全 文 ：遗 传 学 报 , 1 1 ( 1 ) ; 3 3一 , 8 , 1 9 8 4
盛` 抽 伪 . . t ic 。 盈 . 七 .
六倍体小黑麦与普通小麦杂种 F I花粉
植株的细胞遗传学研究`’
王 兴 智
(中国科学院遗传研究所 ,北京 )
用六倍体小黑麦 oR s n , r 与普通小麦科冬 58 的杂种 F 。 为材料进行了花药培养。 观察了 27
株花粉植株根尖细胞的染色体 , 其中有 17 株非整倍体 、 9 株混倍体和 1 株单倍休 。 从花粉植
株 P M C 的染色体构型表明 , 在单倍水平的植株中以单价休为主 , 在二倍水平植株中以二价体
为主 。 用 iG e m , a 显带技术鉴定花粉植株的染色体组成 ,其中黑麦染色体为 2一 7 条 , 小交染色
休为 1 8一21 条 。 提示用花药培养的方法 , 可以将六倍体小黑麦与普通小麦杂种 F 、 理论上可
以形成的花粉的染色体组成在植株水平显现出来 。
花药培养研究工作发展很快 , 在不到 20 年的时间内 , 已经在 26 个科 60 个属 1 7 1种
植物中得到了花粉植株 lt1 , 在遗传学研究和育种工作中越来越受到人们的重视。 随着花
药培养工作的发展 ,人们发现 , 用花药培养的方法 , 除可得到大里的单倍体和纯合的二倍
体植株外 , 还可以得到异倍体 、 非整倍体 、 混倍体和染色体结构变异的植株。 胡含等对小
麦的花粉植株进行深人的细胞学研究指出 ,在小麦的花粉植株中大约 90 多为单倍体和二
倍体 , 10 沁 为异倍体和非整倍体。 从 l夕7 8一 198 1年 , 他们用花药培养的方法 , 得到了大
t 的单倍体和二倍体植株 , 还得到了五倍体 、八倍体 、九倍体 、 十二倍体 、单体 、缺体 、 三体 、
四倍 、 混倍体和具双着丝点染色体的花粉植株。 一 ,aJ
远缘杂交是改良小麦的有效途径之一 , 可以将小麦野生亲缘种的丰富的基因资源充
分利用起来 〔7] 。 这种工作常常是先得到一个具双亲全套染色体的双二倍体的杂种 , 再进
一步改造成生产上可以利用的栽培品种 。 小黑麦是这方面工作的较为成功的例子。 目前
改良六倍体小黑麦主要采用与普通小麦杂交的方法 , 将杂种 F : 再自交 , 对自交后代进行
选择 , 再自交 、再选择 , 若千代后可以从中得到具有 D 、 R 混合染色体组成的异源易位系 、
代换系和附加系。 ’ .l4 ]。 六倍体小黑麦与普通小麦杂交后 , 杂种 玩 具有 A A B D R 基因组 ,
可以形成染色体组成类型多样的配子。 杂种 玩 自交若干代后 , 理论上将是一批具有不同
染色体组成的植株出现 , 从普通小麦到典型的六倍体小黑麦 , 还将产生具有 D 、 R 混合染
色体组成的中间类型 ; 然而在实际工作中要得到理论上所能组合出的各种类型常常是困
难 的 t , ` , ` , ]。
用六倍体小黑麦与普通小麦的杂种 lF 的花粉进行离体培养 , 目的使杂种 F : 具有各种
染色体组成的花粉 , 经过雄核发育的途径直接再生为植株 , 避免在有性过程中配子间的竞
争 、选择 , 使花粉的染色体组成在植株水平保存下来。 经过染色体加倍以后 , 这些植株在
, 本文于 19韶 年 l 月 2 2 日收到 。
l) 本工作是在胡含教授的热情指导下完成的 ,深表谢愈。
3 弓 遗 传 学 报 1 粉 ·
理论和实践中可能有一定的价值。
小黑麦的花药培养工作已有几篇报道 , oS
~
在六倍体和八倍体小黑麦的花药培养
中得到了以单倍体为主的再生植株 , 同时也发现了非整倍体和高倍体植株1a[ J。 小黑麦与
小麦杂种的花药培养工作还未见报道 。
材 料 和 方 法
用六倍体小黑麦 Ros , 产” 与普通小麦科冬 58 进行杂交 , 以杂种 F : 为材料进行花药
培养。 对再生植株进行细胞遗传学研究。
(一 ) 花药培养
选杂种 1P 植株的单核中晚期的花粉进行花药培养。 在 B , 培养基 s1t 上从 2 8 81 个花药
诱导出 27 8 块愈伤组织 , 将愈伤组织转到 19 0一 2 分化培养基山上得到了 62 株绿苗和 19 株
白苗 。
(二 ) 植株染色体的观鑫
用根尖压片的方法观察 、 计数植株的染色体。 于分黎期选取根尖 , 用冰水预处理 2斗
小时 ,在酒精冰醋酸 ( 3 : l) 固定液中固定 2 4 小时 , 用纤维素酶和果胶酶混合酶液解离 , 然
后再固定 。 用改良的卡宝品红染液染色。气
制片时先在载片上放一滴染料 ,将解离好的材料在染液中制成细胞悬液 ,再压片。 选
处于有丝分裂中期的细胞计数染色体 ,每个植株统计 50 个细胞以上 。
(三 ) 花粉植株 P M C 染色体构型的观察 ·
选适宜幼旅在酒精冰醋酸 ( 3 : l) 固定液中固定 , 用丙酸水合氛醛铁矾苏木精染色山。
每个植株观察 10 个细胞以上。
(四 ) 体细饱染色体 G加 . . 显带方法
基本采用 S~ : 等的方法仅 ,1
, 用 50 ℃ 的饱和氢氧化钡处理 10 一 12 分钟 , 在 60 ℃ 的
2 x S C 中处理 60 分钟 ,用 G IO n s 。 染色 3一 5 分钟 , 用 D
~
ar 胶封片。 每个植株选 20
冷细胞进行分析。
结 果
(一 ) 花粉植株染色体橄
观察了 2 7 株花粉植株的染色体。 根据植株染色体数 , 分为 17 株非整倍休 、 9 株混倍
体和 1 株单倍体。 非整倍体和混倍体占绝大多数 (表 l a)
1
. 非整倍体植株包括单倍水平的 ” 株 ,染色体数分别为 2 、 23 、 24 、 2 5 、 2 6和 2 7 ; 二
倍水平的 4 株 ,染色体数为 峪` (图版 I , x 、 3 、 4 、 5 、 ` ) o
2
. 混倍体植株共有 9 株 , 其中有单倍水平的 4 株和二倍水平的 , 株。 在混倍体植株
中占多数细胞的染色体数是 2 5、 2 6 、 2 7、 2 8 , 4 8 、 斗9 和 5 0 0
3
.单倍体植株 1株 , 21 条染色体 (图版 I , 2 ) 。
(二 ) 花粉植株染色体组成
用 G i le劝 s : 显带技术以根尖为材料鉴定了 12 株花粉植株的染色体组成 , 这些植株包
括单倍非整倍体和单倍体。 在这些植株中 , 黑麦染色体数变化在 2一 7 条 , 小麦染色体数
1 期 王兴智 : 六倍体小黑麦与普通小麦杂种 F : 花粉植株的细胞遗传学研究
农 1 花粉植裸染色体 .
植株染色体数 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 2 6 2 7 斗6 单倍混倍体 二倍混倍休
N u m b e r o f H
a P l o m ixo p l
o id d i P l o m i x o P lo i d
c h r o m o s o m e s
植株数 l 1 3 3 4 1 1 4 4 5
N u m b e r o f
p l皿 t ,
变化在 18 一 21 条 (表 2 , 图版 I , 10 、 1 1) 。 小麦染色体数中 , 一般来说应该包括 7 条 A 组
染色体 、 7 条 B 组染色体和 4一 7 条 D 组染色体。
农 2 花粉桩株的续色件姐成
T
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I,l
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h e e h r o m 0 0 0 m e e o m op
s i d o n s o f 脚 l le n P lan .t
株 号 6 8 3 2 2 2 3 7 3 8 6 9 1 1 3 6 6 3 56 2斗 4 6
N u m b e r o f p l a n t
植株染色体数 2 1 2 2 2 3 2 3 2 3 2 4 2 4 2 5 2 5 2 5 2 6 2 7
N u m b e r o f
e h r o m o s o m e :
黑麦染色体数 2 3 3 4 5 4 3 5 5 斗 7 7
N
u m b e r o f r y e
e h r o : n o s o m e s
小麦染色体数 l 9 l 9 2 0 1 9 1 8 2 0 2 1 2 0 2 0 2 l l 9 20
N u m b e r o f w h e a t
e h r o m o . o m e s
由表 2可以看出 , 染色体数不同的植株染色体组成是不同的 , 染色体数相同的植株染
色体组成也可以不同。 例如具有 23 条染色体的 No . 2 、 No . 3 7 和 No . 38 植株分别由 3、
4
、
5 条黑麦染色体和 20 、 1 9 、 18 条小麦染色体组成 。
(三 ) 花粉植株 P M C 染色体构型
观察了染色体数为 2 1 、 2 3 、 24 、 25 、 26 、 27 和 46 的花粉植株 P M c 的染色体构型 , 结
果列于表 3 (图版 I , 7 、 s 、 9 ) o
在 3 花粉位裸 P M C 级色体构互
T a bl
e 3 PM C e h r o m o扔 m e e o n f ig u r a t i o n o f 卯 Il e n p l“ .
植株染色体数 2 l 2 3 2斗 2 5 2 6 2 7 斗6
N u m b e r o f
e h r o m o 日o m e s
染色体构型 2 11 2 3 1 2 41 2 51 2血 2九 ` 2 311
C h r o m o , o m e
e o n f i g u r a t i o 。
在单倍水平的植株中 , 减数分裂 I 没有明显的中期和后期 , 这与郝水 、 胡含等人在小
密花粉单倍体植株的减数分裂中观察的结果一致 L’] , 细胞中的染色体绝大多数呈 单价体
遗 传 学 报 ! i 卷
二 4 F : 植株维色体 .
T认目 . 4 T h e e h r o m吻 m e n u m阮 r o f F : P lan .
植株染色体数 呼2 呼4 峪` 呜9 总株数
N u m b e r o f e h r o m o , o m e - T o泣 1
株 数 28 l 峪 1 3 4
N u m b e r o f P I. “
状态 , 少数细胞有 1一 3个二价体。 细胞中二价体的数最和具有二价体的细胞数 , 随植株
染色体数的增加而增多。 具有 46 条染色体的植株 , 绝大多数染色休为二价体 , 少数细胞
中可以看到 2 个或 4 个单价体。
从根尖细胞和 PM C 染色体数的观察中看出 , 花粉植株从分典期到减数分裂中期 1
染色体数是稳定的 , 各种非整倍体植株 , 仍然保持非整倍的染色体数 。
(四 ) 杂种 F : 植株染色体橄
本实验的花粉供体植株杂种 几 自交得到了 34 株 玩 植株 , 对这些植株染色体数作了
观察 ,其中有二倍体植株 28 株 , 非整倍体植株 6 株 。 玩 植株染色体数的类型有 4 种 ,见表
4 0
讨 论
1
. 用花药培养的方法将杂种 F : 花粉染色体组成的多样性在植株水平显现了出来。
六倍体小黑麦 R . n er 与普通小麦科冬 58 杂种 lF 的基因组是 A A B B D R , 减数分裂时
不同数目的 D 、 R 染色体与完整的 A 、 B 基因组一起组合出各种类型的配子。 配子的染色
体组成可以用 7` A + 7 ,B 十 n泊 + n扭表示 。 几 、 n: 为 D 、 R基因组的染色体数 ,变化在 0一
, 之间 。 我们以这一材料进行了花药培养 , 得到的花粉植株的染色体数具有多种类型。 单
倍水平植株的染色体数从 21 到 27 , 每种染色体只有一条。 用 G i助 sa 显带技术鉴定的 12
株花粉植株 ,有 1 种不同的染色体组成 , 如果 oN . 36 和两 . 63 植株中的 , 条黑麦染色体
是由不同的成员组成时 ,就将是 12 种类型 。 在这 12 株植株中黑麦染色休为 2一 , 条 , 小
麦染色体为 18 一 21 条。 小麦染色体中应当包括 14 条 A 、 B染色体和 4一 7条 0 组 染 色
体。 显然在这些植株中都有 D 、 R 基因组的染色体同时存在 。 由上述研究结果可以看出 ,
花粉植株的染色体组成是多样的 , 它们的类型与杂种 几 理论上可以形成的花粉的染色体
组成类型一致。 也就是说 , 用花药培养的方法可以将杂种 lF 花粉的各种染色体组成在植
株水平显现出来。
在常规育种中 , 用六倍体小黑麦与普通小麦杂交后 , 再将杂种 自交选择若千代 , 理论
上可 以得到各种基因类型的植株 ;但在育种实践中 , M如 t inz g 指出 , 由于 自然选择的结果 ,
一些类型的配子难以结合到合子中洲。 另外 , 只有具有相同染色体组成的雌雄配子结合
在一起才有可能将他们的染色体组成传递下去 , 在一个具有多种类型配子的群体中遇到
这样的机会也是困难的。 在我们的工作中由杂种 lF 自交得到的 3 4 株几 植株 , 染色体数
类型只有 4 种 ,而 ” 株 lF 的花粉植株染色体数类型比 几 多一倍。 可见 , 用花药培养的方
法比常规方法能更好的显现花粉的染色体组成。
用花药培养的方法得到的花粉植株与花粉的染色体组成是一致的 , 可以根据花药供
1 期 王兴智 : 六倍体小黑麦与普通小麦杂种 F : 花粉植株的细胞遗传学研究
体植株的染色体组成推测出花粉的染色体组成 , 因而可以预先知道花粉植株的染色体组
成 。 这就便于人们根据研究目的来选择适当的材料进行花药培养。
2
. 六倍体小黑麦与普通小麦杂种 F : 的花粉植株在遗传学研究和育种实践中的价值 。
用六倍体小黑麦与普通小麦杂种 F : 为材料进行花药培养 , 可以得到具有多种染色体
组成的单倍体植株 , 其中包括各种非整倍体植株 。 这些植株每种染色体只有 1 条 , 不同染
色体组成的植株间只有 1 条染色体的差异 , 这样一套单倍体植株将是进行细胞遗传学和
基因定位研究的良好材料。
用花药培养的方法 ,使在植株水平进行配子分析成为可能 , 这在遗传学研究中将是很
有意义的。 例如可以根据花粉植株的染色体组成来研究某基因组中各条染色体出现的规
律。 作法是用有性杂交 , 使要研究的基因组在丫个二倍体植株中处于单价体状态 , 再将
这一材料进行花药培养 , 就可以由花粉植株的染色体组成来研究这个基 因 组。 M er ke r ,
uG sat fso
。 在二倍体水平上研究了黑麦染色体在小黑麦中出现的规律 I,. `习。 如果用花药培
养技术 ,选 用基因组为 A A B B D D R 的植株进行花药培养 , 鉴定花粉植株的染色体缉成 , 就
可以在单倍体水平研究 R 基因组各条染色体出现的规律 。 显然 , 用花粉植株进行这一研
究比在二倍水平研究这同一向题要方便 、可靠。
此外 , 六倍体小黑麦与普通小麦杂种 F : 的花粉植株在育种实践中也将具有一定的价
值。 花粉植株经过染色体加倍以后 , 从中可能直接得到具有部分黑麦染色体的异代换系
小麦。 例如 No
.
6吕植株 , 有 21 条染色体 , 由 19 条小麦染色体和 2 条黑麦染色体组成 , 经
过染色体加倍 ,就将直接得到具有 2 对黑麦染色体的异代换系小麦。 有理由相信 , 含有 1
一 6 条黑麦染色体的各种异代换系 , 也可能从花粉植株中直接得到。
综上所述 , 用六倍体小黑麦与普通小麦杂种 几进行花药培养 , 可以得到在遗传学研
究和育种实践中可能很有价值的具有多种染色体组成的花粉植株。 用花药培养技术改良
六倍体小黑麦比用常规方法有可能在较小的群体中 , 用较少的时间 ,得到更好的效果。
目前 , 国内外已经有一批像六倍体小黑麦这样的小麦的初级远缘杂种 , 利用花药培养
技术 , 对小麦的初级远缘杂种的改良将产生积极的影响。
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王兴智 :六倍体小黑麦与普通小麦杂种 F :花粉植株的细胞遗传学研究
Wa ng X i
l飞g z h i : Cyt og e n et ic a S lt u d y onP o l le np la nt s f r
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图版 I
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. 亲木植株和杂种 I` , 花粉植株的穗 子 , 自左至右 : R ( ,。 n e r , 科冬 5 8 , 花粉植株 : Z n 二 2 1 , Z n = 22 , Z n ~
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2, 二 2斗 , 2 , 一 2 5 , 2 , 一 2 6 , 2, 二 2丁: 2一 6。 花粉植株根尖细胞染色体 [ 2 . 2 n = 2 1 , 3 . 2 。 = 2 2 ,
斗 . 2 , = 2 3 , 5 . Z n 二 2 5 , 6 . 2 ,l = 嘴6 ] ; 丁一 9。 花粉植株 一, M C 染 色体 [ 7 . 2 3一, 5 . 2」x , 。 . 2 6 x ] :
l tj一 1 1。 花粉植株根尖细胞染色体 ( ; i e : 、 1: a C 一带 f 10 . Z n = 2 2 , 有 3 条黑麦染色体 , 1 1 . 2。 二 2 6 , 有
7 条黑麦染色体 1。
1
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p一, l l e n 一、 l a n t , w i t }1 2 1 , 2 2 , 2 3 , 2 4 , 2 5 , 2 6 a ,、 ( 1 2 7 c l一 r o l ,一0 5一、 , 1 10 5 r e ” 、 e o ti v ly ; 2一 6 . ’ l` I、 e e l一 r 。川川 , . ,川 。 ` , f
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