全 文 ：第 4 卷 第 1 期
V o l
.
4 N o
.
1
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN IC A
1 9 9 6 年
1 9 9 6
布氏田鼠种群生产力的研究 ‘
施大钊 海淑珍
(中国农业大学植物科技学院 , 北京 10 。。94)
摘要 : 1 9 9 4 ~ 1 9 9 5 年通过对内蒙古太仆寺旗典型草原的布氏田鼠(M之c r 以us b l’a ”d ti)采用
野外标志重捕法 (CM R )研究该鼠种群生产量的特点 、种群的个体周转率(兔) 、繁殖生长生产
量(P = Pr + P: )和生长一存活曲线(G 一5 Cur ve )等数量化指标分析布氏田鼠对草原初级生产力
的作用 。
关健词 : 布氏田鼠 ; 种群 ; 生产量 ; 草原
1 前言
测定草原自然种群生产量是研究其生态系统中能量流转过程的动力学基础 。 对该系统
内的各种生物 , 特别是野生动物生产量的测定日益受到各国科技工作者的重视 。近年来已有
较多的报导 。我国对草原小哺乳动物生产量的研究尚不多见 , 目前仅有姜永进等 (1 9 9 1) 对根
田鼠 (M l’c rot u : 二on o m “: ) , 魏善武等(1 99 2) 对高原鼠兔 (oc ht , a cu ron ia 。)的研究 。
布氏田鼠是内蒙古草原中主要的小型群聚型鼠类 。 当种群形成高密度时将对草原生态
系统造成深刻影响 。 而对其生物生产量进行量化分析是对其危害作用衡量的尺度之一 。 本
文依据野外标志重捕的资料 , 初步探讨了该鼠种群生产量 。
2 材料与方法
2
.
1 自然概况
野外样地设在内蒙古太仆寺旗贡宝拉嘎苏木吉林乌苏 。 该地区属蒙古高原南部察哈尔
低山丘陵。 草场的建群植物有克氏针茅 (St z’Pa k咧oril’) 、糙隐子草(Cl eis tog en es sq ua ~ 。 ) , 优势植物有冷篙(A rt en is ia fr 仓l’d a) 、寸草苔 (Ca re x d ur iu sc痴 )等 。 植被盖度 15 ~ 25 % ,草群高
度 1 5 ~ 2 6 em , 草场已中度退化 。
2
.
2 试验于 1 99 4 年 8 月 ~ 19 9 5 年 7 月进行 。 产草量分别在春(4 月中旬) 、夏 (7 月中旬) 、
秋 (9 月下旬 )和三个季节随机取 lm , , 齐地面剪割 , 重复 5 次 , 待风干后按植物种类分别称
重 , 取其均值 。布氏田鼠的标志样地共设 4 个 , 面积均为 1 /4 公顷 (50 X 50 m ) 。每月 (1 1~ 2 月
除外 )用那氏捕 鼠筒 (N a m uji la’ s hve tra p )在样地内所有的洞口放置 1 天 , 如遇天气异常则顺
延 , 日出前布放 , 日落后收回 。视天气状况每隔 1 ~ 2 小时巡视一遍 。被捕获的鼠均切趾编号 ,
记录体重 、性别 、繁殖发育状况 , 然后 ,就地释放 。 3~ 4 月间是越冬鼠的扩散频繁期 , 其样地
扩大到 2 . 25 公顷(150 x 1 5o m ) 。 调查期间共捕鼠 4 , 3 8 只次 ,其中切趾标志 1 , 5 35 只 。
, 国家自然科学基金资助项目本研究得到内蒙古太仆寺旗草原站 、贡宝拉嘎苏木吉林乌苏吸嘎查和孟占财同志的大力支持 . 参加野外工作的还
有刘小龙 、李凯兵等同志 , 在此一并致以谢意 .
草 地 学 报 1 9 9 6 年
2
.
3 种群密度 种群密度采用修正的林肯指数法 (E dw r d s , e t al. , 1 9 6 7 ; E be r ha rd t , 19 6 9 )
计算 。 即
(X
‘
+ K
‘
) (X
‘
+ K
‘一X ‘)
ZX
‘
式中 Xi 为在 i样地中捕获的个体总数 , K ; 为该月捕获个体数 , X 。为该月重捕数 。
2
.
4 种群存活率 种群存活率(S )以月实际重捕率表示 : 导~ Q + ; /Q (C、 1为第 i+ 1 月的重
捕数 , C ; 为第 i月标志存活数) 。 种群的个体周转率 纵为平均寿命 }tl }的倒数 。 若 下为时间
间隔 T 内的独立个体数 , t’。为第 ‘个个体存留时间 , 则 lt’ 一带补。
2
.
5 鼠龄的确定
布氏田鼠的繁殖比较集中 , 同龄鼠的体重与其发育非常接近 。通过与已知年龄的标志鼠
比较即可估计初捕鼠龄 。 在年龄划分时参照刘志龙(1 9 9 1) 的指标并结合野外实际确定 . 其
中初捕 鼠若 < 1 59 , 按平均增重 1 . 0 2 9 / 日估计出生期 ; 15 ~ 2 2 9 的按 。. 8 99 / 日增重估计 ; >
2 9 者依照生长发育曲线计算 ;对初捕的越冬鼠则依照同期标志鼠估计 。
3 结果与分析
3
.
1 布氏 田 鼠种群个休周转率
在四个样地中共捕获当年鼠 1 , 4 58 只 , 越冬鼠 79 只 。平均寿命为 10 . 43 士 1 . 85 个月 。依
据野外调查实际对其存活期做了修正 。 修正量 改;
当年鼠为
占‘= a X W + (b一 a ) + (b一e )/ 2
越冬鼠为
a
i
= a X W + (b一 a )斗一 (b一 e )/ 2 + 9 0
式中 a 为初捕日 , b 为最后捕获日’ , 。为下一捕获日 , W 为初捕体重
依此逐一计算 合i 即得到总修正量 △ 。 一年中的总个体日为 16 9 , 8 04 . 7( 只 · 日) , 则 t’-
2 8 7
.
9 天 (0 . 7 8 8 8 年) , 个体周转率 BN = 1 . 2 6 年 。
野外各月的种群密度 D ~ 334 . 8 只 /公顷 , 属当地较高的密度 (若以洞 口数计则为 1 2 0 0
~ 1 3 0 0 个 /公顷) 。 样地间该鼠的密度均呈典型的单峰型周年变化 。 越冬后的繁殖前期进入
最低水平 , 繁殖结束的 7 月份达到高峰 。 由于 1 9 9 5 年的气候比较湿润 , 因此 , 在 8 月份尚可
见到少量的孕鼠 。尽管样地间的变化速度 、数量水平 、高低峰值等有差异 , 但其趋势是基本相
同的 ,反映了该鼠的生态特性 。 平均体重 W = 45 . 67 士6 . 45 9 。 将以上各值代入下式 , 即可得
出全年种群单位面积总生产量(表 1 ) 。
P 一刀义刃 X 氏
式中刀为平均密度 , 俪 为死亡时的平均体重
3
.
2 布氏田 鼠种群的繁殖和生长童
以 P , 和 P : 分别表示繁殖和个体生长生产量 , 则种群总生长量 P一Pr 十 P。 , P , 以新生个
体数 T , 与其平均体重 W , 的乘积表示 。 春季第一窝出生的幼鼠均由越冬鼠所繁殖 。 至 5 月
份当年生的个体开始产仔 , 7 月份当年生个体已占种的 85 %以上 , 8 月份越冬老体基本消
失 。 4 ~ 6 月中各月 (T *)参加繁殖的雌体数量为 F ‘= 入Di , 其中入是各月参加繁殖雌体的比
例 。 已知各样地鼠密度为 D ‘, 平均窝仔数的 L (初捕同洞系的幼 鼠数)为 6 . 2 士0 . 3 , 雌体妊娠
第 1 期 施大钊等 : 布氏田鼠种群生产力的研究
表 1 内获古贡宝拉嘎地区布氏田鼠种群生产t
T a ble 1 Pr od
u e tio n o f p叩 u la tio n o f b r a n d t ’5 v o le in Go n g ba la g a , In n e r M o n g o lia
项目
lte m
全年捕获数(只 )
N o
.
o f r ee a Ptu red vo le s
总个体日
T o ta l in div id u a l
一
d a ys
个体周转率
In d iv id u a l tu r n o v e r r a te
平均密度 (只/公顷 )
A v e r a g e d en sity (N o
.
/ h
a )
平均体重 (g )
A v e r a g e bod y w
e ig ht (g )
年生产量(g / 公顷. 年)
A n n u a l p rod
u e tio n (g /h
a
.
yr )
样地 样地 2
Plo t Z
样地 4
Plo t4
51
,
4 6 3 5 3
,
0 0 3
.
3 3 4
,
6 9 0
.
5
5 6 6
3 0
,
6 4 5
.
9
3 8 2
.
6士 8 . 5 3 8 0 士 4 . 9 2 6 0士 4 . 3 2 5 0 . 2 士 3 . 8
3 8
.
5士2 . 3 4 3 4 . 4士 3 . 1 0 3 6 . 2士 3 . 2 3 3 1 . 3士 1 . 7 6
1 9 81
.
3 1823
.
4 1 2 5 5
.
8 9 5 9
.
2
率为 2 天 , 入可根据各样地实际记录得出 。 各月新生个体数按上月雌体妊娠率与平均窝仔
数乘积计算 。 为将哺乳期母体消耗的能量估计到 Pr 中以简化 P : 的计算 ,这里以初捕幼鼠的
平均体重代表出生体重 , 即 W , 一 6 . 8 。 据此可由各月新生个体数估计出繁殖生产量 P : , 繁殖
生长量 Pr 和生长生产量 P。这两个参数可通过生长曲线和种群存活曲线加以计算 。 依据孙
双印 (1 9 9 0) 关于布氏田鼠的生长以 61 日龄前最快 , 此后逐渐减慢 , 其生长发育的曲线呈
L o gi st ic 型 。 4 ~ 5 月初出生的第一窝鼠在 5 月下旬开始参加繁殖 , 至 8 月上旬结束 。 按前述
方法可得出每月新生个体数和繁殖生产量 。 越冬鼠和当年鼠的繁殖生产量相加即总繁殖生
产量 (表 2)
表 2 内蒙古太仆寺旗贡宝拉嘎地区布氏田鼠的繁殖生产 t
T a ble 2 T h e p r团u e tio n d u e t o r e p r记 u et io n (P r )in G o n g ba o la g a r e g io n , T a ip u s B a n n e r In n e r M o n g lia
组
G r o u P
月份
M o n th
越冬鼠
O v e rw ln te r
v o les
当年鼠
C u r re n t
ye a r v o le s
合计 T o ta l
样地 1
Plo tl
1 9 2
.
3
1 7 2
.
6
样地 2
Pfo tZ
2 14
.
2
195
.
1
样地 3
Plo t3
1 3 1
.
1
9 2
.
4
3 2
.
5
1 7
.
6
样地 4
Plo t 4
1 2 5
.
4
7 9
.
3
1 5
.
8
1 4
.
4
2 2
.
5
5 7
.
9
7 8
.
4⋯J认内b二d月性叮‘J任
.⋯哎口肉卜U11tIO,口,曰月勺Q。匕」此†月了匕,.OU
6 7 9
.
3 6 9 4
.
2 3 9 3
.
7
68.2597川
个体生长生产量 P。是指幼仔从出生 、发育至成体的过程中因体重增加而产生的生产
量 。 其计算式为 P : = V X N X T
式中 V 一 (W t一W 。)/ △ t , 表示在△ t 时间内从开始计算时刻 W 。到 t 时的 W , 的改变量 ,
草 地 学 报 1 9 9 6 年
N 为鼠的个体数 , T 为时间间隔 。
布氏田鼠的生长发育可划分为三个生长阶段 。 ¹ 断乳期至幼鼠首次被捕获时的体重
W 二
, 平均首捕体重 W ; , = 9 . 4士 0 . 8 ( n = 9 4) , º 越冬前期体重 W ‘一 41 . 3士 3. 8 ( n = 30 8 ) , »
越冬鼠在次年 3 月时的平均体重 W 。 p一38 . 4士4 . 2(n 一 8 5) 。从断乳至首捕阶段的生产量 ,分
为两部分 :
( 1) 存活至可捕时的数量 N 力, ~ 勒‘x D ‘ , 其中 q‘一各月新捕当年鼠 , 各月总捕 鼠数为 D , 。
式中 N 力 ; = 0 . 7 9 , 尸,’ , ~ N 力 , x (W 介一W , 。 ) = 28 4 6 . 33
(2) 断乳后至可捕期间未存活的幼鼠数量 ,设 N 力 2 ~ 艺一N 力 , . 其中 Tr ~ 112 . 8 9
该期间生长生产值为 尸f’ 2一N, Z x 〔粤(w 。+ w , . ) 一 w 二〕一 137 , 59 ,设断乳后至捕期死一 ’ ‘ ’ ‘ ’ ‘一 - - 一 ’ 一“ 一 J ’‘ 一 ’ 矛’“ ’ ‘ 2 、 ” J” ” J“” ’ 拼 ‘ 一” ”。 ’ ~ ~ , 甲 曰一 J用 产yJ 尹 .亡鼠的体重为断乳时与初捕鼠重的中值 ,则可用线性插值法确定 。
4~ 10 月的种群生长生产量可逐月由样地种群密度体重变化的平均值乘积得出 。 即 P‘
= D I X (W 。一W ,. )
越冬鼠的越冬 比按野外实际数据 , 生长生产量则依据实验养殖数据计算
几, 一存活至 3 月份的个体数 x 体重变化
= D l。 X 越冬 比 X W 3一W l。(W 3一W l。)
在越冬过程中死亡的个体计算
Pw Z ~ 未活至 3月份的个体数 x 体重变化
。 、 , , , 一 、 , 卜 、 、 尸 1 、 , , , , , 、 , , 、 ,
= U ‘。入 、l 一醚冷比少入 L百入 气W , 一 钱 ‘, , J
将所有 尸 值依次相加即可得到布氏田鼠种群在样地内全年生长生产量 (P : ) 。
P , = Pf,
, + P 介 2+ P ; 。+几; +几: 一 39 8 6 . 419
3
.
3 布氏田 鼠种群生长存活曲线
对初捕幼鼠的统计分类 , 其中体重在 7一 129 以下的有 182 只 。 跟踪标志得到各月龄存
活比例 , L O为出生至出洞期 、 L l 为出洞至亲鼠分居期 、 L Z 为分居至储草期 、L 3越冬期 、L 4
翌春至繁殖开始期 、 LS 翌年繁殖期 、 L6 翌年繁殖结束至储草期 。 由此绘制出存活曲线 , 如图
图 1 布氏田 以种群存活曲线
Fig
.
1 T he s u r v iv o r sh iP e u r v e o f B r a n d
’5 v o le
依据图 1 , 采用 。二 ~ 了r lx dx /l 二 计算各月
龄段的理论生命期望值 e 二 ,进一步得到各月
种群生产量 (表 3) 。 为表明布氏田鼠种群数
量变动规律 , 以其生长阶段划分平均存活期
L x
。 其中出生量根据平均胎仔数计算 , 其它
各阶段则按实际标志流放结果统计 。
由表 3 可以看出 , 布氏田 鼠种群存活率
与植物生长呈线性相关 , 即当鼠的存活率较
高时 , 植物也进入生长旺季 。此时鼠类繁殖与
生长所消耗的营养由植物的生长所补偿。 由
于该鼠的年生产量在 95 9 . 2一 198 1. 39 /公顷
· 年之间 (表2 ) , 其量仅约为植物产量的1/ 10 0
第 1 期 施大钊等 : 布氏田鼠种群生产力的研究
~ 5/ 1 0
。 这一比例对草场植被的影响并不十分显著 。 在这种情况下植物可得到 比较充分的
生长发育而不出现退化 。 但若在家畜和布氏田鼠的共同采食下 , 产草量则出现大幅度下降 。
关于这方面的观测结果已在钟文勤等(1 9 5 ) 、施大钊 (19 8 6) 等论文中予以报导 。本文则进一
步阐明上述观点的正确 。
表 3 内蒙古贡宝拉嘎地区布氏田鼠种群存活率与草原植物生长t (1 , 94 ~ 1, , 5) 年
T a ble 3 C o m p a riso n be tw e en r a te o f s u rv iv o r o f Bra n d t
, v of e a n d g ra s la n d
p rod
u e tio n in G o n g ba o lag a r eg io n In n e r M
o n g ol ia (1 9 9 4 ~ 1 9 9 5 )
存活期(L x)
S u r v iv o rs hiP
e ye le o f v o le
存活率
R a te o f s u rv iv o rsh iP
o f th e v o le
植物生长量 (g / m , )
P la n t g r owt h以/ m ,〕
植物增长率
R a te o f v eg e ta ble
75.183.257
0
.
6 7 5 3
0
.
8 8 5 6
0
.
7 9 3 9
0
.
3 4 2
0
.
4 6 7 3 8 9
.
7
r = 0
。
7 8 3 4
0
.
2
1
.
4 26
0
.
3 9 9
一 0 . 4 83
0
.
5 4 3
P( 0
.
0 5
n甘119自nJJL孟L
4 讨论
4
.
1 影响该鼠生产量的主导因素
布氏田鼠种群生产量在很大程度上取决于种群数量 , 而数量变动又是当年气候 、食物和
隐蔽条件等生存环境以及种群 自我调节等综合因素作用的结果 。 特别是在其生长发育的敏
感期 , 不利的环境条件会造成死亡率增加 , 繁殖率下降 ,发育滞缓 。种群数量主要表现为繁殖
率和存活率的变化 。 其变动规律为专业工作者所努力探索 。 在养殖条件下 , 出生至断乳期以
及越冬期的死亡率是最高的 。 前者死亡率高达 45 %左右 ;野外标志的孕鼠X 平均窝仔数得
到的环境的测试结果为 46 . 56 % , 在低温环境的测试结果为 59 . 6写。 而幼鼠和越冬鼠的存活
都很少直接受到天敌 、食物等外界因素的干扰 , 因此可以说 , 种群内的调节作用是其生产量
的主导因素 。
4
.
2 布氏田 鼠对草场的作用
布氏田 鼠对草原植被的影响在很大程度上是通过采食行为实现的 。 其作用的大小与种
群数量呈比较 明显的线性关系 。 因此 , 在专业工作中大多以其密度判断危害等级 。 而根据前
文的结果 ,这种影响在草场中所占比例并不突出 ,种群存活率以 Ll 和 L Z 两个时期最高 。 这
两个时期与草原植物生长旺季处于同步 。植物生长量大于被采食量 , 被采食部分将很快被植
物的再生长所补偿 。 因此 ,草原并未出现明显的衰退景象 。 但在家畜采食 、践踏严重地 , 鼠的
密度较高时 , 当采食量超出植物的忍受程度 , 造成植物叶面积和茎部减少致使生长受到抑
制 , 则将引起草场退化 。 因此 , 布氏田鼠的大发生仍是草场退化的原因之一 。
布氏田鼠对草原更为深刻的作用在于挖掘洞穴 、堆积土丘等行为对土壤理化性质以及
根系的影响 。 对此则有待进一步深入研究 。
5 4 草 地 学 报 1 9 9 6 年
参 考 文 献
1 王桂明 、周庆强 、钟文勤、王广和 . 1 992 , 布氏田鼠(m 众ro t。 占m n d ti)的食性 , 兽类学报 , 12 (1 ) : 57 ~ “
2 刘志龙 , 19 9 2 , 布氏田鼠种群趋势预报指标的研究 ,中国媒介生物学及控制杂志 , 3 (5) : 2” ~ 3 04
3 张洁 、钟文勤 , 19 7 9 , 布氏田鼠种群繁殖的研究 , 动物学报 25 (3 ) : 2 50 ~ 259
4 施大钊 , 1 9 86 , 低数量期布氏田鼠在不同季节中对生境的选择及影响因素的研究 ,兽类学报 6 (4 ) : 2 87 ~
2 9 6
5 施大钊 、张耀星 , 1 9 9 3 , 应用模糊聚类评价布氏田鼠为害等级 , 植物保护学报 2 0( 2) : 18 5~ 190
6 钟文勤 、周庆强 、孙崇潞 , 1985 , 布氏田鼠的生境选择与植被条件 ,草原生态系统研究 , (1 ) : 147 ~ 15 3
7 姜永进 、魏善武 、王祖望 、郑生武 、崔瑞贤 、孙儒泳 , 1 991 , 海北高寒草甸根田鼠种群生产力的研究 1 . 种
群动态 , 兽类学报 , 1 1 (4 ) : 2 7 0~ 27 8
8 魏善武 、王祖望 、姜永进 、郑生武 、 1 9 9 2 , 海北高寒草甸金露梅灌丛根田鼠种群生产力的研究 1 . 种群生
产量 , 兽类学报 , 1 2 (1 ) : 3 9~ 4 5
9 E dw a rd s
,
W
.
R
. ,
L
.
E be rh a rdt
. ,
196 7
,
E s tim atin g e o tto n ta il a bu n d a n ee fr o m liv e
一tra pp ig da ta
.
J
·
W ildl
.
M
a n g t
.
3 1(l ) : 8 7~ 9 6
10 E be rh a r d t
,
L
. ,
1 9 6 9
,
Po p u latio n es tim ate s fo r m r e ea p t u r e r eq e n e ie s
.
J
.
W ildlM
a n g t
.
3 3(l ) : 2 8一3 9
1 1 G r司z in s k i W . , 1 9 7 1 , E n e r g y flo w thr o u g h p o p u la tio n s o f sm a llm a m m als in th e A la sk a ta ig a fo r es t A eta
T h e rio lo g y
.
1 1 6 (1 7 ) : 2 3 1一 2 7 5
1 2 江M 一rT p一ze s , 1 . 1 . , 少K . T aMI, p , H . 几Ba a . , 1 9 8 0 , X a邵忱p“恻“ cr a从叻 n e碑拟。H “月 n朋 eB K ” 6p aH八T注 B
~
u H O M X aH r a e
·
3 co n
. 袱 . 5 9(2 ) : 2 7 4 ~ 2 8 2
1 3 r 幻、H雌, E . B , 月】侧兔职 a月 . , 1 9 8 5 , rrM ”悦u ”o H H a , M o江e月 n p “加八H o n no n”月从 ,讯 n o 刀eB K H 6 , “八T a (M泛Cr o tus
br
a n d ti)
.
Bx lo 月o r xz, ;ec K x, e H a yK : l , 6 : 1 0 4~ 1 0 8
Stu d y o n th e B a n d t
’5 V o le Po Pu la tio n a l Pr o d u c tio n
Sh i D a z ha o H ai S hu z h e n
(Co lleg e o f p la n t Sc i
.
& Tc h
o
. ,
Ch in a A g rieu ltu re U n iv er sity
,
1 0 0 0 9 4 )
A bstr a e t : T he p rod
u e tiv ity o f B ra n d t
’5 v o le (Mic rot ‘ 吞r a n d ti) 卯p u la tio n in th e g r a ssla n d in Jiliw u su
T a ip u s B a n n e r In n e r M
o n g o lia w a s stu die d
.
T he e a te h
一
m a rk
一re le a se (CM R )m e thod w
a s u se d in field w o rks
fo r o n e ye a r
, th e n e t p r浏 u e tio n o f th e v o le w as es tim ate d th a t in d iv id u a l tu r n o v e r ta te (兔) 15 a bo u t 1 . 26y r ,
a n d r e p r o b u e tiv e g r o w th p rod
u e tio n (P
:
+ P, )(T a ble Z ) a n d g r o w t荃. s u riv al e u r v e (G 一S 一C ) (F ig . l) o n the plo t s ·
K ey w o r d s : B r a n d t
’5 v o le
,
M 企rot us bra n dt i , Po Pu la tio n , P r叱u etio n , G r a s la n d