全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(３): ２１１~２１５
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ: １０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 ３０２１１
井冈寒竹属叶表皮微形态特征及其分类学意义
吴 豪ꎬ 龙春玲ꎬ 于 芬ꎬ 季春峰ꎬ 王 馨ꎬ 杨光耀∗
(江西农业大学ꎬ 江西省竹子种质资源与利用重点实验室ꎬ 江西南昌 ３３００４５)
摘　 要: 井冈寒竹属(又名短枝竹属ꎬ Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ Ｗｅｎ)是 １９８２年温太辉以产于井冈山区的井冈寒竹 Ｇｅｌｉｄｏ￣
ｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ Ｗｅｎ为模式种建立的新属ꎮ 自井冈寒竹属建立以来ꎬ 陆续有新的分类群发表ꎬ 或将一些分类
群归并到本属中ꎬ 但迄今尚未开展系统研究ꎮ 为了发现更多的井冈寒竹属分类学证据ꎬ 本研究利用扫描电镜对
井冈寒竹属 ９个分类群的叶表皮微形态特征进行了观察ꎮ 结果表明: ９个分类群竹叶下表皮的长细胞、 微毛、 大
毛的形态和分布较为一致ꎬ 但乳突、 刺毛、 气孔器和短细胞呈现较丰富的微形态差异ꎮ 尤其是乳突的形状、 气
孔器及其周围的乳突排列式样最为丰富ꎬ 具有重要的分类学价值ꎬ 可以作为属内种的划分依据ꎮ
关键词: 井冈寒竹属ꎻ 叶表皮ꎻ 扫描电镜ꎻ 微形态特征
中图分类号: Ｑ９４９􀆰 ７１＋４􀆰２ꎻ Ｓ７９５　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０３￣０２１１￣０５
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０９￣１６ꎬ 修回日期: ２０１４￣０１￣１５ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金资助项目(３１２６００４３)ꎮ
　 作者简介: 吴豪(１９８６－)男ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事竹类植物资源研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｉｙｅｍｕｅｒ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙａｎｇｇｙ２００４＠１２６􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｌｅａｆ Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ Ｗｅｎ
ａｎｄ Ｉｔｓ Ｔａｘｏｎｏｍｉｃａｌ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ＷＵ Ｈａｏꎬ ＬＯＮＧ Ｃｈｕｎ￣Ｌｉｎｇꎬ ＹＵ Ｆｅｎꎬ ＪＩ Ｃｈｕｎ￣Ｆｅｎｇꎬ ＷＡＮＧ Ｘｉｎꎬ ＹＡＮＧ Ｇｕａｎｇ￣Ｙａｏ∗
(Ｊｉａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｂａｍｂｏｏ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬ
Ｊｉａｎｇｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００４５ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ Ｗｅｎꎬ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｔｙｐｅ ｓｐｅｃｉｍｅｎ ｉｓ Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ｊｉｎｇｇａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎꎬ ｗａｓ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｂｙ Ｗｅｎ Ｔａｉｈｕｉ ｉｎ １９８２. Ｓｉｎｃｅ ｔｈｅｎꎬ ｎｅｗ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｒ ｔａｘａ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｒｅｐｏｒｔｅｄꎬ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｎｅｅｄ ｏｆ ａ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｓｔｕｄｙ ｏｆ
ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ. Ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓꎬ ｌｅａｆ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ｏｆ ｎｉｎｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｙ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｓｈａｐｅ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｌｏｎｇ ｃｅｌｌꎬ ｍｉｃｒｏ ｈａｉｒ ａｎｄ ｍａｃｒｏ ｈａｉｒ ｌｏｏｋｅｄ ｖｅｒｙ ｓｉｍｉｌａｒ ｉｎ
ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｎｅｖｅｒｔｈｅｌｅｓｓꎬ ｐａｐｉｌｌａｅꎬ ｐｒｉｃｋｌｅ ｈａｉｒꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ａｎｄ ｓｈｏｒｔ ｃｅｌｌ ｓｈｏｗｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｉｎ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒꎬ ｔｈｅ ｓｈａｐｅ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｐａｐｉｌｌａｅ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｒｉｃｈ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｗｅｒｅ ｏｆ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｆｏｒ Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓꎻ Ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ ＳＥＭꎻ Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
　 　 井冈寒竹属(又名短枝竹属ꎬ Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ
Ｗｅｎ)ꎬ 是 １９８２ 年温太辉以产于井冈山区的井冈
寒竹 Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ Ｗｅｎ 为模式种建立
的新属[１]ꎮ 本属具有枝条短ꎬ 当年不再形成次级
分枝ꎬ 枝端通常仅 １叶ꎬ 具大型禾草状圆锥顶生真
花序ꎬ 小穗形小ꎬ 秋冬发笋等特征ꎬ 较为独特ꎬ 是
竹亚科中比较进化的属[２]ꎮ 自井冈寒竹属建立以
来ꎬ 陆续有新的分类群发表或将一些分类群归并到
本属中ꎬ 至今Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ属下已发表的种名达
１７个ꎬ 其中多数仅知营养体特征ꎬ 对这些新分类
群的可靠性有待进一步研究ꎮ
竹类植物分类中多借助营养体性状作为分类依
据ꎬ 由于生殖性状不明、 营养体性状不稳定ꎬ 因
此ꎬ 仅凭宏观的外部形态性状常难以很好地解决其
分类学问题ꎬ 因此从多学科着手ꎬ 获得和收集相关
资料开展对本属的系统分类研究是必要的ꎮ 植物叶
表皮微形态特征大部分受基因的控制ꎬ 在一定程度
上能反映分类群之间的系统学关系ꎬ 对于种间、 居
群间、 甚至属间的区分有很好的作用[３－５]ꎮ 近年
来ꎬ 植物叶表皮微形态特征在植物分类及系统进化
等方面得到广泛地运用ꎬ 我们通过对井冈寒竹属部
分分类群的扫描电镜下叶表皮微形态特征进行研
究ꎬ 并着重对叶下表皮的特征进行分析ꎬ 以期为深
入开展井冈寒竹属分类研究提供新的证据ꎮ
１　 材料和方法
１􀆰 １　 材料来源
本文选取井冈寒竹属(Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ)中的 ９
个分类群为研究对象ꎬ 具体材料及来源详见表 １ꎮ
表 １　 材料来源
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒ
井冈寒竹
Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ
ｓｔｅｌｌａｔｕｓ
江西井冈山 Ｗｕ Ｈ. ｅｔ Ｊｉ Ｃ.Ｆ.Ｗ０３２６０１(ＪＸＡＵ)
井冈寒竹
Ｇ. ｓｔｅｌｌａｔｕｓ
浙江省林科院
竹类植物园
Ｗｕ Ｈ.
Ｗ１０２６０２(ＪＸＡＵ)
亮秆竹
Ｇ. ａｎｎｕｌａｔｕｓ
浙江省林科院
竹类植物园
Ｗｕ Ｈ.
Ｗ１０２６０１(ＪＸＡＵ)
实心短枝竹
Ｇ. ｓｏｌｉｄｕｓ 江西武功山
Ｇａｏ Ｘ.Ｍ.
１９６８(ＮＦＵ)
多叶井冈寒竹
Ｇ. ｍｕｌｔｉｆｏｌｉｕｓ 湖南宁远九嶷山
Ｙａｎｇ Ｂ.Ｍ.
０６４９４(ＨＮＮＵ)
抽筒竹
Ｇ. ｔｅｓｓｅｌｌａｔｕｓ 贵州荔波茂兰
Ｚｈｕ Ｚ.Ｄ.ｅｔ Ｚｈａｏ Ｑ.Ｓ.
８１０１６(ＮＦＵ)
近实心井冈寒竹
Ｇ. ｓｕｂｓｏｌｉｄｕｓ 广东广宁葵洞
Ｗｕ Ｚ.Ｍ.
Ａ０１２４(ＳＣＡＣ)
掌秆竹
Ｇ. ｌａｔｉｆｏｌｉｕｓ 广西融水
Ｄａｉ Ｑ.Ｈ.
８０４３(ＧＸＦＩ)
小蒙竹
Ｇ. ｍｏｎｏｐｈｙｌｌｕｓ
湖南桑植县
芭茂溪公社
Ｙａｎｇ Ｂ.Ｍ.
０６４９３(ＨＮＮＵ)
绞剪竹
Ｇ. ａｌｂｏｐｕｂｅｓｃｅｎｓ
广东广宁清
桂林场
Ｗｕ Ｚ.Ｍ.
８６１０６(ＳＣＡＣ)
１􀆰 ２　 方法
从竹秆中部分枝的小枝中部ꎬ 采集发育完全、
健康、 无病虫害的完整鲜竹叶叶片ꎬ 切取中间部
分ꎬ 立即用 ７０％ＦＡＡ 固定ꎬ 并用一次性针管抽真
空保存ꎬ 备用ꎮ 为避免对蜡质层形态的影响ꎬ 扫描
电镜材料不经任何处理ꎬ 直接取叶片中部 １ ｃｍ ×
１ ｃｍ大小的样品ꎬ 用双面胶粘贴于样品台上ꎬ 吹
去灰尘后喷金镀膜ꎬ 在 Ｈｉｔａｃｈｉ ＳＵ１５１０ 扫描电镜
下观察、 拍照ꎮ 因预备实验中发现叶上表皮特征基
本一致ꎬ 分类价值不大ꎬ 本实验仅对下表皮进行
观察ꎮ
１􀆰 ３　 研究术语
由于扫描电镜下植物的叶表皮微形态特征较为
复杂ꎬ 难以进行定量的分析ꎬ 也很难只用一套术语
进行完全的描述ꎬ 本文术语主要参考陈晓亚等[６]
和陈守良等[７]的描述ꎮ
２　 观察结果
经扫描电镜观察可见ꎬ 供试样本的叶表皮具有
禾本科植物中常见的长细胞、 微毛、 大毛、 乳突、
刺毛、 气孔器和短细胞ꎮ
２􀆰 １　 长细胞、 微毛、 大毛
在 ９ 个分类群中ꎬ 叶表皮的长细胞没有明显
差异ꎬ 通常呈长条形、 长方形或正方形ꎬ 细胞壁
呈波浪状在下表皮上纵向相接成行ꎬ 各行平行排
列ꎻ 微毛为基细胞长于顶细胞的双胞微毛ꎬ 在各
分类群间没有明显的差异ꎻ 大毛仅偶见于掌秆竹
(Ｇ􀆰 ｌａｔｉｆｏｌｉｕｓ)和绞剪竹(Ｇ􀆰 ａｌｂｏｐｕｂｅｓｃｅｎｓ)ꎬ 毛
身细长ꎬ 基部无垫ꎬ 分长短两种ꎬ 多分布于脉上ꎬ
偶生脉间ꎮ
２􀆰 ２　 乳突、 刺毛、 气孔器和短细胞
叶表皮的乳突、 刺毛、 气孔器和短细胞在各个
种中的分布、 数量和组合式样具有一定的规律ꎬ 对
它们进行了仔细观察ꎬ 其微形态特征见表 ２ꎬ 详细
结果如下:
(１)乳突　 乳突主要为颗粒状和棒状ꎬ 广泛分
布于下表皮的脉上及脉间ꎮ 在供试样品中ꎬ 所有分
类群气孔的副卫细胞两侧都有乳突ꎬ 但乳突的类
型、 数目和排列式样在各个分类群间有明显差异ꎬ
显示出较大的分类学价值ꎮ 根据乳突的分布密度ꎬ
可分为广布型和密布型两种: 广布型ꎬ 在脉上的颗
粒状乳突成列排布、 在脉间的 ４个颗粒状乳突围绕
气孔排列ꎮ 井冈寒竹 (Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ)
(图 １: １)、 亮秆竹(Ｇ􀆰 ａｎｎｕｌａｔｕｓ)(图 １: ２)、 抽
２１２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
表 ２　 扫描电镜下井冈寒竹属植物叶下表皮的微形态特征
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｍｉｃｒｏｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ＳＥＭ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
乳突分布式样 Ｐａｐｉｌｌａｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ
气孔上方排列 脉上 分布
刺毛
Ｐｒｉｃｋｌｅ￣ｈａｉｒｓ
气孔器
Ｓｔｏｍａｔａ
短细胞 Ｓｈｏｒｔ ｃｅｌｌ
脉上 脉间
图
Ｆｉｇｕｒｅ
井冈寒竹
Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌ￣
ｌａｔｕｓ
４个ꎬ颗粒状ꎬ呈拱状
排列于气孔器上 成列 广布
仅稀生于无乳突
的亮绿区侧脉上 副卫细胞圆屋顶型裸露 对生 稀生 图 １: １
亮秆竹
Ｇ. ａｎｎｕｌａｔｕｓ
４个ꎬ颗粒状ꎬ呈拱状
排列于气孔器上 成列 广布 稀生侧脉上 副卫细胞圆屋顶型裸露 对生 稀生 图 １: ２
抽筒竹
Ｇ. ｔｅｓｓｅｌｌａｔｕｓ
４个ꎬ颗粒状ꎬ呈拱状
排列于气孔器上 成列 广布 稀生侧脉上
副卫细胞圆屋顶型ꎬ卵
圆型较小ꎬ裸露 对生 稀生 图 １: ３
多叶井冈寒竹
Ｇ. ｍｕｌｔｉｆｏｌｉｕｓ
４个ꎬ颗粒状ꎬ呈拱状
排列于气孔器上 成列 广布 稀生侧脉上 副卫细胞圆屋顶型裸露 对生 稀生 图 １: ４
绞剪竹
Ｇ. ａｌｂｏｐｕｂｅｓｃｅｎｓ
１０个ꎬ棒状ꎬ呈拱状
排列于气孔器上 无 密布 生于脉间 完全被乳突覆盖 对生 无 图 １: ５
近实心井冈寒竹
Ｇ. ｓｕｂｓｏｌｉｄｕｓ
１０个ꎬ棒状ꎬ呈拱状
排列于气孔器上 无 密布 生于脉间 完全被乳突覆盖 对生 稀生 图 １: ６
实心短枝竹
Ｇ. ｓｏｌｉｄｕｓ
１０个ꎬ棒状ꎬ呈拱状
排列于气孔器上 无 广布 生于脉间 完全被乳突覆盖 不明显 无 图 １: ７
小蒙竹
Ｇ. ｍｏｎｏｐｈｙｌｌｕｓ
５０个左右ꎬ颗粒状ꎬ呈
塔状覆盖于气孔器上 成列 密布 密布脉上、脉间 完全被乳突覆盖 对生 无 图 １: ８
掌秆竹
Ｇ. ｌａｔｉｆｏｌｉｕｓ
４个ꎬ颗粒状ꎬ呈拱状
排列于气孔器上 成列 广布 稀生侧脉上 副卫细胞浅屋顶型裸露 对生 无 图 １: ９
筒竹(Ｇ. ｔｅｓｓｅｌｌａｔｕｓ) (图 １: ３) 、 多叶井冈寒竹
(Ｇ􀆰 ｍｕｌｔｉｆｏｌｉｕｓ)(图 １: ４)、 掌秆竹(图 １: ９) ５ 种
属于这一类型ꎮ 其余 ４种均为密布型ꎬ 密布型根据
脉上有无乳突又可分为两小类: 其中ꎬ 绞剪竹(图
１: ５)、 近实心井冈寒竹 (Ｇ􀆰 ｓｕｂｓｏｌｉｄｕｓ) (图 １:
６)和实心短枝竹(Ｇ􀆰 ｓｏｌｉｄｕｓ) (图 １: ７)脉上无乳
突分布ꎬ 仅围绕气孔分布着内外两层 １０个(内层 ４
个ꎬ 外层 ６ 个)棒状大乳突ꎬ 覆盖气孔形成拱盖ꎻ
小蒙竹(Ｇ􀆰 ｍｏｎｏｐｈｙｌｌｕｓ) (图 １: ８)脉上有乳突分
布ꎬ 脉间有 ５０个左右颗粒状小乳突围绕气孔堆叠
成塔状覆盖ꎮ
(２)刺毛 　 刺毛粗短ꎬ 顶端呈钩状而基部圆
形ꎬ 具一凹陷小穴ꎮ 本研究观察到 ３ 种类型的刺
毛: 类型一ꎬ 仅稀生于侧脉上ꎬ 如井冈寒竹(图 １:
１)、 亮秆竹(图 １: ２)、 抽筒竹(图 １: ３)、 多叶
井冈寒竹(图 １: ４)、 掌秆竹(图 １: ９)ꎻ 类型二ꎬ
仅生于脉间ꎬ 如绞剪竹(图 １: ５)、 近实心井冈寒
竹(图 １: ６)、 实心短枝竹(图 １: ７)ꎻ 类型三ꎬ 密
布于脉上和脉间ꎬ 如小蒙竹(图 １: ８)ꎮ
(３)气孔器 　 气孔器包括保卫细胞和副卫细
胞ꎮ 副卫细胞通常呈圆屋顶型或低圆屋顶型ꎬ 常将
保卫细胞遮盖ꎮ 在观察的分类群中ꎬ 根据副卫细胞
的类型ꎬ 气孔器可分为两大类: 一类是副卫细胞呈
圆屋顶型或低圆屋顶型ꎬ 呈现裸露状态ꎬ 如井冈寒
竹(图 １: １)、 亮秆竹(图 １: ２)、 抽筒竹(图 １:
３)、 多叶井冈寒竹(图 １: ４)和掌秆竹(图 １: ９)ꎻ
另一类是气孔器完全被乳突覆盖ꎬ 如绞剪竹(图 １:
５)、 近实心井冈寒竹(图 １: ６)、 实心短枝竹(图
１: ７)和小蒙竹(图 １: ８)ꎮ
(４)短细胞　 除实心短枝竹(图 １: ７)脉上短
细胞不明显外ꎬ 其余 ８个分类群短细胞在脉上均呈
对生并有束痕ꎮ 根据短细胞在脉间的有无ꎬ 可将 ９
个分类群分为两大类: 一类是脉间无短细胞ꎬ 有绞
剪竹(图 １: ５)、 实心短枝竹(图 １: ７)、 小蒙竹
(图 １: ８)和掌秆竹(图 １: ９)ꎻ 另一类是脉间有零
星分布的短细胞ꎬ 其余 ５个类群均属此类ꎮ
３　 讨论
叶片在禾本科植物分类中的价值ꎬ 早就被分类
学家所重视ꎬ 且多从叶片的解剖结构和表皮形态特
征两方面入手进行研究ꎬ 对物种在属间、 种间的系
统位置、 演化特征进行了探讨[８－１０]ꎮ 尤其是营养
叶的表皮层ꎬ 在禾本科类群划分中具有极其重要的
分类价值[１１]ꎮ １９９３年陈守良等[７]对禾本科 ７个亚
３１２　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴 豪等: 井冈寒竹属叶表皮微形态特征及其分类学意义
100 mμ
100 mμ
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100 mμ
100 mμ
100 mμ
100 mμ
100 mμ
100 mμ
1 2 3
4 5 6
7 8 9
１: 井冈寒竹(Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ)ꎻ ２: 亮秆竹(Ｇ􀆰 ａｎｎｕｌａｔｕｓ)ꎻ ３: 抽筒竹(Ｇ􀆰 ｔｅｓｓｅｌｌａｔｕｓ)ꎻ ４: 多叶井冈寒竹(Ｇ􀆰 ｍｕｌｔｉｆｏｌｉｕｓ)ꎻ
５: 绞剪竹(Ｇ􀆰 ａｌｂｏｐｕｂｅｓｃｅｎｓ)ꎻ ６: 近实心井冈寒竹(Ｇ􀆰 ｓｕｂｓｏｌｉｄｕｓ)ꎻ ７: 实心短枝竹(Ｇ􀆰 ｓｏｌｉｄｕｓ)ꎻ ８: 小蒙竹(Ｇ􀆰 ｍｏｎｏｐｈｙｌｌｕｓ)ꎻ
９: 掌秆竹(Ｇ􀆰 ｌａｔｉｆｏｌｉｕｓ) .
图 １　 井冈寒竹属叶片下表皮微形态 (扫描电镜)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ ｍｉｃｒｏｇｒａｐｈｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓｅｓ ｏｆ Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ Ｗｅｎ ｌｅａｆ ｂｌａｄｅｓ
科叶表皮微形态进行了系统研究ꎬ 认为叶表皮微形
态性状(包括长、 短细胞的排列方式、 气孔器的形
状、 叶表皮附属物等 ) 是很好的分类特征ꎮ
Ｃｌａｒｋ[１２]、 Ｃｌａｒｋ 和 Ｌｏｎｄｏｎｏ[１３]、 陈晓亚等[６]、 卢
艳花[１４]、 王润辉等[１５]都对部分竹类植物的叶表皮
微形态特征进行了研究ꎬ 认为气孔保卫细胞上乳突
的数目和分布以及钩毛的类型等解剖学特征ꎬ 在木
本类竹属、 种的分类上具有重要价值ꎮ Ｍｅｔｃａｌｆ[１６]
将观察的竹种描述为“Ｓｏｍｅ ｐａｐｉｌｌａｅ ｏｖｅｒａｒｃｈｉｎｇ
ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｓｔｏｍａｔａ”ꎮ 这些研究表明: 在竹亚
科内ꎬ 叶表皮微形态特征ꎬ 特别是气孔器上以及
周围的乳突形状和排列式样是相当稳定的ꎬ 能够
在亚族、 属和种的水平上提供有价值的分类学和
系统学信息ꎮ 如王润辉等[１５]对箣竹属(Ｂａｍｂｕｓａ
Ｓｃｈｒｅｂｅｒ)和牡竹属 (Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ Ｎｅｅｓ) ２６
种植物的叶表皮微形态进行了电镜观察和研究ꎬ
依据气孔器上以及周围的乳突形状和排列组合式样
对属间关系进行了探讨ꎬ 将绿竹亚属归并到箣竹
属ꎮ 因此ꎬ 对竹子叶表皮微形态特征进行广泛深入
的研究ꎬ 可为探索竹类植物系统演化提供新的重要
证据ꎮ
通过对扫描电镜下井冈寒竹属的 ９个分类群叶
表皮微形态进行比较ꎬ 发现其长细胞、 微毛和大毛
在不同分类群间形态和分布差异不明显ꎮ 但乳突在
各个分类群间呈现出丰富的微形态差异ꎬ 主要表现
在乳突的类型、 分布上ꎬ 特别是在气孔器及其周围
分布的乳突形状和排列式样有明显的差异(表 ２)ꎮ
井冈寒竹、 亮秆竹、 多叶井冈寒竹、 抽筒竹和
掌秆竹仅具有颗粒状粗短的小乳突ꎬ 且在气孔器周
围分布有 ４个ꎮ 井冈寒竹与亮秆竹、 抽筒竹和多叶
４１２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
井冈寒竹的差别较小ꎬ 仅在刺毛的分布区域上有
别ꎬ 其余形态特征相同ꎮ 亮秆竹、 抽筒竹和多叶井
冈寒竹下表皮形态特征非常相似ꎬ 尤其是亮秆竹与
多叶井冈寒竹两者无明显差异ꎬ 而抽筒竹除了副卫
细胞卵圆型、 气孔器较小外ꎬ 其它特征与多叶井冈
寒竹一致ꎮ
绞剪竹、 近实心井冈寒竹和实心短枝竹均具有
棒状长乳突和颗粒状小乳突 ２种类型的乳突ꎬ 且在
气孔器周围分布有 １０ 个棒状大乳突(内层 ４ 个ꎬ
外层 ６个)ꎬ 覆盖于气孔上方形成拱盖ꎬ 脉上区域
长细胞裸露ꎬ 无乳突分布ꎬ 并以这些特征区别于其
它分类群ꎮ 绞剪竹与近实心井冈寒竹非常相似ꎬ 区
别仅在绞剪竹有稀生大刺毛而近实心井冈寒竹中未
发现大刺毛ꎮ 朱政德和 Ｃｈｒｉｓ Ｓｔａｐｌｅｔｏｎ[１７]认为ꎬ
绞剪竹可能是实心短枝竹的异名ꎬ 但我们对叶表皮
微形态的研究结果表明ꎬ 两者属同一类型ꎬ 这为进
一步研究两者的关系提供了新的证据ꎮ 但本研究没
有找到近实心井冈寒竹归入抽筒竹[１７]的分类证据ꎮ
小蒙竹的乳突分布最为特殊ꎬ 在气孔器上方有
多达 ５０个颗粒状小乳突堆叠成塔状将气孔完全覆
盖ꎮ 朱政德和 Ｃｈｒｉｓ Ｓｔａｐｌｅｔｏｎ[１７]将其归入井冈寒
竹ꎮ 但本研究叶表皮微形态研究结果没有找到小蒙
竹归入井冈寒竹的支持证据ꎮ
根据叶表皮微形态研究ꎬ 竹叶下表皮乳突的形
状和在气孔器及周围的乳突排列式样在 ９个分类群
中差异丰富ꎬ 具有重要的分类学价值ꎬ 可为井冈寒
竹属内种的分类提供重要依据ꎮ
致谢: 感谢南昌航空航天大学分析测试中心电镜室为
试验提供的支持ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 温太辉. 中国竹亚科一新属与若干新种[Ｊ] . 竹子研
究汇刊ꎬ １９８２ꎬ １(１): ２０－４５.
[ ２ ] 　 赵奇僧ꎬ 朱政德. 竹亚科 Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ Ｗｅｎ 补遗
[Ｊ] . 南京林业大学学报: 自然科学版ꎬ １９８４(２):
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(责任编辑: 张 平)
５１２　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴 豪等: 井冈寒竹属叶表皮微形态特征及其分类学意义