全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20 (6) : 438～ 442
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
福建中亚热带常绿阔叶林 (米槠林)最小面积的确定Ξ
游水生1　王小明2　王海为1
(1. 福建农林大学林学院, 南平　353001; 2. 中国林业科学院亚热带林业研究所, 富阳　311400)
摘　要: 通过“种2面积曲线”、“群落系数2面积曲线”以及“重要值2面积曲线”3 种方法对福建中亚热带常绿阔叶林
(米槠林)的最小面积进行研究。结果表明, 用 3 种方法确定的群落最小面积基本上相同。对所研究的植被类型, 样
地面积为 400 m 2 时, 可包括整个群落 60% 的物种数目; 样地面积为 1 000 m 2 时, 则可包括整个群落 90% 的物种数
目。确定最小面积时应比计算出的理论面积稍大一些为宜, 即样地面积大小为 1 200 m 2。
关键词: 福建; 中亚热带; 常绿阔叶林; 最小面积
中图分类号: Q 948　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2002) 0620438205
D eterm ination of the M in im um Sam pl ing Area for M id- subtrop ica l Evergreen
Broad- leaf Forest (Cas tanop s is ca r les ii Forest) in Fuj ian Prov ince, Ch ina
YOU Shu i2Sheng1, W AN G X iao2M ing2, W AN G H ai2W ei1
(1. F orestry Colleg e of F uj ian A g ricu ltu ra l and F orestry U n iversity , N anp ing, Fu jian　353001, Ch ina;
2. R esearch Institu te of S ubtrop ica l F orestry , CA F , Fuyang, Zhejiang　311400, Ch ina)
Abstract: T he m in im um samp ling area of m id2sub trop ica l evergreen b road2leaf fo rest (Castanop 2
sis ca rlesii Fo rest) in Fu jian w as studied by u sing m ethods of species2area cu rves, comm un ity coef2
f icien t2area cu rves and impo rtance value2area cu rves. T he resu lts show ed that the m in im um sam 2
p ling areas calcu la ted w ith these m ethods w ere app rox im ate. T he m in im um samp ling area co rre2
sponding to 60% of the to ta l num bers of species of t rees fo r the comm un ity w as 400 m 2; T he m in i2
m um samp ling area co rresponding to 90% of the to ta l num bers of species fo r the comm un ity w as
1 000 m 2. A cco rd ing to p reviou s research, it is bet ter tha t the defin ite m in im um area shou ld be a
lit t le mo re than the theo ret ica l ca lcu la ted area. In o ther w o rd, the samp le area shou ld be 1 200 m 2.
Key words: Fu jian; M id2sub trop ica l; Evergreen b road2leaf fo rest; M in im um samp ling area
　　关于群落最小面积的确定问题, 很多学者[1 12 ]
对此进行了研究。Barkm an [13 ]、刘灿然等[14 ]、邓红兵
等[15 ]利用种2面积曲线和群落系数2面积曲线对北京
东灵山植物群落和湖北宜昌梅子垭马尾松2栎类天
然混交林确定最小面积 (或临界抽样面积) , 但利用
种2面积曲线和群落系数2面积曲线对福建中亚热带
常绿阔叶林 (米槠林)最小面积 (或临界抽样面积)的
研究较少。为此, 笔者根据 1992 至 1999 年调查的资
料以米槠为优势树种的群落为例, 通过种2面积曲
线、重要值2面积曲线以及群落系数2面积曲线来确 定中亚热带常绿阔叶林群落最小面积。1　自然概况与研究方法1. 1　自然概况调查地点位于福建武平帽布采育场小坪坑工区, 北纬 25°9′, 东经 116°4″。该林地处于武夷山脉向南延伸的最南端, 海拔 450～ 540 m , 坡向东北, 本区地处中亚热带最南部, 属于亚热带海洋性气候, 年平均气温 1812℃, 1 月均气温 712℃, 7 月平均气温为2617℃, 日最高气温 38℃, 日最低气温- 613℃, 年Ξ 收稿日期: 2002204227, 修回日期: 2002208209。基金项目: 福建省自然科学基金资助项目 (C94005)。
　作者简介: 游水生 (1951- ) , 男, 副教授, 从事植物分类学和森林生态学研究。
均霜期 97 d, 最长达 155 d, 偶有降雪, 年平均降水量
1 542 mm , 年均相对湿度 80%。土壤由花岗岩发育
而成的红壤, 土层厚 20～ 50 cm。
1. 2　样方设置与调查方法
在福建武平帽布米槠林群落中选取 4 块面积为
400 m 2 (20 m ×20 m , 记为 E ) 的样地进行调查 (图
1)。每个样方将其分为 16 个 5 m ×5 m 的网格, 每个
样方分别在做记号的角上选取面积为25 m 2 (5 m ×
5 m , 记为A , 图 1 中O 1)、50 m 2 (5 m ×10 m , 记为
B , 图 1 中O 1+ O 2)、100 m 2 (5 m ×20 m , 记为C, 图 1
中O 1+ O 2+ O 3+ O 4)、200 m 2 (10 m ×20 m , 记为D ,
图 1 中O 1+ O 2+ ⋯+ O 8)的样方, 样地 E1 和 E2, E3
和 E4 构成面积为 800 m 2 的样地 2 个 (记为 F ) , 进
一步构成一个面积为 1 600 m 2 的样方 (记为 G) , 在
每个 5 m ×5 m 的小样方内记录所有植物种类、数
量及各种指标。
图 1　样地设置示意图
F ig. 1　Sketch m ap of samp le arranging
1. 3　确定群落最小面积的方法
1. 3. 1　种2面积曲线　拟合种2面积曲线的方程分
为非饱和曲线和饱和曲线两大类。由于采用非饱和
曲线需要知道群落或层总的物种数[14 ] , 而用饱和种2面积曲线则可以估计群落总的物种数目。所以用这
些曲线计算最小面积时就不需要事先知道群落总物
种数目。为此, 笔者采用 4 条饱和曲线方程对整个群
落最小面积进行研究:
S = aA ö(1+ bA ) , (1)
S = cö(1+ ae- bA ) , (2)
S = c- ae- bA , (3)
S = a (1- e- bA )。 (4)
式中, A 为面积, S 为A 中出现的物种数目, a , b, c
都是模型中的参数, 方程的拟合是应用 SPSS 软件
完成的[16 ]。
对应于上述 4 条种2面积曲线 (1)～ (4) 的最小
面积分别为:
A 1= p ö[b (1- p ) ] (5)
A 2= - ln [ (1- p ) öap ]öb (6)
A 3= - ln [c (1- p ) öa ]öb (7)
A 4= - ln (1- p ) öb (8)
式中 p 为A 中物种数占群落总物种的比例。
1. 3. 2　群落系数2面积曲线　群落系数 (Comm un i2
ty coeff icien t, CC) 常用于比较两个群落或两个地区
植被的相似性, 或评价同一抽样群落中的不同植被
片段 (或林分)之间的变异性或相似性[17 ]。群落系数
的计算是基于两个群落中的某些种类的存在于否,
从而对群落种类组成的相似程度加以比较[17 ]。对于
同一群落而言, 其中面积及形状相同的多块样地间
的群落系数应随着取样面积的增大而增大。最后趋
近于 1, 即完全相似。根据需要确定研究所需要的群
落系数值, 通过所绘制的群落系数2面积曲线可得其
最小面积。
群落系数的计算采用 Sфren sen (1948) 的公式,
用公式 (10)～ (14)拟合群落系数2面积曲线。即:
CC = 2ncö(n1+ n2)×100 (9)
CC = b+ a lnA (10)
CC = aA b (11)
CC = a ( lnA + 5) b (12)
CC = 100ö(1+ ae- bA ) (13)
CC = 100- ae- bA (14)
式中, CC 为群落系数, nc 为两个样地共有种数目,
n1, n2 为两个样地各自的物种数目。
1. 3. 3　重要值2面积曲线　重要值是一个综合指
标, 它反映了植物种群在群落中的相对重要性。
Cu ris 等[18 ]根据相对密度或相对多度、相对频度以
及相对显著度 3 项指数综合为重要值数值, 即重要
值= 相对密度或相对多度+ 相对频度+ 相对显著
度。重要值把 3 个不同性质的特征综合为一个数值
能较充分客观地反映出不同植物在群落中的作用和
地位, 因而被广泛采用, 尤其是应用于森林群落的研
究, 以深入揭示森林群落的组成状态以及森林群落
的实质及其有关规律。王伯荪等[7 ]研究了南亚热带
常绿阔叶林厚壳桂 (C ryp toca ry a ch inensis) 群落优
势种群的重要值随着样地面积的增加而相应变化的
关系, 指出群落优势种群的重要值与样地面积的相
关曲线, 应能更有助于判断群落的最小面积。
2　结果与分析
2. 1　种2面积曲线
由种与面积对应数据 (表 1) , 根据种2面积曲线
934　第 6 期　　　　　　　　　游水生等: 福建中亚热带常绿阔叶林 (米槠林)最小面积的确定
(1)～ (4)可拟合得相应方程如下:
S = 1. 113A ö(1+ 0. 010 9A )　R 2= 0. 946 84 (1)
S = 98. 764ö(1+ 1. 881e- 0. 005A )　R 2= 0. 961 35 (2)
S = 101. 741- 72. 117e- 0. 003A 　R 2= 0. 981 67 (3)
S = 90. 272 (1- e- 0. 009A )　R 2= 0. 849 (4)
取比例因子016、017、018、019、0195可求得米槠
群落最小面积 (表 2)。从表 2 可以看出, 由种2面积 方程 4 求得的最小面积偏小, 包含 60% 种类的样地面积大小为102 m 2, 包含90% 种类的样地面积大小为134 m 2, 包含95% 种类的样地面积大小为333 m 2,而且该方程相关系数也较小, R 2= 01849, 结果不太理想; 由方程 1 求得的群落最小面积包含 60% 种类的样地面积大小为 138 m 2, 包含 90% 种类的样地面积大小为 826 m 2, 包含 95% 种类的样地面积大小为
表 1　不同面积样地中的种类数及群落系数
T able 1　N um ber of species and comm unity coefficien ts of samp ling site w ith differen t areas
样地
Site
面积
A rea
种数　N um ber of species
N o. 1 N o. 2 N o. 3 N o. 4
均值 (% )
E s
群落系数　Comm unity coefficien t
CC12 CC13 CC14 CC23 CC24 CC34
均值 (% )
E s
A 25 24 36 31 27 29. 5 0. 70 0. 58 0. 55 0. 60 0. 54 0. 52 0. 582
B 50 42 45 43 32 40. 5 0. 78 0. 66 0. 62 0. 61 0. 68 0. 56 0. 652
C 100 53 54 55 46 52. 0 0. 84 0. 78 0. 75 0. 77 0. 76 0. 75 0. 775
D 200 62 66 66 55 62. 3 0. 84 0. 80 0. 77 0. 83 0. 78 0. 76 0. 797
E 400 81 78 78 72 77. 3 0. 91 0. 86 0. 78 0. 88 0. 80 0. 76 0. 832
F 800 87 93 90. 0 0. 84 0. 840
G 1 600 104 104. 0
表 2　用 2 种方法计算的群落最小面积 (m 2)
T ab le 2　M inim um samp ling area calcu la ted by tw o m ethods
比例因子
P ropo rt ional
facto r
种2面积曲线
Species2area curves
方程1 方程2 方程3 方程4
群落系数2面积曲线
Comm unity coefficien t2area curves
方程10 方程11 方程12 方程13 方程14
0. 60 138 207 191 102 21 17 20 - 121 - 67
0. 70 214 296 287 134 77 79 75 100 102
0. 80 367 404 422 179 286 305 285 369 340
0. 90 826 566 653 256 1 086 1 008 1 078 775 748
0. 95 1 743 715 884 333 2 038 1 743 2 097 1 148 1 156
1 743 m 2, 该方程相关系数较大, R 2= 01946 84; 由方
程 2 求得的群落最小面积包含 60% 种类的样地面
积大小为 207 m 2, 包含 90% 种类的样地面积大小为
566 m 2, 包含 95% 种类的样地面积大小为 715 m 2,
该方程相关系数较大, R 2= 01961 35; 由方程 3 求得
的群落最小面积包含 60% 种类的样地面积大小为
191 m 2, 包含90% 种类的样地面积大小为65316 m 2,
包含 95% 种类的样地面积大小为 884 m 2, 该方程相
关系数较大, R 2= 01981 67; 方程 1、2、3 求得的群落
最小面积较为合适, 基本上与群落的实际相符。
2. 2　群落系数2面积曲线
由表 1 中群落系数与面积对应数据根据曲线
(10)～ (14)可拟合得相应方程如下:
CC = 36. 832+ 7. 634lnA 　R 2= 0. 884 37 (10)
CC = 45. 480A 0. 0987　R 2= 0. 853 31 (11)
CC = 7. 492 ( lnA + 5) 1. 001　R 2= 0. 884 0 (12)
CC = 100ö(1+ 0. 5233e- 0. 002A )　R 2= 0. 611 43 (13) CC = 100- 35. 669e- 0. 0017A 　R 2= 0. 649 65 (14)取比例因子 016、017、018、019、0195 可求得米槠林群落最小面积 (表 2)。由群落系数2面积曲线(13)、( 14) 方程的相关系数较低, 分别为 R 2 =01611 43、R 2 = 01649 65, 在 p = 016 时求出的样地面积为负值, 结果极不合理, 说明这两个曲线方程不适合于本群落研究。由方程 10 求得的群落最小面积包含 60% 种类的样地面积大小为 21 m 2, 包含 90%种类的样地面积大小为 1 086 m 2, 该方程相关系数较大, R 2 = 01884 37; 由方程 11 求得的群落最小面积包含 60% 种类的样地面积大小为 17 m 2, 包含90% 种类的样地面积大小为 1 008 m 2, 该方程相关系数较大, R 2 = 01853 31; 由方程 12 求得的群落最小面积包含 60% 种类的样地面积大小为 20 m 2, 包含 90% 种类的样地面积大小为 1 078 m 2, 该方程相关系数较大, R 2= 01884 0; 方程 11、12、13 求得的群落最小面积较为合适, 基本上与群落的实际相符, 样
044 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　　
地面积为 1 000 m 2 则能保证群落系数在 019 左右。
根据实际样地毕竟要比种2面积曲线所指示的要大
一些才相宜的结论[19 ] , 确定最小面积时应比计算出
的理论面积稍大一些, 因此群落系数在 019 左右的
样地面积大小为 1 200 m 2。
2. 3　重要值2面积曲线
以集合取样面积 n×100 m 2为横坐标, 以重要
值 (Ì )为纵坐标, 绘制群落主要优势树种的重要值2
面积曲线。从表3中可看出该群落重要值前 5 个树种
为米槠、马尾松、刨花楠、木荷、杉木, 利用这 5 个树
种绘制重要值2面积曲线图 (图2)。图2展示出了米槠
等优势树种的重要值随样地面积的增加而变化的情
况。从图中可以看出, 当样地面积为700 m 2时, 曲线
的变化开始趋于平缓, 到1 000 m 2以后, 米槠等优势
树种重要值2面积曲线则相当稳定而处于水平延伸。
由此可知群落最小理论面积应确定为1 000 m 2。因
此, 确定样地的实际最小面积为1 200 m 2。
表 3　米槠林乔木层主要树种的特征值
T able 3　Characterist ic indices of ch ief species in tree layer of the Castanop sis carlesii Fo rest
中名
Ch inese
nam e
学名
Scien tific nam e
相对多度 (% )
R elat ive
abundance
相对频度 (% )
R elat ive
frequency
相对优势度 (% )
R elat ive
dom inance
重要值 (% )
Imopo rtance
values
米槠 Castanop sis carless 37. 34 25. 66 33. 67 96. 67
马尾松 P inus m asson iana 5. 58 7. 24 24. 11 36. 93
创花楠 M ach ilus p auhoi 11. 16 9. 87 7. 97 29. 00
木荷 S ch im a su rp erba 7. 73 8. 55 10. 62 26. 90
杉木 Cunning ham ia lanceola ta 6. 44 7. 24 10. 75 24. 43
沉水樟 C innam om um m icran thum 7. 73 9. 21 6. 68 23. 74
栲树 Castanop sis f arg esii 6. 44 7. 89 0. 79 15. 13
罗浮栲 Castanop sis f abri 4. 29 5. 92 0. 98 11. 20
华杜英 E laeocap us ch inensis 3. 86 2. 08 5. 26 11. 20
虎皮楠 D ap hnip hy llum old ham ii 4. 29 5. 26 1. 44 10. 99
图 2　福建武平帽布中亚热带常绿阔叶林优势树种重要值-面积曲线
F ig. 2　 Impo rtance value area curve the dom inan t species of m id2sub trop ical evergreen
road2leaved fo rest in W up ing, Fu jian
3　结论
通过“种2面积曲线”,“群落系数2面积曲线”和
“重要值2面积曲线”3 种不同方法计算除了种2面积
曲线方程 4 求得的最小面积偏小, 而且该方程相关
系数也较小, 结果不理想; 群落系数2面积曲线方程 13、14 方程的相关系数较低, 在 p = 016 时求出的样地面积为负值, 结果极不合理外, 其余方法计算得到的群落最小面积基本相同, 即在中亚热带常绿阔叶林群落中, 样地面积为 400 m 2 即可包括整个群落60% 以上的物种, 样地面积为 1 000 m 2 时则包括整个群落物种数目的 90%。根据前人的结论, 确定最
144　第 6 期　　　　　　　　　游水生等: 福建中亚热带常绿阔叶林 (米槠林)最小面积的确定
小面积时应比计算出的理论面积稍大一些为宜, 所
以实际样地最小面积定为 1 200 m 2, 这与王伯荪
等[7 ]研究结果一致。
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