全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(1)：1～10
JournalofWuhan BotanicalResearch
中国木犀属植物叶表皮形态
许炳强 ，夏念和 ，王少平 ，郝 刚
(1．中国科学院华南植物园，广州 510650；2．华南农业大学生命科学学院，广州 510642)
摘 要：应用光学显微镜和扫描电子显微镜对中国木犀属(Osmanthus)4组20种植物的叶表皮微形态进行了观察
研究。发现该属植物叶上、下表皮细胞近相似，不规则或多边形，上表皮无气孔器，气孔器为环列型，放射状细胞
型，短平列型、环列型及其过渡类型。气孔外拱盖表面多平滑，或具有颗粒状纹饰，拱盖内缘平滑，波状或不规则。
气孔通常下陷，两端加厚或不加厚，周围角质膜通常增厚成环状包着气孔，上具绳索状条纹或光滑。表面蜡质纹饰
常为颗粒状、鳞片状、块状、毛状、绳状或稍平滑。棒树气孔外拱盖边缘具明显的针晶，与其它种不同。腺体存在于
叶的上、下表面，性状不稳定，其分类学意义不明显。木犀属叶表皮垂周壁式样、气孔器类型、气孔密度都有很大的
变异，与属下分组有一定的对应性，并在组问表现出一定的演化关系。
关键词：木犀属；叶表皮；形态 ；中国
中图分类号：Q949．776．2；Q944 文献标识码：A 文章编号：1000-470X(2007)01．0001-10
Leaf Epidermal Morphology of Osmanthus(Oleaceae)from China
XU Bing-Qiang ，XIA Nian．He ，WANG Shao．Ping ，HAO Gang ’
(1．South China Botanical Garden，The ChineseAcademy ofSc／ences，Guangzhou 510650，China；
2．Colege of sc ，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)
Abstract：The leaf epidermis structures of2O species from the 4 groups of the genus Osmanthus were ob-
served under light microscope(LM)and scanning electron microscope(SEM)．The epidermis cels of
both upper an d lower leaf surfaces are polygonal or irregular in shape and the anticlinal waUs are straight，
arched，sinuolate or sinuate．Stoma apparatuses occur only on abaxial surface of the leaf，with the types of
cyclocytic，actinocyfic，brachyparacyfic，cyclocytic，or any transitional ones．Th e ornamentation of the outer
stomatal ledge(or rim)is smooth，or granular．However，the inner margin of stomatal ledge is smoth，or
sinuolate，or iregular．Raphides like a ring and radials exist on the margin of the outer stomatal ledge(or
rim)in 0．heterophylus，which difer from other species．Gland exists on lower and upper epidermises，
with more on the lower．Th e characteristic of gland，probably due to its stages of maturity，is unstable，SO
its signifcance in systematics is unclear．Th e shapes of anticlinal walls，the types of the stomatal apparatu．
seS，an d the stomatal indexes vary sign ificonfly between these groups associated with the sectional division
in Osmanthus，which also reveal some morphological evolving trends among the groups．
Key words：Osmanthus； af epiderm is；Morphology；China
木犀属 (Osmanthus Lour．)植物全世界约 31
种，间断分布于东亚、北美。中国产26种2变种 】¨。
植物叶表皮微形态特征通常比较稳定，具有明显的
种属特异性，特别是保卫细胞的形态和它们的角质
边缘有较大的分类价值 J。近年来，国内外不少学
者 分别对不同的植物类群进行了叶表皮微形态
的观察，取得了理想的分类效果。关于中国木犀属
植物叶表皮微形态的系统研究，季春风等r 曾运用
扫描电子显微镜观察并描述过 15种，未曾运用光学
显微镜观察，因而气孔形状及其意义未曾报道。我
们应用光学显微镜和扫描电子显微镜对中国木犀属
4组2O种植物的叶表皮微形态进行了细致观察，现
将观察结果报道如下。
1 材料和方法
1．1 材料
材料为采自中国科学院华南植物园标本馆(IBSC)
木犀属 (Osmanthus Lour．)植物腊叶标本的叶片。共
收稿日期：2oo6—07—19，修回日期：2006-09．13。
基金项目：广东省数字植物园重点实验室和华南农业大学校长科学基金资助。
作者简介：许炳强(1972一)，男，实习研究员 ，硕士，主要从事植物分类与系统学研究。
+ 通讯作者(Authorfor correspondence．E—mail：haogang@9cau．edu．cn)。
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2 武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
表 1 试验材料
Table 1 List of species examined
2O种，代表着木犀属的4个组。材料来源和名称见
表 1。
1．2 方法
从腊叶标本成熟叶片中部近叶脉处剪取约
1 cm 大小的叶片两份：①一份材料浸入75％的酒
精，用毛笔轻轻刷洗叶片上、下两面，再剪成大小相
等的两块，正反两面贴于样台上，用 JFC．1100离子
溅射镀金膜10 nm，置于JSM-6360LV扫描电子显微
镜下观察并照相；②另一份材料用水煮沸约20 rain
软化后 ，浸泡在Jeferys溶液(10％铬酸水溶液：浓硝
酸=9：1)中解离 5—6 h，待叶肉组织与上、下表皮
充分解离时，把离析后的材料用水冲洗约2 h，撕下
上、下表皮，置于加有水的玻璃皿中，用软刷轻轻刷
去残留在表皮上面的叶肉组织，再水洗约 3 h，l％
的甲基绿染色 30 min；酒精系列(50％、75％、60％、
95％、100％)脱水，中性树胶封片，在ZEISS Axioplan
2荧光显微镜下观察、照相。
本文所用术语参考 DilcherESI、Baranova[ 以及
Wilkinson【 的描述。
2 中国木犀属植物叶表皮特征
上、下表皮细胞近相似，不规则 (iregular)或多
边形(polygona1)，垂周壁平直(straight)、弓形 (are—
hed)、波状(sinuate)或浅波状(sinuolate)，常增厚，平
周壁常覆盖厚角质；上表皮无气孔器，气孔器仅随机
分布于下表皮，气孔器为环列型(cyclocytic)、放射状
细胞型(actinocytic)、短平列型(brachyparacytic)、环
列型及其过渡类型；气孔密度约y~5oo一3o2o．~-／ ，
气孔大小在21．39×18．35 la,m至35．98×28．56 la,m之
间。气孔椭圆形、卵形或近圆形；外拱盖表面多平
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第 1期 许炳强等：中国木犀属植物叶表皮形态 3
滑，或具有颗粒状纹饰，拱盖内缘平滑，波状或不规
则；气孔通常下陷，两端加厚或不加厚，周围角质膜
通常增厚成环状包着气孔，上具绳索状条纹或光滑；
表面蜡质纹饰常为颗粒状、鳞片状、块状、毛状、绳状
或稍平滑；上、下表面都具有腺体，通常上表面少，下
表面多。木犀属各种叶表皮特征比较见表2。
表 2 木犀属叶表皮特征
Table 2 The characters ofleaf epidermis in Osmanthus
0． 2s．55×20．36 型 254o 仅随机分布于下表皮 浅波状 I 1 1 12
Occur stochasticly only on 254o
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4 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
3 中国木犀属植物各种叶表皮特征
厚边木犀 O．marginatus(Champ．ex Benth．)
Hems1．(图版 I：1，2；图版II：1～3)：副卫细胞4～8
个，气孔卵形；气孔外拱盖表面平滑，拱盖内缘波状；
气孔两端不加厚，周围角质膜通常增厚成环状包着
气孔，其上具细颗粒状纹饰；下表面蜡质纹饰常为绳
状并具针晶，上表面蜡质纹饰颗粒状。
牛矢果 O．matsumuranus Hayata(图版 I：3，4；
图版Ⅲ：4～6)：副卫细胞4～6个，气孔椭圆形；气孔
外拱盖表面具颗粒状纹饰，拱盖内缘波状；气孔两端
不加厚 ；周围角质膜不增厚，下表面平周壁增厚明显
凸出稍光滑；上表面蜡质纹饰常为颗粒状。
小叶月桂 O．minor P．S．Green(图版 I：5，6；图
版Ⅲ：7～9)：副卫细胞2～6个，气孔椭圆形；气孔外
拱盖表面具颗粒状纹饰，拱盖内缘不规则，气孔口通
常被毛状蜡被所覆盖；气孔两端具 T形加厚；周围
角质膜通常增厚成环状包着气孔，其上具毛状纹饰；
下表面平周壁增厚明显凸出，具绳状纹饰；上表面蜡
质纹饰常为颗粒状。
毛柄木犀 D．pubipedicelatus(图版 I：7，8；图版
Ⅲ：10～12)：副卫细胞 2～8个，光镜下副卫细胞和
普通细胞模糊，气孔近圆形；气孔外拱盖表面颗粒
状，拱盖内缘不规则；气孔两端不加厚 ，周围角质膜
通常增厚成环状包着气孔，其上光滑；下表面蜡质纹
饰常为绳状，上表面蜡质纹饰脊状增厚连成拟网状。
红柄木犀 O．armatus Diels(图版 I：9，10；图版
Ⅲ：13～15)：气孔大小差异较大，约(26．5～34．1)×
(24。9～32。0) ，平均约为30．35×28．3 ，副卫
细胞 4～10个，气孔近圆形；气孔外拱盖表面平滑，
拱盖内缘波状；气孔两端不加厚，周围角质膜通常增
厚成环状包着气孔，其上光滑；上、下表面蜡质纹饰
均为细颗粒状。
宁波木犀 O．cooperi Hems1．(图版 I：11，12；图
版Ⅲ：16～18)：副卫细胞2～8个，气孔近圆形；气孔
外拱盖表面颗粒状，拱盖内缘波状；气孔两端不加
厚，周围角质膜通常增厚成环状包着气孔，其上蜡质
鳞片状；上、下表面蜡质纹饰均为绳状。
狭叶木犀 O．attenuatus P．S．Green(图版 I：13，
14；图版Ⅲ：19～21)：气孔大小差异较大，约(18．5～
26．2)×(15．5～25．5)Ixm，平均约 23．05×19．9
pan，副卫细胞4～8个 ，气孔卵形；气孔外拱盖表面
平滑，拱盖内缘平滑；气孔两端不加厚，周围角质膜
通常增厚成环状包着气孔，其上具条纹；下表面蜡质
纹饰常为绳状并具针晶，上表面蜡质纹饰细鳞片状。
棒树 O．heterophylus(G．Don)P．S．Green(图
版 I：15，16；图版II：22～24)：副卫细胞4～10个，气
孔椭圆形；气孔外拱盖表面平滑，外拱盖边缘具明显
的针晶，针晶排列成环状和射线状，射线约4～12
条，直至周围角质膜增厚的环，其它种不具此特征；
拱盖内缘平滑或波状；气孔两端不加厚，周围角质膜
通常增厚成环状包着气孔，其上具排成射线状的针
晶；下表面蜡质纹饰常颗粒状，上表面蜡质纹饰鳞片
状。
蒙自桂花 O．henryi P．S．Green(图版 I：17，18；
图版1I：25～27)：副卫细胞 4～6个，气孔近圆形 ；气
孔外拱盖表面光滑，拱盖内缘波状；气孔两端加厚；
周围角质膜通常增厚成光滑环状包着气孔；上、下表
面都具绳状纹饰。(图版 I：17示腺体)。
野桂花 O．yunnanensis(Franch．)P．S．Green
(图版 I：19，20；图版 Ⅲ：28，29)：气孔大小差异较
大，约(24．8～38．9)×(20．1～28．8)Ixrn，平均约为
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第 1期 许炳强等：中国木犀属植物叶表皮形态 5
31．27×23．96 m，副卫细胞 4～8个，气孔椭圆形；
气孔外拱盖表面平滑，拱盖内缘平滑或波状，常被菌
丝状蜡质盖住；气孔两端加厚，周围角质膜通常颗粒
状和丝状包着气孔；下表面蜡质纹饰菌丝状，上表面
蜡质纹饰绳状。
宝兴桂花 D．serrulatus Rehd．(图版 I：1，2；图
版1V：1～3)：副卫细胞4～8个，气孔卵形；气孔外拱
盖表面较光滑，拱盖内缘波状，常被块状蜡质盖住；
气孔两端加厚，周围角质膜通常增厚成环状包着气
孔，其上蜡质块状；下表面蜡质纹饰绳状并块状，上
表面蜡质纹饰团块状。
细脉木犀 D．gracilinervis Chia ex R．L．Lu(图版
Ⅱ：3，4；图版 4～6)：副卫细胞 2～8个，气孔近圆
形 ；气孔外拱盖表面较光滑，拱盖内缘波状；气孔两
端具 T形加厚；周围角质膜通常增厚成环状包着气
孔，其上具波状纹饰；上、下表面均具绳状纹饰。
锐叶木犀 D．1anceolatus Hayata(图版 Ⅱ：5，6；图
版 7～9)：副卫细胞4～8个，气孔椭圆形；气孔外
拱盖表面光滑，拱盖内缘波状，常被光滑蜡质封住；
气孔两端加厚，周围角质膜通常增厚成环状包着气
孔，其上光滑；下表面蜡质纹饰绳状，上表面蜡质纹
饰丝状。
网脉木犀 D．reticulates P．S．Green(图版 Ⅱ：7，
8；图版 1O～12)：副卫细胞 2～6个 ，气孔椭圆形 ；
气孔外拱盖表面光滑，拱盖内缘平滑；气孔两端具 T
型加厚 ，周围角质膜通常增厚成环状包着气孔，其上
具条纹 ；下表面蜡质纹饰绳状，上表面蜡质纹饰颗粒
状。
显脉木犀 O．hainanensis P．S．Green(图版 I：9。
10；图版 13～15)：副卫细胞 2～6个，气孔卵形；
气孔外拱盖表面光滑，拱盖内缘平滑或波状；气孔两
端不加厚，周围角质膜通常增厚成环状包着气孔，其
上光滑；下表面蜡质纹饰绳状并丝状，上表面蜡质纹
饰丝状(图版 13示腺体)。
桂花 D．fragrans(Thunb．)Lour．(图版 Ⅱ：11，
12；图版 16，17)：副卫细胞 4～7个，气孔近圆形；
气孔外拱盖表面较光滑，拱盖内缘波状；气孔两端不
加厚；周围角质膜通常增厚成环状包着气孔，其上具
细颗粒状纹饰；下表面蜡质纹饰颗粒状，上表面蜡质
纹饰条纹状。
石山桂花 O．fordi Hems1．(图版 Ⅱ：13，14；图版
18～20)：副卫细胞2～8个，气孔椭圆形；气孔外
拱盖表面颗粒状，拱盖内缘波状；气孔两端加厚，周
围角质膜通常增厚成环状包着气孔，其上具颗粒状纹
饰；下表面蜡质纹饰绳状，上表面蜡质纹饰颗粒状。
香花木犀O．suavis King ex C．B．Clarke(图版Ⅱ：
15。16；图版 21～23)：气孔 大小差异 较大，约
(25．1～33．9)×(20．7～28．3) ，平均约为3O．36×
24．28 ；副卫细胞4～8个，气孔椭圆形；气孔外拱
盖表面光滑，拱盖内缘较平滑；气孔两端具 T型加
厚，周围角质膜通常增厚成环状包着气孔，其上具条
纹；下表面蜡质纹饰较光滑，上表面蜡质纹饰具条
纹。
山桂花O．delavayi Franeh．(图版 Ⅱ：17，18；图版
24～26)：气孔大小差异较大，约(23．2～33．6)×
(19．4～28．5) m，平均约 24．7×21．4 m；副卫细
胞 4—8个，气孔椭圆形；气孔外拱盖表面光滑有少
许鳞片状纹饰，拱盖内缘平滑或波状；气孔两端具 T
型加厚，周围角质膜通常增厚成曲状包着气孔，其上
具条纹或光滑；上、下表面均具绳状纹饰。
双瓣木犀 D．didymopetalus P．S．Green(图版 Ⅱ：
19，20；图版 27，28)：副卫细胞 2～7个 ，气孔近圆
形；气孔外拱盖表面具团块状纹饰并具散状针晶，拱
盖内缘波状；气孔两端加厚；周围角质膜通常增厚成
环状包着气孔 ，其上具波状纹饰并具针晶；下表面具
绳状纹饰，上表面蜡质纹饰丝状。
4 结论和讨论
中国木犀属植物叶上、下表皮细胞近相似，为不
规则或多边形，垂周壁平直、弓形、波状或浅波状，常
增厚，平周壁常覆盖厚角质；上表皮无气孔器，其仅
分布于下表皮，气孔下陷，气孔器为环列型，放射状
细胞型，短平列型、环列型及其过渡类型，表明木犀
属是一个 自然的类群。
格树气孔外拱盖边缘具明显的针晶，针晶排列
成环状和射线状，射线直至周围角质膜增厚的环，其
它种不具此特征。狭叶木犀、野桂花、香花木犀、山
桂花几种植物的气孔体积差异较大，体积大的气孔
约占1／10，随机分布于其它气孔之间。其它种的气
孔体积大小差异较小。野桂花、宝兴桂花叶表面的
蜡质层特别厚，几乎遮住气孔口，可能与它们高海拔
的生境有关。
本属各种植物的叶表皮特征在组内表现出一定
的一致性，并在组间表现出一定的差异：①圆锥花序
组(Sect．Le／o／ea)的3个种，厚边木犀、牛矢果、小叶
月桂的气孔类型都为短平列型、环列型及其过渡类
型，其气孔密度在 500～780个 ／mm 之间，在木犀
属中密度较低，垂周壁波状(其中厚边木犀平直，弓
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6 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
形)；②管花木犀组(Sect．Siphosmanthus)2个种，香
花木犀 和山桂花气孑L类 型都 为环列 型，密度在
1240～1300个 ／mm 之间，在木犀属中密度为中
等，垂周壁都平直、弓形；③离瓣木犀组(Sect．Lino—
cieroides)只有双瓣木犀 1种植物，气孑L类型为短平
列型、环列型及其过渡类型，密度为2 140个 ／HⅡn ，
在木犀属 中密度为高，垂周壁浅波状；④ 木犀组
(Sect．Osmanthus)种类较多，各种之间的差异较大，
其叶表皮特征包含了其它 3个组的特征；叶表皮特
征具有种的特异性，与属下组也有一定的对应性。
WilkinsonL2 曾提出，在科或科以上的水平上，
气孑L器的结构与系统发育没有直接的相关性 ，但在
一 个限定的类群中(如一个科或一个属)，如果结合
其它的演化性状，不同的气孑L器之间可能存在着有
意义的联系。根据解剖学-1。。、本属孢粉学H 等研
究，木犀组、管花木犀组、圆锥花序组、离瓣木犀组有
着演化地位依次增高的趋势。据此，木犀属叶表皮
的性状有以下演化趋势：①下表皮垂周壁式样由平
直一浅波状一波状；②气孔器环列型、放射状细胞型
一短平列型；( 气孑L器在保卫细胞两端不加厚-+两
端加厚；④气孔密度低一高。
木犀属植物叶面腺体呈圆形，存在于叶片上、下
两面，上表面少，下表面多。光镜下可见表皮细胞环
列于腺体周围，1～3列不等(如图版 I：17)；扫描电
镜下可见腺体与表皮细胞明显分开，或皱缩深陷入
叶表面，或饱满、光滑而与叶表面相平(如图版Ⅳ：
13)；腺体表面周围蜡被纹饰与叶表皮相似或成不
同程度的放射状，同一叶面的腺体形态不一，性状不
稳定，可能由于腺体成熟程度不一所致 ，是否具有系
统学意义有待进一步研究。
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许炳强 等 圈版 I XU B【n Qian~ -， 』：Plate I
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武 汉 植 物 学 研 究 第25巷
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第 1期 许炳强等：中国术犀属植物叶表皮形态 9
许炳强等 ：图版Ⅲ XU Bing—Qiang Ⅱf．：PlateⅢ
： ： ：．卫 丰犀； ：． ： _粜；7—9小叶月桂；10—12毛柄术犀；13—15．红柄术犀；16～18宁渣丰犀；19～21挟叶t木 犀
；
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? · ；25～27蒙白挂花；28，29．野桂花 上表皮：3，6，9，12，15 1 8，21．24,27,29；÷表皮-li． j， ，1D，1l ．I ． i6
，l7．19，20，22．23。25．26．28 。
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10 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
许炳强等：图版Ⅳ XU Bing—Qiang etⅡz．：PIate IV
电镜图：1～3-宝兴桂花；4～6-缏脉木犀；7—9锐叶木犀 】0～12．网脉木犀；1 3—15挂脉东犀 ；16
．I7．挂花；18—20 山桂花
21‘23·香北术犀 ；24—26山桂花；27．28双瓣术犀 上表皮：3，6，9．12，l ．17，20，23．26，28：下表皮：1，2，4，5 7，8．1o，1【．13．I4
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