全 文 ：第 5 卷
V o l
.
5 N o
第 1 期
1
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN CA
1 9 97 年
1 9 97
不同生长阶段群体数量特征对产草量作用的分析
杨锦忠1
(‘山西农业大学 ,
董宽虎‘ 匡三画}2 C . M a tthe w , J · H od gso n ,
山西太谷 0 3 0 8 0 1 ; 2 中国农业大学 , 北京 1 0 0 0 9 4 ; ”梅西大学 , 新西兰 )
摘要 : 在相同的光 、温 、水 、肥条件下 , 同时对营养生长期的高羊茅和生殖生长期的多年生黑麦
草人工草地的产草量和群体数量特征的定量关系进行研究。 在营养生长期 , 参数的变异程度小于
生殖生长期 。 营养生长期各因子对产草量直接作用的程度排序为 : 叶面积指数 > 草丛高度 > 分粟
密度 ;生殖生长期为 : 草丛高度 > 叶面积指数 > 分雍密度。 因子的直接作用和间接作用的格局则
因生长阶段而异 。 上述各种差异在评价草地状况时应加以充分考虑 , 以获得对草地系统的全面认
识 。
关挂词 : 牧草产量 ; 营养生长 ; 生殖生长 ; 群体数量特征 ; 通径分析
1 前言
草地生态系统结构与功能的关系是制定草地持续高效利用制度的理论基础之一 。 虽然草
地生产力以及草地群体结构都受到草地XlJ 牧管理的影响 , 但是草地群体存在着自我调节机制 。
Bi rc ha m t 和 H od g so n( 19 83 )认为 , 通过草地群体补偿性调节作用 , 草丛在一定的叶面积指数 、
草丛高度和地上部现存量范围 内 , 保持相对稳定的干物质净生产率 。 H od g so n 等(19 81 )和夏
景新 (1 9 91 )分别指 出 , 人工草地群体的分雍密度和单菜重遵循负二分之三 自疏规律 。
M at th e w 等(19 95 )提出 , 用叶面积指数对上述规律进行修正 , 拓宽了应用范围。 单雍重与分雍
密度的乘积即为牧草产量 , 牧草产量与草丛群体数量特征(骆世明、彭少麟 , 1 9 96) 的定量关系 ,
叶面积指数 、草丛高度与分萦密度对产量作用的相对重要性 , 是草地生态系统中有待深入研究
的一个重要内容 。
本试验以多年生黑麦草 (Lo liu m Pe re n n 巴 L . )( 下称黑麦草)和高羊茅 (Fes tu ca a o n di -
n a
cea Sc hre b
.
)为试验材料 , 重点研究在相同光 、温 、水 、肥条件下 , 牧草产量与叶面积指数 、草
丛高度和分萦密度等群体数量特征之间的数量关系 , 比较营养生长期和生殖生长期这些因素
对产量作用的变化规律 。
2 材料和方法
2
.
1 试验于 1 9 9 5 年 4 月至 1 月在新西兰梅西大学植物生长温室进行 。
2
.
2 供试材料为黑麦草和高羊茅 , 两种牧草有相同的营养和生殖繁殖方式 , 属丛生禾草(贾慎
修 , 1 9 9 5 )。 黑麦草品种为 K a n g arco v a lle y
, 高羊茅为 N z 野生高羊茅 。
2
.
3 土层厚度2 0 c m , 土壤由市售泥炭土和沙子的等比例混合而成 , 缓效肥料和石灰分别按
80 9 / L 和 24 0 9 / L 的比例掺入 。
2
.
4 1 9 9 5 年 4 月 19 一 21 日由生长箱移植于温室 , 室温为日 2 ℃ /夜 18 ℃ , 室内悬挂 150 W 灯
泡早晚自动开启以提供 12 小时光照 , 保证在试验期间黑麦草处于生殖生长阶段 , 而高羊茅处
于营养生长阶段 。
第 1 期 杨锦忠等 : 不同生长阶段群体数量特征对产草量作用的分析
2
.
5 移植后两周 , 分别以 3 、 6 、 10 、 14 、18 和 2 4 c m 的留茬高度进行XlJ 割 , 以后每周XlJ 割一次以
保持草丛的上述高度 。 分别在 9 、 10 、 1 月下旬齐土表收割取样 , 样点面积为 巧 X 15 。m 。 统计
各样点的分雍总数和生殖雍数 。 采用光电叶面积仪测定绿叶面积 。 植株地上部分在 75 ℃ 烘
箱中艺4 小时烘干后称重 。 每次收割均重复三次 , 共取得 108 个样点的数据 。 全部数据采用
S A S 统计软件进行简单相关分析和通径分析(莫惠栋 , 19 9 2 )。
3 结果与分析
3
.
1 产草 t 与群体数全特征的变化
在相同的光 、温 、水 、肥条件下 , 牧草产量有较大变化 。 高羊茅在营养生长期平均产草量为
30 9 9 /扩 , 变幅为 13 9 一 5 5 19 / 衬 , 变异系数为 3 1 % (表 1 )。 从群体方面看 , 产草量的变化伴随
着群体数量特征的变化 。 平均叶面积指数为 3 . 69 , 变异系数为 26 % ;平均分萦密度为 4 8 5 3 分
萦/讨 , 变异系数为 19 % ;草丛高度的变异系数高达 57 % 。
表 1 刘创草丛的产草 t 与群体数 t 特征
T a ble 1 H e rba g e p n xl u etio n a n d s w a rd
o f two p
o p u la tio n e har
e te rs
项 目
Item
高羊茅 (营养生长阶段)
T al l fesc
u e
(V 眼e ta tiv e g ro w th )
多年生黑麦草(生殖生长阶段 )
Peren
n ial rye gr
a s (R
e p r记 u e tiv e g r o wt h )
均 数
Mea
n
标准差
SD
最小值
M i
n im u m
最大值
M
a x im u n
均 数
Mea
n
标准差
SD
最小值
M in im
u r n
最大值
M
a x im u r n
干物质量
D M(以衬 )
叶面积指数
LA I
草丛高度
H (
e m )
分栗密度
T D (N
o
.
/ 衬)
生殖莫比例
R T (% )
30 9
.
1 6 9 4
.
25 13 8
.
85 5 5 1
.
02 2 05
.
4 6 8 3
.
86 6 2
.
57 3 73
.
9 8
3
.
69 0
.
96 2
.
02 5
.
38 2
.
1 8 1
.
14 0
.
70 5
.
2 7
12
.
50 7
.
18 3
.
00 2 4
.
00 1 2
.
50 7
.
18 3
.
00 24
.
0 0
4 8 52
.
6 7 92 6
.
50 320 0
.
00 7 1 1 1
.
1 1 50 18
.
9 3 142 5
.
0 2 2 97 7
.
7 92 44
.
4 4
12
.
2 4 1 1
.
1 3 0
.
0 0 4 6
.
0 5
表内数字均为 54 个样点的统计结果 .
Al
v a lu es a re
com
p u ted ea
e h f
rom
54 sa m ples
D M一D 即 m a tte r w e ig h t ; L A I一L ea f a rea in d e x ; H 一Sw ard h eig ht ; T l} 一T iller d 。, ; sity ; R T一R e p r闭u e tive tille r
P er ee n ta g e
黑麦草在生殖生长期的产草量也有类似的明显变化 , 除人工控制的草丛高度外 , 产草
量 、 叶面积指数和分萦密度的变异程度 明显增加 , 后三者 的变异系数分别为 41 、 52 和 28 %
(表 1) 。
3
.
2 产草 1 与群体数童特征的简单相关分析
相关分析结果(见表 2) 表明不论在营养生长阶段 , 或者在生殖生长阶段 , 产草量与叶面积
指数 、与草丛高度之间均呈极显著正相关(R 二 0 . 7 7 0 6 和 0 . 6 6 4 1 )。 而产草量与分萦密度的相
关关系则不显著。 上述相关结果表明 , 产草量高的群体不仅草丛较高 , 而且具有较大的叶面积
草 地 学 报 19 97 年
指数 , 而产草量低的群体则与此相反。 产草量高低与分萦密度之间的相关关系并不密切 。
从两个生长阶段和群体三个数量特征之间的相关结果看(表 2 ) , 叶面积指数与草丛高度
之 间存在着极显著的正相关 , 在营养生长期 , R 二 0 . 8 2 5 6 , 在生殖生长期 , R = 0 . 71 56 。 这意味
着叶面积指数与草丛高度协同变化趋势明显 。 不过分萦密度与叶面积指数 、与草丛高度之间
的关系 , 在两个生长阶段的表现不尽相同 。 营养生长期分菜密度与叶面积指数之间均为显著
的低度负相关 , 与草丛高度的中度负相关极显著 。 表明分萦密度与叶面积指数 , 分雍密度与草
丛高度有相异的变化趋势 。 而生殖生长期上述两种相关都不显著 。
表 2 产草t 与群体数t 特征的简单相关分析
T ab le 2 S im p le co re l
a tio n a m o n g h er ba砂 p r团u e tion an d sw a rd p o pul a tio n eh a r ae ters
高羊茅(营养生长阶段 )
T a ll fes e u e (V
e g e t a tiv e g ro w th stag e )
叶面积指数
LA I
草丛高度
H
分粟密度
T D
多年生黑麦草(繁殖生长阶段 )
Pere n n ial 斗哪as (R e p red u etive g T 0 wt h s ta 罗
叶面积指数 草丛高度 分雍密度
LA I H T D
干物质量
D M
0
.
7 7 0 6 0
.
66 4 1
. 份 一 0
.
13 14 n s 0
.
76 64
份 份
0
.
8 034
苦 璐
0
.
1 66 8 n s
叶面积指数
LA I
草丛高度
H
0
.
82 56
. . 一 0 . 3 1 75 0 . 7 156 二 0 . 1 97 5ns
一 0
.
56 09 一 0 . 13 47 n s
, , * * :分别表示在 0 . 05 和 0 . 01 水平上显著 , “ns ”表示相关不显著
‘ , “ : De n o te p ro ba b ilities o f 0 . 0 5 a n d 0 . 0 1 res 伴e tive ly a t w h ie h co r e la tio n is s i, ifican t“ n s” : re p res e n t s n o t s ig n ifiea n t
值得特别注意的是 , 以上所述的牧草产量与群体数量特征之间的关系仅仅是表面的。 因
为群体不 同数量特征处于相互制约相互促进的共同变化之中 , 任何一个因素对产量的作用都
受到其它两个因素变化的影响 , 所以相关系数只是某一因素对产量 的直接作用和该因素通过
其它两个因素的间接作用之和的外在表现 (莫惠栋 , 19 9 2 )。 实质上 , 相关系数只表示在另外两
个因素都变化的情况下 , 某一因素与产量关系密切程度的度量 。 显然 , 相关系数大小并不能说
明不同因素对产量作用的相对重要性 , 因此 , 在简单相关分析的基础上进行通径分析 。
3
.
3 产草量与群体数蚤特征的通径分析
3
.
3
.
1 营养生长期群体数量特征对产草量的直接作用 营养生长期高羊茅试验结果的通径
分析结果表明 (表 3 ) , 三个 因子与产草量的直接通径系数分别为 : 叶面积指数 0 . 5 9 5 3 、草丛高
度 0 . 2 9 9 0 、分萦密度 0 . 2 2 5 3 。 直接通径系数能够反映某一因素对产草量的直接作用 , 即在其
它因素保持不变时 , 该因素对产草量的作用方向和大小 。 系数为正表示增产 , 系数为负表示减
产 。 如叶面积系数每增加 1 个标准差单位(0 . 96) , 则在其它两个因素保持不变时 , 产量相应增
加 0 . 5 9 5 3 个标准差单位 , 即 0 . 5 9 5 3 x 94 . 2 5 9 /衬 二 56 . 10 9 /衬 。 由此可知 , 三个因素对产草量
都有正 向作用 , 又因为通径分析已把各因素标准化为单位方差 , 故直接通径系数大小就表示直
接作用大小。 三个因素对产草量的直接作用从大到小依次为 : 叶面积指数 > 草丛高度 > 分萦
密度 , 因为后两者的系数十分接近 , 其直接作用和影响基本相同 。
第 1 期 杨锦忠等 :不同生长阶段群体数量特征对产草量作用的分析
表 3 产草 t 与群体数t 特征的通径分析
T ab l
e 3 Pa th a n al ysis o f he rb ag e P r (泪u etio n to sw a rd 卯p u la tlon eh a r a e te r s
草种
Spe ci es
作用
C冶n tri b u tio n
LAI ~ D M H ~ D M T 】〕~ D M 简单相关系数
S im ple co r
e la tio n
高羊茅 叶面积指数
L川~
草丛高度
H ~
分粟密度
T l)~
叶面积指数
L月~
草丛高度
H ~
分萦密度
T D ,
0
.
59 53 # 0
.
24 69 一 0
.
07 15 0
.
77 06
T al l fesc
u e
0
.
4 9 1 5 0
.
2 9 90 # 一 0 . 1 2 64 0
.
66 4 1
一 0
.
1 8 90 一 0
.
16 7 7 0
.
22 53 # 一 0 . 1 31 4
多年生
黑麦草 0
.
2 7 30 # 0
.
4 54 3 0
.
03 92 0
.
7 664
Pe r e n n ial
ry
eg ra S
0
.
1 9 5 4 0
.
63 4 8 # 一 0
.
02 67 0
.
80 3 4
0
.
05 39 一 0 . 08 5 5 0
.
19 83 # 0
.
166 8
1
. 高羊茅的复相关系数为 0 . 7 923 , 极显著 ; 多年生黑麦草为 0 . 86 73 , 极显著
2
. 标“ # ”的数字为直接通径系数 , 其它为间接通径系数
1
.
R = 0
.
7 92 3 a n d 0
.
8 67 3 fo r tal lfeS
eu e a n d p er en n ia l r ye g
a s r es p ec tiv e ly
, a n d 茄th ar e v a介 5 1, ifiea n t
2
. “
#
”一压 rec t p a th coe ffie ie n ts , ot h ers a r e in direc t p at h coe ffie ie n ts e x ee p t for 玩m p le co r e la tio n
3
.
3
.
2 营养生长期直接作用与间接作用的比较 通径分析结果表明 (表 3) , 营养生长期间高
羊茅群体中 , 叶面积指数对产草量的直接作用 , 及其通过草丛高度的间接作用 (间接通径系
数 )、通过分莫密度的间接作用之和等于叶面积指数与产草量的相关系数 , 即 0 . 5 9 5 3 十 0 . 2 4 6 9
十 (一 0
.
0 7巧4) 二 0 . 7 7 0 6 。 比较直接和间接作用的大小可知 , 0 . 7 7 0 6 这一简单相关系数主要
归因于叶面积指数的直接作用 , 其次为它通过草丛高度的间接作用 , 至于通过分萦密度的间接
作用则很小 , 几乎等于零 。
草丛高度和产草量的相关系数为 0 . 6 6 4 1 , 则可分解为草丛高度的直接作用力 0 . 2 9 9 0 , 加
上草高通过叶面积指数的间接作用 0 . 4 9 1 5 , 再加上草高通过分萦密度的间接作用 一 0 . 1 2 6 4 之
和 。 显然 , 草丛高度与产草量的相关 , 主要归因于草高通过叶面积指数的间接作用 , 其次才是
它的直接作用 , 而它通过分萦密度的间接作用最小 , 且为负向作用 , 说明草丛增高后引起萦密
度下降的后果导致产草量降低 。 分萦密度与产草量的负相关 , 则是由于密度的直接作用小于
它通过叶面积指数 、通过草丛高度的间接作用之和造成的。
3
.
3
.
3 生殖生长期直接作用与间接作用的比较 根据生殖生长期黑麦草的牧草产量与三个
群体数量特征的通径分析结果(表 3) , 叶面积指数对产量的直接作用为 0 . 2 7 3 0 , 草丛高度为
0
.
6 3 4 8
, 分萦密度为 0 . 1 9 8 3 , 因此三者的重要性排序为 :草丛高度 > 叶面积指数 > 分萦密度 。
后两者的数值相差不大 , 说明它们的直接作用基本相同 。
叶面积指数与产量的高度正相关主要归功于它通过高度的间接作用 , 其次才是它 自已的
直接作用 , 而它通过分萦密度的间接作用十分小。 草丛高度与产量的高度正相关 , 则在很大程
度上归因于自己的直接作用 , 其次才是它通过叶面积指数的间接作用 , 而它通过分粟密度的间
草 地 学 报 19 97 年
接作用甚微 。 至于分萦密度与产草量的低度正相关 , 则主要归功于 自己的直接作用 , 而它通过
叶面积指数以及草高的间接作用都很小 , 且两者方向相反 , 几乎完全抵消 。
3
.
3
.
4 不同生长阶段群体数量特征的作用差异 虽然叶面积指数 、草丛高度和分雍密度对牧
草产量的作用在两个生长阶段有共同点 :三者对产量的直接作用都为正向 , 分萦密度的直接作
用最小等等 。 若能认清不同生长阶段的差异 , 对于正确评价草地系统状况更具有现实意义 。
H od g so
n (1 990 )指出 , 在连续放牧草地上 , 草丛高度是衡量草地状况的主要参数, 夏景新
等(19 9助认为 , 在间断放牧或刘割的草地上 , 草丛高度仍是衡量草地状况的主要参数 。 本研究
揭示出 : 叶面积指数和草丛高度都是影响草地状况的重要因素 , 而且生长阶段不同 , 叶面积指
数和草丛高度对产量作用的主次位置不同。 虽然叶面积指数与产量在两个阶段均为高度正相
关(相关系数分别为 0 . 7 7 0 6 和 0 . 7 6 6 4 ) , 但是作用格局却不同 , 在营养生长阶段叶面积指数的
直接作用占主导地位 , 而在生殖生长阶段 , 则是它通过草丛高度的间接作用占主导地位 。 草丛
高度对产量的作用格局在两个生长阶段也不同 , 在营养生长期草高通过叶面积的间接作用占
主导地位 , 而在生殖生长期则是它自己的直接作用占绝对优势。
造成上述生长阶段不同 , 三因子对产量的相对重要性之主次位置不同 , 以及作用力格局有
差异的原因 , 虽然不能排除草种的影响 , 但估计主要与不同生长阶段 , 牧草产量的组成成份发
生变化有关 。 牧草产量是由个体分萦干物质组成的 , 在营养生长阶段 , 由于节间没有明显的伸
长生长 , 分萦的干物质几乎完全由叶子干物质(包括叶鞘)组成 , 而叶片又占叶子的绝大部分 ,
且单位叶面积干重变化又小 , 所以叶面积大小左右着产草量的高低 。 在生殖生长阶段 , 生殖莫
和营养萦同时存在 , 由于生殖萦节间伸长显著 , 生殖萦的干物质由真茎和叶共同组成 , 营养雍
的干物质仍由叶子组成 , 而且群体中生殖粟占总分雍的比例又发生随机变化(表 1 ) , 草丛中生
殖萦之真茎高低变化引起产量明显变化。 正是由于这些差异与变化 , 异致了不同生长阶段的
牧草产量与群体数量特征的变异程度不同 , 也使它们之间关系表现出不同的规律 。
4 结论
4
.
1 在相同的光 、温 、水 、肥条件下 , 处于营养生长期的草丛群体 , 其牧草产量及其数量特征有
较大变异性 , 处于生殖生长期的草丛群体 , 上述参数的变异性更大 。
4
.
2 在营养生长期 , 叶面积指数 、草丛高度和分萦密度对牧草产量的直接作用顺序为 :叶面积
指数 > 草丛高度 > 分莫密度 。 在生殖生长期 , 则为草丛高度 > 叶面积指数 > 分雍密度 。
4
.
3 生长阶段不同 , 群体数量特征对产量的直接作用大小顺序及其与间接作用对比格局发生
变化 , 这就要求在评价草地生产力状况时 , 应该区别对待 , 决不可漏掉最重要因素 。
4
.
4 综观两个生长阶段 , 叶面积指数和草丛高度对牧草产量的作用大于分萦密度的作用 , 至
少当密度在约 3 00 萦/ m Z 以上时(表 1 ) , 情形如此 。 当然分莫密度在监测草地退化上有重要
作用 , 但在评价草地生产力 , 了解现存草量状况上作用较小。
第 1 期 杨锦忠等 :不同生长阶段群体数量特征对产草量作用的分析
参 考 文 献
【重亘亘〕主编 , 修订版 , 1 9 95 , 草地学(第二版), 北京 : 中国农业出版社 , 52 一 85
莫惠栋 , 1 992 , 农业试验统计 (第二版 ), 上海 :上海科学技术出版社 , 562 一 581
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一 12
骆世明 、彭少麟 , 19% , 农业生态系统分析 , 广州 :广东科技出版社 , 274 一 2 89
Bi rc ha m
,
J
.
s
.
e t al
. ,
1 9 83
,
T h e in fl u e n e e of s w a rd co n d ition on ra tes of h
e
rb 呀e g ro w th a n d se n esc en e e in mi x ed
sw a rd s u n d e r con
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uos
s
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.
G ras
a n d Fo ra 罗 Sc ie n e e . 38 ; 3 23 一 33 1 .
2月
‘”
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E
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T he B d t ish G
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P h
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N ew Z e a la n d
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C o n t r ib u t io n s o f Sw a rd P o Pu la tio n S tr u c tu r e t o H e rb a g e
P r o d u e t io n in T w o G r o w th S ta g e s
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,
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A b s tra e t
:
Q u a n t i ta tiv e r e la t io n s h iPs b e tw e e n he rb a g e Prod u e t io n a n d sw a r d 卯Pu la t io n s t r u e -
tu r e fa e to r s w e r e s tu d ie d fo r ta ll fe s e u e in t he v e g e ta tiv e g ro w th s ta g e a n d p e r e n n ial 珊e g r as in
t he r e p ro d u e tiv e g ro w t h s ta g e
, u n d e r s a m e g r e e n h o u se co n d it io n s o f lig h t
,
te m p e r a tu r e
,
i rri g a tio n
a n d 50 11 fe rt ilit y
.
I n v e g e ta tiv e s ta g e
, v a r iab ili ty in th e s e tr a its w e r e sm al le r t ha n in r e p rod
u e t iv e
s ta g e
.
F a e to r r a n k s in d ir e e t co n t r ib u tio n s o f the fa e to r s to he rb a g e p rod u e t io n o f sw a rd s w e r e a s
fo llo w s : le af a r e a in d e x > sw a r d h e ig h t ) tille r d e n s ity in v e g e t a t iv e s t a g e
, a n d sw a rd h e ig h t > le af
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Pa t t e r n s o f d i r e e t a n d i n d i r e e t e o n tr ib u t io n s d if
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fe r e n t in tw o g ro w t h s t a g e s
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Al l t he d iffe re n e e a bo v e s ho u ld b e ta k e n in to co n s id e r a t io n w h e n
sw ard p r od u e tio n 15 e v alu a t e d
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K e y W o rd
s : H e r b a g e p r od
u e tio n ; V e g e t a t iv e g ro w th ; R e Pro d u e t iv e g ro w t h ; Sw a r d po P
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t io n e ha ra e t e rs ; Pa th a n a lys is