全 文 ：植物科学学报 ２０１４ꎬ ３２(５): ４３５~４４５
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ＤＯＩ:１０ １１９１３ / ＰＳＪ ２０９５－０８３７ ２０１４ ５０４３５
中国主要农区稻田稗草分类与多样性研究
陆永良１ꎬ 刘德好１ꎬ２ꎬ 余柳青１ꎬ 刘都才３ꎬ 郭水良１ꎬ２∗
(１ 中国水稻研究所ꎬ 杭州 ３１１４００ꎻ ２ 上海师范大学生命与环境科学学院ꎬ 上海 ２００２３４ꎻ
３ 湖南农科院植物保护研究所ꎬ 长沙 ４１０４２５)
摘 要: 将采自中国 １５个省和 １ 个直辖市的 ２０６ 份稗属(Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ)植物种子分别播种在相同栽培条件下ꎬ
获得了 ２０６份子代样本及其 ２１项形态性状数据ꎬ 基于这些形态性状对 ２０６份稗属植物样本进行了聚类和主成分
分析ꎮ 结果表明: (１)从 ２０６份稗属植物样本中鉴别出了形态性状相对一致的 ８ 个分类群(Ｇ１~Ｇ８)ꎬ 依次对应
于湖南稗子(Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｆｒｕｍｅｎｔａｃｅａｅꎬ ２份样本)、 水田稗(Ｅ. ｏｒｙｚｏｉｄｅｓꎬ ５份)、 细叶旱稗(Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ.
ｐｒａｔｉｃｏｌａꎬ ６份)、 硬稃稗(Ｅ. ｇｌａｂｒｅｓｃｅｎｓꎬ １４份)、 光头稗(Ｅ. ｃｏｌｏｎａꎬ ２ 份)、 长芒稗(Ｅ. ｃａｕｄａｔａꎬ １６ 份)、
孔雀稗(Ｅ. ｃｒｕｓｐａｖｏｎｉｓꎬ ８份)、 稗复合群(稗原变种 Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ、 稗的变种无芒稗 ｖａｒ. ｍｉｔｉｓ、 短
芒稗 ｖａｒ. ｂｒｅｖｉｓｅｔａ和西来稗 ｖａｒ. ｚｅｌａｙｅｎｓｉｓꎬ 共 １５０份)ꎬ 还有 ３份样本没有聚合成组ꎮ 它们依次占总样本量的
０ ９７％、 ０ ９７％、 ２ ４２％、 ２ ９１％、 ３ ８８％、 ７ ７７％、 ６ ８０％、 ７２ ８１％和 １ ４６％ꎬ 反映出中国主要农区稻田
稗属植物主要以稗及其变种为主ꎻ (２)单因素方差分析表明ꎬ ９ 个数量性状ꎬ 包括叶长、 叶宽、 圆锥花序长度、
总状花序长度、 小穗芒长、 小穗长度、 第 １颖长度 /小穗长度、 主茎直径和株高ꎬ 在稗属植物的 ８ 个分类群(Ｇ１
~Ｇ８)之间有显著差异ꎻ (３)根据 ８个分类群之间的形态性状特点及差异ꎬ 给出了鉴别中国主要农区稻田稗属植
物的分种检索表ꎻ (４)由于细叶旱稗具有总状花序简单、 小穗无芒、 叶较宽、 植株高大、 小穗紫黑色等独特形态
性状ꎬ 在 ２０６份稗属植物样本的聚类图上单独聚成一组ꎬ 故建议将细叶旱稗作为独立种处理ꎮ
关键词: 中国主要农区ꎻ 稻田ꎻ 稗属ꎻ 分类ꎻ 多样性ꎻ 性状
中图分类号: Ｑ９４９ ７１＋４ ２ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０５￣０４３５￣１１
收稿日期: ２０１４￣０２￣２６ꎬ 退修日期: ２０１４￣０４￣１４ꎮ
基金项目: 国家水稻产业体系项目(ｎｙｃｙｔｘ￣０１)ꎮ
作者简介: 陆永良(１９６４－)ꎬ 男ꎬ 副研究员ꎬ 研究方向为杂草科学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ７０４１６９８１７＠ｑｑ ｃｏｍ)ꎮ
∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ): 郭水良ꎬ 教授ꎬ 主要从事植物分类与生态学研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｓｇ＠ｓｈｎｕ ｅｄｕ ｃｎ)ꎮ
Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｉｎ Ｐａｄｄｙ Ｆｉｅｌｄｓ
ｏｆ Ｍａｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
ＬＵ Ｙｏｎｇ￣Ｌｉａｎｇ１ꎬ ＬＩＵ Ｄｅ￣Ｈａｏ１ꎬ２ꎬ ＹＵ Ｌｉｕ￣Ｑｉｎｇ１ꎬ ＬＩＵ Ｄｕ￣Ｃａｉ３ꎬ ＧＵＯ Ｓｈｕｉ￣Ｌｉａｎｇ１ꎬ２∗
(１ Ｃｈｉｎａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｒｉｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１１４００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ ２００２３４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ Ｈｕｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｃｈａｎｇｃｈａ ４１０４２５ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｏｆ ２０６ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｓａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍ ｐａｄｄｙ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ １５ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ ａｎｄ ｏｎｅ
ｍｕｎｉｃｉｐａｌｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｗｅｒｅ ｓｏｗｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｗｅｒｅ
ｏｂｔａｉｎｅｄ. Ｗｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ２１ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ２０６ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｓａｍｐｌｅｓ.
Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｓｅ ２１ ｔｒａｉｔｓꎬ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ( ＰＣＡ) ｗｅｒｅ
ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ: (１) Ｅｉｇｈｔｓ ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅｓｅ ２０６ ｓａｍｐｌｅｓꎬ
ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ Ｅ. ｆｒｕｍｅｎｔａｃｅａｅ (２ ｓａｍｐｌｅｓ)ꎬ Ｅ. ｏｒｙｚｏｉｄｅｓ (５ ｓａｍｐｌｅｓ)ꎬ Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ.
ｐｒａｔｉｃｏｌａ (６ ｓａｍｐｌｅｓ)ꎬ Ｅ. ｇｌａｂｒｅｓｃｅｎｓ (１４ ｓａｍｐｌｅｓ)ꎬ Ｅ. ｃｏｌｏｎａ (２ ｓａｍｐｌｅｓ)ꎬ Ｅ. ｃａｕｄａｔｅ
(１６ ｓａｍｐｌｅｓ)ꎬ Ｅ. ｃｒｕｓｐａｖｏｎｉｓ (８ ｓａｍｐｌｅｓ)ꎬ Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｃｏｍｐｌｅｘ (１５０ ｓａｍｐｌｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｅ.
ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉꎬ ｖａｒ. ｍｉｔｉｓꎬ ｖａｒ. ｂｒｅｖｉｓｅｔａ ａｎｄ ｖａｒ. ｚｅｌａｙｅｎｓｉｓ ) ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｏｔｈｅｒ
ｓａｍｐｌｅｓꎬ ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ０ ９７％ꎬ ０ ９７％ꎬ ２ ４２％ꎬ ２ ９１％ꎬ ３ ８８％ꎬ ７ ７７％ꎬ ６ ８０％ꎬ ７２ ８１％
ａｎｄ １ ４６％ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ａｎｄ ｉｔｓ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｔａｘａ ｏｆ ｔｈｅ
ｇｅｎｕｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｐａｄｄｙ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａꎻ (２) Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｉｎ
ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｆｏｒ ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇ ｔｈｅ ｅｉｇｈｔ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｌｅａｆ
ｗｉｄｔｈꎬ ｐａｎｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｒａｃｅｍｅ ｌｅｎｇｔｈꎬ ａｗｎ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｓｐｉｋｅｌｅｔꎬ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｆｉｒｓｔ
ｇｌｕｍｅ / ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｔｅｍꎬ ａｎｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｈｅｉｇｈｔꎻ (３) Ａ ｋｅｙ ｔｏ ｔｈｅ ｅｉｇｈｔ
ｇｒｏｕｐｓ ｗａｓ ｇｉｖｅｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓꎻ (４) Ｔａｘｏｎｏｍｉｃａｌｌｙꎬ Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ
ｖａｒ. ｐｒａｔｉｃｏｌａ ｗａｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ａｓ ａｎ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｃｏｍｐｌｅｘ ｄｕｅ ｔｏ
ｉｔｓ ｓｉｍｐｌｅ ｒａｃｅｍｅｓꎬ ａｗｎｌｅｓｓ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓꎬ ｗｉｄｅｒ ｌｅａｖｅｓꎬ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓꎬ ａｎｄ ｐｕｒｐｌｅ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎꎻ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎻ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａꎻ Ｍａｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａꎻ Ｍｏｒｐｈｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔꎻ Ｐａｄｄｙ ｆｉｅｌｄ
稗属(Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ Ｂｅａｕｖ.)为一年生或多年生
禾本科植物ꎬ 分布于北纬 ４５°至南纬 ４０°之间的世
界热带至温带区域[１]ꎮ 稗属植物大多为田间杂草ꎬ
分布广泛ꎬ 是世界性恶性杂草之一ꎬ 对水稻危害特
别严重ꎮ 稗(Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ (Ｌ.) Ｂｅａｕｖ.)
对我国农作物的危害位居农田 １５ 种严重危害杂草
之首[２]ꎮ
稗属植物在不同生境中表现出强烈的形态变
异ꎮ Ｇｕｐｔａ等[３]研究了不同地理来源的 １９４ 份湖
南稗子(Ｅ. ｆｒｕｍｅｎｔａｃｅａ (Ｒｏｘｂ.) Ｌｉｎｋ)ꎬ 并根据
它们的形态差异将其分成了 ５ 组ꎮ Ｅｍｉｎｅ 和 Ｈｕｓ￣
ｒｅｖ[４]也发现ꎬ 不同地理来源的稗(Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ (Ｌ.)
Ｂｅａｕｖ.)在种子萌发率、 开花时间、 叶面积、 植株
高度、 小穗长度、 地上部分生物量、 根干重、 种子
数量上均存在强烈变异ꎬ 这些变异可能与耕作方
式、 农作物、 地理位置及除草剂使用情况等有关ꎮ
目前ꎬ 稗属植物的鉴定和分类检索主要以形
态性状为依据ꎬ 但稗属植物形态性状的高度变异
使不同学者对该属植物种和种下单位的划分界限
观点不同ꎬ 因而稗属植物的分类问题还存在较多
争议[５] ꎮ 如 Ｙａｍａｇｕｃｈｉ 等[６]研究发现ꎬ 水田稗
(Ｅ. ｏｒｙｚｏｉｄｅｓ (Ａｒｄ.) Ｆｒｉｔｓｃｈ)和稗之间的形态鉴
定很难ꎻ 芒的长度一直是稗属植物形态性状的重要
鉴定特征ꎬ 但是 Ｒｕｉｚ￣Ｓａｎｔａｅｌｌａ等[７]指出稗属植物
芒的长度与生长环境有关ꎮ
戴水连[８]曾将中国分布的稗属植物分成 ５ 个
类群: 类群 １ 为光头稗(Ｅ. ｃｏｌｏｎｕｍ (Ｌ.) Ｌｉｎｋ)ꎻ
类群 ２由水田稗和台湾稗(Ｅ. ｆｏｒｍｏｓｅｎｓｉｓ (Ｏｈｗｉ)
Ｄａｉ)组成ꎻ 类群 ３包括稗、 长芒野稗(Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ
ｖａｒ. ｃａｕｄａｔｅ ( Ｒｏｓｈｅｖｉｔｚ) Ｋｉｔａｇａｗａ.)、 无芒稗
(Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ. ｍｉｓｔｉｓ (Ｐｕｒｓｈ) Ｐｅｔｅｒｍ.)、 西来
稗(Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ. ｚｅｌａｙｅｎｓｉｓ (Ｈ Ｂ Ｋ.) Ｈｉｔｃｈｃ.)ꎻ
类群 ４ 包括孔雀稗 ( Ｅ. ｃｒｕｓｐａｖｏｎｉｓ (Ｈ Ｂ Ｋ.)
Ｓｃｈｕｌｔ.)、 短芒稗 ( Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ. ｂｒｅｖｉｓｅｔａ
(Ｎｅｉｌｒ.) Ｄａｉ)、 无芒旱稗(Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ. ｐｒａｔｉ￣
ｃｏｌａ (Ｏｈｗｉ) Ｄａｉ)、 狭叶旱稗(Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ.
ａｕｓｔｒｏ￣ｊａｐｏｎｅｎｓｉｓ (Ｏｈｗｉ) Ｄａｉ)ꎻ 类群 ５由湖南稗
子和紫穗稗(Ｅ. ｕｔｉｌｉｓ Ｏｈｗｉ ｅｔ Ｙａｂｕｎｏ)组成ꎮ 同
时ꎬ 他把短芒稗、 无芒旱稗、 狭叶旱稗从稗的变种
改组为孔雀稗的变种ꎬ 但是最新出版的 Ｆｌｏｒａ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ并没有接受这样的分类处理ꎮ
Ｎａｋａｙａｍａ 等[９]和 Ｙａｓｕｄａ 等[１０]认为染色体
数目及核型分析可以用来鉴定稗属植物ꎮ 冯久焕和
张廷璧[１１]发现中国稗属植物染色体数目分别是
２ｎ＝３６或 ２ｎ ＝５４ꎬ 其中稗、 西来稗、 长芒稗、 硬
稃稗、 水田稗的染色体数目为 ２ｎ ＝５４ꎬ 无芒稗、
孔雀稗、 旱稗为 ２ｎ ＝３６ꎻ 西来稗、 孔雀稗及水田
稗的染色体核型为 ２Ｂ 型ꎬ 无芒稗、 旱稗、 稗、 硬
稃稗及长芒稗的核型类别均为 ２Ａ型ꎮ
Ｙａｂｕｎｏ[１２－１４]认为水田稗不仅是东亚稻田中最
具有代表性的杂草ꎬ 而且其作为四倍体(２ｎ ＝４ｘ ＝
３６)是稗(２ｎ＝６ｘ＝５４)的祖先ꎬ 也是六倍体栽培种
紫穗稗的野生种形式ꎮ 基于核糖体 ＤＮＡ ＩＴＳ 区和
叶绿体基因序列分析ꎬ Ａｏｋｉ 和 Ｙａｍａｇｕｃｈｉ[１５]发现
稗的西半球分布种群与欧亚种群存在着显著遗传分
化ꎮ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ等[６]利用非编码基因序列 ｔｒｎＴ￣Ｌ￣Ｆ
对东亚分布的稗属植物进行了系统发育研究ꎬ 并
将稗属植物 ９ 个种分为 ５ 组ꎮ Ｙａｓｕｄａ 等[１０]利用
ＰＣＲ￣ＲＦＬＰ 对稻稗(Ｅ. ｏｒｙｚｉｃｏｌａ)、 稗复合群及其
２ 个变种 (Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ. ｐｒａｔｉｃｏｌａ 和 ｖａｒ. ｆｏｒ￣
６３４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
ｍｏｓｅｎｓｉｓ) 的遗传关系进行了分析ꎬ 结果表明
Ｅ. ｏｒｙｚｉｃｏｌａ所有个体的扩增片段高度一致ꎬ 稗复
合群的所有个体之间的扩增片段也完全相同ꎬ 即采
用这种方法可将这 ２个物种区别开来ꎮ Ｙａｂｕｎｏ[１６]
曾对野生稗(Ｅ. ｓｔａｇｎｉｎａ)的生长性状、 染色体数
目等进行观察ꎬ 发现野生稗的不同个体间形态变异
强烈ꎬ 不同地区来源的野生稗在基因型和形态上也
存在差异ꎮ Ｈｉｌｕ[１７]利用 ＲＡＰＤ 标记、 Ｒｏｙ 等[１８]通
过 ｃｐＤＮＡ和 ｒＤＮＡ序列分析也发现稗属植物种内
存在高度变异ꎮ
我国稻作历史悠久ꎬ 稻田稗属植物种类多、 分
布广ꎬ 但是我国稻区稗属究竟有多少种类ꎬ 不同种
类出现的频率如何尚不清楚ꎮ 本研究拟通过对我国
主要农区稻田稗属植物样本进行较系统地收集ꎬ 并
播种于相同的栽培条件下以消除不同生境对表型性
状的影响ꎬ 再通过形态数据采集及借助于聚类分析
和主成分分析方法ꎬ 研究并明确我国主要农区稻田
稗属植物的种类和多样性现状ꎬ 为稻田稗属杂草的
综合治理提供理论依据ꎮ
１ 材料和方法
１ １ 材料来源及处理方法
２０１１年 ４－１０月ꎬ 从我国 １５个省和 １个直辖市
的稻田收集到 ２０６份稗属植物成熟种子ꎮ 为更直观
地展示采集地点的分布情况ꎬ 从国家基础地理信息
系统网站 (ｈｔｔｐ: / / ｎｆｇｉｓ ｎｓｄｉ ｇｏｖ ｃｎ / )下载中国
地图后ꎬ 应用软件 ＡｒｃＧｉｓ ９ ３(美国 ＥＳＲＩ 公司开发
的地理信息系统平台)和 ＷＧＳ￣８４ 坐标系ꎬ 绘制了
采集地点在中国主要农区稻田的分布图(图 １)ꎮ
对每一个采集地点内的稗属植物进行初步分类
后分别采集ꎮ 每一种稗属植物采集单棵植株上所有
基本成熟的果穗ꎬ 单独存放并编号ꎬ 带回实验室ꎬ
经晒干、 脱粒、 去杂后ꎬ 置于室内干燥处常温保存
备用ꎮ
２０１２年 ６月 ４ 日ꎬ 从每份种子样本中选取约
１００枚种子ꎬ 用自来水常温浸种 ４８ ｈ 后ꎬ 放入培
养箱(３５℃)催芽 ４８ ｈꎬ 对部分不发芽的种子样本
延长催芽时间(２４ ｈ)ꎮ 种子催芽后ꎬ 按地区编号
顺序撒播ꎮ 每份样本的种植小区面积为 １ ２ ｍ２(长
１ ２ ｍꎬ 宽 １ ｍ)ꎻ 当稗属植物幼苗长至一心一叶
图 １ 中国稻区稗属植物采样点示意图
Ｆｉｇ １ Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
时ꎬ 间苗、 定苗ꎬ 并确保每小区 ２０ 株ꎬ 株行距为
２４ ｃｍ × ２８ ｃｍꎻ 每小区间隔 ３０ ｃｍꎬ 若干小区纵
向排列成条块ꎬ 条块之间留 ６０ ｃｍ 操作沟ꎮ 最后
每份样本选取 ５棵成熟植株测量相关形态性状ꎮ
２０６ 份稗属植物样本栽植于中国水稻研究所
杭州富阳市实验基地(２９°４４′４５″ ~３０°１１′ ４５″Ｎꎬ
１１９°２５′２２″ ~１２０°９′１８″Ｅ)ꎬ 该地区属中亚热带
北缘季风区ꎬ 四季分明ꎬ 年平均气温 １６ ４℃ꎬ 无
霜期 ２３１ ｄꎬ ≥１０℃活动积温为 ４７００℃ꎬ 持续时
间约为 ２２５ ｄꎮ
１ ２ 形态特征的观测和赋值方法
根据 Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ[１９]及戴水连[８]等关于稗属
植物分类所选择的形态性状ꎬ 测定了 ２０６ 份稗属
植物样本的 ２１个性状特征ꎮ
叶长(Ｍ１)和叶宽(Ｍ２): 取植株花序轴顶部
以下第 ３ 片成熟叶ꎬ 用直尺测量其长度和宽度(叶
片横向最宽处)ꎻ
圆锥花序长度(Ｍ３): 用直尺测量成熟圆锥花
序的长度ꎻ
总状花序长度(Ｍ４): 用直尺测量倒数第 ２ 个
总状花序的长度ꎻ
小穗芒长(Ｍ５): 用游标卡尺测量小穗芒长ꎻ
小穗长度(Ｍ６): 随机抽取植株顶部成熟小
穗ꎬ 用游标卡尺测量小穗底部至顶部长度ꎻ
７３４ 第 ５期 陆永良等: 中国主要农区稻田稗草分类与多样性研究
第 １ 颖长度 /小穗长度(Ｍ７): 用游标卡尺测
量第 １颖长ꎬ 再计算颖长与穗长的比例ꎻ
主茎直径(Ｍ８): 用游标卡尺随机测量结穗茎
倒数第 ２节的直径ꎻ
株高(Ｍ９): 用直尺测量植株底部至自然顶部
的垂直高度ꎻ
小穗颜色(Ｍ１０): 浅绿色(１)、 绿色(２)、 暗
绿色(３)、 紫色(４)、 深紫色(５)和紫黑色(６)ꎻ
谷粒脱粒性(Ｍ１１): 成熟时小穗不脱落(１)和
容易脱落(２)ꎻ
第一外稃质地(Ｍ１２): 草质(１)、 革质(２)ꎻ
谷粒是否被稃片包裹(Ｍ１３): 不包裹(１)、 全
包裹(２)ꎻ
总状花序分枝程度(Ｍ１４): 无分枝(１)、 稍有
分枝(２)、 明显分枝(３)、 强烈分枝(４)ꎻ
圆锥花序弯曲程度(Ｍ１５): 直立(１)、 稍弯曲
(２)、 明显弯曲(３)ꎻ
总状花序疏密程度(Ｍ１６): 疏松(１)、 中等
(２)、 紧密(３)ꎻ
总状花序贴 /不贴向主轴(Ｍ１７): 贴向花序轴
(１)、 斜举(２)ꎻ
总状花序弯曲程度(Ｍ１８): 直立(１)、 弯曲
(２)ꎻ
小穗在总状花序排列(Ｍ１９): 明显 ４ 列(１)、
非 ４列排列(２)ꎻ
植株基部株形(Ｍ２０): 狭(１)、 微展开(２)、
展开(３)ꎻ
植株基部颜色(Ｍ２１): 黄色(１)、 绿色(２)、
紫红色(３)ꎮ
以上描述的前 ９项为定量性状ꎬ 单位均为 ｃｍꎬ
重复 ５次求平均值ꎻ 后 １２项为二态或多态性状ꎮ
１ ３ 数据分析
数据分析前进行最大值标准化处理ꎬ 使每个性
状的数据处于 ０~１ 之间ꎬ 再用 ＰＣＯＲＤ ４ ０ 软件
进行聚类分析和主成分分析ꎮ ＰＣＯＲＤ ４ ０ 在运算
前对质量性状和数量性状分别定义ꎬ 运算时作不同
的处理ꎮ 聚类分析采用 Ｃｅｎｔｒｏｉｄ 聚类策略ꎬ 主成
分分析时数据采用非中心化处理(ｎｏｎ￣ｃｅｎｔｅｒｅｄ)ꎮ
根据 ２０６ 份样本在聚类拓朴树和散点图上的位置
关系ꎬ 结合它们的形态特征进行分组ꎮ 在此基础
上ꎬ 应用 ＳＰＳＳ １６ ０统计 ２１个形态性状在各组之
间的差异ꎮ
２ 结果与分析
２ １ 形态性状的变异特点分析
对 ２０６份稗属植物样本 ２１ 个形态性状指标进
行描述性分析(表 １)ꎬ 发现变异幅度最大的为小穗
芒长ꎬ 可达 １７４ ９９％ꎻ 其次是株高、 主茎直径、
叶宽和叶长ꎬ 变异幅度均超过 ３０％ꎻ 变异幅度最
小的是小穗长度ꎬ 仅有 １３ ８７％ꎮ
２ ２ 聚类分析结果
基于 ２１ 项形态性状数据对 ２０６ 份稗属植物样
本进行聚类分析(图 ２)ꎬ 根据样本在聚类图上的位
置关系ꎬ 并结合 Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ[１９]对稗属植物种的
分类标准ꎬ ２０６ 份样本可鉴别为 ８ 组(Ｇ１ ~Ｇ８)ꎬ
其中:
Ｇ１: 包括 Ｓ１６和 Ｓ１７ 两份样本ꎬ 为湖南稗子
(Ｅ. ｆｒｕｍｅｎｔａｃｅａ)ꎬ 其主要的分类特征为小穗不易
脱落ꎬ 圆锥花序弯曲明显ꎬ 呈下垂状ꎻ
Ｇ２: 包括 Ｓ１４１~Ｓ１４６ꎬ 共 ６ 份样本ꎬ 为细叶
旱稗(Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ. ｐｒａｔｉｃｏｌａ)ꎬ 其主要的分类
特征为植株高大粗壮ꎬ 叶及圆锥花序较长ꎻ
Ｇ３: 包括 Ｓ１４８ ~Ｓ１６１ꎬ 共 １４ 份样本ꎬ 为硬
稃稗 (Ｅ ｇｌａｂｒｅｓｃｅｎｓ)ꎬ 该种第一外稃坚硬、 光
亮ꎬ 叶片宽ꎬ 总状花序排列紧密且二级分枝强烈ꎻ
Ｇ４: 包括 Ｓ５９~Ｓ６１、 Ｓ９９、 Ｓ１４７ꎬ 共 ５ 份样
本ꎬ 为水田稗 ( Ｅ ｏｒｙｚｏｉｄｅｓ)ꎬ 均采自于黑龙江
省ꎬ 小穗长达到 ４ ｍｍ以上ꎬ 谷粒外露ꎻ
Ｇ５: 包括 Ｓ１４ 和 Ｓ１５ 两份样本ꎬ 为光头稗
(Ｅ. ｃｏｌｏｎａ)ꎬ 其小穗在总状花序轴上排成 ４ 列ꎬ
第一颖约为小穗的一半ꎬ 植株偏矮ꎻ
Ｇ６: 包括 Ｓ１６４、 Ｓ１６８、 Ｓ１７１ ~Ｓ１７２、 Ｓ１７７、
Ｓ１８０、 Ｓ１９７~Ｓ２０６ꎬ 共 １６ 份样本ꎬ 为长芒稗(Ｅ.
ｃａｕｄａｔｅ)ꎬ 其小穗芒长约 ２０ ｍｍꎬ 小穗紫色或绿
色ꎬ 总状花序简单、 排列紧密ꎻ
Ｇ７: 包括 Ｓ１８~Ｓ２５ꎬ 共 ８ 份样本ꎬ 为孔雀稗
(Ｅ. ｃｒｕｓｐａｖｏｎｉｓ)ꎬ 其小穗芒长超过 １５ ｍｍꎬ 紫色ꎬ
总状花序由许多小短枝组成ꎬ 排列较长芒稗稀疏ꎻ
Ｇ８: 包括 Ｓ１ ~Ｓ１３、 Ｓ２６ ~Ｓ５８、 Ｓ６２ ~Ｓ７６、
Ｓ７８~Ｓ８０、 Ｓ８２~Ｓ９８、 Ｓ１００~Ｓ１４０、 Ｓ１６２~Ｓ１６３、
８３４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
表 １ ２０６份稗属植物样本的性状描述性统计
Ｔａｂｌｅ １ Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｖｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ２０６ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ
形态性状
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ
编号
Ｃｏｄｅｓ
最大值
Ｍａｘｉｍａｌ ｖａｌｕｅｓ
最小值
Ｍｉｎｉｍａｌ ｖａｌｕｅｓ
均值
Ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅｓ
标准误差
Ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒｓ
变异系数(％)
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
叶长(ｃｍ) Ｍ１ ４５.４０ ６.２０ ２５.０８ ０.５８ ３２.９８
叶宽(ｃｍ) Ｍ２ １.４８ ０.２６ ０.６７ ０.０２ ３３.８０
圆锥花序长度(ｃｍ) Ｍ３ ３４.７３ ３.９８ １５.３０ ０.２７ ２５.２３
总状花序长度(ｃｍ) Ｍ４ ６.８０ １.７４ ３.８４ ０.０７ ２４.５３
小穗芒长(ｃｍ) Ｍ５ ３.３６ ０.００ ０.４３ ０.０５ １７４.９９
小穗长度(ｃｍ) Ｍ６ ０.４５ ０.１８ ０.３２ ０.００ １３.８７
第 １颖长度 /小穗长度 Ｍ７ ０.６６ ０.３０ ０.４５ ０.０１ ２０.８４
主茎直径(ｃｍ) Ｍ８ ０.７２ ０.０８ ０.３１ ０.０１ ３７.３１
株高(ｃｍ) Ｍ９ １９０.００ ２３.００ ９７.７０ ２.５９ ３７.９９
小穗颜色 Ｍ１０ ６ １ ２.０７ － －
谷粒脱落性 Ｍ１１ １ ０ ０.９９ － －
第一外稃质地 Ｍ１２ １ ０ ０.９３ － －
谷粒是否被稃片包裹 Ｍ１３ １ ０ ０.９４ － －
总状花序分枝程度 Ｍ１４ ３ １ １.７３ － －
圆锥花序弯曲程度 Ｍ１５ ３ １ １.２２ － －
总状花序疏密程度 Ｍ１６ ３ １ ２.１７ － －
总状花序贴 /不贴向主轴 Ｍ１７ １ ０ ０.８９ － －
总状花序弯曲程度 Ｍ１８ １ ０ ０.９９ － －
小穗在总状花序轴排列 Ｍ１９ ３ １ ２.３８ － －
植株基部株形 Ｍ２０ ３ １ １.３２ － －
植株基部颜色 Ｍ２１ １ ０ ０.９９ － －
Ｎｏｔｅｓ: Ｍ１ꎬ Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈꎻ Ｍ２ꎬ Ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈꎻ Ｍ３ꎬ Ｐａｎｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈꎻ Ｍ４ꎬ Ｒａｃｅｍｅ ｌｅｎｇｔｈꎻ Ｍ５ꎬ Ａｗｎ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｓｐｉｋｅｌｅｔꎻ Ｍ６ꎬ Ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｌｅｎｇｔｈꎻ
Ｍ７ꎬ Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｇｌｕｍｅ ｌｅｎｇｔｈ / ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｌｅｎｇｔｈꎻ Ｍ８ꎬ Ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｔｅｍꎻ Ｍ９ꎬ Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｈｅｉｇｈｔꎻ Ｍ１０ꎬ Ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｃｏｌｏｒꎻ
Ｍ１１ꎬ Ｃａｒｙｏｐｓｉｓ ａｂｓｃｉｓｓｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃꎻ Ｍ１２ꎬ Ｌｅｍｍａ ｃｈａｒａｃｔｅｒꎻ Ｍ１３ꎬ Ｃａｒｙｏｐｓｉｓ ｗｒａｐｐｅｄ ｂｙ ｌｅｍｍａ ｏｒ ｎｏｔꎻ Ｍ１４ꎬ Ｒａｃｅｍｅ
ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅꎻ Ｍ１５ꎬ Ｐａｎｉｃｌｅ ｂｅｎｄｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅꎻ Ｍ１６ꎬ Ｃｏｍｐａｃｔ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｒａｃｅｍｅꎻ Ｍ１７ꎬ Ｒａｃｅｍｅ ｋｅｅｐｉｎｇ ｃｌｏｓｅ ｔｏ ｒａｃｈｉｓ ｏｒ
ｎｏｔꎻ Ｍ１８ꎬ Ｒａｃｅｍｅ ｂｅｎｄｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅꎻ Ｍ１９ꎬ Ｓｐｉｋｅｌｅｔ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ ｉｎ ｒａｃｅｍｅ ｒａｃｈｉｓꎻ Ｍ２０ꎬ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｙｐｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｂａｓａｌ ｐｏｒ￣
ｔｉｏｎｓꎻ Ｍ２１ꎬ Ｃｏｌｏｒ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｂａｓａｌ ｐｏｒｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
Ｓ１６５~Ｓ１６７、 Ｓ１６９ ~Ｓ１７０、 Ｓ１７３ ~Ｓ１７６、 Ｓ１７８、
Ｓ１８１~ Ｓ１９６ꎬ 共计 １５０ 份样本ꎬ 为稗 ( Ｅ. ｃｒｕｓ￣
ｇａｌｌｉ)复合群ꎬ 包括稗原变种 ( Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ.
ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ)和稗的变种无芒稗(ｖａｒ. ｍｉｔｉｓ)、 短芒稗
(ｖａｒ. ｂｒｅｖｉｓｅｔａ)和西来稗(ｖａｒ. ｚｅｌａｙｅｎｓｉｓ)ꎮ 该类
群小穗浅绿或绿色、 总状花序简单或有不明显分
枝ꎬ 芒长 ０~３０ ｍｍꎮ 其中ꎬ 无芒稗小穗绿色相对
较深ꎬ 第一颖较短ꎻ 西来稗叶片较窄ꎬ 小于 ５ ｍｍꎻ
短芒稗小穗短于 ３ ｍｍꎬ 株型比较紧凑ꎮ
Ｓ７７、 Ｓ８１、 Ｓ１７９三份样本没有聚合到相应的
Ｇ１~Ｇ８分类群中ꎮ Ｓ７７ 植株偏矮ꎬ 仅 ４２ ｃｍꎬ 而
圆锥花序特别长ꎬ 达 ３４７ ｃｍꎮ Ｓ８１采自新疆ꎬ 其
叶片较宽、 总状花序特别长(达 ６ ８ ｃｍ)ꎬ 明显区
别于其它样本ꎮ
此外ꎬ 对 ２１个形态性状在湖南稗子、 细叶旱
稗、 硬稃稗、 水田稗、 光头稗、 长芒稗、 孔雀稗、
稗及其变种间的差异进行方差分析和 Ｓ￣Ｎ￣Ｋ 显著
性检验ꎬ 结果显示(表 ２)ꎬ 叶长、 叶宽、 圆锥花序
长度、 总状花序长度、 小穗芒长、 小穗长度、 第 １
颖长度 /小穗长度、 主茎直径、 株高、 小穗颜色、
总状花序分枝程度、 圆锥花序弯曲程度、 总状花序
疏密程度、 总状花序贴 /不贴向主轴、 植株基部株
型、 植株基部颜色这 １６ 个表型性状指标在 Ｇ１ ~
Ｇ８分类群之间有显著差异ꎮ
对图 ２中的第 ８组(Ｇ８)稗复合群 １５０ 份样本
进一步进行聚类分析ꎬ 可以将其分为 ３ 个亚组(图
３)ꎮ 根据中国稗属植物的分类检索表ꎬ 亚组 １、 ２、
３分别对应于短芒稗、 无芒稗、 西来稗 ３ 个变种ꎮ
对 ２１个形态性状在 ３个亚组间进行方差分析及 Ｓ￣
Ｎ￣Ｋ检验ꎬ 发现叶宽、 小穗长度、 第 １ 颖长度 /小
穗长度、 小穗颜色和植株基部株形这 ５个形态指标
在 ３个变种之间差异显著(表 ３)ꎮ
９３４ 第 ５期 陆永良等: 中国主要农区稻田稗草分类与多样性研究
Ｇ１: 湖南稗子 Ｅ. ｆｒｕｍｅｎｔａｃｅａꎻ Ｇ２: 细叶旱稗 Ｅ. ｃｒｕｓｇａｌｌｉ ｖａｒ. ｐｒａｔｉｃｏｌａꎻ Ｇ３: 硬稃稗 Ｅ. ｇｌａｂｒｅｓｃｅｎｓꎻ Ｇ４: 水田稗 Ｅ. ｏｒｙｚｏｉｄｅｓꎻ
Ｇ５: 光头稗 Ｅ. ｃｏｌｏｎａꎻ Ｇ６: 长芒稗 Ｅ. ｃａｕｄａｔｅꎻ Ｇ７: 孔雀稗 Ｅ. ｃｒｕｓｐａｖｏｎｉｓꎻ Ｇ８: 稗复合群 Ｃｏｍｐｌｅｘ ｏｆ Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ
图 ２ 基于 ２１个形态性状的 ２０６份稗属植物样本聚类图
Ｆｉｇ ２ Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ２０６ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｏｆ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ２１ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ
２ ３ ２０６份稗属植物样本表型性状的主成分分析
对 ２０６份稗属植物样本 ２１ 个形态性状进行主
成分分析ꎬ 结果显示(表 ４)ꎬ 第 １主成分方差贡献
率高达 ９２ ５１６％ꎬ 谷粒脱落性、 谷粒是否被稃片
包裹、 第一外稃质地、 植株基部株形、 总状花序疏
密程度、 小穗长度、 第 １ 颖长度 /小穗长度、 总状
花序分枝程度的信息负荷量绝对值较高ꎬ 分别为
０ ３６４４、 ０ ３４７５、 ０ ３４２８、 ０ ２９１９、 ０ ２６７７、
０ ２５６５、 ０ ２５０１、 ０ ２１４６ꎬ 这 ６ 个性状是 ２０６ 份
稗属植物样本分种的重要鉴别性状ꎮ 第二主成分的
方差贡献率仅为 ２ ０６１％ꎬ 但株高、 第一外稃质
地、 小穗颜色、 植株基部株形、 叶长、 小穗芒长、
总状花序分枝程度、 主茎直径和叶宽的信息负荷
量绝对值较高ꎬ 分别为 ０ ３４６７、 ０ ３３１４、 ０ ３２５１、
０４４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
表 ２ １６个形态性状在 ８组稗属植物分类群之间的差异显著性分析
Ｔａｂｌｅ ２ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｉｘｔｅｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｍｏｎｇ ｅｉｇｈｔ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｇｒｏｕｐｓ
形态性状
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｔｒａｉｔｓ
湖南稗子
Ｅ.ｆｒｕｍｅｎ￣
ｔａｃｅａ
细叶旱稗
Ｅ.ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ
ｖａｒ.ｐｒａｔｉｃｏｌａ
硬稃稗
Ｅ.ｇｌａｂｒｅ￣
ｓｃｅｎｓ
水田稗
Ｅ.ｏｒｙｚｏｉｄｅｓ
光头稗
Ｅ.ｃｏｌｏｎａ
长芒稗
Ｅ.ｃａｕｄａｔｅ
孔雀稗
Ｅ.ｃｒｕｓｐａ￣
ｖｏｎｉｓ
稗复合群
Ｃｏｍｐｌｅｘ ｏｆ
Ｅ.ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ
方差
Ｆ
显著度
Ｓｉｇ.
叶长(Ｍ１) ２９.３０ ± ２.１０ ｂ ３３.６７ ± ２.８５ ｂ ３３.４９ ± ２.２９ ｂ １４.４３ ± ２.１３ ａ ２１.１０ ± １１.３０ ａｂ ２９.９８ ± ２.０４ ｂ ２１.９８ ± ２.３４ ａｂ ２３.９８ ± ０.６１ ａｂ ６.８１ ０.００
叶宽(Ｍ２) ０.６４ ± ０.０８ ａｂ ０.８８ ± ０.０４ ｂ ０.９２ ± ０.０５ ｂ ０.４５ ± ０.０４ ａ ０.５７ ± ０.１５ ａｂ ０.８３ ± ０.０７ ａｂ ０.７５ ± ０.０８ ａｂ ０.６３ ± ０.０２ ａｂ ７.１０ ０.００
圆锥花序长度 (Ｍ３) １４.５０ ± １.５０ ａｂ １８.１０ ± １.７７ ｂ １８.０７ ± １.２２ ｂ ９.５６ ± １.５９ ａ １０.００ ± ５.８０ ａ １６.２５ ± １.０６ ａｂ １５.７９ ±１.３７ ａｂ １５.１０ ± ０.２８ ａｂ ４.２７ ０.００
总状花序长度 (Ｍ４) ２.７５ ± ０.８５０ ａ ３.１０ ± ０.３３０ ａ ４.０３ ± ０.２７８ ａ ２.８６ ± ０.３３３ ａ ２.７０ ± ０.９００ ａ ３.５７ ± ０.２６５ ａ ４.１８ ± ０.４３７ ａ ３.９３ ± ０.０７２ ａ ２.８３ ０.０１
小穗芒长(Ｍ５) ０.２９ ± ０.２９ ａ ０.００ ａ ０.３０ ± ０.１６ ａ ０.２３ ± ０.２３ ａ ０.００ ａ １.９８ ± ０.１９ ｂ １.６５ ± ０.１３ ｂ ０.２３ ± ０.０４ ａ ３０.３０ ０.００
小穗长度(Ｍ６) ０.３７ ± ０.０５ ｂｃ ０.２８ ± ０.００ ａ ０.３０ ± ０.００ ａｂ ０.４０ ± ０.０３ ｃ ０.３０ ± ０.０２ ａｂ ０.３０ ± ０.０１ ａｂ ０.３０ ± ０.０１ ａｂ ０.３２ ± ０.０１ ａｂ ５.９６ ０.００
第 １颖长 /小穗长
度(Ｍ７) ０.５０ ± ０.００ ｂ ０.３０ ± ０.００ ａ ０.４３ ± ０.０３ ａｂ ０.３８ ± ０.０５ ａｂ ０.５０ ± ０.００ ｂ ０.４０ ± ０.０３ ａｂ ０.４８ ± ０.０３ ｂ ０.４６ ± ０.０１ ｂ ４.３８ ０.００
主茎直径(Ｍ８) ０.３０ ± ０.０６ ｂｃ ０.４６ ± ０.０３ ｃ ０.４２ ± ０.０３ ｂｃ ０.１３ ± ０.０２ ａ ０.２４ ± ０.１５ ａｂ ０.４０ ± ０.０２ ｂｃ ０.３９ ± ０.０５ ｂｃ ０.２９ ± ０.０１ ｂｃ １０.７４ ０.００
株高(Ｍ９) １１２.５ ± ２.０５ ａｂ １５２.５ ± １１.４６ ｂ １２７.６４ ± ６.５４ ａｂ ７３.５６ ± １４.１７ ａ ８４.００ ± ６１.００ ａ １２３.５０ ± ９.７１ ａｂ １１８.３８ ± １８.７９ ａｂ ８９.７６ ± ２.６０ ａ ７.４４ ０.００
小穗颜色(Ｍ１０) ３.００ ± ０.００ ａｂ ５.００ ± ０.００ ｃ ２.１４ ± ０.１４ ａ ２.８０ ± ０.７４ ａｂ ２.００ ± ０.００ ａ ４.１９ ± ０.４６ ｂｃ ４.００ ± ０.００ ｂｃ １.５９ ± ０.０６ ａ ３７.２９ ０.００
总状花序分枝程
度(Ｍ１４) １.００ ± ０.００ ａｂ １.００ ± ０.００ ａｂ ２.８６ ± ０.０９ ｂ １.６０ ± ０.２５ ａｂ １.００ ± ０.００ ａｂ １.８１ ± ０.１４ ａｂ ３.００ ± ０.００ ｂ １.６１ ± ０.０５ ａｂ １６.４１ ０.００
圆锥花序弯曲程
度(Ｍ１５) ３.００ ± ０.００ ｃ １.００ ± ０.００ ａ １.００ ± ０.００ ａ １.２０ ± ０.２０ ａ １.００ ± ０.００ ａ １.６９ ± ０.１２ ｂ ２.００ ± ０.００ ｂ １.１３ ± ０.０３ ａ ２１.８２ ０.００
总状花序疏密程
度(Ｍ１６) １.００ ± ０.００ ａ ２.００ ± ０.００ ｂ ２.９３ ± ０.０７ ｃ ２.００ ± ０.００ ｂ ２.５０ ± ０.５０ ｂｃ ２.８８ ± ０.０８５ ｃ ２.１３ ± ０.１３ ｂ ２.０５ ± ０.０３ ｂ ２３.２０ ０.００
总状花序贴 /不贴
向主轴(Ｍ１７) １.００ ± ０.００ ｂ ０.１７ ± ０.１７ ａ １.００ ± ０.００ ｂ １.００ ± ０.００ｂ １.００ ± ０.００ ｂ ０.００ ａ １.００ ± ０.００ ｂ ０.９９ ± ０.０１ ｂ ２７１.２９ ０.００
植株基部株形
(Ｍ２０) ２.５０ ± ０.５０ ａ １.８３ ± ０.１７ ａ ２.００ ± ０.１１ ａ ２.４０ ± ０.２５ ａ ２.００ ± ０.００ ａ ２.１９ ± ０.１０ ａ ２.００ ± ０.００ ａ ２.４９ ± ０.０５ ａ ４.１９ ０.００
植株基部颜色
(Ｍ２１) ２.００ ± ０.００ ａ ３.００ ± ０.００ ｂ １.１４ ± ０.１４ ａ １.４０ ± ０.４０ ａ １.００ ± ０.００ ａ １.２５ ± ０.１４ ａ ２.００ ± ０.３８ ａ １.２３ ± ０.０４ ａ １１.９３ ０.００
图 ３ 稗复合群 ３个亚组的表征关系
Ｆｉｇ ３ Ｐｈｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ ｓｕｂｇｒｏｕｐｓ
ｏｆ Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｃｏｍｐｌｅｘ
０ ３１７９、 ０ ２８２４、 ０ ２８０４、 ０ ２７８３、 ０ ２７８０、
０ ２６５６ꎮ 综合考虑前二个主成分的方差贡献率和
各性状的信息负荷量ꎬ 我们认为谷粒脱落性、 谷粒
是否被稃片包裹、 第一外稃质地、 植株基部株形、
总状花序疏密程度、 小穗长度、 第 １ 颖长度 /小穗
长度、 总状花序分枝程度、 株高、 小穗颜色、 植株
基部株形、 叶长、 小穗芒长、 主茎直径和叶宽是鉴
别稗属植物不同种类的重要参考性状ꎮ
此外ꎬ 基于 ２１个形态性状对 ２０６ 份稗属植物
样本进行主成分排序的二维散点图(图 ４)ꎬ 可从
２０６份样本中识别出细叶旱稗、 湖南稗子、 水田稗、
硬稃稗、 长芒稗－孔雀稗、 稗及其变种 ６个类群ꎮ
３ 讨论
３ １ 关于中国主要农区稻田稗属植物的分类
戴水连[８]曾将中国稗属植物分成 ５ 个类群ꎬ
其中类群 １(光头稗)、 类群 ２(水田稗)、 类群 ５
(湖南稗子)在本实验中得到了确认ꎻ 而类群 ３(包
括长芒稗、 稗及其变种无芒稗和西来稗)、 类群 ４
(包括孔雀稗、 短芒稗、 无芒旱稗、 细叶旱稗)与
本研究结果不同ꎻ 同时ꎬ 他将短芒稗(Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ
ｖａｒ. ｂｒｅｖｉｓｅｔａ)、 细叶旱稗(Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ. ｐｒａｔｉ￣
ｃｏｌａ)、 小旱稗(Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ. ａｕｓｔｒｏ￣ｊａｐｏｎｅｎ￣
ｓｉｓ)从稗的变种改为孔雀稗的变种ꎮ 这些基于细胞
１４４ 第 ５期 陆永良等: 中国主要农区稻田稗草分类与多样性研究
表 ３ ５个形态性状在稗 ３个变种之间的差异显著性分析
Ｔａｂｌｅ ３ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｎ ｆｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
形态性状
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ
短芒稗
Ｅ.ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ.ｂｒｅｖｉｓｅｔａ
无芒稗
Ｅ.ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ.ｍｉｔｉｓ
西来稗
Ｅ.ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ.ｚｅｌａｙｅｎｓｉｓ
组内均方
ＭＳ
方差
Ｆ
显著度
Ｓｉｇ.
叶宽 (Ｍ１) ０.６１ ± ０.０２２ ｂ ０.５７６ ± ０.０２９ ｂ ０.４４ ± ０.０１４ ａ ０.１６６ ２０.６７４ ０
小穗长度 (Ｍ６) ０.２８ ± ０.００４ ａ ０.３４ ± ０.０１０ ｂ ０.３５ ± ０.００５ ｂ ０.０２５ ２３.６５７ ０
第 １颖长 /小穗长度 (Ｍ７) ０.５００ ± ０.０００ ｂ ０.４０ ± ０.０２８ ａ ０.５０ ± ０.００５ ｂ ０.０５１ １７.５９８ ０
小穗颜色 (Ｍ１０) １.０９ ± ０.０９１ ａ ２.００ ± ０.０００ ｂ １.１３ ± ０.０５３ ａ ４.２８１ ５０.２３１ ０
株基部株形 (Ｍ２０) ２.４５ ± ０.１５７ ａ ３.００ ± ０.０００ ｂ ２.９０ ± ０.０４８ ｂ １.０６７ １０.４５７ ０
注: 表中同一行中的不同字母表示变种之间在 Ｐ ＝ ０.０５水平上有显著差异ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｉｎｅ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ Ｐ ＝ ０.０５ ｌｅｖｅｌ.
表 ４ ２１个形态性状在第 １和第 ２主成分上的信息负荷量
Ｔａｂｌｅ ４ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｌｏａｄ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ２１ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
形态性状
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ
第 １主成分
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ １
第 ２主成分
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ２
形态性状
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ
第 １主成分
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ １
第 ２主成分
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ２
叶长 (Ｍ１) －０.２０７１ －０.２８２４ 第一外稃质地(Ｍ１２) －０.３４２８ ０.３３１４
叶宽 (Ｍ２) －０.１６８５ －０.２６５６ 谷粒是否被稃片包裹(Ｍ１３) －０.３４７５ ０.１６９９
圆锥花序长度 (Ｍ３) －０.１６３１ －０.０８３３ 总状花序分枝程度 (Ｍ１４) －０.２１４６ －０.２７８３
总状花序长度 (Ｍ４) －０.２０９４ ０.０４２９ 圆锥花序弯曲程度 (Ｍ１５) －０.１５０３ －０.１０１２
小穗芒长 (Ｍ５) －０.０４９４ －０.２８０４ 总状花序疏密程度 (Ｍ１６) －０.２６７７ －０.１３８３
小穗长度 (Ｍ６) －０.２５６５ ０.１４１５ 总状花序贴 /不贴向主轴 (Ｍ１７) －０.１６４３ ０.２１５３
第 １颖长 /小穗长度 (Ｍ７) －０.２５０１ ０.１６６９ 总状花序弯曲程度 (Ｍ１８) －０.００２７ －０.００６５
主茎直径 (Ｍ８) －０.１５９３ －０.２７８０ 小穗在总状花序轴排列 (Ｍ１９) －０.２９１９ ０.３１７９
株高(Ｍ９) －０.１８９１ －０.３４６７ 植株基部株形 (Ｍ２０) －０.１６４２ －０.１１５９
小穗颜色 (Ｍ１０) －０.１２５８ －０.３２５１ 植株基部颜色 (Ｍ２１) －０.００３４ ０.０１４８
谷粒脱落性 (Ｍ１１) －０.３６４４ ０.０６７２ 累计贡献率(％) ９２.５１６ ９３.５５７
学观察结果的分类工作ꎬ 主要探讨了中国稗属植物
可能的起源和演化关系ꎬ 并没有给出稗属植物分种
的具体鉴别性状ꎬ 而且关于短芒稗、 细叶旱稗和小
旱稗的分类处理观点也没有得到 Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ 的
认同ꎮ
人们普遍将细叶旱稗作为稗的变种ꎬ 但对 ２０６
份稗属植物样本的聚类分析(图 ２)表明ꎬ 细叶旱稗
与稗的其它变种(孔雀稗、 长芒稗等)在种的分类
水平上有明显的形态差异ꎮ 该类群(图 ２ꎬ Ｇ２)由
于总状花序简单、 小穗无芒、 叶较宽、 植株高大、
小穗紫黑色等特点而单独聚成一组ꎬ 从该组在聚类
图上的位置来推测ꎬ 细叶旱稗作为独立的种更为合
适ꎬ 但这一分类处理意见还需进一步的分子数据来
验证ꎮ
聚类分析是数量分类学的一种重要方法ꎬ 到目
前为止ꎬ 尚无严格的标准确定聚类分组的阈值ꎮ 聚
类分析树状图作为一种辅助分析依据ꎬ 取多大的阈
值ꎬ 具体分成几组ꎬ 如何对结果进行解释ꎬ 要结合
具体的生物学问题进行分析[２０]ꎮ 对本实验的 ２０６
份稗属植物样本ꎬ 若采用统一的阈值进行分组ꎬ 可
以选择在距离为 ２ ４５Ｅ＋００的位置(图 ２)将所有样
本分成 ６组ꎮ 其中ꎬ Ｇ１~Ｇ５ 五个组分别对应于湖
南稗子、 细叶旱稗、 硬稃稗、 水田稗、 光头稗ꎻ 而
Ｇ６、 Ｇ７和 Ｇ８ 聚成一大组ꎬ 且 Ｇ６ 和 Ｇ７ 较好地
对应于长芒稗和孔雀稗ꎮ 考虑到孔雀稗和长芒稗在
总状花序的分枝式样上有明显的区别ꎬ 以长芒稗染
色体 ２ｎ ＝５４ꎬ 核型为 ２Ａ 型ꎬ 孔雀稗的 ２ｎ ＝３６ꎬ
核型为 ２Ｂ 型[１１]ꎬ 本研究按 ８ 个分类群进行分组
讨论ꎬ 没有采用统一的某一阈值来划分ꎬ 而是结合
传统的形态分类学特征对稗属植物进行分种鉴定ꎮ
作为一种表征分类学ꎬ 聚类分析的结果只能辅
助于人们对分类系统的认识ꎬ 目前还没有一个被广
泛接受的标准来确定分组阈值ꎮ 本研究虽没有提出
一个自然的分类系统ꎬ 但其结果对于更好地了解中
２４４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
图 ４ 基于 ２１个形态性状 ２０６份稗属植物样本在第 １和第 ２主成分上的二维散点图
Ｆｉｇ ４ ＰＣＡ ｔｗｏ￣ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ｓｃａｔｔｅｒ ｐｌｏｔ ｏｆ ２０６ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｗｏ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｂａｓｅｄ ｏｎ ２１ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ
国主要农区稻田稗属植物种间及种下分类单位的形
态分化情况、 分类识别等提供了参考依据ꎮ
在稗属植物中ꎬ 植株基部的颜色变异很大ꎬ 从
黄色至紫红色ꎬ 其中黄色、 绿色和紫红色比较有代
表性ꎮ 同样小穗的颜色也存在着连续的变异(从浅
绿至紫黑色)ꎬ 但从小穗的表型特征统计上只能区
分出浅绿色、 绿色、 暗绿色、 紫色、 深紫色和紫黑
色ꎮ 对稗属植物的这些形态特征或性状只有赋予一
定数值后才能参与数据运算[２０ꎬ２１]ꎬ 这类数据是典
型的顺序多态数据或有序多态数据ꎬ 恰似生态学研
究中的盖度、 多度ꎬ 需先分成若干等级ꎬ 再数值化
参与运算ꎮ
３ ２ 中国主要农区稻田稗属植物分类检索表
基于 ２１ 个形态性状在 ２０６ 份稗属植物样本中
分组识别的信息负荷量ꎬ 我们认为谷粒脱落性、 谷
粒是否被外稃包裹、 第一外稃质地、 植株基部株
形、 总状花序疏密程度、 小穗长度、 第 １ 颖长并 /
小穗长度、 总状花序分枝程度、 株高、 小穗颜色、
植株基部株形、 叶长、 小穗芒长、 主茎直径和叶宽
是鉴别稗属植物种类的重要性状ꎮ 再结合前人关于
稗属植物种和变种的分类处理和建议ꎬ 编制了中国
主要农区稻田稗属植物分种检索表ꎮ
３ ３ 中国主要农区稻田稗属植物多样性
本研究中的稗属植物材料是基于“国家水稻产
业体系项目(ｎｙｃｙｔｘ￣０１)－稻田杂草防控技术研究与
示范”平台收集的ꎬ 由各地基层植保站提供稻田稗
属植物样本ꎬ 在材料来源上具有随机性ꎬ 因此稗属
植物杂草种类出现的频率可反映其在我国主要农区
稻田中的发生情况ꎮ ２０６份稗属植物样本中ꎬ 湖南
稗子、 光头稗、 水田稗、 细叶旱稗、 孔雀稗、 长芒
稗、 硬稃稗、 稗复合群的样本数分别为 ２、 ２、 ５、
６、 ８、 １６、 １４、 １５０ 份ꎬ 占总样本量的 ０ ９７％、
０ ９７％、 ２ ４２％、 ２ ９１％、 ３ ８８％、 ７ ７７％、 ６ ８０％、
７２ ８１％ꎮ 另外ꎬ 有 ３ 份样本没有聚合成组ꎬ 仅占
３４４ 第 ５期 陆永良等: 中国主要农区稻田稗草分类与多样性研究
中国主要农区稻田稗属植物分种检索表
１. 谷粒成熟时不脱落ꎬ 圆锥花序弯曲ꎬ 常下垂直状ꎬ 总状花序稀疏 湖南稗子(Ｅ. ｆｒｕｍｅｎｔａｃｅａ)
１. 谷粒成熟时易脱落ꎬ 圆锥花序直立或倾立ꎬ 不或略弯曲ꎬ 总状花序紧密
２. 下部稃片隆起ꎬ 坚硬ꎬ 光亮 硬稃稗(Ｅ. ｇｌａｂｒｅｓｃｅｎｓ)
２. 下部稃片背部扁平ꎬ 草质
３. 小穗长于 ４ ｍｍꎬ 叶短ꎬ ６~１８ ｃｍ 水田稗(Ｅ. ｏｒｙｚｏｉｄｅｓ)
３. 小穗 ２~４ ｍｍꎬ 叶长ꎬ １８~４５ ｃｍ
４. 小穗无芒
５. 总状花序整齐排成 ４列ꎬ 小穗绿色ꎬ 第一颖长为小穗长度的一半 光头稗(Ｅ. ｃｏｌｏｎａ)
５. 总状花序排列不整齐ꎬ 小穗紫色ꎬ 第一颖长为小穗长度的 １ / ３ 细叶旱稗(Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ. ｐｒａｔｉｃｏｌａ)
４. 小穗有芒或至少部分有芒
６. 小穗均具长芒ꎬ １５~２４ ｍｍ
７. 总状花序由许多小短枝组成ꎬ 总状花序稀疏ꎬ 长芒常紫色 孔雀稗(Ｅ. ｃｒｕｓｐａｖｏｎｉｓ)
７. 总状花序单一ꎬ 没有明显的次级分枝ꎬ 总状花序紧密ꎬ 长芒常绿色 长芒稗(Ｅ. ｃａｕｄａｔｅ)
６. 小穗芒长短不一ꎬ ０~１０ ｍｍ
８. 总状花序柔软ꎬ 下稃的芒长 ５~１０ ｍｍ 稗(Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ)
８. 总状花序坚硬ꎬ 下稃无芒或短于 ５ ｍｍ
９. 叶较窄ꎬ ２ ６~５ ５ ｍｍ 西来稗(Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ. ｚｅｌａｙｅｎｓｉｓ)
９. 叶较宽ꎬ ５ ０~７ ４ ｍｍ
１０. 小穗长 ３ ０~４ ２ ｍｍꎬ 小穗绿色 无芒稗(Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ. ｍｉｔｉｓ)
１０. 小穗长 ２ ６~３ ０ ｍｍꎬ 小穗浅绿色 短芒稗(Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｖａｒ. ｂｒｅｖｉｓｅｔａ)
总样本量的 １４５％ꎮ
稗的原变种及其它变种较集中地聚合成一复合
群ꎬ 共 １５０ 份样本ꎬ 这表明在种的水平上稗及其
变种作为一个种来处理是合适的ꎮ 稗复合群的 １５０
份样本中ꎬ 短芒稗、 无芒稗和西来稗样本各自聚集
成相应的亚组ꎬ 其样本量分别为 １１、 １４、 ４０ 份ꎬ
占稗复合群样本量的 ５ ３４％、 ６ ８０％、 １９ ４２％ꎻ
其余的 ８５份样本中以稗原变种为主(４１２４％)ꎮ
参考文献:
[ １ ] 唐恩全ꎬ 汪矛. 稗草的特性及防除[Ｊ] . 植物杂志ꎬ
１９９４(２): １８－１９.
[ ２ ] 全国农田考察组. 中国农田杂草区划[Ｊ] . 杂草学报ꎬ
１９８９ꎬ ３(２): １－５.
[ ３ ] Ｇｕｐｔａ Ａꎬ Ｍａｈａｊａｎ Ｖꎬ Ｋｕｍａｒ Ｍꎬ Ｇｕｐｔａ ＨＳ. Ｂｉｏｄｉ￣
ｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｂａｒｎｙａｒｄ ｍｉｌｌｅｔ (Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｆｒｕｍｅｎ￣
ｔａｃｅａ Ｌｉｎｋꎬ Ｐｏａｃｅａｅ) ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｉｎ Ｉｎｄｉａ [ Ｊ] .
Ｇｅｎｅｔ Ｒｅｓｏｕｒ Ｃｒｏｐ Ｅｖｏｌꎬ ２００９ꎬ ５６(６): ８８３－８８９.
[ ４ ] Ｅｍｉｎｅ ＫＡꎬ Ｈｕｓｒｅｖ Ｍ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃ ｄｉ￣
ｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｉｇｉｎｓ [ Ｊ ] . Ｐｈｙｔｏｐａｒａｓｉｔｉｃａꎬ ２０１１ꎬ ３９
(１): ９３－１０２.
[ ５ ] 叶承道. 稗属种类、 分布及其防除[Ｊ] . 上海农业科
技ꎬ １９８４ (５): １６－１９.
[ ６ ] Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｈꎬ Ｙａｓｕｄａ ＵＫꎬ Ｙａｎｏ Ａꎬ Ｓｏｅｊｉｍａ Ａ. Ａ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｗｉｌｄ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ Ｅｃｈｉｎｏ￣
ｃｈｌｏａ ｉｎ Ｅａｓｔ Ａｓｉａ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ｎｏｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｒｎＴ￣Ｌ￣Ｆ [ Ｊ] . Ｗｅｅｄ Ｂｉｏｌ Ｍａｎａｇꎬ
２００５ꎬ ５(４): ２１０－２１８.
[ ７ ] Ｒｕｉｚ￣Ｓａｎｔａｅｌｌａ ＪＰꎬ Ｂａｓｔｉｄａ Ｆꎬ Ｆｒａｎｃｏ ＡＲꎬ Ｄｅ Ｐｒａ￣
ｄｏ Ｒ. Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｓｐｐ. ａｎｄ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ[ Ｊ] . Ｊ Ａｇｒｉｃ Ｆｏｏｄ Ｃｈｅｍꎬ ２００６ꎬ ５４
(４): １１６６－１１７２.
[ ８ ] 戴水连. 中国稗属 Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ分类系统的初步研究
[Ｊ] . 中山大学学报ꎬ １９８６(３): ７６－８０.
[ ９ ] Ｎａｋａｙａｍａ Ｙꎬ Ｕｍｅｍｏｔｏ Ｓꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｈ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉ￣
ｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｅｃｈｉｎｏｃｈ￣
ｌｏａ ｂｙ ｉｓｏｚｙｍｅ ａｎａｌｙｓｉｓ [ Ｊ] . Ｊ Ｗｅｅｄ Ｓｃｉ Ｔｅｃｈꎬ
１９９９ꎬ ４４(３): ２０５－２１７.
[１０] Ｙａｓｕｄａ Ｋꎬ Ｙａｎｏ Ａꎬ Ｎａｋａｙａｍａ Ｙꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｈ.
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｏｒｙｚｉｃｏｌａ
Ｖａｓｉｎｇ. ａｎｄ Ｅ. ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ (Ｌ.) Ｂｅａｕｖ ｕｓｉｎｇ ａ ｐｏｌｙ￣
ｍｅｒａｓｅ ｃｈａｉｎ ｒｅａｃｔｉｏｎ￣ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｌｅｎｇｔｈ
４４４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ [ Ｊ] . Ｗｅｅｄ Ｂｉｏｌ Ｍａｎａｇꎬ
２００２ꎬ ２(１): １１－１７.
[１１] 冯久焕ꎬ 张廷璧. 国产稗属植物的细胞学研究[Ｊ] .
武汉植物学研究ꎬ １９９３ꎬ １１(４): ２９３－３０２.
[１２] Ｙａｂｕｎｏ Ｔ. Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ[ Ｊ] . Ｓｅｉｋｅｎ Ｚｉｈｏꎬ １９５３
(６): ６６－７１.
[１３] Ｙａｂｕｎｏ Ｔ. Ｃｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｃｕｌｔｉ￣
ｖａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ
Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ[ Ｊ] . Ｃｙｔｏｌｏｇｉａꎬ １９６２ꎬ ２７ (３): ２９６－
３０５.
[１４] Ｙａｂｕｎｏ Ｔ. Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｅｃｈｉ￣
ｎｏｃｈｌｏａ[Ｊ] . Ｊａｐ Ｊ Ｂｏｔꎬ １９６６ꎬ １９ (２): ２７７－３２３.
[１５] Ａｏｋｉ Ｄꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｈ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅ￣
ｔｗｅｅｎ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ａｎｄ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ
ｏｒｙｚｉｃｏｌａ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｔｒａｎ￣
ｓｃｒｉｂｅｄ ｓｐａｃｅｒ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
[Ｊ] . Ｗｅｅｄ Ｂｉｏｌ Ｍａｎａｇꎬ ２００８ꎬ ８(４): ２３３－２４２.
[１６] Ｙａｂｕｎｏ Ｔ. Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ｏｆ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｓｔａｇｎｉｎａ
(Ｒｅｔｚ.) Ｐ. Ｂｅａｕｖ.ꎬ ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅ １２￣ａｎｄ １４￣ｐｌｏｉｄ ｓｔｒａｉｎｓ[ Ｊ] . Ｇｅｎｅｔｉｃａꎬ １９７０ꎬ
１２２(４): ３１１－３１５.
[１７] Ｈｉｌｕ ＫＷ. Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ＲＡＰＤ ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｖｏ￣
ｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｍｉｌｌｅｔｓ (Ｐｏａｃｅａｅ)[Ｊ] . Ｐｌ Ｓｙｓ
Ｅｖｏｌꎬ １９９４ꎬ １８９(３): ２４７－２５７.
[１８] Ｒｏｙ Ｓꎬ Ｓｉｍｏｎ ＪＰꎬ Ｌａｐｏｉｎｔｅ ＦＪ. Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｌｄ￣ａｄａｐｔｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｂａｒｎ￣
ｙａｒｄ ｇｒａｓｓ ( Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓ￣ｇａｌｌｉ ) ｉｎ ｅａｓｔｅｒｎ
Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａ: ａ ｔｏｔａｌ￣ｅｖｉｄｅｎｃｅ ａｐｐｒｏａｃｈ ｕｓｉｎｇ
ＲＡＰＤ ＤＮＡ ａｎｄ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ[Ｊ] . Ｃａｎ Ｊ Ｂｏｔꎬ
２０００ꎬ ７８(１２): １５０５－１５１３.
[１９] Ｗｕ ＺＹꎬ Ｒａｖｅｎ Ｐꎬ Ｈｏｎｇ ＤＹꎬ ｅｄｓ. Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ:
Ｖｏｌ. ２２ [Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ Ｓｔ. Ｌｏｕｉｓ:
Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ ２００６.
[２０] 钟扬ꎬ 陈家宽ꎬ 黄德世. 数量分类的方法与程序
[Ｍ] . 武汉: 武汉大学出版社ꎬ １９９０.
[２１] 张金屯. 植被数量生态学方法[Ｍ] . 北京: 中国科学
技术出版社ꎬ １９９５.
(责任编辑: 刘艳玲)
５４４ 第 ５期 陆永良等: 中国主要农区稻田稗草分类与多样性研究