全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(3)：196—2OO
Journal of Wuhan Botanical Research
鸭跖草科杜若(Polia japonica Thunb．)的减数分裂研究
纪炜炜 ，孟爱平 ，李建强
(1．中国科学院武汉植物园，武汉 430074；2．中国科学院研究生院，北京 100039)
摘 要：首次对鸭跖草科杜若(PoUiajaponica Thunb．)进行了花粉母细胞减数分裂观察，并重新报道了该种的染色
体数目为2n=32。结果显示，减数分裂中期I构型为16Ⅱ，并且观察到次级联会现象。减数分裂后期I和后期Ⅱ
存在落后染色体、染色体断片、二次分裂不同步等异常现象，统计各时期畸形率都低于 10％。随机统计花粉粒活
性，成熟率达到9o％以上。这说明杜若的减数分裂过程基本正常，也证明了2n=32的体细胞染色体数目是可信
的。
关键词：染色体构型；减数分裂行为；杜若
中图分类号：Q943；Q949．71 8．17 文献标识码：A 文章编号：1000．47ox(2006)03．Ol96．05
Meiosis Studies of PoUia japonica Thunb．(Commelinaceae)
JI Wei—Wei · ，MENG Ai—Ping ，LI Jian—Qiang 。
(1．Wuhan Botanical Garden，The Ch／nese Academy ofsc ，Wuhan 430074。China；
2．Graduate School ofthe Ch／ncseAcademy of&／tncts，Beijing 100039，China)
Abstract：IrI this paper。the meiotic process of polen mother ceils and the somatic chromosome number
2n=32 ofPolliajaponica Thunb．(Commelinaceae)ale reported for the first time．The chromosomes in
metaphase I possess the configuration of 16 IIand the secondary association has also been observed．Dur—
ing anaphase I and anaphase II，lagging chromosomes，chromosomal fragments and asynchronism have
been observed an d the abnormalitv rates ofboth phases ale less than 10％ ．The rate offertile pollen grains
iS more than 90％ 。which iS consistent with the cell abnormality rate at anaphasc II．Th ese results indicate
tllat meiotic process of this species iS norma1．an d the somatic chromosome number 2n=32 iS credible．
Key words：Chromosomal configuration；Meiotic behavior；Poliajaponica Thunb．
杜 若属 (Polia Thunb．)，隶 属 于 鸭跖 草科
(Commelinaceae)，全世界约有 15种，主要分布在亚
洲、非洲和大洋州的热带、亚热带地区。我国产 7
种，都 为 直 立 或 上 升 草 本。杜 若 ( japonica
Thunb．)为该属模式种。主要分布在我国的台湾、
安徽、江西、湖北、湖南、广东、四川等地I1]，是常见
的观赏和药用植物。屈原在《楚辞》中就将其列为
他最喜爱的两种花之一。其根捣烂后加酒，可敷治
跌打损伤，蛇虫咬伤。
有关杜若属植物的细胞学研究极少，仅见其染
色体数目的报道[2 】。笔者对杜若减数分裂过程中
染色体形态和行为特征进行了观察和描述，并且核
查了杜若的体细胞染色体数 目，以期能逐步完善其
染色体数目资料，并为其细胞遗传学研究和系统进
化研究提供参考资料。
1 材料和方法
实验材料杜若(PoUiajaponica Thunb．)取自中
国科学院武汉植物园药用植物专类园。凭证标本存
放于中国科学院武汉植物园标本馆(HIB)。
于2005年8—9月取未成熟花蕾若干，剥去苞
片，取出幼小花药用卡诺 I即冰醋酸 ：纯酒精(1：3)
固定 30 min，染色体制备采用去壁低渗法，Gie~a
染色，火焰干燥制片 】。体细胞观察则选取发芽种
子的根尖生长点在饱和的对二氯苯液中 18—20℃
预处理 3．5—4 h，卡诺 I冰水环境里固定 30 min，
6ocI=1 mol／L的盐酸中解离 3—4 min，卡宝品红染
色，常规方法压片 J。Olympus BXS1显微镜观察镜
检，并进行染色体计数和拍照。花粉用醋酸洋红溶
液染色，统计可育性。
收稿日期：2005-12-22，惨回日期：2OO6．03．06。
基金项 目：中国科学院方向性项目(KSCX2一SW·104)资助；中国科学院武汉植物园项 目(01035123，01005115)资助。
作者简介：纪炜炜(1981一)，女，安徽阜阳人，在读研究生，主要从事植物系统学和细胞学研究。
· 通讯作者(Author for corespondence．E·mail：jianqiangl@hotma／1． )。
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第3期 纪炜炜等：鸭跖草科杜若(PoUiajaponica Thunb．)的减数分裂研究
2 结果和分析
2．1 杜若体细胞染色体
根据 Tanaka的分类标准，杜若的有丝分裂间期
核 为 复 杂 染 色 中 心 型 (complex chromocenter
type)[91。在问期核中可见异染色质形成很多染色
较深、形状不规则、扩散分布全核的染色中央微粒
(图版 I：1)。对杜若的种子发芽生长点的体细胞进
行观察，发现其染色体数目为 2n=32(图版 h 2，
3)，染色体为中等大小，为中部着丝点或近中部着
丝点。
2．2 减数分裂时期染色体的形态和行为
前期 I 核内染色体复制完成，染色质凝缩成
染色线并逐步变粗变短。
细线期细胞核内出现细长、线状的染色线，细胞
核和核仁增大，此时的染色体表现为单丝线状，但是
多数缠绕在一起成网状分布(图版 I：4，5)。
偶线期同源染色体开始联会，此时可见同源染
色体的配对是在染色体全长的若干位点同时进行，
从配对部位可知其遵循同源性两两相配的原则 (图
版 I：6，7)。
粗线期染色体较粗、仍较长而相互缠绕，在光学
显微镜下很难分清二价体的形态结构。在早粗线期
出现花束状，这是因为此时已配对的染色体与还未
配对的细线期染色体相互缠绕而偏于细胞核的一
侧 ¨(图版 I：8，9)。
双线期发生交叉的染色单体开始分开，由于交
叉常常不止发生在一个位点，因此染色体呈现出 x、
V、8、0等各种形状。此时 l6个二价体已经可以清
晰地分辨(图版 I：10，11)。
终变期染色体更为缩短，达到最小长度，有些二
价体仍为“十”型，由于交叉向染色体臂的端部移
行，也可以看到有些只靠端部交叉使其结合在一起
而呈“人”字形，同时还有由于联会提前消失而无交
叉的二价体(图版 h12)。
中期 I 染色体为 l6对较规则的二价体，清晰
可见。其中多为棒状，少数出现圆球状。在一些细
胞中，出现有些同源染色体比其他染色体较早分离
的情况。此时的二价体还有次级联会的现象发生
(图版 I：13一l8)。
后期 I和末期 I 后期 I成对的同源染色体各
自发生分离，并分别向两极移动。此时两边的染色
体数目显示为 n=16(图版 Ⅱ：l9)，后期 I出现有落
后染色体和染色体断片现象(图版 Ⅱ：20，21)。在此
时观察了约 100个细胞，约有5个出现落后染色体，
1个出现染色体断片。畸形率约为 6％。末期 I染
色体在细胞两端凝集并开始解螺旋，二分体形成
(图版 Ih22，23)。
第二次减数分裂 前期 lI(图版1：24，25)核内
的染色体逐渐凝缩和螺旋化，中期 Ⅱ的每个细胞染
色体排列在赤道板上，染色单体开始分开(图版 Ⅱ：
26)。后期Ⅱ每条染色体的两条染色单体开始向两
极移动，染色体数目为n=16(图版H：27—29)。分
向两极的同源染色体进行第二次分裂时存在时间上
的不一致情况。末期 Ⅱ四分体形成。在后期 Ⅱ和末
期Ⅱ，仍然有落后染色体的出现(图版Ⅱ：30—33)。
统计显示畸形率约为 3％。随机统计四分体后花粉
的活性，空粒率约为 2．1％。
3 讨论
1947年，日本学者Mitsukuri首次报道杜若的染
色体数 目为 2n=38[21，其后数十年问，陆续有学者
报道该属其他种的染色体数目均为2n=32 -61。
从外部形态来看，杜若和大杜若(P．haskarli
Rola Rao)形态最为相近，区别在于大杜若的花序明
显的短，不超过上部叶子，聚伞花序多而密集，但一
般不排成疏离的轮；萼片脱落而非宿存 ，花瓣较之杜
若稍长 ¨ 。
本实验选取杜若种子的发芽根尖生长点，观察
体细胞的数目为2n=32，这与前人报道该属其他种
的数目是相一致的。
从杜若的减数分裂过程来看，小孢子母细胞在
减数分裂中期 I的构型较为简单直观，为 l6Ⅱ，即
n=16。同时，在中期 I和中期 Ⅱ的细胞中，染色体
数目也清晰的显示为 l6条。虽然在后期和末期出
现一定数量的异常现象，但其畸形率均低于 10％，
且统计花粉的成熟率也在 95％以上，两者基本吻
合，这说明其减数分裂的过程是正常的，花粉的能育
率很高 ¨。从杜若有丝分裂和减数分裂染色体的
构型特征，可以确定其染色体数 目为 2n=32。因此
我们认为Mitsukuri在 1947年报道的杜若的染色体
数目为2n=38是值得怀疑的。
小孢子母细胞减数分裂的双线期、中期 I出现
了少数同源染色体提早分离的现象(图版 I：11，15，
l7)在中期 I之前同源染色体提早解离多形成不定
向的单价体对，可能随机分离或落后于其他的二价
体，而在末期 I、末期Ⅱ形成落后染色体；在中期 I，
同源染色体提前分离，多形成定向的单价体对，一般
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武 汉 植 物 学 研 究 第24卷
在后期 I能转为正常。
杜若的小孢子母细胞在减数分裂的后期 I、末
期 I和后期Ⅱ都可以观察到落后染色体和断片。有
些学者认为额外的染色体断片是染色体直接断裂的
产物 ¨，而一些种类的染色体发生杂和性结构差
异，致使减数分裂时产生双着丝点染色体，从而在后
期 I形成染色体桥和断片u引。同时，在后期和末期
中，观察有相当比例的落后染色体存在，这可能源于
某些染色体同源化的程度不高u 。这些落后染色
体到达末期后，随机分布或丢失或游离于主核之外，
从而造成染色体的不均匀分配，导致了遗传物质减
少或增加，形成有遗传组成不平衡的配子，是导致花
粉败育的重要原因。
在后期 Ⅱ和末期 Ⅱ中出现少数不同步分裂的现
象(图版I：32)。此外，在后期 I发现一个不均等分
离的细胞。这种不均等分离可能有以下三点原因：
①有的二价体不发生分离，移向同一极(图版 Ⅱ．
21)；②单价体的随机分配；③发生倒位的双着丝粒
染色体被拉向同一极。不均等分离也会引起遗传物
质分配不均匀，导致配子不育u 。
在实验中发现，杜若的6枚雄蕊往往有 1—2枚
出现干瘪或无花粉的现象。花序萌发和结果的数量
也远远少于往年。这可能是由于外界环境因素的影
响而导致其发育的异常。也可由此推论其小孢子母
细胞的减数分裂之所以会有一定比例的畸形率，可
能也与外界环境和当年的生长条件有相当大的关
系。
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第3期 纪炜炜等：鸭跖草科杜若(Poflia japonica Thunb．)的减数分裂研究 l99
纪炜炜等：图版 I
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l一3．杜若根尖细胞船色体图像：1．问期砖；2 3．前中期染色体数日清晰可数，2n=32 4—12．杜若小孢子母细胞第一趺减数分裂图像：
4细线期；5．偶线 i：6．7 已经出现同源染色体配对的偶线期 箭头所示为同源染色体朱配对 域 8，9．捐l线埘，9为花束形粗线期染
色伴；10，l1取线棚．10箭头所示为 特二价体，l1．箭头所示为”之”字形排列的三价体和四价体；12．终变期。13一【8中期 I：13．箭头
所示为圆球杜二价体；I4箭头所示为圃球状二价体，空心箭头所示为出现二次联会的二价体；l5．箭头所示为吲球杜二价捭，空心箭头所
示为提前升高的二价体；【6，箭头所示为出耻二次联台的二价体 I7，1 B染色体排于细胞赤道板上 ．I7箭头所示为提前分离的二价体，
18．空心前头所示为二敬联会的二价悻 1～1 8比铡R(见照片1)=10 m
I一3．Chrom~ rne H of ceil g of1he n州 tip 曲 I1lunb．：l interphase nuelel；2 3，ch⋯ ～ pro~metaphase
，
the number can
be el~ ly‘ r坩d．which 2n=32．4—12 Chrerno~ efigtres‘ ．japonica Thunb．in r i幛】 ：4．1．eptotene；5 Zygotene；6．7．Zygotene wjth
F姗 honmlogous chmmo~)mes，mTⅡwsindi叫e unpaired1 目0雌；8，9．Paeh~ene 9．Indiea6ngfaseieulate ch⋯ 】r ；10．11．Diplot~e 10．An
町丌】windi~tes日fingilke biv 卅目．11 Arowsindicatethe s[mati~ of thetnval曲【a几dthe qatadrivaleat；I2．Diakinesis，13—1 8 MHaph岫eI：j3
．
An a肿 w indleates globe te bivalents；14．An Em indicates g~obate bivMent．q．⋯bol ai．ToW indicates~zondary syn．spsl ；15．An r口 indicⅡt惴 0．
bate biva]enL~ holow indicates the earlier pa枷 0n of biva[ents；I6．AD 舡r indicates second~ "synapsis；I7
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equato~al plate．17 An— in出cB【髓 the~ lier separation of bivalents．18 A hollow arow indiette~secondary synapsls I— I 8
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武 汉 植 物 学 研究 第24卷
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l9～2l后期 1．箭头所示为落后染色悼：l9．正常的二价体分离至两边，n=16；21．为一个不均等分离的茸¨胞。22，2]．末期 I：22．示一个
分裂不同步的二分体。24～33第二谯减鼓分裂 24．25．前崩II；26中期 Ⅱ；27-29．后期Ⅱ，箭头所示为落后染色体 ．27后期 Ⅱ早期图；
30～33．束期Ⅱ，衔头所示为落后染色悼：31正常的四分体细胞；32空心箭头所示 为一个不同步丹裂的四分体 19～33比侧尺 (见照
片 1)=10lm
I9—21．^ na【IhⅡ I．帅 indicale the lH ng*hromosom~：l9．Normal吕eP 【ion of bivalems，n=16；2t．An— shows an unequal separali~n
22．23"Fe Loph~ I：22．An酗 nch⋯ 日divisi~m binary 24一∞ ．MeiosisⅡ：24．25 P Ⅱ；26 Met,phaseⅡ；27—29．^ n p 船Ⅱ，旦丌w
indica!eth I r ch⋯ e ．27 Early anaphaseⅡ；30—33．relo~haseⅡ，臣TTowgindicmethBl “g 巩咖 舯e9：31．Noml~letmd cel；32．
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