꎬ 舍季拉雷达站ꎬ 海拔
5070 mꎬ 杜鹃灌丛ꎬ 1975 -08 -04ꎬ 陈书坤 82
(A)ꎬ 日东齐马拉ꎬ 海拔 4600 mꎬ 石缝ꎬ 1982-
09-26ꎬ 臧穆 82 ̄6380、 82 ̄6383、 82 ̄6399ꎬ 安卡
拉ꎬ 海拔 5000 mꎬ 1975-08-28ꎬ 臧穆(无号)ꎬ
准巴节百ꎬ 海拔 3600 mꎬ 1975 -07 -04ꎬ 臧穆
1088ꎬ 普兰刚仁布各峰ꎬ 海拔 5200 mꎬ 岩石ꎬ
1971-07-22ꎬ 武素功 1158ꎬ 米林多雄拉西坡ꎬ 海
拔 4000 mꎬ 岩面ꎬ 1983-07-13ꎬ 苏永革 5064ꎮ
新疆自治区: 乌鲁木齐ꎬ 南市ꎬ 海拔 2810 mꎬ
1977-04-24ꎬ 王先业 126ꎮ
2􀆰 1􀆰 2  地茶 (图版Ⅰ)
Thamnolia vermicularis (Sw.)Ach􀆰 ex Schaer.ꎬ
Enum􀆰 Crit􀆰 Lich􀆰 Eur.: 243(1850) . ≡Lichen ver ̄
micularis Sw.ꎬ Meth. Nusc.: 37(1781) . -Tham ̄
nolia vermicularis f. qomolangmana Wei et Jiangꎬ
Lichens of Xizangꎬ 96(1986)ꎬ syn. nov.
形态特征: 地衣体管枝状ꎬ 中空ꎬ 常扭曲或弯
曲成弓形ꎬ 单生或稠密丛生ꎻ 高(0􀆰 5)2~8 cmꎬ 直
径(0􀆰 3)1~3 mmꎻ 单一或 2~4 不规则分枝ꎬ 有时
局部具刺状小枝ꎬ 长 0􀆰 5~1 mmꎬ 与主枝成锐角或
直角ꎻ 顶端渐尖ꎬ 呈针状或弯曲成钩状ꎻ 表面灰白
色至乳白色ꎬ 平滑ꎬ 有时凹陷和具穿孔ꎬ 凹陷或弯
曲处常有横向裂纹ꎬ 无光泽ꎬ 无粉芽和裂芽ꎻ 近基
部灰色或灰黑色ꎻ 标本久贮变肉粉色至肉红色ꎬ 颜
色从基部到顶端渐深ꎻ 子囊盘未见(图版Ⅰ: D)ꎮ
特征化合物鉴定: 地衣体皮层 K+淡黄色至黄
色ꎬ P+橙黄色至黄褐色ꎬ UV-ꎮ 含地茶酸( tham ̄
nolic acid)ꎮ
生境: 1350~5200 mꎻ 杜鹃灌丛、 草甸灌丛、
岩石、 地上藓丛等(图版Ⅰ: F)ꎮ
分布: 中国云南、 四川、 陕西、 新疆、 西藏、
吉林、 内蒙古、 黑龙江(图 1)ꎮ 国外主要分布于南
美洲、 澳洲、 亚洲等地区[5]ꎮ
标本引证: 黑龙江省: 大兴安岭ꎬ 海拔 1800 mꎬ
1980-08-03ꎬ 赵从福 1100ꎻ 呼中县ꎬ 小白山ꎬ 海
拔 1350 mꎬ 土壤ꎬ 2000-09-08ꎬ 魏江春等 109ꎻ
大白山ꎬ 海拔 1500 mꎬ 2000-07-09ꎬ 无号ꎮ 吉
林省: 延边市ꎬ 长白山ꎬ 海拔 2050~2640 mꎬ 地
上藓丛ꎬ 1994-08-04ꎬ 魏江春等(无号)ꎬ 1983-
07-31ꎬ 魏江春等 6377ꎬ 1977-08-17ꎬ 魏江春
3064、 3063ꎬ 1977-08-10ꎬ 魏江春 2873ꎮ 内蒙
古: 阿尔山市ꎬ 太平岭ꎬ 海拔 1500~1600 mꎬ 石
头缝隙ꎬ 1991-08-07ꎬ 陈健斌等 A ̄132、 无号ꎬ
1991-08-03ꎬ 陈健斌等(无号)ꎮ 陕西省ꎬ 跑马
梁ꎬ 海拔 4270 mꎬ 1938-07-29ꎬ 无号ꎮ 四川省:
稻城县ꎬ 100K道班后山ꎬ 海拔 4250 mꎬ 1981-08-
23ꎬ 王立松 81 ̄22852ꎻ 康定县ꎬ 折多山ꎬ 30°04′Nꎬ
101°48′Eꎬ 海拔 4000~4330 mꎬ 岩石表面ꎬ 1996-
09-07ꎬ 王立松 96 ̄16331ꎬ 2002-06-02ꎬ 王立松
02 ̄21058ꎬ 木格错ꎬ 30° 08′Nꎬ 101° 51′ Eꎬ 海拔
3780 mꎬ 2006-06-05ꎬ 王立松 06 ̄26075ꎻ 泸定
县ꎬ 贡嘎山海螺沟ꎬ 29° 20′Nꎬ 101° 30′Eꎬ 海拔
2800 mꎬ 岩石表面ꎬ 1996-09-12ꎬ 王立松 96 ̄
17362ꎻ 贡嘎山东坡燕子沟ꎬ 海拔 4000 mꎬ 1982-
07-27ꎬ 宣宇(无号)ꎻ 九龙县ꎬ 鸡丑山ꎬ 29°20′
Nꎬ 101°29′Eꎬ 海拔 4300 mꎬ 杜鹃灌丛ꎬ 2007-
09-23ꎬ 王立松 07 ̄29228ꎻ 岷山ꎬ 海拔 3600 mꎬ
1991-09-12ꎬ 无号ꎬ 贡嘎山西坡姊妹山ꎬ 海拔
4200 mꎬ 1982-07-29ꎬ 王先业等 9105 ̄1、 9047 ̄
1ꎻ 木里县ꎬ 三区巴松丫口ꎬ 海拔 4200~4250 mꎬ
杜鹃灌丛ꎬ 1983-09-06ꎬ 王立松 83 ̄1338、 83 ̄
2102、 83 ̄2105、 83 ̄2129(D)ꎬ 三区牧马场ꎬ 海
拔 4400 mꎬ 石上ꎬ 1983-09-07ꎬ 王立松 83 ̄
2146、 83 ̄2154ꎬ 三区东朗巴尔牧场ꎬ 海拔 4200~
4350 mꎬ 高山草甸ꎬ 1983-09-12ꎬ 王立松 83 ̄
2248、 83 ̄2255、 83 ̄2272ꎬ 一区至俄哑ꎬ 海拔
4000~4100 mꎬ 杜鹃灌丛ꎬ 1983-09-23ꎬ 王立
松 83 ̄2358ꎬ 1983-09-24ꎬ 王立松 83 ̄2416ꎬ 一
区ꎬ 海拔 2400 mꎬ 杜鹃ꎬ 1983-09-22ꎬ 王立松
83 ̄2400ꎬ 宁朗山ꎬ 海拔 4000 mꎬ 岩石ꎬ 1982-
631 植 物 科 学 学 报 第 33卷 
06-05ꎬ 宣宇 82ꎻ 卧龙县ꎬ 巴郎山ꎬ 海拔 4200 ~
4350 mꎬ 1996-09-21ꎬ 王立松 96 ̄15998ꎬ 1982-
08-18ꎬ 宣宇(无号)ꎻ 乡城县ꎬ 巴郎雪山ꎬ 海拔
4800 mꎬ 1988-08-09ꎬ 王立松 81 ̄135(g)ꎬ 热乌
公社热冲牛场ꎬ 海拔 4400 mꎬ 1981-08-09ꎬ 王
立松 81 ̄22851ꎬ 大雪山ꎬ 海拔 3900 mꎬ 1981-08-
03ꎬ 王立松 81 ̄22853ꎻ 盐源县ꎬ 火炉山ꎬ 海拔
4100 mꎬ 1983 -07 -23ꎬ 王立松 83 ̄1249、 83 ̄
1254ꎮ 西藏自治区: 察隅县ꎬ 杜鹃灌丛ꎬ 1973-06-
29ꎬ 郑度 7310ꎬ 1973-08-12ꎬ 张经炜(无号)ꎻ
昌都县ꎬ 巴热寺ꎬ 海拔 4500 mꎬ 1975-08-15ꎬ
臧穆 5307、 5370ꎻ 墨脱金珠拉ꎬ 海拔 4350 mꎬ
1982-09-06ꎬ 苏永革 5323ꎻ 类乌齐山ꎬ 31°04′Nꎬ
96°56′Eꎬ 海拔 4670 mꎬ 苔藓丛ꎬ 2007-08-28ꎬ
王立松 07 ̄28205ꎻ 林芝县ꎬ 鲁朗镇色季拉山ꎬ 29°
37′Nꎬ 94°40′Eꎬ 海拔 4375 mꎬ 苔藓丛ꎬ 2007-
08-20ꎬ 王立松 07 ̄28377ꎻ 德木拉ꎬ 海拔 5000 mꎬ
1976-08-29ꎬ 臧穆 76 ̄144ꎬ 德饮芒康红拉山ꎬ 海
拔 4500 mꎬ 1976-08-10ꎬ 臧穆(无号)ꎬ 814ꎬ 吉
隆ꎬ 海拔 3980 mꎬ 1975-06-24ꎬ 陈书坤 5ꎻ 聂拉
木县ꎬ 海拔 3860 mꎬ 华林岩石层ꎬ 1966-06-22ꎬ
魏江春 1864ꎬ 海拔 4050 mꎬ 杜鹃灌丛ꎬ 1967-09-
28ꎬ 姜怒 Q94ꎬ 曲乡ꎬ 海拔 3700~3760 mꎬ 岩石
细土层ꎬ 1966-05-20ꎬ 陈健斌(无号)ꎬ 魏江春等
1022 ̄1、 96ꎻ 波密县ꎬ 扎木ꎬ 海拔 4200 mꎬ 杜鹃
灌丛ꎬ 1973-08-13ꎬ 张经炜(无号)ꎻ 亚东县ꎬ 东
嘎拉ꎬ 海拔 4500 mꎬ 灌丛ꎬ 1975-06-06ꎬ 臧穆
28ꎬ 郑度 28ꎻ 吉隆县ꎬ 海拔 3980 mꎬ 1975-06-
24ꎬ 陈书坤 5ꎻ 舍季拉西坡ꎬ 海拔 4400 mꎬ 杜鹃
灌丛ꎬ 1975-08-02ꎬ 陈书坤 78ꎻ 聂拉木ꎬ 海拔
5200 mꎬ 岩石ꎬ 1975-07ꎬ 科考队 605ꎻ 左贡县ꎬ
东达拉山ꎬ 海拔 4950 mꎬ 1982-07-22ꎬ 苏京东
(无号)ꎮ 新疆自治区: 乌鲁木齐市ꎬ 南山小龙沟ꎬ
海拔 2880 mꎬ 1997-05-24ꎬ 王先生 94ꎮ 云南省:
碧江县ꎬ 碧罗雪山ꎬ 海拔 3900 mꎬ 1978-05-05ꎬ
俞绍文(无号)ꎻ 大理县ꎬ 1941-05-07ꎬ 王汉臣
967(A)ꎬ 石缝土ꎬ 1965-11-03ꎬ 魏江春 2810ꎻ
德钦县ꎬ 白马雪山ꎬ 28° 21′ Nꎬ 98° 02′ Eꎬ 海拔
4050~4800 mꎬ 1981-07-13ꎬ 王立松 81 ̄2216ꎬ
杜鹃灌丛ꎬ 1985-06-13ꎬ 王立松 85 ̄22856ꎬ 岩面
薄 土ꎬ 1994-10-03ꎬ 王 立 松 94 ̄15280、 94 ̄
15294ꎬ 阴坡ꎬ 1981-07-13ꎬ 王立松 (无号 )ꎬ
1982-10-13ꎬ 臧穆 8823ꎬ 8827ꎬ 细土层ꎬ 2006-
08-28ꎬ 王立松 06 ̄26727ꎬ 2012-09-16ꎬ 牛冬玲
等 12 ̄36791、 12 ̄36838ꎬ 2007-08 -15ꎬ 王立松
07 ̄27876、 07 ̄27878ꎬ 2012-07-04ꎬ 王立松等
12 ̄34788ꎬ 细土层ꎬ 2012-09-16ꎬ 牛东铃等 12 ̄
36801ꎬ 雨崩至笑农大本营ꎬ 28°24′Nꎬ 98°45′Eꎬ
海拔 3680 mꎬ 细土层ꎬ 2012-09-14ꎬ 牛冬玲等
12 ̄36498ꎬ 索拉垭口ꎬ 28°38′Nꎬ 98°36′Eꎬ 海拔
4800 mꎬ 2012-09-10ꎬ 牛冬玲等 12 ̄35797、 12 ̄
35858ꎻ 贡山县ꎬ 迪麻背山ꎬ 海拔 4210 mꎬ 1979-
05ꎬ 张敷罗(无号)ꎻ 剑川县ꎬ 老君山ꎬ 26°37′Nꎬ
99°43′Eꎬ 海拔 3900 mꎬ 细土层ꎬ 2013-07-30ꎬ
王立松等 13 ̄38767ꎻ 丽江县ꎬ 玉湖后山ꎬ 海拔
3600 mꎬ 1982-08-14ꎬ 王立松 82 ̄1023ꎬ 玉龙
山ꎬ 海拔 4000 ~4500 mꎬ 岩石表面ꎬ 1985-08-
03ꎬ 王立松 85 ̄261ꎬ 岩石土层ꎬ 1964-12-14ꎬ 魏
江春(无号)ꎬ 高山草甸ꎬ 1989-02-09ꎬ 王世琼
89 ̄431ꎬ 1973ꎬ 臧穆 (无号)ꎬ 石上ꎬ 1974 -06 -
06ꎬ 臧穆(无号)ꎬ 1959-05ꎬ 沈祖安 72ꎬ 1984-
05-29ꎬ 郗建勋 95ꎬ 1974-05ꎬ 臧穆 358ꎬ 1993-
07-22ꎬ 沈月毛 13379ꎬ 2008-08ꎬ 吕春朝 1ꎬ 老
君山ꎬ 26°37′Nꎬ 99°43′Eꎬ 海拔 3850 ~4200 mꎬ
岩石 表 面ꎬ 2000-08-13ꎬ 王 立 松 00 ̄20243ꎬ
2013-06-14ꎬ 王立松 13 ̄38233ꎬ 苔藓丛ꎬ 2006-
08-24(25)ꎬ 王立松 06 ̄26570、 06 ̄26578ꎬ 2011-
05-22ꎬ 王立松 11 ̄32111ꎬ 2002-10-18ꎬ 王立松
02 ̄22407ꎻ 巧贝县ꎬ 药山顶ꎬ 海拔 4000 mꎬ 杜鹃
灌丛ꎬ 1974-08-13ꎬ 地植物组巧-3(22)ꎬ 苍山ꎬ
25°41′Nꎬ 100° 06′Eꎬ 海拔 3600 mꎬ 岩石表面ꎬ
2005-06-12ꎬ 王立松 05 ̄24636ꎻ 禄劝县ꎬ 轿子
山ꎬ 26°04′Nꎬ 102° 55′Eꎬ 海拔 3814 ~3900 mꎬ
岩石表面ꎬ 1993-07-10ꎬ 王立松 13376ꎬ 2007-
05-20ꎬ 王立松 07 ̄27797ꎻ 昭通县ꎬ 1959-05 -
21ꎬ 沈祖安(无号)ꎬ 药山ꎬ 海拔 3800 ~4000 mꎬ
岩石ꎬ 1974-08-13ꎬ 张启泰(无号)ꎻ 中甸县ꎬ 石
卡拉山ꎬ 海拔 4200 mꎬ 草甸灌丛ꎬ 1981-06-20ꎬ
黎兴江(无号)ꎬ 大雪山ꎬ 28°34′Nꎬ 99°49′Eꎬ 海
拔 4500 mꎬ 岩石表面ꎬ 2001-10-11ꎬ 王立松 01 ̄
731  第 2期                        杨美霞等: 中国地茶属地衣的分类及地理分布研究
20749ꎬ 哈巴雪山ꎬ 27° 20′ Nꎬ 100° 04′ Eꎬ 海拔
4600 mꎬ 岩石表面ꎬ 2001-10-26ꎬ 王立松 02 ̄
21722ꎬ 格咱乡ꎬ 红山ꎬ 28°08′Nꎬ 99°541′Eꎬ 岩
石表面ꎬ 2009-10-06ꎬ 王立松 09 ̄31042ꎬ 天宝
山ꎬ 27°33′Nꎬ 99°51′Eꎬ 海拔 3900 mꎬ 2007-10-
14ꎬ 王立松 07 ̄28966ꎮ
2􀆰 2  地茶属地衣分种检索表
地茶属[Thamnolia Ach. ex Schaer.ꎬ Enumer.
Critic. Lich. Europ.: 243(1850)]ꎬ 地衣体枝状ꎬ
中空ꎬ 直立或半直立型ꎬ 常弯曲呈弓形ꎬ 单生或密
集丛生ꎬ 高 1~9 cmꎻ 单一或顶端二叉分枝ꎬ 顶端
渐尖并常呈钩状ꎻ 表面灰白色至污白色ꎬ 平滑ꎬ 无
光泽ꎬ 无粉芽和裂芽ꎬ 子囊盘未见[12ꎬ13]ꎮ 全世界
地茶属地衣共 3或 4种[6ꎬ13-15]ꎬ 也有报道称中国地
茶属的 2 个种应为同一个种的 2 个化学型[16ꎬ17]ꎬ
本研究通过对该属地衣的形态、 化学、 分布研究ꎬ
认为地衣属在中国的分布应该分为 2个种ꎮ 地茶属
地衣的分种检索表如下:
中国地茶属地衣分种检索表
1. 地衣体皮层 P+黄ꎬ 含羊角衣酸和鳞片衣酸ꎬ 久贮标本不变色ꎬ UV+ 1雪地茶 T. subuliformis􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
1. 地衣体皮层 P+黄变橙黄至黄褐ꎬ 含地茶酸ꎬ 久贮标本变肉红色ꎬ UV- 2地茶 T. vermicularis􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
3  讨论
有关地茶属地衣的属下单位界定一直存在争
议ꎬ 有学者认为地茶属仅含一个种[18ꎬ19]ꎬ 也有观
点认为应该分为 2个及更多的种下单位[20]ꎮ 目前ꎬ
更多的学者支持地茶属有 2 个种[6ꎬ14]ꎬ Platt 等[6]
对地茶属 2 个种的 nrLSU 片段序列的分子系统学
分析结果也支持将地茶属分为 2个种的观点ꎮ
3􀆰 1  雪地茶
在研究的 59 份雪地茶标本中ꎬ 有 48 份标本
地衣体为中空的管枝状ꎬ 直径 2~7 mmꎬ 有 11 份
标本呈扁枝状ꎬ 宽度达 12 mmꎬ 并且表面有凹陷
或穿孔ꎬ 但化学鉴定结果与管枝状地衣体一致ꎻ 雪
地茶主要生长在云南、 西藏、 四川等横断山地区
3000~5200 m 的高海拔雪山ꎮ 雪地茶的变型———
小枝变型(Thamnolia subuliformis f􀆰 minor (Lamy)
Wei.)与原变型(T􀆰 subuliformis)的区别仅在于小枝变
型枝状地衣体较小ꎬ 高约 1 cmꎬ 直径约 0􀆰 3 mm[21]ꎮ
由于保存于中国科学院微生物研究所标本馆的小枝
变型的模式标本已遗失ꎬ 通过对中国科学院昆明植
物研究所标本馆的 59 份雪地茶标本进行形态鉴
定ꎬ 发现采集于西藏、 四川、 陕西的 7份标本的地
衣体高 1~3 cmꎬ 直径 0􀆰 3 ~1 mm(图版Ⅰ: B)ꎬ
在形态上介于原变型与小枝变型之间ꎬ 并且该变型
与原变型的化学成分和海拔分布一致ꎬ 故将该变型
作为雪地茶的异名ꎮ
3􀆰 2  地茶
«西藏地衣» [21]记载的地茶种下变型———珠峰
变型 ( Thamnolia vermicularis f􀆰 qomolangmana
Wei et Jiang)ꎬ 是依据其地衣体小型ꎬ 高约 2 ~
10 mmꎬ 直径约 0􀆰 2~1 mm 分类的ꎮ 由于保存于
中国科学院微生物研究所标本馆的该变型模式标本
已遗失ꎬ 在我们研究的 98 份地茶标本中ꎬ 有 5 份
是与珠峰变型相邻地区的标本ꎬ 其地衣体高 0􀆰 5~
3 cmꎬ 直径 0􀆰 3 ~2 mm(图版Ⅰ: E)ꎬ 介于该变
型与原变型之间ꎬ 并且与原变型的化学成分一致ꎬ
故将该变型作为地茶的异名ꎮ
3􀆰 3  两种地衣的地理分布及资源保护
雪地茶主要分布在北半球ꎬ 地茶主要分布在南
半球ꎬ 而中国正好处于 2 个种均有分布的交叉地
区[5]ꎻ 从两种地衣在中国的分布图中不难看出(图
1)ꎬ 在我国高海拔或高纬度的高寒山区ꎬ 两个
种的地理分布区均有交叉和重叠ꎬ 但分布较集
中的地区是中国西南的横断山区ꎮ 其中ꎬ 雪地茶
(T􀆰 subuliformis)分布于长江以南的云南、 西藏、
四川等地 (海拔 3000 ~ 5500 mꎬ 垂直分布高差
2500 m)以及长江以北的陕西、 新疆、 吉林、 甘
肃、 黑龙江等高纬度地区(海拔 1400~4000 mꎬ 垂
直分布高差 2600 m)ꎻ 地茶(T􀆰 vermicularis)分布
于长江以南的云南、 四川、 西藏等地(海拔 2400~
5300 mꎬ 垂直分布高差 2900 m)以及长江以北的
内蒙古、 黑龙江、 吉林、 新疆、 陕西等高纬度地区
(海拔 1350~4270 mꎬ 垂直分布高差 2920 m)ꎮ
831 植 物 科 学 学 报 第 33卷 
通过对地茶属地衣两个种的调查发现ꎬ 它们主
要分布在藏东南、 滇西北及川西地区ꎬ 即地茶属地
衣更适应于高寒湿冷的环境ꎮ 中国横断山高海拔地
区的生态环境特殊ꎬ 地茶属地衣主要生长在杜鹃灌
木林下、 高山草甸、 岩面薄土层或石隙间ꎬ 是地衣
生物对高山严酷生态环境适应性的最佳代表类群ꎮ
生活在滇西北地区的少数民族ꎬ 长期以地茶属
地衣作为一种茶饮ꎬ 近年来随着旅游业的日益发展
和地方经济的开发ꎬ 导致地茶属地衣的资源受到极
大破坏ꎮ 地衣在自然界的生长速度极为缓慢ꎬ 如果
持续大量的采收ꎬ 势必会加快其野生资源的枯竭ꎮ
野外调查结果也表明ꎬ 目前在横断山地区已鲜有地
茶属地衣ꎬ 对于该属的资源也尚无任何保护措施ꎮ
因此ꎬ 对地茶属地衣采取相应保护措施ꎬ 保证其资
源可持续利用是当务之急ꎮ
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931  第 2期                        杨美霞等: 中国地茶属地衣的分类及地理分布研究
      杨美霞等: 图版Ⅰ YANG Mei ̄Xia et al.: Plate Ⅰ     
A1 cm
1 cm
1 cm
1 cm
B C
F
D
E
地茶属地衣标本及生境ꎮ A. 雪地茶地衣标本ꎬ 管状和扁管状ꎻ B. 小型枝体雪地茶地衣ꎻ C. 雪地茶生境图片ꎻ D. 地茶
地衣标本ꎬ 粉色为久贮标本ꎻ E. 小型枝体地茶地衣ꎻ F. 地茶生境图片ꎮ
Photographs of Thamnolia. A. Specimens of T. subuliformisꎬ the thallus includes tubular and flat tubularꎻ B. Speci ̄
mens of T. subuliformisꎬ small thallusꎻ C. Specimens of T. subuliformisꎬ habitat photoꎻ D. Specimens of T. vermicu ̄
larisꎬ herbarium one showing pinkish colorꎻ E. Specimens of T. vermicularisꎬ small thallusꎻ F. Specimens of T. ver ̄
micularisꎬ habitat photo.
(责任编辑: 张 平)
041 植 物 科 学 学 报 第 33卷