全 文 ：植物科学学报　 ２０１６ꎬ ３４(１): ３８~４６
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅ.ｃｎ
ＤＯＩ:１０.１１９１３ / ＰＳＪ.２０９５－０８３７.２０１６.１００３８
吕仕洪ꎬ 黄甫昭ꎬ 陆树华ꎬ 徐广平ꎬ 曾丹娟ꎬ 李先琨. 桂西南石漠化山区灌草丛对青冈和蒜头果直播造林的影响[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１６ꎬ
３４(１): ３８－４６
Ｌü ＳＨꎬ Ｈｕａｎｇ ＦＺꎬ Ｌｕ ＳＨꎬ Ｘｕ ＧＰꎬ Ｚｅｎｇ ＤＪꎬ Ｌｉ ＸＫ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈｒｕｂ￣ｇｒａｓｓ ｏｎ ｄｉｒｅｃｔ ｓｅｅｄｉｎｇ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ａｎｄ Ｍａｌａｎｉａ
ｏｌｅｉｆｅｒａ ｉｎ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｇｕａｎｇｘｉ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１６ꎬ ３４(１): ３８－４６
桂西南石漠化山区灌草丛对青冈和蒜头果直播造林的影响
吕仕洪∗ꎬ 黄甫昭ꎬ 陆树华ꎬ 徐广平ꎬ 曾丹娟ꎬ 李先琨
(广西喀斯特植物保护与恢复生态学重点实验室ꎬ 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所ꎬ 广西桂林 ５４１００６)
摘　 要: 为探讨石漠化山区立地类型对青冈(Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ)和蒜头果(Ｍａｌａｎｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ)直播造林的影
响及其机理ꎬ 本研究采取小区播种试验方法ꎬ 并监测这 ２ 个树种在石漠化山区 ３ 种立地类型(灌丛、 草丛和裸
地)中种子萌发、 幼苗存活与生长量情况ꎬ 以及各立地类型中枯落物储量和小气候环境因子特征ꎮ 结果显示ꎬ 灌
丛和草丛中枯落物储量分别为(１８２􀆰５５ ± ４７􀆰９４)ｇ / ｍ２ 和(９９􀆰８８ ± ３５􀆰７６)ｇ / ｍ２ꎻ 灌丛和草丛距离地面 １５０ ｃｍ
处的光照强度和气温显著低于裸地、 空气湿度显著高于裸地ꎬ 且距离地面越近效果越明显ꎻ 灌丛和草丛地下
５ ｃｍ 处的土壤温度显著低于裸地ꎻ 青冈种子萌发率、 幼苗保存率和幼苗生长量在 ３ 种立地类型间差异不显著
(Ｐ > ０􀆰０５)ꎻ 蒜头果种子萌发率在裸地和灌丛间差异显著(Ｐ ＝ ０􀆰０１４)ꎬ 一年生幼苗株高生长量在裸地和灌丛之
间、 草丛和灌丛之间差异显著(Ｐ ＝ ０􀆰０１１ 和 Ｐ ＝ ０􀆰０４１)ꎬ 幼苗基径生长量在裸地和灌丛之间差异显著(Ｐ ＝
０􀆰０４３)ꎬ 在草丛和灌丛之间差异极显著(Ｐ ＝ ０􀆰００３)ꎮ 本实验结果表明ꎬ 在桂西南石漠化山区灌、 草丛的保育
作用下ꎬ 蒜头果种子发芽率较高ꎬ 幼苗生长较快ꎬ 可选择种子直播方式造林ꎻ 而青冈因一年生幼苗越冬后死亡
率很高ꎬ 需要改进幼苗抚育措施或改变造林方式ꎬ 才能取得较理想的效果ꎮ
关键词: 石漠化ꎻ 灌丛ꎻ 草丛ꎻ 青冈ꎻ 蒜头果ꎻ 直播ꎻ 保育作用ꎻ 桂西南
中图分类号: Ｑ９４８.１２　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１６)０１￣００３８￣０９
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣０８￣２５ꎬ 退修日期: ２０１５￣０９￣０９ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(３１３６０１５１)ꎻ 国家“十二五”科技支撑计划课题(２０１０ＢＡＥ００７３９￣０２)ꎻ 广西科技攻关项目(桂科攻
１２９８００８￣３)ꎻ 广西自然科学基金(２０１２ＧＸＮＳＦＡＡ０５３０６８)ꎮ
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｇｒａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１３６０１５１)ꎬ Ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｔｈｅ
“Ｔｗｅｌｆｔｈ Ｆｉｖｅ Ｙｅａｒ Ｐｌａｎ” ｆｏｒ Ｓｃｉ. ＆ Ｔｅｃｈ. Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (２０１０ＢＡＥ００７３９￣０２)ꎬ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ
(１２９８００８￣３)ꎬ ａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ (２０１２ＧＸＮＳＦＡＡ０５３０６８) .
　 作者简介: 吕仕洪(１９６７－)ꎬ 男ꎬ 副研究员ꎬ 研究方向为植物资源利用与恢复生态学ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ. Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｓｈｈ＠ｇｘｉｂ􀆰 ｃｎꎻ １７４９７５６５４４＠ｑｑ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｈｒｕｂ￣ｇｒａｓｓ ｏｎ Ｄｉｒｅｃｔ Ｓｅｅｄｉｎｇ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ
ｇｌａｕｃａ ａｎｄ Ｍａｌａｎｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ ｉｎ Ｒｏｃｋｙ Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｇｕａｎｇｘｉ
ＬÜ Ｓｈｉ￣Ｈｏｎｇ∗ꎬ ＨＵＡＮＧ Ｆｕ￣Ｚｈａｏꎬ ＬＵ Ｓｈｕ￣Ｈｕａꎬ ＸＵ Ｇｕａｎｇ￣Ｐｉｎｇꎬ ＺＥＮＧ Ｄａｎ￣Ｊｕａｎꎬ ＬＩ Ｘｉａｎ￣Ｋｕｎ
(Ｇｕａｎｇｘｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｋａｒｓｔ Ｔｅｒｒａｉｎꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕｉｌｉｎꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ ５４１００６ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｂｙ ｄｉｒｅｃｔ ｓｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｆｏｒ ｔｗｏ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ａｎｄ Ｍａｌａｎｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａꎬ ｗｅｒｅ ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ ｂｙ ｆｉｅｌｄ
ｐｌｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｓｉｔｅ ｔｙｐｅｓ ( ｂａｒｅꎬ ｇｒａｓｓ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｌａｎｄｓ) ｉｎ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｏｆ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｇｕａｎｇｘｉ. Ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｒｅｓｅｒｖｅｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ
ｓｕｒｖｅｙｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｉｔｅｓ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｒｅｓｅｒｖｅｓ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｇｒａｓｓ ｌａｎｄ
ｗｅｒｅ (１８２􀆰５５ ± ４７􀆰９４) ｇ / ｍ２ ａｎｄ (９９􀆰８８ ± ３５􀆰７６) ｇ / ｍ２ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｂａｒｅ
ｌａｎｄꎬ ｇｒａｓｓ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｌａｎｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｉｎ ａ ｒａｎｇｅ ｏｆ １５０ ｃｍ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｇｒｏｕｎｄꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｂｅｃｏｍｉｎｇ
ｍｏｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓ ｎｅａｒｅｒ ｔｏ ｔｈｅ ｇｒｏｕｎｄ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｇｒａｓｓ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｌａｎｄ ａｌｓｏ ｍａｒｋｅｄｌｙ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ｔｏ ａ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ５ ｃｍ. Ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ａｎｄ ｈｅｉｇｈｔ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｃ. ｇｌａｕｃａ ｄｉｄ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｖａｒｙ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｉｔｅｓ
(Ｐ > ０􀆰０５) . Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｆｏｒ Ｍ. ｏｌｅｉｆｅｒａꎬ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｂａｒｅ
ｌａｎｄ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｌａｎｄ ( Ｐ ＝ ０􀆰０１４)ꎬ ｈｅｉｇｈｔ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｗａｓ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｂａｒｅ ｌａｎｄ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｌａｎｄ ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒａｓｓ ｌａｎｄ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｌａｎｄ (Ｐ ＝ ０􀆰０１１ ａｎｄ Ｐ
＝ ０􀆰０４１ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ )ꎬ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｂａｒｅ ｌａｎｄ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｌａｎｄ (Ｐ ＝ ０􀆰０４３) ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒａｓｓ ｌａｎｄ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｌａｎｄ (Ｐ ＝
０􀆰００３) . Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｉｌｙ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｇｒｅｗ ｆａｓｔｅｒ ｆｏｒ Ｍ. ｏｌｅｉｆｅｒａ ｕｎｄｅｒ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｇｒａｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ａｎｄ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｆｏｒ
ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｇｕａｎｇｘｉ. Ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｖｅｒｙ ｈｉｇｈ
ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅ ｏｆ ａｎｎｕａｌ Ｃ. ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｖｅｒ ｗｉｎｔｅｒꎬ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｃａｒｅ ｓｈｏｕｌｄ
ｂｅ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｏｒ ｏｔｈｅｒ ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｔａｋｅｎ ｔｏ ａｃｈｉｅｖｅ ｔｈｅ ｄｅｓｉｒｅｄ ｒｅｓｕｌｔｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎꎻ Ｓｈｒｕｂꎻ Ｇｒａｓｓꎻ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａꎻ Ｍａｌａｎｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａꎻ
Ｄｉｒｅｃｔ ｓｅｅｄｉｎｇ ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎꎻ Ｎｕｒｓｅ ｅｆｆｅｃｔꎻ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｇｕａｎｇｘｉ
　 　 保育植物(ｎｕｒｓｅ ｐｌａｎｔ)又称护理植物ꎬ 是指
在其冠幅下能辅助其他目标物种( ｔａｒｇｅｔ ｓｐｅｃｉｅｓ)
生长发育的植物ꎬ 它主要是通过调节小气候(如光
照、 温度、 土壤水分和防风等)、 改善土壤条件以
及防止动物啃食等方式为目标物种的种子萌发、 幼
苗生长提供较好的小环境ꎬ 增加或提高目标物种成
功定居的几率[１－３]ꎮ 已有研究表明ꎬ 在极度退化的
生态系统或极端生境中ꎬ 现存植物或植被对其所处
环境的小气候能够起到一定或较明显的改善作用ꎬ
如减弱强光、 降低温度极值与变幅、 提高空气相对
湿度等[４]ꎬ 这些作用是其能够作为保育植物的重
要基础ꎮ 迄今为止ꎬ 欧洲地中海沿岸、 中北美洲和
我国华南等地已有一些成功利用保育植物提高植被
修复效率的范例[５－８]ꎮ
在植物生活史中ꎬ 从种子萌发到幼苗成活是其
成功定居极为关键的时期ꎬ 常常受到光照、 温度、
水分和其它生物等因素的影响和制约[９]ꎮ 南方石
漠化地区是我国较为典型的造林困难立地类型之
一[１０]ꎬ 其植被修复主要受强光、 高温、 干旱和土
层瘠薄等因素的制约ꎮ 在桂西南石漠化山区ꎬ 现存
植被主要以灌、 草丛为主[１１]ꎬ 它们既是喀斯特森
林严重退化后呈现的一种植被景观ꎬ 也是影响植被
修复效果极为重要的因素ꎬ 但灌、 草丛对其冠层下
小气候以及目标植物(主要是乔木树种)的种子萌
发、 幼苗生长等存在哪些影响目前尚未引起人们的
关注ꎬ 相关研究也鲜有报道ꎮ 青冈 (Ｃｙｃｌｏｂａｌａ￣
ｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ (Ｔｈｕｎｂ.) Ｏｅｒｓｔ.)和蒜头果(Ｍａｌａ￣
ｎｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ Ｃｈｕｎ ｅｔ Ｓ. Ｌｅｅ ｅｘ Ｌｅｅ)是广西岩溶地
区较重要的乡土树种和群落建群种[１２]ꎬ 对石漠化
山区也具有一定的生态适应性[１３ꎬ １４]ꎬ 利用青冈和
蒜头果等乡土树种进行人工造林ꎬ 对桂西南石漠化
地区森林植被重建和生物多样性恢复具有重要意
义ꎮ 本研究以青冈和蒜头果 ２ 个树种为研究对象ꎬ
采取小区直播种子的试验方法ꎬ 监测它们在灌丛、
草丛和裸地不同立地类型中的直播造林效果ꎬ 结合
灌、 草丛在夏季的光照强度、 气温、 空气相对湿
度、 土壤温度等环境因子和枯落物数量等特征ꎬ 探
讨裸地、 灌丛和草丛对这 ２个树种直播造林影响的
内在机理ꎬ 以期为石漠化地区植被修复实践提供一
定的参考ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 研究区自然概况
青冈和蒜头果直播试验在广西平果县龙何生态
重建示范区(以下简称龙何示范区)进行ꎮ 龙何示
范区位于广西平果县西南部ꎬ 以果化镇布尧村龙何
屯为中心ꎬ 属于较典型的峰丛洼地分布区ꎮ 峰丛洼
地是由众多高低错落的联座尖峭(锥状)山峰与其
间形态各异的多边形封闭洼地(当地称其为“弄”)
组成ꎬ 洼地底部海拔 ２００~４００ ｍꎬ 石峰海拔 ３００~
５５０ ｍꎬ 山顶与弄底的高差为 ５０~２５０ ｍꎬ 山体较
陡峭ꎬ 坡度多在 ２５°以上ꎮ 龙何示范区毗邻右江河
９３　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 吕仕洪等: 桂西南石漠化山区灌草丛对青冈和蒜头果直播造林的影响
谷ꎬ 属南亚热带季风气候ꎬ 年均气温 １９􀆰１~２２℃ꎬ
极端最高温 ３８􀆰８℃ꎬ 极端最低温 － １􀆰 ３℃ꎬ > １０℃
的年积温为 ７４６５􀆰６℃ꎻ 年降水量 １３６９. ９ ｍｍꎬ
季节分配十分不均ꎬ ５ － ８ 月降水约占全年降水量
的 ７０％ꎬ 而 ９月至翌年 ４月降水仅占全年的 ３０％ꎻ
春旱和秋旱较严重ꎬ 是广西旱灾发生频率较高的地
区之一ꎮ
１􀆰 ２　 试验样地特征
直播试验立地包括裸地、 草丛和灌丛 ３ 种类
型ꎮ 其中ꎬ 裸地为人工割除灌草植物并清除地表枯
落物后的地块ꎻ 草丛群落高度 １８０ ｃｍꎬ 盖度 ８０％ꎬ
主要植物种类有类芦 ( Ｎｅｙｒａｕｄｉａ ｒｅｙｎａｕｄｉａｎａ
(Ｋｕｎｔｈ) Ｋｅｎｇ ｅｘ Ｈｉｔｃｈｃ.)、 蔓生莠竹(Ｍｉｃｒｏｓｔｅ￣
ｇｉｕｍ ｖｅｇａｎｓ (Ｎｅｅｄ ｅｘ Ｓｔｅｕｄ.) Ａ. Ｃａｍｕｓ)、 飞
机草 ( Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ｏｄｏｒａｔｕｍ Ｌｉｎｎ.)、 水 蔗 草
(Ａｐｌｕｄａ ｍｕｔｉｃａ Ｌｉｎｎ.)、 荩草(Ａｒｔｈｒａｘｏｎ ｈｉｓｐｉｄｕｓ
( Ｔｈｕｎｂ.) Ｍａｋｉｎｏ )、 红 背 山 麻 杆 ( Ａｌｃｈｏｒｎｅａ
ｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ (Ｂｅｎｔｈ.) Ｍｕｅｌｌ. Ａｒｇ.)和肾蕨(Ｎｅｐｈｒｏ￣
ｌｅｐｉｓ ｃｏｒｄｉｆｏｌｉａ ( Ｌ.) Ｃ. Ｐｒｅｓｌ)ꎻ 灌丛群落高度
１６５ ｃｍꎬ 盖度 ６５％ꎬ 主要植物种类有黄荆条
(Ｖｉｔｅｘ ｎｅｇｕｎｄｏ Ｌｉｎｎ.)、 潺槁树(Ｌｉｔｓｅａ ｇｌｕｔｉｎｏｓａ
(Ｌｏｕｒ.) Ｃ. Ｂ. Ｒｏｂ.)、 千里光(Ｓｅｎｅｃｉｏ ｓｃａｎｄｅｎｓ
Ｂｕｃｈ. ￣Ｈａｍ. ｅｘ Ｄ. Ｄｏｎ)、 红背山麻杆、 雀梅藤
(Ｓａｇｅｒｅｔｉａ ｔｈｅａ ( Ｏｓｂｅｃｋ ) Ｊｏｈｎｓｔ )、 九龙藤
(Ｂａｕｈｉｎｉａ ｃｈａｍｐｉｏｎｉｉ (Ｂｅｎｔｈ.) Ｂｅｎｔｈ.)、 小果野
桐(Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｍｉｃｒｏｃａｒｐｕｓ Ｐａｘ ｅｔ Ｈｏｆｆｍ.)、 飞机
草、 蔓生莠竹、 假臭草 ( Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ｃａｔａｒｉｕｍ
Ｖｅｌｄｋａｍｐ)和三叶鬼针草 (Ｂｉｄｅｎｓ ｐｉｌｏｓａ Ｌｉｎｎ.)
等ꎮ ３种立地类型中除植被类型和植物种类组成差
异较大外ꎬ 立地均位于同一山坡的中上部、 南坡ꎬ
土壤条件较相近ꎬ 以石隙土和石窝土为主ꎬ 土壤盖
度为 ２０％ ~ ３０％ꎬ 土层最大深度不足 ３５ ｃｍꎮ
１􀆰 ３　 播种试验方法
青冈种子(冷藏 １２０ ｄ)和蒜头果种子(层积沙
藏 １７０ ｄ)于 ２０１３年 ３月下旬穴播ꎮ 先在各立地类
型中布置 ４个 ６０ ｍ２ 的长方形地块(各地块间距不
小于 ３ ｍ)并打桩标记ꎬ 然后将各地块平均分为 ２
个 ３０ ｍ２ 的试验样地ꎬ 分别用于播种青冈和蒜头
果种子ꎬ 其中青冈播种 １５ 穴ꎬ 每穴 ２ 粒(种子间
距 ８ ~ １０ ｃｍ)ꎻ 蒜头果播种 ２５穴ꎬ 每穴 １粒ꎮ 穴
深和穴宽均为 ２０ ~ ２５ ｃｍꎬ 覆土厚度 ４ ~ ５ ｃｍꎮ
在试验观测期间ꎬ 整个试验地定期割草除灌 (４
月 － ８ 月每个月 １ 次ꎬ ９ 月 － １２ 月每 ２ 个月 １
次)ꎬ 其中ꎬ 裸地全面割除地面植被ꎬ 灌丛只割除
草本植物和缠绕藤本ꎬ 保留乔木幼树和灌木等木本
植物ꎬ 草丛则由灌草植物自然生长ꎻ 对青冈和蒜头
果幼苗均不进行培土和施肥ꎮ ２０１３ 年 ６ 月下旬统
计各个地块的种子萌发数量ꎬ ９ 月中旬和 １２ 月下
旬统计幼苗成活数ꎬ １２ 月下旬用钢卷尺(精度
０􀆰１ ｃｍ)和数显游标卡尺(精度 ０􀆰０１ ｍｍ)测量各
成活植株的株高和基径ꎮ
１􀆰 ４　 灌、 草丛枯落物测定
样地选定后ꎬ 在灌、 草丛的每个 ６０ ｍ２ 样地
中随机布置 ４个 １ ｍ × ０􀆰５ ｍ的调查小样方ꎬ 收集
小样方中所有地表枯落物并用电子天平 (精度
０􀆰 ０１ ｇ)称重ꎬ 然后取样带回实验室ꎬ 于烘箱中
７０℃烘干ꎬ 称取恒重ꎮ
１􀆰 ５　 不同立地类型小气候监测
于 ２０１３年 ８月 １５ － １７日(晴天)进行样地小
气候环境因子动态监测ꎮ 观测分别在每天的
９ ∶ ００、 １１ ∶ ００、 １３ ∶ ００、 １４ ∶ ００、 １５ ∶ ００、 １７ ∶ ００
六个时段进行ꎬ 每个地块(６０ ｍ２)每个时段随机选
择 ３个监测点(监测点间距不小于 ３ ｍ)ꎬ 每一立
地类型监测 ４ 个地块ꎬ 主要监测距离地面 ０、 ５０、
１５０ ｃｍ 处的光照强度、 气温和空气相对湿度(以
下简称空气湿度)及地下 ５ ｃｍ 处的土壤温度ꎮ 光
照强度采用 ＺＤＳ￣１０照度计测定ꎬ 气温和空气湿度
用电子数字式时钟温湿度计(型号 ＷＳ５０８Ｂ)测定ꎬ
土壤温度采用曲管地温计测量ꎮ
１􀆰 ６　 数据分析
为了分析和比较灌、 草丛和裸地对青冈和蒜头
果幼苗生长的影响ꎬ 采用相对相邻作用系数( ｒｅｌａ￣
ｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘꎬ ＲＩＩ) [１５]对其作用效应进行
计算ꎬ 即:
ＲＩＩ ＝
ＸＮ－Ｘ０
ＸＮ＋Ｘ０
ꎮ
式中ꎬ ＸＮ 和 Ｘ０ 分别表示同种幼苗(青冈或蒜
头果)在灌、 草丛和裸地的株高或基径平均值ꎮ ＲＩＩ
的取值范围为[－１ꎬ ＋１]ꎬ 当 ＲＩＩ > ０时ꎬ 表示相邻
作用是正效应ꎬ 即灌、 草丛对 ２种幼苗生长具有保
育作用ꎻ 当 ＲＩＩ < ０ 时ꎬ 表示相邻作用是负效应ꎬ
即灌、 草丛对 ２ 种幼苗生长存在抑制作用ꎮ ＲＩＩ 的
绝对值越大ꎬ 表明灌、 草丛对 ２种幼苗的保育作用
或抑制作用越明显ꎮ
０４ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
采用 ＳＰＳＳ １７􀆰０ 软件对数据进行分析并用
Ｅｘｃｅｌ ２００３作图ꎬ 用 ＬＳＤ 法对数据进行多重比较
和差异显著性检验(Ｐ < ０􀆰０５)ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 灌丛和草丛枯落物储量
根据测定结果ꎬ 灌丛和草丛的枯落物储量分别
为(１８２􀆰５５ ± ７７􀆰９４) ｇ / ｍ２ 和(９９􀆰８８ ± ３５􀆰７６) ｇ / ｍ２
(表 １)ꎬ 前者是后者的 １􀆰８３ 倍ꎮ 从枯落物组成来
看ꎬ 灌丛枯落物主要成分是木本植物的落叶和细
枝ꎬ 如黄荆条、 潺槁树、 红背山麻杆和九龙藤等ꎬ
而草丛枯落物主要成分是禾草植物的秸秆和枯叶ꎬ
如类芦、 蔓生莠竹和水蔗草等ꎮ
２􀆰 ２　 灌丛、 草丛和裸地小气候环境因子特征
根据小气候环境因子的监测结果(表 １)ꎬ 草
丛、 灌丛的光照强度(日平均值ꎬ 下同)和气温均
随着距离地面高度的增加而升高ꎬ 空气湿度则随距
离地面高度的增加而下降ꎮ 草丛和灌丛 ３个测试高
度(离地面 ０、 ５０、 １５０ ｃｍ)的光照强度、 气温和
空气湿度以及土壤温度与裸地所测得的环境因子间
均存在显著差异(Ｐ < ０􀆰０５)ꎬ 其中ꎬ 光照强度、 气
温和土壤温度明显小于裸地ꎬ 而空气湿度则明显大
于裸地ꎬ 并且光照强度、 气温和空气湿度与裸地间
的差值随着距离地面高度的降低而逐渐增大ꎮ 如草
丛光照强度比裸地下降了 ８８􀆰０％、 ３４􀆰８％和 ２３􀆰６％
(分别为离地面 ０、 ５０、 １５０ ｃｍ 的差值ꎬ 下同)ꎬ
灌丛比裸地下降了 ８１􀆰９％、 ５８􀆰８％和 ２２􀆰５％ꎻ 草丛
气温比裸地分别下降了 ８􀆰６℃、 ８􀆰２℃和 ６􀆰３℃ꎬ 灌
丛比裸地下降了 ９􀆰１℃、 ８􀆰３℃和 ５􀆰９℃ꎻ 草丛空气
湿度比裸地增加了 ３４􀆰０％、 ２９􀆰６％和 ２１􀆰４％ꎬ 灌丛
比裸地增加了 ３１􀆰６％、 ３０􀆰３％和 ２４􀆰２％ꎮ 表明在局
部范围内ꎬ 灌丛和草丛有明显降低光照强度、 气温
和土壤温度以及增加空气湿度的作用ꎬ 并且离地面
越近效果越明显ꎮ
２􀆰 ３　 灌丛、 草丛和裸地小气候环境因子的日变化
对裸地、 草丛、 灌丛小气候环境因子的观测结
果进一步分析可见(图 １)ꎬ ３种立地光照强度、 气
温和土壤温度的日变化趋势多为不对称的单峰曲
线ꎬ 其中ꎬ 光照强度和气温的最高值多出现在
１３ ∶ ００ ~１４ ∶ ００时ꎬ 土壤温度最高值出现在 １４ ∶ ００ ~
１５ ∶ ００时ꎬ 而这 ３ 种环境因子的最低值均出现在
９ ∶ ００ 时和 １７ ∶ ００ 时ꎮ 空气湿度的日变化趋势均
与其相反ꎬ 呈凹形曲线ꎬ 即空气湿度最高值出现在
早、 晚ꎬ 最低值多出现在 １３ ∶ ００ ~ １４ ∶ ００时ꎮ 草
丛和灌丛的光照强度、 气温和土壤温度与同一时段
和同一高度(土深)的裸地相比均较低ꎬ 而空气湿
度则较高ꎬ 且离地面越近ꎬ 草丛和灌丛的光照强
度、 气温和空气湿度与裸地之间的差值越大ꎮ
表 １　 不同地块枯落物储量及小气候环境因子日平均值
Ｔａｂｌｅ １　 Ｌｉｔｔｅｒ ｒｅｓｅｒｖｅ ａｎｄ ｄａｉｌｙ ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓ
立地类型
Ｓｉｔｅ ｔｙｐｅ
枯落物
Ｌｉｔｔｅｒ ｒｅｓｅｒｖｅ
(ｇ / ｍ２)
光照强度　 Ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ( ｌｘ)
０ ｃｍ ５０ ｃｍ １５０ ｃｍ
裸地 Ｂａｒｅ ｌａｎｄ － ９２３２５ ± ４２７７ ａＡ ８９７３６ ± ５２５０ ａＡ ９１６５０ ± ４８８７ ａＡ
草丛Ｇｒａｓｓ ｌａｎｄ ９９.８８ ± ３５.７６ Ａ １１０７５ ± １７５９ ａＢ ５８５３３ ± ５１０２ ｂＢ ６９９７８ ± ５０５６ ｂＢ
灌丛 Ｓｈｒｕｂ ｌａｎｄ １８２.５５ ± ７７.９４ Ｂ １６７２６ ± ２０２６ ａＢ ３６９６４ ± ４３８３ ｂＣ ７１０１２ ± ６４６１ ｃＢ
立地类型
Ｓｉｔｅ ｔｙｐｅ
气温　 Ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ (℃)
０ ｃｍ ５０ ｃｍ １５０ ｃｍ
裸地 Ｂａｒｅ ｌａｎｄ ３９.０ ± ０.６ ａＡ ３９.０ ± ０.７ ａＡ ３７.５ ± ０.６ ａｂＡ
草丛Ｇｒａｓｓ ｌａｎｄ ３０.４ ± ０.７ ａＢ ３０.８ ± ０.７ ａＢ ３１.２ ± ０.７ ａＢ
灌丛 Ｓｈｒｕｂ ｌａｎｄ ２９.９ ± ０.５ ａＢ ３０.７ ± ０.６ ａｂＢ ３１.６ ± ０.６ ｂｃＢ
立地类型
Ｓｉｔｅ ｔｙｐｅ
空气相对湿度　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙ (％)
０ ｃｍ ５０ ｃｍ １５０ ｃｍ
土壤温度
Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
(℃)
裸地 Ｂａｒｅ ｌａｎｄ ５２.３ ± １.５ ａＡ ５１.６ ± １.５ ａＡ ５４.１ ± １.６ ａＡ ３２.３ ± ２.６ Ａ
草丛Ｇｒａｓｓ ｌａｎｄ ８６.３ ± １.４ ａＢ ８１.２ ± １.９ ａＢ ７５.５ ± ２.３ ｂＢ ２８.２ ± １.８ Ｂ
灌丛 Ｓｈｒｕｂ ｌａｎｄ ８３.９ ± ２.０ ａＢ ８１.９ ± １.８ ａｂＢ ７８.３ ± １.９ ｂｃＢ ２９.４ ± ２.４ Ｂ
　 　 注: 同行不同小写字母表示同一地块不同高度小气候环境因子差异显著(Ｐ < ０􀆰０５)ꎬ 同列不同大写字母表示不同地块相同高度小气候
环境因子差异极显著(Ｐ < ０􀆰０１)ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｏｒｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ｔｈｅ ０􀆰０５ ｌｅｖｅｌ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｄａｉｌｙ ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ
ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ ｆａｃｔｏｒｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｅｉｇｈｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐｌｏｔꎻ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ｔｈｅ ０􀆰０１ ｌｅｖｅｌ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｄａｉｌｙ ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ ｆａｃｔｏｒｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｈｅｉｇｈｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓ.
１４　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 吕仕洪等: 桂西南石漠化山区灌草丛对青冈和蒜头果直播造林的影响
50 cm
A
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9:00 11:00 13:00 14:00 15:00 17:00
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!" Time
A
J
!" Grass land #" Shrub land $% Bare land
Ａꎬ Ｂꎬ Ｃ: 光照强度ꎻ Ｄꎬ Ｅꎬ Ｆ: 气温ꎻ Ｇꎬ Ｈꎬ Ｉ: 空气相对湿度ꎻ Ｊ: 土壤温度ꎮ 不同
大、 小写字母分别表示不同地块同一时段小气候环境因子间差异极显著 ( Ｐ <
０􀆰 ０１)和显著(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ
Ａꎬ Ｂꎬ Ｃ: Ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙꎻ Ｄꎬ Ｅꎬ Ｆ: Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎻ Ｇꎬ Ｈꎬ Ｉ: Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙꎻ
Ｊ: Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ａｎｄ ｎｏｒｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ ｆａｃｔｏｒｓ ａｔ ０􀆰０１ ａｎｄ ０􀆰０５ ｌｅｖｅｌｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｚｏｎｅｓ
ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
图 １　 不同高度环境因子日变化趋势
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ ｆａｃｔｏｒｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｅｉｇｈｔｓ
２􀆰 ４　 不同立地类型种子萌发率和幼苗保存率
统计结果显示ꎬ 青冈和蒜头果的种子萌发率分
别为 ５０􀆰０％ ~ ８３􀆰３％和 ４０􀆰０％ ~ ９６􀆰０％ꎬ 不同立
地类型之间的青冈种子萌发率差异不显著(Ｐ ＝
０􀆰９０７)ꎬ 而裸地和灌丛之间的蒜头果种子萌发率
差异显著(Ｐ ＝ ０􀆰０１４)(图 ２: Ａ)ꎮ 观测结果显示ꎬ
２０１３ 年 ９ 月青冈和蒜头果的幼苗保存率分别为
６８􀆰４％ ~ １００􀆰０％和 ７０􀆰０％ ~ １００􀆰０％ꎬ 平均值分
别为 ８３􀆰４％ ± １１􀆰０％ ~ ９４􀆰２％ ± ６􀆰８％和 ８５􀆰０％ ±
１２􀆰９％ ~ ９４􀆰４％ ± ６􀆰６％ꎬ 不同立地之间差异不显
２４ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
著( Ｐ ＝ ０􀆰３２１ 和 Ｐ ＝ ０􀆰４００) (图 ２: Ｂ、 Ｃ)ꎻ
２０１３年 １２ 月青冈和蒜头果的幼苗保存率分别为
６２􀆰５％ ~ ９５􀆰２％和 ６０􀆰０％ ~ １００􀆰０％ꎬ 平均值分别
为 ７１􀆰８％ ± １０􀆰２％ ~ ８１􀆰４％ ± ９􀆰３％和 ８０􀆰０％ ±
１６􀆰３％ ~ ８７􀆰０％ ± ２􀆰８％ꎬ 同一立地类型幼苗保存率
比 ２０１３年 ９月均不同程度下降ꎬ 但不同立地之间差
异不显著(Ｐ ＝ ０􀆰４４３和 Ｐ ＝ ０􀆰６３６)(图 ２: Ｂ、 Ｃ)ꎮ
２􀆰 ５　 不同植被类型对幼苗生长的保育效果
青冈和蒜头果一年生幼苗的株高分别为 ２􀆰０ ~
１２􀆰５ ｃｍ 和 ２０􀆰０ ~ ７５􀆰０ ｃｍꎬ 其中蒜头果幼苗株
高在裸地和灌丛、 草丛和灌丛之间差异显著(Ｐ ＝
０􀆰０１１ 和 Ｐ ＝ ０􀆰０４１) (表 ２)ꎻ 青冈和蒜头果一年
生幼苗的基径分别为 ０􀆰８６ ~ ３􀆰１０ ｍｍ 和 ２􀆰６９ ~
１０􀆰３８ ｍｍꎬ 其中蒜头果幼苗基径在裸地和灌丛之
间差异显著(Ｐ ＝ ０􀆰０４３)ꎬ 在草丛和灌丛之间差异
极显著(Ｐ ＝ ０􀆰００３)ꎮ 根据相对相邻作用系数(ＲＩＩ)
的计算结果ꎬ 除了草丛对蒜头果幼苗的基径生长有
抑制作用外(ＲＩＩ ＝ － ０.０２１２)ꎬ 灌丛和草丛对这 ２
种幼苗的株高和基径生长均具有一定或较明显的保
育作用(ＲＩＩ > ０)ꎬ 且对目标植物来说ꎬ 灌丛的保
育作用要强于草丛ꎻ 从灌丛和草丛来看ꎬ 同一植被
对蒜头果保育作用要强于对青冈的保育作用ꎬ 即不
同植被类型对同一树种或同一植被类型对不同树种
的保育作用存在一定的差异ꎮ
３ 讨论
在南方石漠化山区ꎬ 灌、 草丛主要是以耐旱、
耐贫瘠能力较强的先锋植物为群落优势种ꎬ 群落高
度较小ꎬ 群落盖度亦较低[１１]ꎮ 本研究龙何示范区
内ꎬ 灌、 草丛的优势物种或常见物种主要为乡土先
锋植物ꎬ 如红背山麻杆、 灰毛浆果楝(Ｃｉｐａｄｅｓｓａ
ｃｉｎｅｒａｓｃｅｎｓ (Ｐｅｌｌｅｇｒ.) Ｈａｎｄ. ￣Ｍａｚｚ.)、 黄荆条、
肾蕨、 类芦、 蔓生秀竹、 九龙藤、 潺槁树和雀梅
藤ꎬ 以及外来植物飞机草和三叶鬼针草等ꎬ 群落高
度为 ３０~２５０ ｃｍꎬ 群落盖度为 １５％~８０％ꎮ 从测
定结果来看ꎬ 灌、 草丛地表覆盖有一定数量的枯落
!" Bare land #$ Grass land %$ Shrub land
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)
Ａ: 青冈和蒜头果种子萌发率ꎻ Ｂ: 青冈幼苗保存率ꎻ Ｃ: 蒜头果幼苗保存率ꎮ 不同小写字母表示不同立地类型之间差异显著(Ｐ <
０􀆰０５)ꎮ
Ａ: Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ Ｃ. ｇｌａｕｃａ ａｎｄ Ｍ. ｏｌｅｉｆｅｒａꎻ Ｂ: Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｏｆ Ｃ. ｇｌａｕｃａꎻ Ｃ: Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｏｆ Ｍ.
ｏｌｅｉｆｅｒａ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｏｒｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ｔｈｅ ０􀆰０５ ｌｅｖｅｌ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｔｅ ｔｙｐｅｓ.
图 ２　 不同立地类型青冈和蒜头果种子萌发率及幼苗保存率
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｏｆ Ｃ. ｇｌａｕｃａ ａｎｄ Ｍ. ｏｌｅｉｆｅｒａ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｔｅ ｔｙｐｅｓ
表 ２　 不同立地类型青冈和蒜头果幼苗的生长量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｈｅｉｇｈｔ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｃ. ｇｌａｕｃａ ａｎｄ Ｍ. ｏｌｅｉｆｅｒａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｔｅ ｔｙｐｅｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
立地类型
Ｓｉｔｅ ｔｙｐｅ
株高　 Ｓｔｅｍ ｈｅｉｇｈｔ (ｃｍ)
平均值 Ａｖｅｒａｇｅ ＲＩＩ
基径　 Ｂａｓｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ (ｍｍ)
平均值 Ａｖｅｒａｇｅ ＲＩＩ
青冈 Ｃ. ｇｌａｕｃａ
裸地 Ｂａｒｅ ｌａｎｄ ７.４ ± ２.１ ａ ０.００００ １.９４ ± ０.４０ ａ　 ０.００００
草丛 Ｇｒａｓｓ ｌａｎｄ ７.７ ± １.９ ａ ０.０１９８ ２.０８ ± ０.７２ ａ ０.０３４８
灌丛 Ｓｈｒｕｂ ｌａｎｄ ７.８ ± ２.５ ａ ０.０２６３ ２.１１ ± ０.４９ ａ ０.０４２０
蒜头果 Ｍ. ｏｌｅｉｆｅｒａ
裸地 Ｂａｒｅ ｌａｎｄ ３８.５ ± １５.９ ａ ０.００００ ６.２５ ± ２.２４ ＡＢａ ０.００００
草丛 Ｇｒａｓｓ ｌａｎｄ ４３.２ ± １４.２ ａ ０.０５７５ ５.９９ ± ２.３２ Ａａ － ０.０２１２
灌丛 Ｓｈｒｕｂ ｌａｎｄ ５１.１ ± １３.０ ｂ ０.１４０６ ７.６６ ± １.５２ Ｂｂ ０.１０１５
　 　 注: 同列数据后不同大、 小写字母分别表示差异极显著(Ｐ < ０􀆰０１)和显著(Ｐ < ０􀆰０５) ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ａｎｄ ｎｏｒｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ｔｈｅ ０􀆰０１ ａｎｄ ０􀆰０５ ｌｅｖｅｌｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
３４　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 吕仕洪等: 桂西南石漠化山区灌草丛对青冈和蒜头果直播造林的影响
物ꎬ 在炎热的夏季ꎬ 灌、 草丛对距离地面 ０ ~
１５０ ｃｍ 范围内的小气候具有明显的调节作用ꎬ 既
降低了光照强度、 气温和土壤温度以及提高了空气
湿度的极大值和日平均值ꎬ 又减小了光照强度、 气
温、 空气湿度和土壤温度的日间变化幅度ꎬ 且均具
有离地面越近调节作用越明显的特点ꎮ 因此ꎬ 与原
生顶极植被相比ꎬ 尽管石漠化地区灌、 草丛在物种
多样性、 群落高度和群落盖度都发生了较严重的退
化ꎬ 但其对局部范围的小气候仍能起到一定或较明
显的改善作用ꎮ
保育作用是退化生态系统或其他极端生境中较
普遍和重要的生态现象ꎬ 而利用保育植物技术来提
高退化生态系统生态重建植被的修复效率也被国内
外相关研究验证[２ꎬ ３]ꎮ 如前所述ꎬ 保育植物主要通
过调节小气候、 改善土壤条件和防止动物啃食等方
式对目标植物的种子萌发或幼苗生长起到促进或保
护作用ꎬ 而保育功能的有无和大小又与保育植物本
身特性[２ꎬ ３ꎬ １６ꎬ １７]、 植被类型[１６]、 周围环境条
件[１８－２１]和目标物种特性及其生长阶段[２２－２４]等有
关ꎮ 已有研究表明ꎬ 乡土先锋植物是退化生态系统
或其他极端生境中最常见、 最重要的保育植物ꎬ 其
保育作用多发生在目标植物生长早期ꎬ 并且其功能
的大小与目标植物的耐荫性存在一定程度的正相
关[２ꎬ ３ꎬ ２３]ꎮ 在本研究中ꎬ 以乡土先锋植物黄荆条、
红背山麻杆、 类芦和蔓生莠竹等为优势物种的灌、
草丛ꎬ 对青冈和蒜头果的种子萌发、 幼苗存活及生
长均产生了一定或较明显的影响ꎬ 并且主要对这 ２
个树种幼苗生长起保育作用ꎬ 但不同植被类型对同
一树种以及同一植被类型对不同树种的影响存在一
定的差异ꎮ 结合对灌、 草丛群落特性、 枯落物储
量、 生境小气候特征以及青冈和蒜头果的生态学特
性的分析ꎬ 笔者认为ꎬ 灌丛、 草丛对青冈和蒜头果
直播造林的影响存在差异的主要原因可归纳为以下
４个方面:
(１)石漠化山区强光、 高温和干旱的环境特征
是其被归为造林困难区域的重要原因[１０]ꎬ 但在局
部范围内ꎬ 灌、 草丛也能起到减弱强光、 降低高温
和增加空气湿度等作用ꎬ 而且其枯落物的覆盖和分
解对冠层下的土壤性状也起到了一定的改良作
用[２５]ꎬ 这在一定程度上降低了目标植物种子萌发
和幼苗生长的生态风险ꎻ (２)青冈和蒜头果均为岩
溶地区原生植被中后期阶段的建群种或常见种ꎬ 在
幼苗期需要一定的遮荫或在阴湿环境中才能良好生
长ꎬ 并且在相对温暖湿润的环境中具有较高的光合
效率[１１ꎬ ２６ꎬ ２７]ꎬ 灌、 草丛的遮荫、 降温和增湿作用
为这 ２种幼苗的生长提供了较为适宜的生态小环
境ꎬ 有利于幼苗生长ꎻ (３)灌丛和草丛对这 ２ 种幼
苗的影响存在差异可能与两种立地类型不同的群落
特性密切相关ꎬ 相对于灌丛ꎬ 草丛群落主要以丛生
性(如类芦)或蔓生型(如蔓生莠竹和水蔗草)草本
植物为主ꎬ 冠层低矮ꎬ 盖度较大ꎬ 个体密度亦较
高ꎬ 同时草本植物与这 ２种目标幼苗的生长高峰期
高度一致ꎬ 导致对营养物质的竞争可能比灌丛更为
激烈ꎻ (４)青冈和蒜头果的生物生态学特性存在较
明显的差异ꎬ 如蒜头果种子个体 (平均鲜重为
９􀆰４５ ｇ)明显大于青冈种子(平均鲜重为 ３􀆰１１ ｇ)而
贮存了更多的营养物质ꎬ 有利于幼苗的初期生长ꎻ
蒜头果幼苗的光补偿点低于青冈幼苗而使其在较荫
蔽的环境中具有较高的光合效率[２６ꎬ ２７]ꎮ 此外ꎬ 据
我们 ２０１４年 ３月调查发现ꎬ 绝大部分青冈幼苗已
经枯死ꎬ 总体保存率不足 ５％ꎬ 而蒜头果幼苗生长
正常ꎬ 总体保存率超过 ８０％ꎬ 这可能与两者一年
生幼苗的生长势及抗逆性有关ꎬ 因为在 ３种立地类
型中ꎬ 青冈一年生幼苗长势较差ꎬ 株高和基径平均
值仅为 ７􀆰４ ~ ７􀆰８ ｃｍ和 １􀆰９４ ~ ２􀆰１１ ｍｍꎬ 绝大多
数幼苗十分弱小而导致其抗逆性较差ꎻ 而蒜头果一
年生幼苗长势良好ꎬ 株高和基径平均值达 ３８􀆰５ ~
５１􀆰１ ｃｍ 和 ５􀆰９９ ~ ７􀆰６６ ｍｍꎬ 特别是在灌丛下的
幼苗比较粗壮、 具有较强的抗逆性ꎮ
综上分析并结合前期的研究结果[１３ꎬ １４]ꎬ 笔者
认为在不进行人工培土和施肥的状态下ꎬ 虽然青冈
种子发芽率较高ꎬ 但因一年生幼苗越冬后死亡率很
高而使其直播造林效果很差ꎬ 需要改进幼苗抚育措
施(如采用植苗方式)才能取得较理想的造林效果ꎻ
蒜头果种子较大ꎬ 发芽率较高ꎬ 幼苗生长较快ꎬ 尤
其是在灌、 草丛的保育作用下能取得较理想的直播
造林效果ꎬ 且此播种方法具有操作简便、 经济投入
低和效果明显等优点ꎬ 是桂西南石漠化山区值得关
注和推广的一种造林方式ꎮ
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(责任编辑: 张 平)
６４ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷