全 文 ：第 7 卷
V o l
.
7
第 4 期
N o
.
4
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN IC A
1 9 9 9 年
】无 c .
1 2 月
1 9 9 9
河西走廊五种禾本科牧草早期耐盐性研究 ‘
沈禹颖 李 均 ‘ 阎顺 国 王锁民
(甘肃草原生态研究所 , 农业部草地农业生态系统学重点开放实验室 , 兰州 7 3 3 4 2 0)
(
‘甘肃省动物营养研究所 , 兰州 7 3 3 4 3 0)
摘要 : 在实验室对多年生黑麦草 、野大麦 、无芒雀麦 、 长穗堰麦草 、碱茅种子在 。、 21 、 “ 、
1 1 0
、
1 5 0
、
2 0 0
、
26 7
、
3 3 4
、
4 4 5m m o l/ I
才
N a C I进行萌发试验 。 结果表明 , 除长穗堰麦草以外 , 种子发芽
率随着盐度的增加而降低 , 胚根 、胚芽长及鲜干重则随着盐浓度的增加而减少 。种子发芽期耐盐性
为长穗堰麦草> 无芒雀麦 、碱茅> 多年生黑麦草> 野大麦 。 在温室条件下 , 对多年生黑麦草 、野大
麦 、无芒雀麦和长穗堰麦草在 。、 2 0 0 、 3 3 4 、 4 4 5m m o l八J N a C I(对应的渗透势分别为 。、 一0 . 9 0 、
一
1
.
95
、一
2
.
60 3MPa )中的幼苗生长进行研究 。 结果表明 , 五周龄时 , 盐胁迫使地上生物量呈线性降
低 , 而根系生长对盐胁迫没有地上部敏感 。 以长穗堰麦草最耐盐 , 野大麦根系耐盐性较强 。 盐胁迫
降低了溶液渗透势造成植物相对水分亏缺 , 地上部分含水量随着盐胁迫的增加而降低 。
关键词 : 耐盐性 ; 发芽 ; 胚根 ; 胚芽
1 引言
因不同耐盐性遗传系统的差异 , 植物某阶段耐盐性不能完全代表其它阶段的耐盐性 , 但
大多数植物幼苗阶段的耐盐性仍能在一定程度上预测成株的反应 , 耐盐性早期鉴定一直是
育种领域中探索的问题 , 最早应用于杂交育种 , 以在大量群体中鉴别出抗盐基因型 。 对植物
在不同盐浓度下的反应进行鉴定和分类 , 尤其是对早期耐盐性进行鉴定 , 基于植物早期生长
阶段的生长特点 , 可提高引种筛选工作的效率 , 为抗盐育种提供基础资料 , 在生产上可缩短
育种周期 , 这对于在人 口压力增大和农田面积减少的今天筛选有前途的盐生植物有十分重
要的实践意义 。
本研究的 目标是确定河西走廊五种优良耐盐牧草 : 1 . 种子耐盐性 ; 2 . 苗期耐盐性 ; 3.
早期耐盐性的评价 。
2 材料和方法
2. 1 供试材料
多年生黑麦草(L o lio m P ere n n e ) 、野大麦(H o rd e u m bre v is u b u la t u m ) 、无芒雀麦 (B ro m u s
in erm i
s )
、长穗堰麦草(E ly t r ig ia 仑lo n g a tu s )和碱茅 (P u c c in ellia te n u z’fl o ra )种子 。
2
.
2 采用纸上发芽法 , 以 1/ 2 强 度 的霍格兰液配制成 9 个盐浓度梯度 : o (1 M Pa) 、 21
(
一
0
.
IMPa )
、
6 6 (
一
0
.
3MP a )
、
1 1 0 (
一
0
.
SM Pa )
、
1 5 0 (
一
0
.
7 0M P a )
、
2 0 0 (
一
0
.
gMP a )
、
2 6 7
C 1
.
ZMP a )
、
3 3 4 C 1
.
9 5M Pa )
、
4 4 5 C 2
.
6 o 3M Pa )m m o l/ L N aC I
, 每皿 1 0 0 粒种子 , 各浓度加
等量溶液 , 每隔 1一 2 天加蒸溜水 , 保持浓度恒定 , 重复 6 次 。
, 甘肃省自然科学基金和国家自然科学基金资助项目
草 地 学 报 1 9 9 9 年
2
.
3 萌动后每天统计发芽数 , 除无芒雀麦和黑麦草为 1 周统计总发芽率外 , 其余三个种于
2 周后统计总发芽率 。 发芽结束时每个重复分别测试 20 次胚根长和胚芽长 , 随后切下所有
胚芽和胚根 , 分别称鲜重和干重 。
2
.
4 选用同发芽试验相同种批的种子 , 将长穗堰麦草 、无芒雀麦 、黑麦草 、野大麦种子各 59
置 于尼龙网格上 (63 . sc m Z )( 阎顺国等 , 1 9 6 ) , 放入 1 /2 强度的霍氏液中进行水培 , 25 ‘C /8
小时 , 16 C / 16 小时 , 暗光发芽 。
2
.
5 出苗 1 周后开始盐胁迫处理 , 共设 4 个浓度梯度 O 、 2 0 、 3 4 、 4 45 m m ol / L , 重复 6 次 ,
为避免植物对高浓度盐分的应激 , 以 10 m m ol / L 浓度间隔逐步增加浓度梯度 , 直至达到预
定浓度 。 每三天更换一次溶液 , 以保持溶液浓度恒定 。
2
.
6
2
.
7
五周后 , 分别测试生长高度 , 地上 、地下生物量鲜重 。 鲜样在 65 C下烘 48 小时后称干重 。
所得数据用 W in 95 一St a 软件包进行方差分析和回归分析 。
3 结果和分析
3
.
1 盐胁迫对 萌发的影响
3
.
1
.
1 随着盐浓度的增加 , 除长穗堰麦草外 ,绝对发芽率均呈线性降低 。野大麦种子相对发
芽率的临 界值在 80 一 1 10 m m ol / L 之 间 , 黑麦草在 1 6 Om m ol / L 左右 , 无芒雀麦和 碱茅在
3 3 4 m m ol / L 的盐浓度下相对发芽率降至 50 %以下 , 而长穗堰麦草在高达 4 45 m m ol / L 的盐
溶液中 , 其相对发芽率仍达 80 % (作者未发表材料 ) 。 根据相对发芽率 , 种子耐盐性的序列
为 : 长穗堰麦草> 无芒雀麦 、碱茅 > 黑麦草> 野大麦 。
3
.
1
.
2 相对发芽率同种子本身的休眠因素或后熟阶段的长短以及特有的生殖特点有关 , 反
映种子在盐胁迫下萌发的特点 , 相对发芽率在农学上具有指示种子临界耐盐值和适宜耐盐
性的意义 , 是评价萌发的指标之一 。
3
.
1
.
3 不同浓度对胚根长和胚芽长的影响有所不同 , 在临界浓度内 , 胚根更敏感 , 而高于临
界浓度 , 胚芽长则更敏感 。 胚根 、胚芽长及其鲜干重均随着盐浓度的增加而减少 (李晌等 ,
1 9 9 7)
, 同盐浓度间存在极显著的线性回归关系(P < 0 . 0 1) 见表 lo 胚芽长 、胚根长和胚芽鲜
表 1 N aC I胁迫下萌发指标的回归系数 (b) 与决定系数 (R Z )
T a b le 1 T he r e g r e s s io n e o e ffie ie n t a n d d e e id e e o e ffie ie n t o f g e r m in a tio n in d e x e s u n d e r N a C I s t r e s s
严目
lt e l ls
胚芽长
S h o o t le n g th
胚根长
R a d ie
a
l le n g th
胚芽鲜重
Sho o t (FM )
胚芽干重
Sh o o t (D M )
胚根鲜重
R ad ie a l(FM )
胚根干重
R a d ie a l(D M )
b R Z b R Z b R Z b R Z b R Z b R Z
长穗堰麦草 一0 . 1 1 7 0 . 8 7 一0 . 0 8 5 0 . 8 5 一 0 . 00 3 3 0 . 8 7 一 0 . 0 0 0 3 0 . 8 6 一0 . 0 0 0 6 0 . 4 8 一 0 . 0 0 0 5 0 . 5 1
T a ll w h e a t g r a s s
无芒雀麦 一0 . 0 8 5 0 . 7 9 一0 . 1 6 5 0 . 8 5 一 0 . 0 0 2 2 0 . 8 0 一 0 . 0 0 0 2 0 . 8 1 一0 . 0 0 0 6 0 . 7 1 一0 . 0 0 0 3 0 . 4 8
A w n le s s b r o m e
碱 茅 一0 . 0 6 5 0 . 8 1 一 0 . 0 2 8 0 . 7 7 一0 . 0 0 0 1 0 . 7 1 一0 . 0 0 0 8 0 . 3 2 一0 . 0 0 0 0 4 0 . 5 7 一 0 . 0 0 0 0 4 0 . 3 2 ’
Alk a lig r a s s
黑麦草 一 0 . 17 3 0 . 96 一 0 . 1 1 0 0 . 9 3 一0 . 0 0 1 7 0 . 9 4 一 0 . 0 0 0 2 0 . 94 一0 . 0 0 0 4 0 . 4 9 不显著
R y e g r a s s
野大麦 一 0 . 22 1 0 . 8 1 一 0 . 0 6 4 0 . 7 7 一 0 . 0 0 0 5 0 . 6 3 一0 . 0 0 0 5 0 . 6 1 一 0 . 0 0 0 7 0 . 2 7 ’ 一0 . 0 0 0 1 0 . 4 5
W ild b
a r ley
P< 0
.
0 1
, “
P < 0
.
0 5
第 4 期 沈禹颖等 : 河西走廊五种禾 本科牧草早期耐盐性研究
重同盐胁迫的相关性较强 。 实践中 , 胚芽鲜重可代表群体的生长 。 胚芽鲜重的测定基础为单
位种子 , 用于不同植物比较时 , 其基础是一致的 , 应该比长度单位的人为性更小 , 从而避免测
取胚根长和胚芽长时的主观性 , 或者发芽率低于 20 %时以及畸形根苗带来的误差 。
3
.
2 幼 苗的耐 盐性
3
.
2
.
1 生长高度 生长高度是一个比较直观的指标 , 盐胁迫下长穗堰麦草 、无芒雀麦 、黑麦
草和野大麦的生长高度随着盐浓度的增加而线性降低 (r 一 0 . 7 3 、 一 0 . 9 6 、 一 0 . 8 9 、 一 0 . 94 ) 。野大
麦的相对高度在 3 4 m m ol / L 的盐环境中降低 50 % , 生长受到严重抑制 (图 1 ) 。
曙警)~ 习卜- 野大交份i ld bar le y~ 峨》- 黑交草Pe r e朋ia l r y e盯a s s~ 峨卜- 长称惬交草Ta ll , he a t g r a s s- 袄- 无芒雀空扣m le s s br皿e八U工n几lJ一内‘,几,孟巴;侣叫滋侧椒事州
F ig
0 20 3 (M) 4 4 5
盐浓度 Sa lt e o n t e n t (画 0 1 / L)
图 1 盐胁迫对五周龄幼苗生长的影响
T h e e ffe e t o f s a lt e o n e e n t r a t io n o n g r o w th o f fiv e w e e ks s e e d li n g
3
.
2
.
2 生物量 长穗堰麦草 、无芒雀麦 、黑麦草和野大麦的地上生物量 随着盐浓度的增加
而降低 (图 2 ) , 在 20 om m ol / L 盐度下 , 四个种的地上生物量干 、鲜重均 显著低 于对照 (P <
0. 05
,
P< 0
.
01 )
。 浓度高于 2 0 0 m m ol / L 后 , 长穗僵麦草 、无 芒雀麦和野 大麦的生物量同
Zo om m o l/ L 相 比没有显著降低 。
一弩~ .咨- . 野大麦份i ld bar le y- 仁卜~ 黑麦草Pe r en i a l r 了e盯a s s- 嘴卜- 长称似交草Ta ll 油e a t盯a , s- 袄‘无芒雀交扣m le s br . en甘U心‘0.几.几 6084(承5.息叫qPuno.卜.喇孚州叫月贫 八“0q‘0>喇尸.洲.国 0 2 0 0 3 00 4 4 5盐浓度 Sa l t e o n t e n t (画0 1 / L)
图 2 盐胁迫对五周龄幼苗地上生物量相对生长的影响
F ig
.
2 T he in flu e n e e o f N a C I e o n e e n t r a t io n o n r e la t i v e g r o w t h o f fi v e w e e k s s e e d lin g
草 地 学 报 1 9 9 9 年
四个种相对产量降低的程度表明 , 在 20 0 一 4 4 5 m m ol / L 的环境中长穗堰麦草和无芒 雀
麦的地上生物量降低不超过 50 % , 而黑麦草和野大麦则在高于 20 o m m ol / L 时 , 生物量降低
达 5 0 % (图 2 ) 。
\欢寡
!幸翼彭){毒莎:⋯ld bar ley- 。- 三安草P. re 皿纽 1 ry . gr as .~ 碱卜~ 长月住班草T all 喃eat gr as s- 耗- 无芒住交翻m l. s br o. e
0命U几ZnOD目0月,n‘,几门二g:,吕渭悦目只召
旧娜州卜级翻卑
.卜润益工盔
0 20 300 4 5
盐浓度Sa lt e on t e n t (. 0 1 / L)
图 3 盐胁迫对五周龄幼苗地下生物t 相对生长的影响
Fi g
.
3 T h e i n flu e n e e o f N a C I e o n e e n t r a t io n o n r e la t iv e r o o t w e ig h t o f fiv e w e e k s s e e d li n g
3
.
2
.
3 在盐环境中 , 长穗堰麦草和无芒雀麦干根重量未显著降低 , 黑麦草和野大麦的量在
低于 2 0 m m ol / L 的盐环境中则显著减少 。 当盐胁迫程度增加时 , (高于 20 om m ol / L 的浓
度 )对黑麦草和野大麦根量降低未产生显著影响 。
表 2 盐胁迫下幼苗地上部与地下部比例
T a b le 2 T h e r a t i o o f a b o v e g r o u n d b io m a s s a n d r o ( ) t b io m a s s u n d e r N a C I s t r e s s
N a C I 盐浓度
C o n e e n t r a t io n
( m m o l/ L )
长穗{匾麦草
T a ll w h e a t g
r a s s
鲜重 干重
FM D M
无芒雀麦
A w n le
s s
b r o m e
鲜重 干重
FM I)M
黑麦草
R y e g r a s s
野大麦
W ild b a r le y
鲜重
FM
干重
D M
鲜重厂M 干重I )M
20 0
3 3 4
44 5
6
.
0 9 a
3
.
7 4 b
3
.
8 7 b
3
.
8 1b
7
.
1 2a
4
.
9 7 b
5
.
3 0b
5
.
5 4 b
9 19 a
7
.
4 3b
8
.
2 3 b a
5
.
8 9 b
8
.
Osa
6
.
4 5 b
6
.
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.
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7
.
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5
.
1 3 BC
4
.
4 0 C
9
.
4 5 A
6
.
7 7 B
5 g l C
5
.
5 8 C
5
.
6 2 A
3 7 6 B
3
.
0 0 (二
2 22 D
5
.
2 4 A
3
.
7 3 B
3
.
18 C
2
.
90 C
根量均 随着盐浓度的增加而降低 (图 3 ) , 五周龄植株降低超过 50 % , 总体而言 , 根系生
长受盐胁迫的影响低于地上部分 。在盐胁迫下 , 黑麦草的发芽率和地上生物积累量优于野大
麦 , 但后者的根系比黑麦草更耐 N a CI 胁迫 。
3
.
2
.
4 不同浓度下野大麦的冠根 比值低于其它三种 。盐浓度高于 20 om m ol /I J 时 , 长穗堰麦
草和野大麦的冠根 比较低 , 高浓度下冠根比值降低说明根部受抑程度减轻 , 根系的耐盐性增
强 (表 2 ) 。
3
.
2
.
5 长穗堰麦草 、无芒雀麦和黑麦草早期生长与发芽阶段的耐盐性比较一致 , 其间的相
对耐盐性序列为长穗堰麦草 > 无芒雀麦 > 黑麦草 。 野大麦根系耐盐性强于碱茅 。 在盐胁迫
下 , 野大麦种子发芽率略低 , 但根 系的耐盐性较突出 , 在天然盐渍地的纯野大麦群落长势较
好 , 则其有赖于根系耐盐性较强 , 从而在一定的枝条基础上通过无性系调节种群密度 。
3
.
2
.
6 根系对盐胁迫的敏感性降低 ,持续生长能力强 , 生长速度加快 , 避开耕作层较高的盐
第 4 期 沈禹颖等 : 河西走廊五种禾本科牧草早期耐盐性研究
分 , 伸展到盐分含量相对低的深层 , 表现出较强的耐盐性 。 R o u n d y (1 9 8 5) 认为长穗堰麦草较
强的耐盐性同低渗透势下根系较强的绝对生长有关 , 建植时根系快速生长 , 可以避免耕作层
土壤的水分胁迫 。
3
.
2
.
7 在耐盐性研究中 , 闭限值是真盐性的一个重要指标 , 绝对生长是农学栽培所追求的
目的 , 反映其产量的高低 。相对发芽率和相对生长量 , 主要用于评价植物的总体适应性 , 反映
了植物生长受盐胁迫降低的程度 , 其值可能掩盖了生长缓慢或品质不佳 , 在干旱盐渍区选择
中等以上耐盐植物时 , 可以作为一项评定指标 。
3
.
2
.
8 含水量 N a CI 处理下 , 植株和根部的含水量均随盐浓度的增加 (即溶液渗透的降
低)而下降 , 20 0 m m ol / L 的盐胁迫造成植物地上生物量部分及根系部分的相对水分亏缺 , 同
对照相比有显著差异或极显著差异 ,相关系数均达到显著水平 。耐盐性研究中 , 植物含水量 ,
尤其是地上部含水量应该是一项指标 , 失水越厉害 , 说明盐胁迫对其的危害越大 , 其生理反
应为植物用于生长的能量下降而用于渗透调节的能量增加 。 生盐渍环境下 , 随渗透势的降
低 , 植株吸水困难 , 含水量一般表现为随之降低 , R o u n d y (1 98 5) 的研究也指出 , 非盐胁迫和
盐处理下 , 根系伸长一致 , 说明盐胁迫增加时 , 水分胁迫更强于离子效应 , 因此耐盐性指标中
应该考虑植物的含水量 , 重视地上部生长量鲜重的含义 。
表 3 五周龄植株地上部相对含水t 和相对水分亏缺
T a ble 3 R e la t iv e w a t e r e o n te n t (R W )
a n d r e la tiv e w a te r d e Ple t io n (R W D )
浓度
C o n e e n t r a tio n
(m m o l/ L )
长穗堰麦草
T a llw h e a tg
r a s s
相对含 相对水分
水量 亏缺
R W R W D
(写) (% )
o f fiv e w e e k s s e e d lin g
无芒雀麦 黑麦草
A w n le s s b
r o m e R y e g r a s s
相对含 相对水分 相对含 相对水分
水量 亏缺 水量 亏缺
R W R W D R W R W D
(% ) (% ) (% ) (% )
野大麦
W ild b
a r le y
相对含 相对水分
水量 亏缺
R W R W D
(% ) (% )
7 9 0
.
9
5 1 8
.
9
5 0 6
。
7
3 4 4
.
0
3 4
.
4
3 5
.
9
5 6
.
5
10 33
.
5
7 0 0
.
8
6 1 1
.
7
3 5 2
.
7
3 2
.
2
40
.
8
6 5
.
9
8 8 4
.
4
6 2 1
.
5
4 7 6
.
0
3 9 3
.
3
2 9
.
7
4 6
.
2
10 8 9
.
9
8 3 0
.
4
7 0 1 0
4 8 1 6
2 3
‘
8
3 5 7
5 5
,
8
n
J马一乃0OJJ任9白njAL
3
.
3 早期耐盐性综合指标的提 出
3. 3. 1 综上所述 , 单一采用某项萌发指标由于不能 同田间的生长相联 系 , 不能完全评价种
子萌发阶段的耐盐性 。 对小麦品种耐盐性的研究表明 , 在 0 . 5 %的盐胁迫下 , 大多数种子的
发芽率与对照相比无显著下降 , 而发芽指数与活力指数有大幅度下降(朱 志华等 , 1 9 6 ) , 发
芽率 、发芽指数和活力指数是评价种子发芽常用的指标 , 它们反映种子发芽速度 、发芽整齐
度和幼苗健壮的潜势 , 以活力发芽最为敏感 。加拿大萨斯卡切温大学对大麦品系耐盐性进行
鉴定研究的结果表明 , 早俄罗斯品种 田间筛选和发芽均耐盐 , 某些品种在发芽阶段耐盐性中
等 , 但田间表现 优 良 , 也有一些 品 系萌发 时表现优 良 , 田间表现却不耐盐 (翟风林等译 ,
1 98 9 )
。 习惯上 , 萌发期简易活力指数为胚根长和发芽率之积 ,对胚根的注意大于胚芽 。 本研
究所见 , 胚芽鲜重有较强的指示种子耐盐性及其活力的意义 。 因此 ,结合前人对大粒种子活
力的研究 , 采用发芽率与幼苗鲜重之积来评价花生种子的种子活力与幼苗期的 田间表现关
系 , 在此 , 笔者提出早期生长势 (G PI )的概念 。
草 地 学 报 1 9 9 9 年
幽野大麦, ild bar ley
a 黑麦草Pe r en ia l r ye g r a s s
o 长称惬交草Ta l l 诵e a t盯as s
X 无芒雀交扣川le s s b r o . e
. 俄茅Alka li盯 a s s
.、p自X
八 X
吞 X
,几OU丹匕连‘,曰0
0..
工台橄架森平州毅呼
10() 20() 30 0 40 0
盐浓度 S a lt e o n t e n t (~ 1/ L)
图 4 早期生长指数同盐胁迫的关系
F ig
.
4 T he r e la tio n s h ip be t w e e n G PI a n d s a lt e o n c e n t r a tio n
3
.
3
.
2 早期生长势指数 (G PI )- 发芽率%
X 胚芽鲜重
对照发芽率 % x 对照胚芽 (或幼苗 )鲜重
G PI 值) 0 . 25 , 说明此浓度为该种子萌发生长的临界值 。 G PI 》 0 . 5 6 , 说明该种子在这
种盐环境中生长良好 ,若低于 0 . 2 5 , 种子的生长潜势则受到抑制 , 尽管有一部分种子可以出
苗 , 但长势不佳 , 保苗率低 。
3
.
3
.
3 进一步将早期生长势指数同其它几项指标进行相关分析结果表明 , 早期生长势指数
同盐浓度 、胚芽长 、胚根长均有较好的相关性 (见表 4 ) 。 采用这一指数可以消除单纯相对发
芽率的误差 , 其值更为直观 , 可用于种间或种内品种的比较 , 更主要的是可以同苗期的生长
状况相联系 。
表 4 早期生长势指数与其它指标和盐分的相关系数
T a lb e 4 T h e e o r r e la tio n a m o n g s e v e r a l g r o w th in d e x s
草 种
SPe e ie s
盐浓度 胚芽鲜重
N a C I e o n e e n tr a t io n Sh o o t (FM )
(m m o l/ L ) (g )
发芽率
G e r m in a tio n r a te
(% )
胚芽长
S h o o t le n g th
(m m )
胚根长
R a d ie a l le n g th
(m m )
长穗布匾麦草
T a ll w he a t g r a s s
无芒雀麦
A w n le s
s
b r o m e
黑 麦 草
R y e g r a
s s
野 大 麦
W ild b a r le y
碱茅
一0
.
9 3
一 0
.
9 0
一 0
.
9 6
一0
.
8 7
一 0
.
7 7
. . ⋯
Al ka 卿黔 . -—4 结论4 . 1 五个种的胚根 、胚芽长及鲜干重均随着盐浓度的增加而减少 。 种子发芽期耐盐性的顺
第 4 期 沈禹颖等 : 河西走廊五种禾本科牧草早期耐盐性研究 2 9 9
次为长穗堰麦草 > 无芒雀麦 、碱茅> 黑麦草 > 野大麦 。
4
.
2 五周龄时 , 四种植物均表现出根对盐胁迫的敏感性降低 , 根系持续生长能力强 , 可以使
根快速生长 , 避开耕作层较高的盐分 , 伸展到盐分含量相对低的深层 , 增强耐盐性 。
4
.
3 采用早期生长势的概念 , 不仅可以反映萌发阶段的耐盐性 , 还可以反映幼苗的耐盐性 。
参 考 文 献
2
4
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