全 文 ：第 4 期
N O
.
4
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN IC A
1 9 9 8 年
D ee
.
1 2 月
1 9 9 8
内蒙古典型草原放牧生态系统硫循环模式
的初步研究 ‘
汪诗平 王艳芬 姚依群
(中国科学院植物研究所 , 内蒙古草原生态系统定位研究站 , 北京 1 0 0 0 9 3)
摘要 : 通过对硫在各分室中的分布及其生物循环规律的研究 。 结果表明 , 95 . 6 %的硫元素
贮存于土壤中 , 是其主要的贮存库和流通枢纽 , 而植物中全硫含量只占整个放牧系统的 4 %左
右 , 其中在植物亚系统中 , 93 . 7 % 的硫累积在根中 。在硫的生物循环过程中 , 其循环速率为 0 . 40 ,
而绵羊通过粪尿归还的硫量是植物凋落物归还量的 6 倍 , 放牧加大了硫的归还量 , 但对硫的生
物循环速率影响不大 。 在未考虑土壤淋溶的情况下 , 该系统的输入较输出多 4 . 89k g /h m 、 , 因此
系统硫的平衡状况如何 , 则视土壤淋溶量而定 , 淋溶过程的研究将是物质循环和营养平衡状况
的关键间题 。
关健词 : 内蒙古典型草原 ; 硫 ; 分布 ; 生物循环
1 前言
二十多年来 , 硫被认为是植物生长发育所需要的四大营养元素之一 , 仅次于 N 、P 、K ;几
乎所有的蛋白质都含有含硫氨基酸 , 硫是蛋氨酸和半胧氨酸 、胧氨酸的组成成分 ; 同时 , 硫还
是羊毛化学元素组成所特有的 , 是羊毛理化特性的物质基础 (山西农业大学主编 , 1 9 93 ) 。 因
此硫在草地放牧生态系统具有特殊的地位 (陈默君等 , 1 9 96 ) 。
国内外研究者曾对不同系统中硫的循环或代谢模式进行研究 (张福珠等 , 1 9 9 1 ; Pa n d yn
等 , 1 9 8 9 ; K a m p r a th 等 , 1 9 5 3 ; Bir d , 1 9 7 4 ) ;认为植物根系从土壤中吸收 5 0 4 2一s , 并参予一 系
列生化过程 , 最终合成含硫氨基酸等含硫化合物为放牧家畜采食 , 并转化为家畜排泄物 , 使
得硫离开土壤植物系统并产生再分配 。 然而被植物所吸收的硫中 , 约有 80 %左右以畜产品.
(毛 、 肉)或者 以立枯凋落物的形式 , 或者 以家畜排泄物的形式归还回草原 (G oh 等 , 1 9 0 ;
M e e a s kill等 , 2 9 8 8 ; B ir d 1 9 7 4 ) 。
中国科学院 内蒙古草原生态系统定位研究站 自 1 9 7 9 建站以来 , 进行了大量的研究工
作 , 张小川 (1 9 0) 曾对草原土壤植被系统中硅 、铝 、铁和锰的循环做了较为系统的研究 , 张福
珠等(1 9 9 1) 对森林生态系统 N 、P 和 S 的生物地球化学循环做过一些研究 , 但对我国典型草
原放牧生态系统硫循环模式的研究尚未见报导 。 本文试图探讨硫在草原放牧生态系统各个
库中的容量及其分布 , 揭示硫生物循环的模式 , 为内蒙古草原系统生产力持续稳定的发展提
供基本数据 。
, 本文为国家自然科学基金和重大基金项 目(4 9 7 9 0 0 2 0) 的资助 。 试验中曾得到陈佐忠研究员和黄德华研究员的指
导 , 谨此致谢l
第 4 期 汪诗平等 : 内蒙古典型草原放牧生态系统硫循环模式的初步研究
2 材料和方法
2
.
1 自然概况
该试验于 1 9 9 5 年在内蒙古草原生态系统定位研究站的放牧样地进行 。 试验样地为
lh m
“ ,是以小禾草为主的中度退化草原 (围栏恢复约 5 年 ) 。 试验地土壤类型为沙质栗钙土 ,
o~ 3 0c m 土壤有机质平均为 1 . 5 % , 与栗钙土和黑栗钙土相比 (土壤有机质约 2~ 4 % ) , 土壤
较为贫瘩 。 1 9 9 5 年 5 月试验地土壤的基本状况见表 1 。
表 1 试验地土维养分含t (1 9 9 5 年 5 月)
T a b le 1 In itia l 5 0 11 t e s ts a t th e e x p e rim e n t fie ld in In n e r M
o n g o lia s te p p e in M
a y
,
1 9 9 5
土壤深度
50 11 d
e p th (e m )
全 N 全 P 全 K 有效 S
T o t a l N (% )
0
.
20 士 0 . 0 1
T o ta l P (% )
0
.
1 3士 0 . 0 1
T o t a l K (% )
1
.
7 1士 0 . 10
A v ila ble S (m g / k g )
0 ~ 1 0 7
.
7 4 士 0 . 6 3
1 0 ~ 2 0 0
.
14 士 0 . 0 3 0 . 1 1士 0 . 0 1 1 . 3 4 士 0 . 24 7 . 9 6 土 0 . 4 3
2 0 ~ 3 0 0
.
1 2士 0 . 0 2 0 . 1 0士 0 . 0 1 1 . 1 1土 0 . 36 8 . 4 8 士 0 . 7 2
2
.
2 土攘样品未集
从 6 月 5 日试验开始到 1 0 月 5 日结束 , 每隔一个月分 3 层 (o~ 1 0 , 10 ~ 2 0 , 2 0 ~ 3 0 e m )
取土样 , 重复 4 次 。 晾干 , 磨碎 , 去杂 (根和土壤动物尸体等 ) , 过筛(2 m m )后装瓶备用 , 同时
测土壤容重 。
2
.
3 植物样品未集
植物样品包括地上 、地下两部分 。与土壤样品同步取样 , 分种测定地上生物量 (活体 ) 、立
枯和凋落物量 。分 3 层 (同土壤样品 )测定地下生物量 , 并用地下最大生物量与最小生物量之
差值占地下最大生物量的比值作为周转值(陈佐忠等 , 1 98 8 ) 。 将凋落物装入 Zm m 直径的尼
龙袋 (混合样品) , 间隔两个月取 5 个袋称重 , 具体方法见姜恕等 (1 98 6 ) 。
2
.
4 羊样品采集
放牧前屠宰两只羊(5 岁揭羊 ) , 称活重和胭体重 , 取皮 、毛 、 肉、骨 、血 、内脏等样品 , 绞碎
冷冻后备用 。 在试验结束后 (1 o 月 5 日)再屠宰其中两只羊同上 。 试验期间分 3 次 (6 月 20
日、 8 月 5 日和 9 月 20 日)用全收粪法收集粪便 4 ~ 7 天 , 早晚各收集一次 , 取样 , 置于 50 ‘C
的鼓风干燥箱中烘干后 , 过 1 . o m m 筛粉碎 , 装瓶备用 。 由于放牧绵羊的尿样很难收集 , 故只
能在室内饲喂模拟 自然条件进行收集 , 以混合样进行分析 。 此试验的放牧率为 4 . 0 只羊 /
h m Z
。
2
.
5 样品的分析指标
所有样品均 以国家标准 (1 98 7 )G B 78 8 4 一 7 8 91 方法进行全硫分析 。
3 结果与分析
3
.
1 硫元素的分配状况
本文将植被一 动物一土壤系统划分为 : 地上活体 、立枯体 、凋落物 、活根 、死根 、羊群和土
壤七部分 。 由于区分活根和死根较困难 , 在讨论硫元素在各亚系统中的分配时 , 只讨论活根
和死根的总和 (即根系) 。 而讨论物质循环时 , 根据前人经验 , 利用周转值进行研究 (陈佐忠
等 , 1 98 8 ) 。 硫元素在植物一动物一土壤系统中的分配见表 2 。
草 地 学 报 19 9 8 年
表 2 硫在草原放牧生态系统各分室中的分配
T a b le 2 A llo e a t io n o f 5 e le m e n t a m o n g e o m p a r tm e n t s o f th e e e o s y s te m s
地上活体 凋落物 植物亚系统之和 羊群
4 s he e P
土壤 系统之和
50 11 T
o ta l
全硫量
T o t a l S (k g / hm Z )
比例(写 )
立枯
S D
0
.
8 0
根系
R o o t s
3 7
。
4 3 3 9
.
9 4 3
.
9 7 9 5 9
.
3 2 1 0 0 3
.
2 3
3
.
0 3 1 2
.
0 0 1 1
.
2 5 1 9 3
.
7 2 1 4
.
0 0 2 0
.
4 0 2 9 5
.
6 0 2 1 0 0
.
0 0
注 : l )表明在植物系统中的百分比 ; 2 )表明占整个系统中的百分比 。 N o te : 1 )P e r e e n t a g e 。r p la n t s u b sy s te m ; 2 )P e r -
e e n ta g e o f p la n t 一 s he e p 一 5 0 11 s ys t em . 。 LS L iv e s ta n d in g b io m a s s ; SD S t a n d in g d e a th ; L L itt e r ; P SS P la n t s u b sy s -
te n l
从表 2 可以看 出 , 在植物亚系统 中 , 9 3 . 72 %的硫累积在根中而地上活体 、立枯体和凋落
物只占很小一部分 。 在植物亚系统中硫元素的贮量只占植物一绵羊一土壤系统的 4 . 0 % 。 动
物亚系统中则更少 , 仅 0 . 4 %为植物亚系统的 10 % 。 95 . 6 %的硫贮存于土壤亚系统中 , 因而 ,
土壤库在生态系统物质循环过程中起着十分重要的作用 , 是营养元素的主要贮存库和流通
枢纽 。 由于生态系统中硫元素的含量不会因生物系统或其中某部分元素含量的变化而产生
变化 , 这对于维持生态系统的稳定有着极其重要的意义 。
3
.
2 硫元素的生物循环模式
3
.
2
.
1 养分生物循环是系统内部的循环 , 它反映植物与土壤或植物一动物一土壤之间养分数
量分配上的相对变化 (绵羊采食牧草 , 是植物的一部分 ) 。 依照养分生物循环平衡式 : 吸收量
一存留量 + 归还量 , 得 出该放牧系统硫元素的生物循环模式 (表 3 ) 。
表 3 天然草原放牧系统硫元紊的生物循环 (括号中为百分比)
T a b le 3 B io lo g iea l e ye lin g o f 5 e le m e n t in In n e r M
o n g o lia s te p p e g r a z e d by s he e p
项目
It e m — k g / h m Z 循环速率吸收 U p t a k e 存留 R em ain 归还 R e t u r n C y e lin g r a te地上 .A b o v e g r o u n d
绵羊采食
In t a k e b y 4 s h e e p
地 下
Be l
o w g r o u n d
总量
T o ta l
2
.
5 9 (13
.
0 2 ) 2
.
3 4 (9 0
.
3 5 ) 0
.
2 5 (9
.
6 5 )
1
.
5 0 (7
.
5 4 ) 0
.
0 5 (3 3 3 ) 1
.
4 5 (9 6
.
6 7 )
15
.
8 1 (7 9
.
4 5 ) 9
.
4 9 (6 0
.
0 3 ) 6
.
3 2 (3 9
.
9 7 )
1 9
.
0 9 (1 0 0 ) 1 1
.
9 3 (5 9
.
7 0 ) 8
.
0 2 (40
.
30 )
, 地上现存量不包括绵羊采食部分 ;绵羊采食为 1 13 天 (暖季) ; T he to t a l 5 am o u n t in a b o v e g r o u n d b io m a s s d id n o t
in e lu e d in ta k e by 4 she e p a n d in t a k e o f 4 sh e e p w a s 1 13 d a y s in w a r m s e a s o n
3
.
2
.
2 分析表 3 的数据 可以看 出 , 1 9 9 5 年天然草原每年硫的吸收量为 19 . gk g /h m Z/a , 存
留量为 n . 9 3k g / h m Z /a , 通过 凋落物 、根系周转和绵羊粪尿归还给土壤 8 . 02 k g /h m , /a , 循环
速率为 0 . 40 。 其中 , 地上部全硫吸收量 、存留量和归还量分别仅占地下部的 1 / 6 、 1 /4 和 1 / 2 4
左右 , 地上部全硫的循环速率只有地下根系的 1 /4 。 就家畜亚系统而言 , 暖季放牧期 (1 13
天 ) , 4 只绵羊 (5 岁揭羊 )每公顷采食 1 . sk g 硫 , 通过粪尿归还给土壤 1 . 45 kg , 硫元素循环速
率为 0 . 97 。 所以 ,通过绵羊粪尿归还的硫元素量约为凋落物归还量的 6 倍 。 结果表明 ,地下
部是硫元素的主要贮库 , 同时 , 放牧加大了硫元素的归还量 , 对硫的循环速率影响不大 , 其原
第 4 期 汪诗平等 : 内蒙古典型草原放牧生态系统硫循环模式的初步研究
因是家畜全硫的采食量占整个 系统的比例太小之故 , 只有 7 . 54 % , 但它可以使硫和其它元
素产生再分配 , 因而家畜对放牧系统的物质循环仍有很大影响 。
3
.
3 硫元素的生物地球化 学循环
3
.
3
.
1 在天然草原放牧系统中 , 由于远离城市和工矿地区 , 大气中 5 0 : 的浓度很低 , 因此 ,
在该开放系统 , 在假设通过干沉降所输入的物质量与从该系统中风蚀 (或吹出 )的量及从植
物和土壤中释放的气态硫的量相等的前提下 , 在不施硫肥时 , 降水是主要的外源硫 。同时 ,试
验地区年均降水约 35 om m (试验当年仅有 29 om m ) ,试验这地势较平坦 , 因而地表径流和淋
溶现象很少 , 因此 ,该系统硫元素的输出实际上主要是畜产品 (肉 、毛等 )的输出 , 与整个硫元
素循环的量相比 ,通过畜产品释出的硫量是非常小的 (图 1 ) 。 但由于 内蒙古地 区习惯在晚上
归牧 , 通过粪尿排出的总量中 , 约有 40 %被转释到宿营地 , 而成为 当地牧民的燃料 , 主要以
5 0
: 的形式释放到大气 (A nd re a s 等 . , 1 98 8 ) 。 故实际上又有 0 . 5 8 k g s /h m , 被移出 ;所 以该
系统通过降水全年输入 6 . 52 k g /h m , , 输出为 0 . 63 kg /h m 一2 , 如果不考虑淋溶及其它损失 , 则
该放牧系统的硫元素输入较输出多 4 . 89 kg /h m “/a 。 结果表明 , 1 9 9 5 年硫元素处于相对 累积
的过程 (图 1 ) 。
0
.
0 5
植物Pl a n t 匣巫习多8杏。’ 8 , 、 畜产品A n im a lp ro d u c ts宿营地Cam p in g are a
立枯stan d i飞 d eat h
凋落物Li te 『
根系R o ot sy ste m
者, ” ,
- - - 卜
土壤有效硫A va l ab le S
土壤有机硫p rg an ic s
6
·
5 ‘
}
去” ”
淋溶Le a chin g
图 1 内蔽古典型草原放牧生态系统硫元素循环的模式
(数字为库间的较换速度 , 4 只绵羊放牧 n 3 天的t , 其余为 k g s /h m Z / a )
F ig
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1 M o d
e l o f th e 5 ey e lin g in In n e r M
o n g o lia s te p p e g r a z e d b y 4 s he e p fo r 1 1 3 d a y s d u r in g
w a rm s e a s o n (T ra n s fe r : a te s be t w e e n p o o ls a r e e x p r e s s e d a s k g s / hm
Z
/
a e x e e p t fo r 4 s h e e p )
3
.
3
.
2 内蒙古典型草原年均降水量 3 5 o m m , 而且主要集中在 6 ~ 8 月份 。 同时 , 试验地为砂
质栗钙土 , 土壤持水能力较低 , 因而土壤表层 (0 ~ 3 0c m )营养元素的淋溶量并不一定象所假
设 的那样少 。 据牛海山等 (1 9 9 8) 的研究表明(未发表 ) , 在 1 9 98 年降水达到 5 0 m m 以上时 ,
发现 Zm 深的土层在 8 ~ 9 月两个月内 ,土壤水溶液的淋溶量达到 78 . 7 L / m “ , 5 0 羞一S 的淋
溶量达到 n . 1 5k g / h m Z 。 而在草原地 区 , 植物地下生物量 90 %左右主要分布在 。~ 30 c m 的
草 地 学 报 19 9 8 年
土层中 , 因而在土壤结构不好 的砂质栗钙土中 , 30 o m 以下的营养物质对于植物的营养效应
不是很大 , 且淋溶到 30 c m 以下的 5 0 荣一 S 的量肯定 比淋溶到 Zm 以下的量大得多 。 Sag g a r等(1 9 90 a , b) 认为新西兰草地硫的损失是 以 5 0 4 2 一的形式被淋溶 , 其变化幅度很大 , 约为 4 ~
2 6 kg / h m Z / a
。 因此 , 如考虑 。一 30 c m 土壤硫的淋溶数量 , 则硫的平衡状况可能处于负平衡状
态 。另外 ,从植物营养的角度分析 , 由于放牧畜的运动使得粪尿分布不均匀 , 从较大范围草场
上 采食的硫被较集中地排泄在小面积的放牧地 (M o r t o n 等 , 1 9 9 0 ; sa g g a r 等 , 1 9 9 oa , b ) , 这
种物质的再分配导致有效营养的损失 , 因为在营养富集的地方淋溶量大 ,营养不能有效的被
利用 (W il ia m s 等 , 1 9 2 ) 。 所以 , 虽然 这部分粪尿被排泄 于草原 , 但 50 %左右是无效的
(H ild e r
,
1 9 6 6 )
。
3
.
3
.
3 Mc as kil l等(1 9 8 8) 研究结果表明 , 被草原植物吸收的硫约有 80 % , 以凋落物和粪
尿形式归还给土壤 。 然而在研究中 , 仅 40 %归还于草原 , 上述差异的主要原因是 , 他们认为
¹ : 家畜的粪便当年全部归还于土壤 , 实际上 , 笔者观察羊的粪便当年只有 5 %被分解后 归
还土壤 ; º 在澳大利亚 , 家畜常年放牧于草原上 , 夜不归牧 , 而内蒙地区晚上归牧 , 致使 40 %
的粪尿移出系统外 ; 同时 , 可能还与凋落物的分解速率有关 , 因为凋落物分解速率的快慢主
要与土壤的温度和湿度有关 ;此外 ,还取决于植物种类和凋落物本身的物质成分 (陈佐忠等 ,
1 9 9 2)
。 而在内蒙地区 , 冬季长达 7 个月之久 , 因而凋落物分解速率较慢 。 在硫元素生物再循
环中 , 放牧家畜的粪尿中硫元素的归还量是凋落物的 6 倍 , 因此 , 与割草地相比 , 放牧条件下
可以缓和硫元素的需求量 。
4 结论与建议
4
.
1 通过对硫分布及其生物循环规律的研究 , 结果表明 , 95 . 6 %的硫元素贮存于土壤 , 是主
要的贮存库和流通纽 。 而植物中全硫含量只占放牧系统的 4%左右 , 其中 , 在植物亚系统中 ,
97
.
7 %的硫累积在根中 。 硫在生物循环过程中 , 硫的循环速率为 0 . 40 , 而绵羊通过粪尿归还
的硫量是凋落物归还量的 6 倍 。 放牧加大了硫的归还量 , 但对硫的生物循环速率影响不大 。
4
.
2 在未考虑土壤淋溶的情况下 ,该系统的输入较输出多 4 . 89 k g /h m , /a , 因此系统硫的平
衡状况如何 , 视土壤淋溶量而定 。因而应进一步研究土壤中硫的运动状况及不同存在形式的
相互转化过程 。 同时 , 应研究家畜的厩肥在物质循环 中的作用 。
参 考 文 献
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原生态系统研究 . 北京 :科学出版社 , (2 ) : 132 一 137
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第 4 期 汪诗平等 : 内蒙古典型草原放牧生态系统硫循环模式的初步研究 2 5 7
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n g 1 0 0 0 9 3 )
A加tr a e t : T he e x p e r im e n t w a s e o n d u e te d in In n e r M o n g o lia G r a s s la n d E e o s ys te m R e s e a r e h S t a tio n .
T h e s t o e k in g r a te w a s 4
.
0 s h e e p / h m
Z w it hin 1 h m Z p a s t u r e fe n e e d in 1 1 3 d a y s (w a rm s e a s o n s )
.
T h e r e s u lts
s h o w e d th a t the a m o u n t o f 5 a t th e to p o f o ~ 3 o
e m 5 0 11 a n d in pla n t s u bs y s te m w e r e 9 5
·
6 写 a n d 4 % in th e
w h o le g r a z in g s ys te m
, r es p e e tiv e ly
.
T he 5 0 11 w a s a g r e a t a m o u n t o f 5 p o o l
.
T h e 9 3
·
7 %
o f to ta l 5 w a s a e e u
-
m u la te d in r o o ts in t he p la n t s u bs y ste m
.
T h e r a te o f 5 b io lo g ie a l e ye lin g w a s a b o u t o
·
4 0 in t he g r a z in g
s h e e p s y s te m
.
T he a m o u n t o f 5 th r o u g h fe n e e s a n d u r in a r y r e tu r n w a s a s 6 t im e s a s th r o u g h litte r d e e o m
-
p o s itio n
, t he r e fo r e g r a z in g s h e e p s p e e d e d u p 5 r e tu r n
,
bu t n o in flu e n e e o n 5 b io lo g iea l e ye lin g r a te w a s o b
-
se rv e d be e a u se t he in t a ke 5 by 4 s h e e p w a s o n ly o
·
4 %
o f th e w h o le g r a iz in g s ys te m
.
T h e in p u t o f 5 fr o m
r a in fa ll w a s 6
.
s lkg / h m
Z
/
a in 1 9 9 5
, a n d 5 r e m o v a l in a n im a l p r o d u e ts a n d in e x e r e tio n w hic h r e m o v e d t o
e a m p in g a r e a w a s 0
.
6 3kg / hm
Z d u r in g w a rm se a s o n (1 13 d a y s )
.
T he 5 s ta tu s w a s p o s itiv e b a la n e e a bo u t
4
.
8 9k g / h m
Z
/
a fo r w a r m se a so n p a s tu re w it ho u t e o n s id e rin g le a e h in g a n d o th e r lo s t
.
K e y w o r d s
:
In n e r M
o n g o lia s te p p e ; S h e e p g r a z in g s ys te m ; S u lfu r e y e lin g