全 文 :武汉植物学研究 2004,22(4):355~358
Journal of Wuhan Botanical Research
两类柑桔杂种砧木对脐橙(Citrus sinensis Osbeck)
幼树生长和叶片糖营养含量年变化的影响
周开兵 ,郭文武 ,夏仁学 ,王贵元 ,沈婷
(1.华中农业大学柑桔研究所,武汉 430070;2.华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室,武汉 430070)
摘 要:以体细胞杂种红桔+枳和红桔+粗柠檬、有性杂种 Troyer枳橙和 Swingle枳柚作砧木的耐湿脐橙(Citru
sinensis Osbeck)2年生嫁接苗为试材 ,通过盆栽试验研究了砧木对苗木生长和叶片糖营养含量年变化动态的影响。
结果表明:红桔+枳的生长势和花量明显地强于和大于其它砧木 ,红桔+粗柠檬的生长和花量表现介于 2种有性
杂种之间。叶绿素 a/b和类胡萝 卜素含量在不同砧木间无显著差异 ,而不同砧木显著或极显著地影响叶绿素含量
各指标。砧木影响叶片可溶性糖和淀粉含量年变化动态的基本特征。在休眠期,红桔+枳的可溶性糖和淀粉含量都
高于 2种有性杂种砧木,而红桔+粗柠檬则反之;在生长期,红桔+粗柠檬的可溶性糖和淀粉含量表现出高于有性
杂种砧木的趋势,而红桔+枳则介于 2种有性杂种砧木之间。同时还重点讨论了2种体细胞杂种砧木的利用价值。
关键词 :砧木;体细胞杂种;脐橙;生长;年变化;可溶性糖;淀粉
中图分类号:S666.4 文献标识码:A 文章编号 :1000—470X(2004)04—0355—04
Effects of Two Kinds of Rootstocks on the Growth of Navel Orange
(Citrus sinensis Osbeck)Young Tree and the Annual Changes
in the Contents of CarbOhydrates in Leaves
ZHOU Kai—Bing ,GUO W en—W u。,XIA Ren—Xue ,W ANG Gui—Yuan 。SHEN Ting
(1·c/trUS Research Institute,H uazhong Agricultural University,W uhan 430070,China;2
. National Key 6Dr口f。 o,
Crop Genetic Improvement,H uazhong Agricultural University,W uhan 430070,China)
Abstract:It was conducted with ‘Nice’navel orange(Citrus sinensis Osbeck)two.year—old young
tree whose rootstocks were Red tangerine+Trifoliate and Red tangerine+Rough lemon somatic
hybrid’Troyer Citrange and Swingle Citrumelo sexual hybrid
. Study on the effects of rootstocks
on the growth and the annual changes in the contents of carbohydrates in leaves through potted
experiment.The results are the following.Red tangerine+ Trifoliate grew more vigorously than
the other three.The number of blossoms of Red tangerine-4-Trifoliate was larger than the other
three too.Difference in chlorophyll a/b and carotenoid content showed insignificance among a11
rootstocks·Different rootstocks remarkably influenced all contents of chlorophyl1
. Rootstocks
obviously influenced the tendencies of the annual
the starch in leaves.During the dormant period,
changes in the contents of the soluble sugar and
Red tangerine+ Trifoliate had higher content of
the soluble sugar and the starch in leaves,and Red tangerine+ Rough lemon was to the con
—
trary·During the growing period,Red tangerine+ Rough lemon had the lowest contents of the
soluble sugar and the starch in leaves,and Red tangerine+ Trifoliate was between 2 sexua1
收稿 日期 :2003—10—29,惨回日期:2003—12—25。
基金项 目:国务院三峡办和科技部移民科技项 目($200110)。
作者简介:周开兵(1968一),男,讲师 ,博士,从事果树栽培生理生态研究,现在海南大学生命科学与农学院任教
。
通讯作者(Author for correspondence.E—mail;renxuexia(~mail.hzau.edu.cn)
。
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356 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
hybrids.The utilizations potential of these two somatic hybrids were discussed intensively.
Key words:Rootstock;Somatic hybrid;Navel orange(Citrus sinensis Osbeck);Growth;Annual
change;So luble sugar;Starch
中国长期以来以枳为柑桔的主导砧木,枳的后
期不亲和、抗旱性差、不耐瘠、易感裂皮病和根腐病
等弱点已成为生产中突出的问题,制约着柑桔增产
和品质的改善。因此培育、选择和应用优良的新型砧
木势在必行 ,体细胞融合和有性杂交是创造新型砧
木种质资源的有效途径。美国已大量应用枳橙、枳柚
等有性杂种砧木[1 ],同时已经试验和开始推广体细
胞杂种砧木[3]。中国柑桔砧木研究的首要任务就是
进行柑桔砧木的选育和利用研究。
笔者将新型砧木资源——2种体细胞杂种和 2
种有性杂种嫁接脐橙后,进行盆栽比较试验。由于有
关果树砧木对叶片糖营养含量的影响鲜见报道[4 ],
因此我们探讨了不同砧木对叶片糖营养含量年变化
的影响,分析其与生长和开花的关系,试图由此揭示
砧穗互作机理。同时重点讨论了体细胞杂种砧木的
应用价值 ,为充分利用这些新型砧木资源提供理论
依据 。
1 材料与方法
1.1 材料
试材共 4种砧木,为体细胞杂种红桔 +枳[6]
~Citrus reticulata Blanco+Poncirus trifoliata(L)
Raf.]和红桔+粗柠檬 (C.reticulata Blanco+C.
jambhi~Lush)、有性杂种 Troyer枳橙Ec.sinensis
Osbeck X P.trifoliata(L)Raf.]和 Swingle枳柚
Ec.grandis Osbeck X P.trifoliata(L)Raf.]。嫁
接时,前 2种体细胞杂种为 2年生自根苗、后 2种有
性杂种为 1年生实生苗。2种体细胞杂种由华中农
业大学作物遗传改 良国家重点实验室提供(体细胞
杂种红桔+粗柠檬尚未公开),于 1999年春季将试
管 自根苗移栽于温室,进行营养钵育苗;2种有性
杂种种子于 2000年春引自美国佛罗里达州,并立即
播种于营养钵。所用营养土与营养钵均一致。所有
苗木于 2000年 11月在温室中嫁接耐湿脐橙(C.
sinensis Osbeck)(暂定 品种名,待 审定)育苗。在
2001年 3月中旬选生长一致、无任何不良表现的苗
木上盆定植,每盆定植 1株。试验用盆容积 7 L,陶
制。盆土为营养土,腐熟粪肥土、菜园土、砂土各占
1/3,有机质含量为 4.56 ,pH为 6.17。定植后移入
培养网室,培养网室在 6~8月用遮阳网遮阴、全年
避雨;冬季经抗寒锻炼后,于每年 1月上旬移入温室
越冬;其它管理采用常规盆栽措施。
1.2 方法
1.2.1 设计 不设对照,以 4种砧木为处理,单株
小区,4次重复。调查树体苗高、冠径、穗粗、砧粗、新
梢生长量和花量,测定叶片光合色素含量、可溶性糖
和淀粉含量,分析其年变化动态和砧木间的差异。
1.2.2 取样及样品处理 在 2002年 4、6、8、10、12
月的各月 15日和 2003年 2月 15日分别取叶样,6
月前叶片取自上一年春梢中部,8月后取自当年生
春梢中部。8月同时采集测定光合色素含量的叶样,
经液氮速冻后,贮藏于一4O℃冰箱中备用。各次糖含
量测定样品经 自来水冲洗、蒸馏水清洗后,经杀酶
(105℃)、烘干(70℃)、研磨、过筛(60目)后,在干燥
器中保存备用。
1.2.3 测定 在各适宜物候期调查生长指标,穗粗
和砧粗分别为嫁接 口上和下 5 cm处粗度。2003年 4
月盛花期调查花量。光合色素含量采用改 良Arnon
法测定,可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法测定。
1.2.4 统计分析 采用 SAS软件 ANOVA过程
作砧木间差异显著性测验,采用 LSD法作多重比较
分析 。
2 结果与分析
2.1 生长和花量
试验结果表明不同砧木对树体各项生长指标和
花量都有明显的影响(表 1)。总体上红桔+粗柠檬、
红桔+枳和 Swingle枳柚新梢生长量都较大,并且
后二者树冠体积最大 ,而 Troyer枳橙生长最弱。红
桔 + 枳 的花 量 极 显 著 地 高 于 另 3种 砧 木 ,而
Swingle枳柚的花量极显著地高于其余 2种砧木,
Troyer枳橙花量最小。说明红桔+枳有利于耐湿脐
橙幼树生长和提早成花;红桔+粗柠檬使耐湿脐橙
幼树新梢生长较强,且花量与 Troyer枳橙差异不显
著。
由表 1结果可见,不同砧木之间的花量大小分
别对应地与其树高、冠幅、树冠体积和春梢生长量的
大小具有相同的变化趋势,但分别对它们二者之间
作线性相关显著性的统计分析,结果表明它们的相
关性都不显著。
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第 4期 周开兵等:两类柑桔杂种砧木对脐橙(C s sinensis Osbeck)幼树生长和叶片糖营养含量年变化的影响 357
Troyer枳橙
Troyer citrange
Swingle枳柚
Swingle citrumelo
擗 6.30 a s a O.032 a o.s7 b 1.56 a 9.09 a s b s.mb s.。A
戆 一 5.75 ab a! : 2_4b _a !
注:表中树冠体积按圆锥形树冠计算;数字后跟不同字母表示差异显著,小写字母表示 P≤0.05,大写字母表示 P≤
0.01,下表同。
Notes:The canopy volume are calculated by cone-shaped canopy;Values folowed by different letters show significant
difference,the smal letters are at P≤0.05 level,and the capital letters are at P≤0.O1 leve1.The same as in table
below.
2.2 叶片光合色素含量
不同砧木对不同叶片光合色素含量指标有不同
的影响(表 2)。叶绿素a/b和类胡萝 卜素含量在不
同砧木间无显著差异,而不同砧木显著或极显著地
影响叶绿素含量各指标。红桔+粗柠檬的叶绿素a、
叶绿素b和叶绿素(a+b)含量都最高;红桔+枳的
叶绿素 a含量最低,叶绿素 b和 叶绿素(a+b)含量
与 2种有性杂种差异不显著;2种有性杂种的叶绿
素a含量无显著差异。可见,由光合色素含量所反映
的叶片光合能力以红桔+粗柠檬为最强,而在其余
三者之间则无明显差异。
表 2 8月叶片光合色素含量与相对组成
Table 2 The content and relative constitute of photosynthetic pigment in leaf in August
2.3 叶片糖营养含量
2.3.1 可溶性糖 不同砧木对叶片可溶性糖含量
年变化动 态有 明显 的影响 (图 1)。红 桔 +枳、
Swingle枳柚与 Troyer枳橙的年变化动态曲线均
为“S”形,但红桔+枳和 Swingle枳柚的年动态变化
特征相同,此二者的第一个高峰和低谷都比Troyer
枳橙早 2个月;红桔+粗柠檬则不同于另三者,其年
变化动态曲线为单峰曲线,8月出现高峰,在休眠期
其含量无显著变化。
在不同时期里,不同砧木对叶片可溶性糖含量
有明显影响,且不同时期间,砧木间的差异趋势不一
致;在除4月外的生长期里,红桔+粗柠檬含量基本
上高于有性杂种或与之差异不显著,表现出高于有
性杂种的趋势,Swingle枳柚含量表现最低趋势;而
在休眠期,则反之。红桔+枳含量在 8月以外的年周
期内含量也表现高于有性杂种或与之差异不显著,
表现出高于有性杂种的趋势。
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磊量
篓亳
掣
蕃重
U
— o - Troyer枳橙 Troyer citrange
LSD 0.05=3.7【】
— ●卜一 红桔+枳 Red tangerine+Trif0liate
LSD 0.05=4.(m
—1 一 Swingle枳柚 Swinglc citrumelo
LSD 0.05=2.55
— * 一 红桔+粗柠檬 Red tangerine+Rough
1ellOn LSD 0.05=3.10
4/02 6,02 8/02 10/02 l 02 2,03
月/年 Month/Year
图 1 砧木对叶片可溶性糖含量年变化动态的影响
Fig.1 Influence of rootstocks on the annual
changes in the total of soluble sugar in leaves
2.3.2 淀粉 不同砧木对叶片淀粉含量年变化动
态特征有阴显的影响(图 2)。红桔 +枳和 Swingle
枳柚的年变化动态特征基本相同,年变化动态曲线
都为“S”形,且含量在总体上呈上升趋势;而红桔+
粗柠檬的动态曲线为“W”形。在 10月和次年 2月分
别出现高峰,且两高峰值间差异不显著,同时两低谷
间差异也不显著;Troyer枳橙在 6月到 12月含量
无显著变化,而 4月和次年 2月含量极显著地增高,
且这两个时期间差异不显著。
在不同时期里,不同砧木对叶片淀粉含量有明
显影响,且不同时期间,砧木间的差异趋势不同;在
一 号
;暑
U
— o - Troyer枳橙 Troyer c i trangc
LSD 0.05=3.70
— ● 一 红桔+枳 Red tangerine+Trifoliate
LSD 0.05=4.0(1
— ● 一 Swingle枳柚 Swingle citrtmelo
LSD 0.05=2.55
— *一 红桔+粗柠檬 Red tangcrine nugh
4/02 6/02 8/02 lO/02 l2,02 2/03
月 /年 Month/Year
图 2 砧木对叶片淀粉含量年变化动态的影响
Fig.2 Influence of ro tstocks on the annual
changes in the contents of starch in leaves
10月前,红桔+粗柠檬含量除4月和8月外都高于
有性杂种或与之差异不显著,而 Swingle枳柚含量
表现出最低趋势,红桔+枳则基本上居于 2种有性
杂种的含量之间。在 10月后,红桔+枳含量极显著
地高于其它砧木 ,红桔+粗柠檬含量则最低,2种有
性杂种居中。
3 讨论
红桔+枳的生长势比其它 3种砧木都强 ,而且
其花量最大,因此,可以初步认为,红桔+枳是一个
很有希望的优良砧木资源。
本试验结果表明,红桔+粗柠檬的生长势介于 2
种有性杂种之间;花量显著低于 Swingle枳柚,而与
Troyer枳橙差异不显著,表明红桔+粗柠檬使耐湿
脐橙幼树在生长和成花上的表现介于 2种有性杂种
之间。又由于已经证实Troyer枳橙和 Swingle枳柚
在田间是优良的砧木,在美国已普遍应用[1 ]。这说明
红桔+粗柠檬也可能是一种很有希望成为优良砧木
的新资源。
8月叶片的光合能力以红桔 +粗柠檬为最高,
而在 8月,其叶片可溶性糖和淀粉含量也最高;再结
合差异显著性分析结果看,可见不同砧木间在叶片
的光合能力强弱和叶片糖含量高低上具有一致趋
势。而在生长期红桔+粗柠檬糖含量表现出最高趋
势,红桔+枳的糖含量介于 2种有性杂种之间,说明
红桔+粗柠檬的光合能力可能最强,而红桔+枳的
光合能力可能介于 2种有性杂种之间。即 2种体细
胞杂种砧木叶片光合能力可能强于或不弱于 2种有
性杂种砧木。
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