全 文 ：遗传 H E R E D n认 s( B ei ji ng )l 。 ( , ) r ,分外 1 , “
拟斯卑尔脱山全羊草丫非洲黑麦属间余种的形态
和减数分裂的研究` ’
蒋华仁 戴大庆劝
(四川农业大学农学系 , 雅交)
一黑麦属 〔s o a l。 ) 是小麦的近缘属之一 ,该
属 有 普 通 黑 麦 ( 5 . c e r o a l e ) 、 山 地 黑 麦 ( 5 .
。 o 。 ; 。 。 。 . ) ,非洲黑麦 ( 5 . 可 r i c 。 , u . ) 、 瓦维洛
夫黑麦“ . , 。 , it o , 11)和森林黑麦 ( s , y l 。 。、 ` ; 。 )
五个种 t’J 。 其中 , 除普通黑麦被广泛用于改进
小麦和合成小黑麦外 , 其他四 种黑麦种基本上
没有被利用 。
为了探索普通黑麦以外的黑麦种在小麦和
小黑麦育种上的价值及利用途径 , 作者近年来
研究了不同倍性小麦与各黑麦种的可杂 交性 ,
并比较了不同黑麦种合成的小黑麦的性状 。 发
现非洲黑麦有着独特的表现 : 其合成的八倍体
小黑麦最好 1I] ,与圆锥小麦 `习和拟斯卑尔脱山羊
草 (了 r : , 泣` , , 甲 e l` 。 i d。 , ) 杂交不经胚 培 养 就
能得到正常的杂种种子 。 本文主要就拟斯卑尔
脱山羊草与非洲黑麦的可杂交性 、 杂种 F , 的形
态和减数分裂行为作一初步报道。
为了进一步验证可杂交性 , 括肠 年春再次用拟
斯卑尔脱山羊草作母本 , 与不同来源的非洲黑
麦进行了杂交。 - -
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供试材料及来派
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德意志民主共和国
法国
日本
加拿大
美国
试 验 结 果
(一 ) 可杂交性
材 料 和 方 法 、
用作杂交亲本的拟斯卑尔脱山羊 草 两个 ,
非洲黑麦三个 ,它们均为二倍体种 ( 2 , 二 1 4 ) : 其
来源和编号见表 1。 119 8 5年春以来自民主德国
的拟斯卑尔脱山羊草作母本 , 按一般方法与引
自加拿大的非洲黑麦杂交。 秋播时杂种种子经
0
.
1拓升汞水消毒后在培养皿内萌发 , 以后移于
盆栽钵中 。 供减数分裂研究用的植株在孕穗期
分株固定合适的幼穗 , 以后用苯酚 一品红 液 压
片。 作形态比较用的植株在抽穗后与双亲各取
3。 穗分别考查穗长` 小穗数和其他穗部性状。
两年中拟斯卑尔脱山羊草与非洲黑麦的杂
交结实率变动在 ” . 4一 3夕. 9多 之间 , 同一组合
在不同年份有一定差异 , 来自民主德国的拟斯
卑尔脱山羊草表现出较高 的杂交结实率 (表
2 )
。 所有杂种种子的胚和胚乳均较正常 , 只是
种子较瘦小 , 长度约为母本种子的二分之一至
三分之二 , 杂种种子的发芽率二般都在 匆多以
上 (表 2 ) 。 两年杂交结果一致表明 , 拟斯卑尔
脱山羊草作母本时 , 这两个种之间的杂交不经
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万e c a l 亡 口才, 护`口” “ 勿 , ,
吟 本研究承美国密苏里州大学 J ; P . c “ t叮 : on 教授 、
加拿大农业部碗太华研究站 。 . F ` da k 博 士和 凡
1 0 1` 。 n e 博士及 日本京都大学 .5 5 .助 “ ot 。 教授感赌非洲黑素种子 ,谨此一并致谢 。
幻 已调四川省农业管理千部学院 。
本齐于 l , 87年 ` 月 27 _日收到 .
DOI : 10. 16288 /j . yczz. 1988. 05. 002
衰 2杂交结 实率及盗种种子萌发率
组 合 年份 杂交花数 杂交结实率( % )
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发率( % )
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表 3 F : 杂种植株与其双亲的植部形态比较
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任何处理就能得到一定数量的正常种子。 ’
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(二 ) 杂种 F : 的形态
杂种 F I 植株的形态为中间型 ,根尖染色体
数 目为 ’ 1 4 (图版 I , 2 ) , 与预期数相符 。 杂种穗部形态介于双亲之间 (图版 : 3 1) , 穗长写母本
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相近 ,小穗数显著多于母本而少于父本 ,颖有脊
似父本 (表 3 )。 杂种的花药畸形 ,不爆裂散粉 ,
未经秋水仙碱处理的植株全不结实。
(三 ) 杂种 F , 的减数分裂
共观察了五个单株的花粉母细咆的减数分
农 4 雄斯卑尔脱山单草 火非洲黑麦 F 杂种植株的减「数分裂
株 最 染色体数 观察细胞数 单价体 三价休 四价体 五价体一计一864 `!?
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裂行为 , 它们的染色休数目均为 2 。 ~ 14 (表
4 )
。 这五个单株的减数分裂行 为虽有一 定 差
异 ,但总的趋势是一致的 , 即每细胞中平均约有
半数的染色体呈单价体状态 。 二价休中环状的
极少 , 几乎全为棒今 伞珍每钾年本和极
脚东冷多 , 此乡卜
还出现少数的三价休 、 四价体 少数的五价
休 (表 4 )。 以上是配对的平均水平 , 就单个细
胞而言 , 配对水平最高的一个细胞中有五个二
价体 ,一个三价体 ,仅一个染色体呈单价体状态
(图版 I , 斗.)o 有的细胞同时出现两个三价体 (图
版 I , 6) 或一个三价体和一个四价体 (图版 I , 5 ) 。
这种情况在其他二倍体山羊草 x 二倍体黑麦杂
种的减数分裂中则很少见闭。
讨 论
在二倍体山羊草与二倍体黑麦的杂交 中 ,
就杂种种子的发育倩况来说 , 至少有两种不同
的表现 , 一种不经任何处理就能结出正常的种
子 , 这类组合除了本 文报道的拟斯卑尔脱山羊
草 X 非洲黑麦外 ,还有节节麦 ( T , ,。 、 脑 ) 和
两角山羊草 ( T . ib 。 。 , ” 的 与森 林 、 黑 麦 的 杂
交 61[ , 至于其他二倍体山羊草与二倍体黑麦 的
杂交 , 则仅产生出不发芽的皱缩种子 `刀。 比较
不同种间杂交组合杂种种子发育情况的 差 异 ,
不仅可以看出种间亲缘关系的远近 , 有时也能
为有关种的分类和染色体组的起源提供一些旁
证 。 众所周知 , 四倍体小麦同栽培黑麦杂交一
般仅产生无发芽能力的皱缩种子 , 需通过幼胚
培养才能获得杂种植株 。 作者在小麦与各黑麦
种的杂交中 , 发现圆锥小麦 ( A A B B , 2 , ~ 2 8 )
与非洲黑麦杂交不经任何处理就能结出正常的
种子田 , 而圆锥小麦的亲本种之一— 一 粒小麦 ( A A , 2 二 ~ 1钓 与非洲黑麦杂交只产生无
胚乳的种子 。 显然圆锥小麦与非洲黑麦杂交的
这一特异表现是 B 染色体组在起作用 , 从拟斯
卑尔脱山羊草与非洲黑麦杂交所表现出的相似
结果 , 可以推断拟斯卑尔脱山羊草可能是 B 染
色体组的供体种 ,至于是否是唯一的供体种 ,作
者将另文报道。 , 4 · _ . , _ .
拟斯卑尔脱山羊草 x 非洲黑麦杂种减数分
裂的特点是配对水平高 , 花粉母细胞中期 I 的
染色体构型为 6 . 9 2 1十 3 . 2 9 xx 十 . 0一 Z xxx 十 0 . 0 2
vI 踌 _ 0J 1 破表 4 ) 。 作者观察到普通小麦和圆
锥小麦与非洲黑麦杂种 F 、 的减数分裂构型分
别为 2 5 . 1 4 1十 1 . 3 4 11十 0 . 0 6 111与 18 . 3 4 1 +
1
.
2 2 11 + 0
.
0 7 111十 0 . 0 0 5 Iv 山 , 其配对 水平很
低。 这三个杂种的父本都是非洲黑麦 , 它们之
间配对水平的巨大差异显然不是非洲黑麦引起
的。 由于拟斯卑尔脱山羊草的染色体能促进部
分同源配对 〔习 , 因此可以认为 ,本试验中观察到
的高水平配对正是拟斯卑尔脱山羊草这种效应
的反映。
需要说明的是拟斯卑尔脱山羊草与非洲黑
麦的染色体之间是否发生了配对 , M iaj : u 等阴
证实 ,在二倍体山羊草 x 二倍体黑麦杂种 lF 中 ,
配对完全是随机的 。 如果是这样 , 作者观察到
的联会中至少有一部分是在这两个种之间发生
的。 另外 , 从二倍体山羊草和二倍体黑麦的单
倍体的减数分裂来看 ,它们形成的二价体极少 ,
两者二价体的总和仅 0 . 16 (孔 `。 。乒瓜。 , m 单
倍体每细胞 。 . 13 , 普通黑麦单倍体 。 .仍 )胭 , 远
远低于本试验中,杂种 F 、 的二价体数 , 这也说
明本试验的两个种之间很可能发生了染色体联
会 。 当然 , 以上仅是一些推测 ,有待于用染色体
分带技术加以证实。
参 考 文 献
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.拟斯 卑尔 脱山羊草 (左 )、 非洲黑麦 (右 )及其杂种 F, (中 ) 的穗子 ; 2 . (拟斯卑尔脱山羊草 x 非洲黑 麦 ) F j
分裂中期 , 2 月 ~ l仁 ,一 6 . (拟斯卑尔 脱 . IJ羊草 火非洲黑麦 ) F , 减数分裂时的染色体构型 : 3 . 2 1 十 6 1此 4 . 1
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