全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(4)：307~314
Journal of Wuhan Botanical Research
三峡库区消涨带植物群落的数量分析
王 勇，吴金清，黄宏文 ，刘松柏
(中国科学院武汉植物园，武汉 430074)
摘 要：运用双向指示种分析法(Tw1NsPAN)和除趋势对应分析法(DCA)对三峡库区消涨带植物群落进行了数
量分类和排序分析。TWINSPAN将 122个样方分成 19类，可归为4个植被型，分类结果反映了植物群落与环境梯
度间的关系，并在DCA分布图上得到较好的验证。DCA分布图的对角线基本反映了水淹时间长短和土壤湿度高
低，表明水淹时间和土壤湿度是该区域植物群落组成和空间分布的主要限制性影响因子。对消涨带不同部位植物
群落的物种组成和分布规律的分析为筛选耐水淹物种、进行三峡水库消涨带的植被恢复提供了物种参考。
关键词：三峡库区I消涨带；植物群落I排序；分类
中图分类号：Q948．15 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2004)04—0307—08
Quantitative Analysis of Plant Communities in Water—
level—fluctuation Zone within Three Gorges
Reservoir Area of Changjiang River
WANG Yong，WU Jin—Qing，HUANG Hong—Wen。，LIU Song—Bai
(Wuhan Botanical Garden，The Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430074，China)
Abstract：Based on field survey for plant community by quadrates，both quantitative and ordina—
tion analyses of plant communities in water ．1eve1．fluctuation zone within Three Gorges Reservoir
Area of Changjiang River were performed using TWINSPAN (Two Way Indicator Species Analy—
sis)and DCA (Detrended Correspondence Analysis)methods．0ne hundred and twenty—two
quadrates collected from the study area were classified into nineteen types by TW INSPAN。and
four vegetation types were identified．The result revealed a relationship between the plant corn—
munities and environmental gradients．which iS also confirmed in the chart of DCA．Diagonal line
of the tWO—dimensional ordination diagram of DCA indicated that soil water content iS highly cor—
related to submersed duration in the areas，suggesting that the major factors restricting distribu—
tion and composition of plant communities are submersed duration and edaphic humidity．Analy—
sis of the composition and distribution of those communities provides a baseline data for selecting
plants for reconstructing water—level—fluctuation of Three Gorges Reservoir in the future．
Key words：Three Gorges Reservoir Area； W ater—level—fluctuation zone； Plant community；
Classification；0rdination
在 自然条件下，江(河)水位的季节性涨落导致
江(河)两岸土地周期性地水淹和出露而形成消涨
带 ·引，消涨带是水陆生态系统交互作用的界面，在
流域生态系统中占有重要的地位 。由于建坝等水
利工程建设，人为改变了江(河)水位涨落的自然节
律而在库区形成新的水库消涨带，水库消涨带的水
收稿 日期：2003—08—21，修回日期：2004—06—18。
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2一SW一104)，国务院三峡工程建设委员会资助项 目(sx(2002)007)。
作者简介：王勇(1968一)，男，在读博士研究生，主要从事植物保护和系统发育学研究。
通讯作者(Author for correspondence)。
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308 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
位调节方式依不同的建坝目的而不同。防洪、发电和
通航是三峡水库的三大主要功能，蓄清排浊为其水
位运行模式[s ]。三峡工程建成后，库区两岸将形成
垂直高度达 30 m 的、水位涨落节律与蓄水前的库
区消涨带截然相反的、没有植被保护的水库 消涨
带[1 ]。随着三峡工程建设的深入，水库消涨带植被
恢复的研究已成为一个紧迫而又热门的课题。江明
喜等[7 曾对三峡地区干流河岸带植被进行了数量分
析 ，笔者以整个三峡库区消涨带植被为研究对象，通
过群落排序分析和分类分析，研究群落分布和物种
组成与库区消涨带环境的生态关系，探讨保护、开发
和利用库区消涨带的植物资源，为未来水库消涨带
和其它类似区域植被恢复重建提供可能的物种选
择。
双 向指示 种分析法 (TWINSPAN，Two—way
Indicator Species Analysis)和 除趋势对应分析法
(DCA，Detrended Correspondence Analysis)分另Ⅱ
作为效果理想的多元等级分类方法和排序方法，且
具有国际通用软件，在植物群落的数量分析中有大
量应用[v-z4]。实践证明，排序和分类结合使用更能客
观地反映植物群落的生态关系[1引。
1 研究区的基本情况
三峡库区位于渝东、鄂西交界，地理位置为北纬
29。16 ～31。25 ，东经 106。20 ～111。50 。沿江以奉节
为界，奉节以西(即川江段)主要为侏罗系碎屑岩组
成的低山丘陵宽谷地形，消涨带大多地势平缓，坡度
小于 30。，两岸沉积的淤泥沙石较丰富，土壤相对较
厚；奉节以东(即峡江段)主要为震旦系至三叠系碳
酸盐岩组成的川鄂山地，消涨带地势陡峭，坡度多在
30。以上，土壤贫瘠石砾多。库区较大的支流主要有
乌江、大宁河、香溪河等，相对于长江干流而言，这些
支流大多河道狭窄，岸高坡陡，水流湍急，母岩以石
灰岩、石英沙岩和紫色页岩为主。由于江水的冲击、
洪水的泛滥，库区消涨带土壤年轻，以冲积土为主，
特别是消涨带中下部多为江水带来的沙石堆积而
成，土壤中含有大量的卵石，保水能力弱肥力差；上
部以沙壤土、石灰土、紫色土和黄壤为主，相对于中
下部而言，土壤颗粒较小，保水保肥能力稍强。
库区消涨带地处中亚热带和北亚热带的过渡区
域 ，又处峡谷地带，冬季冷空气难于进入，使该区成
为全国有名的暖冬区。对库区海拔 200 m以下的万
州龙宝、开县城关、奉节城关、巫山大昌、秭归城关和
宜昌三斗坪 6个气象站资料[1 "]的统计表明：该区
域年平均气温 17．1～19．5℃，1月平均气温 7．4℃，
7月平均气温 28．0℃，年活动积温 6 500 7 000℃，
年雨量 1 100 mm，无霜期≥320 d。
在自然条件下，长江水位多呈节律性变化，即 5
月开始涨水，6～9月为洪水期，10月洪水开始减退，
11月至次年5月长江低水位运行。受江水水位节律
性变化的影响，干流消涨带受淹时间也不一样，其上
植被呈现明显的分层结构。与临近陆地区域相连的
上部消涨带受淹时间较短，一般不超过 3个月，该段
物种丰富，植被盖度较大 ；中部受淹 2～5个月，以灌
木和草本为主；江水经常淹没的下部消涨带受淹超
过 5个月，植物种类少，盖度低，只有一年生草本和
少数耐水淹的多年生低矮灌草在此生长。支流消涨
带的受淹节律同干流消涨带的基本一致，只是水位
变化更迅速，涨落频繁，带内分段不明显。由：于二强烈
的水淹干扰和频繁的人类活动，带内几乎没有天然
的地带性植被——常绿阔叶林，灌丛、疏灌草丛和草
丛为主要的植被类型[1 。
2 步骤与方法
2．1 样方调查
2001年 3～6月，笔者在三峡库 区消涨带调查
典型样方 122个 ，其中灌木样方 (5 m×5 m)32个，
草本样方(2 m×2 m)90个。调查内容：①样方地点、
消涨带部位、样方中心至长江水面的垂直距离(简称
水面距 ，下同)；②海拔、坡向、坡位、坡度、土壤质地；
③植物名称、多度、盖度(包括总盖度、层盖度和各物
种盖度)、生活型、生长期、生长状况评价。通过对群
落资料的整理，122个群落样方中共有 139种植物，
得到 122×139的原始数据矩阵。
2．2 数据处理
植物群落以样方为单位计算种的重要值，由于
三峡库区消涨带没有天然的乔木群落，群落中乔木
和灌木的高度亦很少超过 2 m，物种重要值按下列
公式计算[1钆。。。，即：
重要值=(相对高度+相对盖度+相对多度级)
×100／3
多度级采用 Drunde的 7级划分法。
2．3 数据分析
采用 VERSPAN软件包中的由Hil 1979年编
写[2h。]并经 1994年修改的DECORANA软件程序
TWINSPAN和标准程序 DCA，对三峡库区消涨带
植物群落进行数量分析。
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第 4期 王 勇等：三峡库区消涨带植物群落的数量分析 309
3 结果与分析
3．1 TWINSPAN分类
TWINSPAN等级分类将三峡库区 肖涨带 122
Division
N=】22
D2
N=lll
D 3
N=lI
D 4
N=50
D 5
N=52
D 7
N=l2
D 8
N=47
D q
N=45
个样方分为19组(图1)，代表 19个植物群落类型。
从图中可以看出：由上到下植被由分布于消涨带上
部的较耐干旱的河岸灌丛向下部喜湿的泛滥地草甸
过渡，反映了明显的环境梯度。
G l
Dl0
N=Io
G 2
Dl4
N=q
G 3
__一
G 4
__ 一
G 5
Dll
N；46
Dl2
N=9
D l3
N=36
G 6
N=22 旦! L————
G 8
N=24 。 I G9
G l0
G ll
Gl2
。 ，
Dl8
N=q
G 14
G l5
G l6
G l7
D 6
G l8
G lq
129，130
ll4
5 9．117，118，119，124，139
87。88。89
l38
1 16，127，128
8，12，27，33，39，50，53，54。56，62，68，82，
83。85，90，99，100，115，121
20，26，64，65，141，142，144，145
9，10，15，24，25，32，37，42，49，67，69，86
92，94，120，126
45。143
5，6，13，28，34，58，66
16，1 8，30，31，38，43，48，60，61，76，77，98
7，11，14，17，40，47，78，79，80，81，84，95，
105，122
46，125，131，132，137
2，4，22，73，93，96，1 0 1
21，91，97
1。35，36，55，107，108，135
l06
N：代表样方数；Dk：第 k次分类；G1．小叶蚊母树+杭子梢群落(129、130)；G2．自马骨群落(114)；G3．丝茅群落
(59、117、118、119、124、139)}G4．野古草群落(87、88、89)}G5．南蛇藤群落(138)}G6．中华蚊母树群落(116、127、
128)}G7．溪边野古草群落(8、12、27、33、39、5O、53、54、56、62、68、82、83、85、9O、99、100、115、121)}G8．疏花水柏枝
+秋花柳群落 (20、26、64、65、141、142、144、145)；G9．秋花柳群落(9、1O、15、24、25、32、37、42、49、67、69、86、92、94、
120、126)}G10．疏花水柏枝群落(45、143)；G11．犬问荆群落(5、6、13、28、34、58、66)}G12．双穗雀稗+狗牙根群落
(16、18、30、31、38、43、48、60、61、76、77、98)}G13．狗牙根群落(7、11、14、17、40、47、78、79、80、81、84、95、105、122)；
G14．斑茅群落(46、125、131、132、137)；G15．茼草(3、110、111、133)；G16．球结苔草群落 (2、4、22、73、93、96、101)}
G17．茼草+球结苔草群落(21、91、97){G18．小灯心草+看麦娘群落(1、35、36、55、107、108、135)}G19．草木樨群落
(106)
N：Sample number；Dk：Division number．G1．Form．Distylium tmxifolium；G2．Form．Serissa serissoides}G3．
Form．Imperata koenigil；G4．Form．Arundinella anomala}G5．Form．Celastrus orbiculatus}G6．Form．Distylium
chinense l G7．Form．Arundlnella fluviatilis}G8．Form．Myricaria laxi3~ora+Salix variegata；G9．Form．Saliz var-
iegata}G10．Form．Myricaria laxijTora；G11。Form．Equisetum palustre}G12。Form．Paspalum paspaloides+Cyn—
odon dactylon；G13．Form．Cynodon dactylon}G14．Form．Saccharum arundinaceum}G15。Form。Beckmannia syzi—
gachne；G 1 6．Form．Carex thompsonii；G 1 7．Form。BeckmanMa syzigachne+Carex thompsonii；G 1 8．Form。Juncus
bufonius+Alopecurus aequalis G19．Form．Melilotus officinalis
图 1 三峡库区消涨带 122个样方 TWINSPAN分类结果
Fig。1 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 122 samples within the water—level—fluctuation zone
in the Three Gorges Reservoir Area
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31O 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
(1)小叶蚊母树+杭子梢群落(Form．Distyli-
um buxifolium +Campylotropis macrocarpa)，含样
方 129、130。分布于奉节以东消涨带上部的沙石地 ，
群落盖度超过 6O ，平均高度 0．6 m。小叶蚊母树为
优势种，高 0．75 m，盖度 3O ～65 ；杭子梢为次优
种，高 0．7 m，盖度 15 ～2O ；伴生种有马桑(Co-
riaria nepalensis)、条 叶榕 (Ficus pandurata var．
angustifolia)、地瓜(Ficus tikoua)、截叶铁扫帚(Le
pedeza cuneata)、溪边野古 草 (Arundinela fluvi-
atilis)、二 裂 深 红 龙 胆 (Gentiana rubicunda var．
biloba)等。
(2)白马骨群落(Form．Serissa serissoides)，含
样方 114。生长于支流消涨带上部的紫色土，总盖度
7O ，平均高度 0．5 m。优势种白马骨高 0．3 m，盖
度 55 ，伴生灌木有桑(Morus alba)、地瓜、黄荆
(Vitex negundo)，草 本伴 生 种 有 金 发草 (Pogo-
natherum paniceum)、双 穗 雀 稗 (Paspalum pas-
paloides)、硬杆子草(Capillpedium asimile)等。
(3)丝茅群落(Form．Imperata koenigii)，含样
方 59、117、118、119、124、139等。该群落生长于消涨
带上部的黄壤或沙壤土，总盖度大于 75 ，平均高
度 0．25 m。丝茅为群落优势种，盖度在 6O "-80
间，平均高 0．25 m；伴生灌木有地瓜、中华蚊母树
(Distylium chinense)、马桑、短梗胡枝子(Lespedeza
cyrtobotrya)、截 叶铁扫帚等 ；伴生草 本有 白羊 毛
(Bothriochloa ischaemum)、溪边野古草、问荆(Equi-
setum arvense)、狗牙根(Cynodon dactylon)、粉条儿
菜(Aletris spicata)、白酒草(Conyza japonica)、硬杆
子草、双穗雀稗、蜈蚣草(Pteris vittata)等。
(4) 野 古 草 群 落 (Form．Arundinela
anomala)，含样方 87、88、89。该群落主要分布于消
涨带上部 的沙壤土上，总盖度超过 9O ，平均 高
0．5 m。群落中野古草占绝对优势，盖度超过 8O ，
高 0．45 m；其它植物多为偶见种，如灌木秋华柳
(Salix variegata)、地瓜、中华蚊母树、黄荆、星毛羊
奶子(Elaeagnus stelipila)、马桑、截叶铁扫帚等，草
本有丝茅(Imperata koenigi)、金发草、百脉根( D-
tus corniculatus)、叶头过路黄 ( simachia phylo-
cephala)、斑茅(Saccharum arundinaceum)、破铜钱
(Hydrocotyle sibthorpioides var．batrachium)、鸡 矢
藤(Paederia scandens)、粉条儿菜、蜈蚣草、问荆等。
(5)南蛇藤群落(Form．Celastrus orbiculatus)，
含样方 138。分布于宜昌县五香庙村长江消涨带上
部 的一 片石 砾地 中，群落 盖 度 78 ，平 均 高 度
0．8 m。南蛇藤高 0．6 m，盖度 5O ；伴生种有粉团
蔷薇(Rosa multiflora var．cathayensis)、黄荆、枸杞
(Lycium chinense)、算盘子(Glochidion puberum)、
地瓜、狗牙根、雀稗(Paspalum thunbergi)、蜈蚣草、
小蓬草(Conyza Canadensis)等。
(6) 中 华 蚊 母 树 群 落 (Form．Distylium
chinense)，含样方 116、127、128。消涨带上部常有分
布，尤以奉节以东干流段为多，土壤为岩隙间石灰
土，土层薄而浅，群落盖度 25 ～6O ，平均高度
0．7 m。中华蚊母树为群落优势种，它根系深扎，茎
基部萌生大量分枝，四季常绿 ，树形美观 ，适于固土
保沙和岸边绿化，平均高 1．0 m，盖度 15 ～35 ；
群落 中主要灌木有秋花柳、狭叶 白前 (Cynanchum
stenophyllum)、条叶榕、宜昌黄杨(Buxus ichangen—
sis)、截叶铁扫帚；主要草本植物有溪边野古草、斑
茅、丛毛羊胡子草(Eriophorum comosum)、蜈蚣草
等。
(7)溪边野古草群落 (Form．Arundinella：Tu—
viatilis)，含样方 8、12、27、33、39、5O、53、54、56、62、
68、82、83、85、9O、99、100、115、121等。该群落在消
涨带分布较为广泛，生长旺盛，以干流消涨带的中部
和上部为多，生长于石缝间沙壤土或坡度小于 15。
的缓坡卵石地，总盖度在 7O ～95 之间，平均高
度为 0．35 m。优势种溪边野古草高 0．25 m，盖度
5O ～7O ；群 落 中伴 生灌 木 有轮 叶 白前 (Cy-
nanchum verticilatum)、秋花柳、宜昌黄杨等；草本
还有狗牙根、硬杆子草、丝茅、窄叶野豌豆( an—
gustifolia)、头花蓼(Polygonum capitatum)、天蓝苜
蓿(Medicago lupulina)、蓰草(Humulus scandens)、
双穗雀稗、球结苔草 (Carex thompsoni)、通 泉草
CMazus japonicus)、扬 子 毛 茛 (Ranunculus
sieboldii)、车 前 草 (Plantago asiatica)、黄 花 蒿
(Artemisia annua)等。
(8)疏花水柏枝 +秋花柳群落(Form．Myri—
carla laxiflora+Salix variegata)，含样方 2O、26、
64、65、141、142、144、145等。该群落为消涨带最重
要的植被类型之一，与疏花水柏枝群落(Form．
Myricaria laxiflora)构成 了消涨带 的特有植物群
落。主要分布于干流消涨带中部的冲击沙石地上，群
落盖度 15 "-40 ，平均高度 0．5 m。疏花水柏枝和
秋华柳为优势种，其它伴生树种包括中华蚊母树、溪
边野古草、狗牙根、犬问荆(Equisetum palustre)、斑
茅、球结苔草、硬杆子草、窄叶野豌豆、头花蓼、苘草
(Beckmannia syzigachne)、鼠 麴 草 (Gnaphalium
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第 4期 王 勇等：三峡库区消涨带植物群落的数量分析 311
affine)等 。
(9)秋花柳群落(Form．Salix variegata)，含样
方 9，10，15，24，25，32 37，42，49 67，69，86，92，94，
120、126等。该群落为干流消涨带最为常见的灌木
类型之一，为重要的库岸固沙保土植被类型。在沙
土、卵石地和石缝间均能生长，主要分布于干流消涨
带的中部，下部和上部亦有少量分布，但生长较差，
支流消涨带没有发现完整的群落。群落盖度在
2O ～9O 间，消涨带下部和上部群落的盖度低、植
株小，而中部群落生长良好，平均高度约 0．7 m。秋
花柳为该类群落的绝对优势种，盖度 15 ～7O ，
高 0．8 m，常呈团聚状或块状分布。主要伴生灌木有
疏花水柏枝、轮叶白前、粉团蔷薇等，草本层有溪边
野古草、狗牙根、鼠麴草、棒头草(Polypogon fugax)
等，零 星分布 的还有头 花蓼、华 东早熟禾 (Poa
beri)、犬问荆、窄叶野豌豆、小蓬草、苘草等。
(10)疏花水柏枝群落(Form．Myricaria laxi-
．flora)，样方 45、143。该群落仅分布于三峡库区湖北
宜昌县至重庆巴南区间 12个县市干流消涨带的中
部或中下部，干流消涨带上部很少分布或生长不良，
支流消涨带没有分布。生长于地势平坦的冲击沙滩
地，尤以油沙土上生长最佳，海拔 70,-,155 m。群落
总盖度 25 "-35 ，平均高度0．7 m。疏花水柏枝为
这类群落的优势种，其盖度在 2O ～32％，平均高
度 1．0 m；群落结构简单，除优势种疏花水柏枝外，
群落中还零星分布有狗牙根、苘草、犬问荆等。
(11)犬问荆群落(Form．Equisetum palustre)，
包括样方5、6、13、28、34、58、66等。该群落主要分布
于干流消涨带的中部，下部和上部也有分布，但生长
较差。土壤为粗骨土和冲击卵石地 ，盖度 55％～
95％，平均高 0．3 m；优 势种犬 问荆盖度 4O ～
85％，高度 0．2 m，主要伴生灌木有秋华柳和粉团蔷
薇，草本有棒头草、苘草、鼠麴草、头花蓼、双穗雀稗
等，有时还零星分布有喜旱莲子草(Alternanthera
philoxeroides)、窄叶野豌豆、泽漆 (Euphorbia helio-
scopia)、紫云英(Astragalus sinicus)等。
(12)双穗雀稗+狗牙根群落(Form．Paspa~um
paspaloides+Cynodon dactylon)，包括样方 16、18、
3O、31、38、43、48、6O、61、76、77、98等。消涨带均有
分布，但以奉节以西干流消涨带的中部和上部为多，
土壤以沙壤土为主。群落盖度大于 4O％，平均高度
0．25 m。双穗雀稗和狗牙根为群落优势种，伴生种
有荆三棱(Scirpus yagara)、苘草、头花蓼、棒头草、
犬问荆、溪边野古草、轮叶白前、硬杆子草、小蓬草、
紫云英等。
(13)狗牙根群落(Form．Cynodon dactylon)：样
方 7、11、14、17、4O、47、78、79、8O、81、84、95、105、
122等。该群落在库区消涨带分布最为广泛，但主要
分布于消涨带中部和上部的沙土、沙壤土及石逢间。
进行 TWINSPAN第 7等级分类时，根据群落中主
要伴生种的不同，又将其划分为 3个更低级的组成
单位。样方 78、84、105、122中分布有较多的轮叶白
前而 独成一类，分布于消涨带中部和上部，盖度
6O --,80％；样方 14、17、4O、95因苘草所占比例大
而另成一类，其主要分布于消涨带中部，盖度5O ～
95 ；狗牙根在样方 7、11、47、63、76、77、79、8O、81
中占绝对优势，其它物种指示值小而成为第 3类，多
分布于消涨带上部，盖度大于 9O 。群落中其它伴
生种还有狭叶白前、疏花水柏枝、棒头草、猪殃殃
(Galium apache)、溪边野古草、天蓝苜蓿；零星分
布 的偶 见 种 有 白酒 草、拂 子 茅 (Calamagrostis
epigeios)、斑茅、丝茅、红果黄鹌菜(Youngia erythro—
carpa)、小蓬草、鼠麴草、三脉种阜草 (Moehringia
trinervia)、灰绿龙 胆 (Gentiana yokusai)、附地菜
(Trigonotis peduncularis)、宽叶鼠麴草(Gnaphali—
um adnatum)、繁缕 (Stellaria media)、窃衣( rilis
scabra)等。
(14)斑 茅 群 落 (Form．Saccharum arundi—
naceum)，该群落生长于干流和支流消涨带中部的
沙壤土，包括样方 46、125、131、132、137等。群落总
盖度 5O％,-,100％，平均高度 0．55 m；斑茅在群落中
占绝对优势，盖度 35％--,80％，高超过 0．6 m；伴生
种有野胡罗 卜(Daucu$carota)、水蓼 (Polygonum
hydropiper)、喜旱莲子草、酸模叶蓼(Polygonum la-
pathifolium)、窃 衣、黄荆、狗牙根、直立 婆 婆纳
(Veronica arvensis)、芦 苇 (Phragmites communis)
等，多属偶见种。
(15) 苘 草 群 落 (Form． Beckmannia
syzigachne)，含样方 3、110、111、133。分布于消涨带
中部地势 比较平坦 的沙土和石缝 间，群 落盖 度
55 ～95 ，平均高度0．35 m。苘草为群落优势种，
盖度 4O ,-,80 ，高度 0．45 m。群落中伴生种有球
结苔草、狗牙根等，偶见种有双花草(Dichanthium
annulatum)、窄 叶野豌豆、四籽野豌豆 (Vicia te—
trasperma)、矛叶荩草(Arthraxon lanceolatus)、绵毛
酸模叶蓼(Polygonum lapathifolium var．salicifoli—
um)、天蓝苜蓿、鼠麴草、喜旱莲子草、扬子毛茛等。
(1 6)球结苔草群落(Form．Carex thompsoni)，
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312 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
含样方2、4、22、73、93、96、101等。该群落主要分布
于奉节以西消涨带的下部和中部，土壤为细沙土和
粗骨土，群落物种组成以多年生草本为主，层盖度
75 ～100 ，平均高0．4 m。优势种球结苔草盖度
50 ～95 ，高度 0．35 m；主要伴生种有天蓝苜蓿、
南苜蓿(Medicago polymorpha)、狗牙根、鼠麴草、棒
头草、秋华柳、小灯心草 (Juncus bufonius)、窄叶野
豌豆、头花蓼等。
(17)苘草+球结苔草群落(Form．Beckmannia
syzigachne+Carex thompsoni)，含样地 21、91、97
等。生长于消涨带中下部的沙土上，群落平均高度
0．5 m，总盖度 45 "-80 。苘草和球结苔草为群落
优势种，平均高度 0．6 m，盖度 25 ～65 ；伴生种
有狗牙根、宽叶鼠麴草、漆姑草(Sagina japonica)、
附地菜、通泉草(Mazus japonicus)、扬子毛茛、柔弱
斑钟草(Bothriospermum tenelum)、萍菜(Rorippa
indica)等。
(18)小灯心草+看麦娘群落 (Form．Juncus
bufonius+ Alopecurus aequalis)：该群落类型在库
区消涨带分布比较广泛，主要集中于消涨带下部，生
长于地势平坦的淤泥和沙土上，包括样方 1、35、36、
55、107、108、135等。该群落多为一年生草本植物组
成，层盖度 40 "85 ，平均高度 0．25 m；群落优势
种小灯 心草、看 麦娘 (Alopecurus aequalis)，盖度
10 0A"-40 ，高度 0．2 m；次优种为水苦荬(Veronica
undulata)、棒头草、石龙芮(Ranunculus sceleratus)；
其它伴生种有草木樨(Melilotus officinalis)、扁茎灯
心草(Juncus compresus)、小藜(Chenopodium sero—
tinum)、扁 蓄 (Polygonum aviculare)、北 水 苦 荬
(Veronica anagalis—aquatica)、鼠麴草、芫荽菊(Co—
tula anthemoides)、扬子毛茛等。
(19)草木樨群落(Form．Melilotus officinalis)：
该群落分布于消涨带下部，生长于冲击沙土和淤泥
地，样方为 106。主要由一年生草本植物组成，总盖
度 30 ，平均高度0．35 m；优势种草木樨高0．45 m，
盖度 15 ；伴生种有小藜、棒头草、看麦娘、小灯心
草、三脉种阜草、北水苦荬等。
按照宋永昌在《植被生态学》中对植被类型的划
分 方 法[2引，三 峡 库 区 消 涨 带 122个 样 方 经
TWINSPAN分成的 19个植物群落可归并为 4个
植被型：I．泛滥地草甸(11，12，13，14，15，16，17，
18，19)；I．暖热性疏灌草丛 (3，4，7)；Ⅲ．河谷滩地
落 叶阔叶灌丛 (5，8，9，10)；N．河滩常绿阔叶灌丛
(1，2，6)。
3．2 DCA排序
图 2是 122个样方资料 DCA的二维散点图，
TWINSPAN分类所产生的 19个植物群落类型及 4
个植被型大多在图上各有 自己的分布范围和界线，
说明了DCA较好地反映了植物群落之间以及群落
与环境之间的关系。DCA的 AX1轴显示样方所处
的消涨带部位，反映了环境湿度梯度由湿润到干燥、
水淹时间由长到短的变化方向。消涨带下部为喜湿
的一年生草甸，水淹达 5个月以上，其 AX1轴值小
于 80；消涨带中部为耐水淹的多年生草甸、疏灌草
丛和落叶阔叶灌丛，水淹时间为 2--5个月，AX1轴
值在 180"-480之间；消涨带上部为较耐干旱的疏灌
草丛和常绿阔叶灌丛，水淹时间不足 2个月，AX1
轴值大于 455。AX2表现出土壤质地由粘性到沙性、
土壤颗粒由小到大的变化趋势，反映了土壤保持水
分能力的大小，从另一角度反映了土壤湿度的状况。
排序图的对角线综合了 AX1轴和 AX2轴两个方向
上环境因子的影响，极显著地反映了消涨带植物群
落在水淹时间长短和土壤湿度高低作用下的植被型
450
440
350
300
《 250
200
150
100
50
O
0 200 400 600
AX1
1～19代表 19种群落类型，名称见正文。A～D代表 4种
植被类型，A：泛滥地草甸 (1l、12、13、14、15、16、17、18、
19)；B：暖热性疏灌草丛(3、4、7)；C：落 叶阔叶灌丛(5、
8、9、10)；D：常绿阔叶灌丛(1、2、6)
1— 1 9 is the names of the community types were shown
as the text；A—D is the names of the vegetation types．
A：flooded meadow；B：warm—heat shrub—meadow；C：
deciduous broadleaved scrub；D．evergreen broadleaved
scrub
图 2 122个样地的 DCA二维排序图
Fig．2 TWO dimensional DCA ordination diagram
of 1 22 plots within the water—level—fluctuation zone
in the Three Gorges Reservoir Area
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第 4期 王 勇等：三峡库区消涨带植物群落的数量分析
分化，从左下角至右上角植被型依次为：喜水湿的泛
滥地草甸、耐水淹疏灌草丛、较耐水淹的落叶阔叶灌
丛和较耐干旱的常绿阔叶灌丛。可见，三峡库区消涨
带植物群落样方的 DCA排序结果表明水淹时间和
土壤湿度是这类植被类群分布差异的主因。同时，我
们也注意到，虽然消涨带带内不同部位间水热条件
存在差异，由于消涨带很窄，面积不大，带内水文条
件的差异主要表现在垂直方向上，而带内水平方向
上的水文梯度分划不明显，带内植被类群的水平分
划比较模糊，特别是带中部水热差异不大，样方聚合
不明朗，分布于该区段的植物群落未能完全区分。但
总体上，我们仍能从 DCA排序散点图上在较大尺
度上区分出不同的植物类群，特别是带上部和下部
的群落分划较好，与 TWINSPAN分类结果相吻合。
4 结论与讨论
(1)TWINSPAN等级分类和 DCA二维排序
方法对三峡库区消涨带植物群落的划分取得较为一
致的结果，共划分为 19个植物群落，4个植被类型。
I．分布于消涨带下部和中部的泛滥地草甸，
即下部的小灯心草+看麦娘群落和草木樨群落，以
喜湿的一年生草本为主，生长于淤泥地，只在洪水间
隔期存在；中部的狗牙根群落、犬问荆群落、双穗雀
稗群落、斑茅群落、苘草群落、球结苔草+苘草群落，
多由耐水淹的多年生草本植物组成。
I．分布于消涨带中部和上部耐水淹的暖热性
疏灌草丛，包括溪边野古草群落、野古草群落和丝茅
群落。
Ⅲ．分布于消涨带中部和中上部较耐水淹的落
叶阔叶灌丛，包括疏花水柏枝+秋华柳群落、秋华柳
群落、疏花水柏枝群落和南蛇藤群落。
Ⅳ．分布于消涨带上部较耐干旱的常绿阔叶灌
丛，包括自马骨群落、中华蚊母树群落、小叶蚊母树
+杭子梢群落。
(2)三峡库区消涨带共有维管植物 405种，其
中草本植物 280种，超过物种总数的三分之二，乔木
和竹类不足 5 ，特有植物仅疏花水柏枝 1种[1 。
本研究中 TWINSPAN分类将 122个样方划分为
19个群落，以草本植物为主的群落有 12个，其余为
灌木群落类型，没有乔木植物群落类型，疏花水柏枝
群落和疏花水柏枝+秋华柳群落为消涨带特有植物
群落。相对于三峡地区丰富多样的植被类型而言，物
种较少、地方特有成分缺乏、群落组成简单、草本植
被和灌丛构成植被的总体外貌，成为三峡库区消涨
带植被的基本特征。说明周期性水淹和剧烈的江水
冲击不利于高大植物的生长，体现出库区消涨带的
水淹环境对植被类型的巨大选择作用。
(3)DCA排序结果表明水淹时间和土壤湿度
对消涨带植物群落的物种组成和空间分布起着重要
的作用。消涨带下部只有以一年生草本植物为主的
喜湿草甸，中部生长着以多年生植物为主的耐水淹
的草甸、疏灌草丛和落叶阔叶灌丛，消涨带上部则分
布着较耐干旱疏灌草丛和常绿阔叶灌丛类群。对消
涨带内不同区段区系成分的分析也表明消涨带上部
物种的丰富度高于中部、中部高于下部[1]，这说明消
涨带植物对水淹的耐受力和对水流的抵抗力是不同
的。植物在带内的不同分布为耐淹植物的筛选提供
了依据。通过对消涨带植物及其群落在带内的分布
情况，考虑植物 自身的特点，结合植物优势类型和表
征类型的分析[】]，初步可以确定主要生长于消涨带
中下部且在群落中发挥重要作用的多年生植物为耐
水淹植物，草本植物有狗牙根、溪边野古草、双穗雀
稗、苘草、斑茅、球结苔草、头花蓼、犬问荆等；灌木有
秋华柳、疏花水柏枝、轮叶自前、中华蚊母树、宜昌黄
杨、粉团蔷薇等，这些物种可以作为三峡水库消涨带
植被恢复耐水淹物种筛选的参考。
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