全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(４): ３９４~４０５
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ: １０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 ４０３９４
冬性植物红菜薹在不同温度处理下花青素积累的分子机制
魏国超ꎬ 程 钧ꎬ 马百全ꎬ 王 鲁ꎬ 谷 超ꎬ 韩月澎∗
(中国科学院武汉植物园ꎬ 中国科学院植物种质创新与特色农业重点实验室ꎬ 武汉 ４３００７４)
摘　 要: 芸薹属植物红菜薹(Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ)是一种常见的蔬菜ꎬ 它的花茎和叶柄表皮中均积累有花青素ꎮ 为了
解红菜薹中花青素合成的分子机制ꎬ 进行了花青素含量的测定和花青素合成相关基因的表达分析ꎮ 研究结果表
明ꎬ 叶柄表皮中的花青素含量显著高于叶片(去主脉)的花青素含量ꎮ 同时ꎬ 叶柄表皮花青素合成相关基因的表
达水平高于叶柄(去表皮)和叶片(去主脉)的表达水平ꎬ 这表明红菜薹中花青素的合成调控发生在转录水平ꎮ
ＢｒＭＹＢＡ１仅在叶柄表皮中表达ꎬ 但 ＢｒｂＨＬＨ１ 和 ＢｒＷＤ４０ 在叶片和叶柄表皮中均能检测到表达ꎮ 因此ꎬ ＢｒＭＹ￣
ＢＡ１的转录激活可能与红菜薹的花青素合成相关ꎮ 连续低温处理时ꎬ 红菜薹叶柄表皮中的花青素含量逐渐增加ꎬ
而该组织中花青素合成的结构基因表达水平逐渐降低ꎮ
关键词: 红菜薹ꎻ 花青素ꎻ ＢｒＭＹＢＡꎻ 转录因子
中图分类号: Ｑ９４５ꎻ Ｓ６３４􀆰 ７０３　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０４￣０３９４￣１２
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０３￣１７ꎬ 退修日期: ２０１４￣０３￣２７ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａꎬ Ｎｏ. ３１０００１３９)ꎮ
　 作者简介: 魏国超(１９８８－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为园林与观赏植物遗传与育种(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗｅｉｇｕｏｃｈａｏｈｎ＠１２６. ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｐｈａｎ＠ｗｂｇｃａｓ. ｃｎ)ꎮ
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｕｎｄｅｒ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｉｎ Ｗｉｎｔｅｒ Ｐｌａｎｔ
Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ (Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ Ｌ.)
ＷＥＩ Ｇｕｏ￣Ｃｈａｏꎬ ＣＨＥＮＧ Ｊｕｎꎬ ＭＡ Ｂａｉ￣Ｑｕａｎꎬ ＷＡＮＧ Ｌｕꎬ ＧＵ Ｃｈａｏꎬ ＨＡＮ Ｙｕｅ￣Ｐｅｎｇ∗
(Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ａｎｄ Ｓｐｅｃｉａｌｔｙ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｗｕｈａｎ
Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｗｕｈａｎꎬ ４３００７４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ (Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ) ｉｓ ａ ｖｅｇｅｔａｂｌｅ ｔｈａｔ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｓ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｉｎ ｂｏｔｈ
ｆｌｏｒａｌ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ｐｅｔｉｏｌｅｓ. Ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｂ. ｒａｐａꎬ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ. Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ ｐｅｔｉｏｌｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｗｉｔｈ
ｅｘｃｉｓｅｄ ｍｉｄ￣ｖｅｉｎｓ. Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ａｌｌ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐａｔｈｗａｙ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ ｐｅｔｉｏｌｅｓ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｅｉｔｈｅｒ ｅｎｄｏｄｅｒｍａｌ
ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ ｐｅｔｉｏｌｅｓ ｏｒ ｉｎ ｌｅａｖｅｓꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｗａｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｌｅｖｅｌ. Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｏｆ ＢｒＭＹＢＡ１ ｗｅｒｅ ｅｘｃｌｕｓｉｖｅｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ ｗｈｅｒｅａｓꎬ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｏｆ ＢｒｂＨＬＨ１ ａｎｄ ＢｒＷＤ４０ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｂｏｔｈ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ
ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ. Ｔｈｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ＢｒＭＹＢＡ１ ｗａｓ ｌｉｋｅｌｙ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ. Ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｃｏｌｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐａｔｈｗａｙ ｇｅｎｅｓ ｗａｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａꎻ Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎꎻ ＢｒＭＹＢＡꎻ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ
　 　 Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ (Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ Ｌ. ｓｓｐ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
Ｌ. ｖａｒ. ｐｕｒｐｕｒｅａ Ｂａｉｌｅｙ)ꎬ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｐｏｐｕｌａｒ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ ａｎｄ ａ ｓｐｅｃｉａｌｔｙ ｃｒｏｐ ｉｎ Ｗｕ￣
ｈａｎꎬ Ｃｈｉｎａꎬ ｐｒｏｄｕｃｅｓ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ｉｎ
ｉｔｓ ｆｌｏｒａｌ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ｐｅｔｉｏｌｅｓ. Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ
(ｓｙｎ. Ｂ. ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ) ｉｓ ａ ｄｉｐｌｏｉｄ ｗｉｔｈ ２ｎ ＝ ２０.
Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ａｒｅ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｒｅｄ
ｃｏｌｏｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｂｕｔ ｔｈｅｙ ａｌｓｏ
ｐｒｏｖｉｄｅ ｂｅｎｅｆｉｔｓ ｆｏｒ ｈｕｍａｎ ｈｅａｌｔｈ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ａｎ￣
ｔｉｏｘｉｄａｎｔ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ[１] . Ｄｅｓｐｉｔｅ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｖａｌｕｅ
ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐｉｇｍｅｎｔｓꎬ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｆｅｗ ｓｔｕｄｉｅｓ
ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｂ. ｒａｐａ. Ｔｈｅ ａｎｔｈｏ￣
ｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙ ｉｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｗｅｌｌ￣
ｋｎｏｗｎ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅ ｐａｔｈｗａｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ[２] .
Ｔｈｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｉｓ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｎｄ ｉｎ￣
ｖｏｌｖｅｓ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｌａｓｓｅｓ
ｏｆ ｅｎｚｙｍｅｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｃｈａｌｃｏｎｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ
(ＣＨＳ)ꎬ ｃｈａｌｃｏｎｅ ｉｓｏｍｅｒａｓｅ (ＣＨＩ)ꎬ ｆｌａｖａｎｏｎｅ
３￣ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ ( Ｆ３Ｈ)ꎬ ｆｌａｖａｎｏｎｅ￣３′￣ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ
(Ｆ３′Ｈ)ꎬ ｆｌａｖａｎｏｎｅ ３′５′￣ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ (Ｆ３′５′Ｈ)ꎬ
ｄｉｈｙｄｒｏｆｌａｖｏｎｏｌ ４￣ｒｅｄｕｃｔａｓｅ (ＤＦＲ)ꎬ ｌｅｕｃｏａｎｔｈｏｃ￣
ｙａｎｉｄｉｎ ｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅ (ＬＤＯＸ)ꎬ ｆｌａｖｏｎｏｌ ｓｙｎｔｈａｓｅ
( ＦＬＳ )ꎬ ａｎｄ ＵＤＰ￣ｇｌｕｃｏｓｅ: ｆｌａｖｏｎｏｉｄ ３￣Ｏ￣ｇｌｕ￣
ｃｏｓｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ (ＵＦＧＴ) . Ｓｅｖｅｒａｌ ｇｅｎｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ
ｉｎ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｉｓｏｌａｔｅｄ
ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｉｎ ｍａｎｙ ｐｌａｎｔｓ.
Ｔｈｅｓｅ ｃａｎ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｃｌａｓｓｅｓꎬ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ
ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐａｔｈｗａｙ ｅｎｚｙｍｅｓ
ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｅｌｅｍｅｎｔｓ[３] . Ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｅｌｅ￣
ｍｅｎｔｓ ｃｏｎｓｉｓｔ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃ￣
ｔｏｒｓ (ＴＦｓ)ꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＭＹＢꎬ ｂａｓｉｃ ｈｅｌｉｘ￣ｌｏｏｐ￣ｈｅｌｉｘ
(ｂＨＬＨ)ꎬ ａｎｄ ＷＤ４０. Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｇｅｎｅｓ ａｒｅ
ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ｃｏｍｂｉｎａ￣
ｔｏｒｉａｌ ａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ＭＹＢꎬ ｂＨＬＨꎬ ａｎｄ ＷＤ４０ ＴＦｓ.
Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｓ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ
ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｇｅｎｅｓ[４] .
Ｂｅｓｉｄｅｓ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｇｅｎｅｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｅｎ￣
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ｌｉｇｈｔꎬ
ａｎｄ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｌｓｏ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎ￣
ｔｈｅｓｉｓ[５－７] . Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓꎬ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｘｅｒｔｓ ａ ｍａｊｏｒ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ａｎｔｈｏｃ￣
ｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｗｉｄｅ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ. Ｆｏｒ
ｅｘａｍｐｌｅꎬ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｄｕｃｅｓ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｒｅｄｕｃｅｄ ｒｅｄ ｃｏｌｏｒ ｉｎ￣
ｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ｓｋｉｎ ｏｆ ｇｒａｐｅｓ ａｎｄ ａｐｐｌｅｓ[８ꎬ９] . Ｔｗｏ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｏｂ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｌｏｗｅｒ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｅｘ￣
ｐｏｓｅｄ ｔｏ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎻ ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙꎬ ｈｉｇｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅｓꎬ ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ａ ｒｅｄｕｃｅｄ ｒａｔｅ ｏｆ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ[７ꎬ１０ꎬ１１]ꎬ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａ￣
ｔｕｒｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ｂｏｔｈ ｒｅｄｕｃｅｄ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ[１２] . Ｉｎ ｃｏｎ￣
ｔｒａｓｔꎬ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃａｎ ｉｎｄｕｃｅ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅｓꎬ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅｄ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｓｕｃｈ
ａｓ ｍａｉｚｅ[１３]ꎬ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[１４]ꎬ ｐｅｔｕｎｉａ[１５]ꎬ ｒｅｄ
ｏｒａｎｇｅ[１６]ꎬ ｇｒａｐｅ[１１]ꎬ ａｎｄ ａｐｐｌｅ[１７] . Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ
ｆｅｗ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｏｎ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ ａｎｎｕａｌ ｐｌａｎｔｓ ｔｈａｔ ｇｅｒｍｉｎａｔｅ ｉｎ
ｆａｌｌ ｏｒ ｗｉｎｔｅｒꎬ ｓｕｒｖｉｖｅ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒꎬ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｂｌｏｏｍ
ｉｎ ｌａｔｅ ｗｉｎｔｅｒ ｏｒ ｓｐｒｉｎｇ.
Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ｉｓ ａ ｗｉｎｔｅｒ ａｎｎｕａｌ ｖｅｇｅｔａｂｌｅꎬ ａｎｄ
ｉｔｓ ｌｅａｖｅｓꎬ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓꎬ ａｎｄ ｓｔｅｍｓ ａｒｅ ａｌｌ ｅｄｉｂｌｅ.
Ｉｔｓ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｉｓ ｈｉｇｈｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ａｎ￣
ｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｐｅ￣
ｔｉｏｌｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｄ ｃｏｌｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｐｅ￣
ｔｉｏｌｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ａｓ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｒｏｐｓꎬ ａｎｄ ｓｈｏｗｓ
ｈｉｇｈ ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｆｒｏｓｔ. Ｔｏ
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒｌｉｅ ａｎｔｈｏｃ￣
ｙａｎｉｎ ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｌｏｗ ｔｅｍ￣
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ Ｂ. ｒａｐａꎬ ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅｓ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ｇｒｏｗｎ
ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ. Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ
ＢｒＭＹＢＡ１ ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｔｈａｔ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｇｅｎｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅ
ａｔ ｃｏｌｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ. Ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｈａｖｅ ｉｍｐｌｉ￣
５９３　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 魏国超等: 冬性植物红菜薹在不同温度处理下花青素积累的分子机制(英文)
ｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｂ. ｒａｐａ ｖｅｇｅｔａ￣
ｂｌｅｓ ａｎｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｉｔｈ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｒｅｄ
ｃｏｌｏｒａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｃｏｌｄ ｗｉｎｔｅｒ ｗｅａｔｈｅｒ.
１　 Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ Ｍｅｔｈｏｄｓ
１􀆰 １　 Ｍａｔｅｒｉａｌｓ
Ｔｗｏ ｓｕｂｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｂ. ｒａｐａꎬ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ａｎｄ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ (Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ Ｌ. ｓｓｐ.
ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ ( Ｌｏｕｒ.) Ｍａｋｉｎｏ)ꎬ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｔｕｄｙ. Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ｐｒｏｄｕｃｅｓ ｐｕｒｐｌｅ￣ｃｏｌｏｒｅｄ ｓｔｅｍｓ
ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌｅｓ ｗｉｔｈ ｇｒｅｅｎ ａｎｄ / ｏｒ ｗｈｉｔｅ￣ｃｏｌｏｒｅｄ
ｆｌｅｓｈ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｇｒｅｅｎ￣ｃｏｌｏｒｅｄ ｌｅａｖｅｓꎬ ｂｕｔ ｗｉｔｈ
ｒｅｄ ｍｉｄ￣ｖｅｉｎｓꎬ ｗｈｉｌｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ ａｃｃｕｍｕ￣
ｌａｔｅｓ ｎｏ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ａｎｄ ｈａｓ ｇｒｅｅｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ
ｗｈｉｔｅ ｐｅｔｉｏｌｅｓ (Ｆｉｇ􀆰 １) .
Ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｓｏｗｎ ｏｎ ２０ Ａｕｇｕｓｔꎬ ２０１２ꎬ ａｎｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ ｉｎｔｏ ｓｍａｌｌ ｐｏｔｓ ｏｎ ２８
Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒꎬ ２０１２. Ｅａｃｈ ｐｏｔ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ａ ｓｉｎｇｌｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ. Ａｌｌ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｇｒｏｗｎ ｏｕｔｄｏｏｒｓ ｆｏｒ ａ
ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｏｎｅ ｍｏｎｔｈ ａｔ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ
(Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｈｕｂｅｉꎬ Ｃｈｉｎａ) .
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅｎ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ａ ｇｒｏｗｔｈ
ｃｈａｍｂｅｒ ａｎｄ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｔｈｒｅｅ ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅ ｅｎ￣
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ: ２０℃ ａｎｄ ６０％ ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｈｕｍｉｄｉｔｙ (ＲＨ) ｆｏｒ ７ ｄꎬ １０℃ ａｎｄ ６０％ ＲＨ ｆｏｒ
７ ｄꎬ ａｎｄ ２℃ ａｎｄ ６０％ ＲＨ ｆｏｒ ７ ｄ. Ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ
ｐｅｔｉｏｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｒｅｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓꎬ ａｆｔｅｒ ７ ｄａｙｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ａｔ ｅａｃｈ ｏｆ ｔｈｅ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ. Ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙꎬ ｍｉｄ￣ｒｉｂ
ｖｅｉｎｓ ｗｅｒｅ ｅｘｃｉｓｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓꎬ ａｎｄ ｅｐｉｄｅｒ￣
ｍａｌ ａｎｄ ｅｎｄｏｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ ｐｅｔｉｏｌｅｓ ｗｅｒｅ ｓｅ￣
ｐａｒａｔｅｄ. Ａｌｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ｗｅｒｅ ｉｍｍｅｄｉａｔｅｌｙ ｆｒｏｚｅｎ ｉｎ
ｌｉｑｕｉｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎꎬ ａｎｄ ｓｔｏｒｅｄ ａｔ －７５℃ ｕｎｔｉｌ ｕｓｅ.
１􀆰 ２　 Ｍｅｔｈｏｄｓ
１􀆰 ２􀆰 １　 Ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｔａｌ ａｎ￣
ｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌａｒ ｔｉｓｓｕｅｓ
Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ａｓｓａｙｅｄ ａｓ ｐｒｅ￣
ｖｉｏｕｓｌｙ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｂｙ Ｎｉｕ ｅｔ ａｌ. (２０１０) [１８] . Ｂｒｉｅｆ￣
ｌｙꎬ ０􀆰１ ｇ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｗａｓ ｇｒｏｕｎｄ ｉｎｔｏ ｐｏｗｄｅｒ ｉｎ ｌｉ￣
ｑｕｉｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎꎬ ｔｈｅｎ ａｄｄｅｄ ｔｏ １ ｍＬ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ
ｓｏｌｕｔｉｏｎ (０􀆰 １％ ＨＣｌ ｉｎ ｍｅｔｈａｎｏｌ)ꎬ ａｎｄ ｉｎｃｕｂａｔｅｄ
ａｔ ４℃ ｆｏｒ ２０ ｈ. Ｔｈｅ ｍｉｘｔｕｒｅ ｗａｓ ｃｅｎｔｒｉｆｕｇｅｄ ａｔ
１２ ０００ ｒ / ｍｉｎ ｆｏｒ ２０ ｍｉｎꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｐｅｒｎａｔａｎｔ
ｗａｓ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ａ ｃｌｅａｎ ｔｕｂｅ. Ｔｈｅ ｐｅｌｌｅｔ ｗａｓ
ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｉｎ １ ｍＬ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｓｏｌｕｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｔｈｅ
ｍｉｘｔｕｒｅ ｗａｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ａｇａｉｎ. Ｔｈｅ ｓｕｐｅｒｎａｔａｎｔｓ
ｗｅｒｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ａｎｄ ｄｉｌｕｔｅｄ ｉｎ ３ ｍＬ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ
ｓｏｌｕｔｉｏｎ. Ｔｈｅｎꎬ ２００ μＬ ｏｆ ｓｕｐｅｒｎａｔａｎｔ ｗａｓ ｍｉｘｅｄ
Ａ: Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉꎻ Ｂ: Ｆｌｏｗｅｒ ｓｔｅｍ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉꎻ Ｃ: Ｐｅｔｉｏｌｅ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉꎻ Ｄ: Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｏｆ Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅꎻ Ｅ: Ｐｅｔｉｏｌｅ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅꎻ Ｆ: Ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ.
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｃｏｌｏｒａｔｉｏｎ ｉｎ Ｂ. ｒａｐａ
６９３ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
ｗｉｔｈ ３ ｍＬ ｏｆ ｅｉｔｈｅｒ ｂｕｆｆｅｒ Ａ (０􀆰 ０５ ｍｏｌ / Ｌ ＫＣｌ ａｎｄ
０􀆰 １５ ｍｏｌ / Ｌ ＨＣｌꎬ ｐＨ １􀆰 ０) ｏｒ ｂｕｆｆｅｒ Ｂ (０􀆰 ２ ｍｏｌ / Ｌ
ＮａＡｃ ｗｉｔｈ ｐＨ ４􀆰 ５) ａｎｄ ｓｔｏｒｅｄ ａｔ ４℃ ｆｏｒ ２ ｈ. Ｔｈｅ
ａｂｓｏｒｂａｎｃｅ ｏｆ ｂｕｆｆｅｒ Ａ ａｎｄ Ｂ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｔ
５２０ ａｎｄ ７００ ｎｍꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ
ｆｏｒｍｕｌａ[１９]: ＴＡ ＝ [(Ａ × ＭＷ × ＤＦ × Ｖ) / (ε × Ｌ ×
Ｗｔ)] × １００ꎬ ｗｈｅｒｅ ＴＡ ｓｔａｎｄｓ ｆｏｒ ｔｏｔａｌ ａｎｔｈｏｃｙａ￣
ｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ (ｍｇ / １００ ｇꎬ ａｓ ｃｙａｎｉｄｉｎ￣３￣Ｏ￣ｇｌｕｃｏｓｅ
ｅｑｕｉｖａｌｅｎｔ)ꎬ Ａ ＝ [Ａ５２０ ｎｍ (ｐＨ １􀆰 ０) － Ａ７００ ｎｍ
(ｐＨ １􀆰 ０)] － [Ａ５２０ ｎｍ (ｐＨ ４􀆰 ５) － Ａ７００ ｎｍ
(ｐＨ ４􀆰 ５)]ꎬ ＤＦ ｆｏｒ ｄｉｌｕｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒꎬ Ｖ ｆｏｒ ｆｉｎａｌ
ｖｏｌｕｍｅ (ｍＬ)ꎬ Ｌ ｆｏｒ ｏｐｔｉｃａｌ ｐａｔｈ (１ ｃｍ)ꎬ ａｎｄ Ｗｔ
ｆｏｒ ｓａｍｐｌｅ ｗｅｉｇｈｔ (ｇ) . Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａ￣
ｔｉｏｎ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ａｓ ｃｙａｎｉｄｉｎ￣３￣ｇｌｕｃｏｓｉｄｅ ｆｏｌ￣
ｌｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ Ｗｒｏｌｓｔａｄ ｅｔ ａｌ. (１９８２) [２０]ꎬ
ｗｉｔｈ ａ ｍｏｌａｒ ａｂｓｏｒｐｔｉｖｉｔｙ (ε) ｏｆ ２６ ９００ ａｎｄ ａ ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ ｗｅｉｇｈｔ (ＭＷ) ｏｆ ４４９􀆰 ２. Ｔｈｒｅｅ ｍｅａｓｕｒｅ￣
ｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｐｌｉｃａｔｅ ｓａｍｐｌｅ ｗｅｒｅ
ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ.
１􀆰 ２􀆰 ２　 Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅｓ
Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅｓ
ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｗｅｒｅ ＢＬＡＳＴｅｄ ａｇａｉｎｓｔ ｔｈｅ ｇｅ￣
ｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｂ. ｒａｐａ ( ｈｔｔｐ: / / ｂｒａｓｓｉ￣
ｃａｄｂ􀆰 ｏｒｇ / ｂｒａｄ / ｂｌａｓｔＰａｇｅ􀆰 ｐｈｐ ) . Ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ａｎｄ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅｓｉｇｎ
ｐｒｉｍｅｒｓ ｔｏ ａｍｐｌｉｆｙ ｃＤＮＡ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ. Ｔｈｅ ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｗｅｒｅ
ｐｕｒｉｆｉｅｄ ａｎｄ ｃｌｏｎｅｄ ｉｎｔｏ ｐＥＡＳＹ￣Ｔ１ ｖｅｃｔｏｒ ｕｓｉｎｇ
ＴＡ ｃｌｏｎｉｎｇ ｋｉｔ ( ＴｒａｎｓＧｅｎ Ｂｉｏｔｅｃｈ ) . Ｐｌａｓｍｉｄ
ＤＮＡｓ ｗｅｒｅ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ Ｐｌａｓｍｉｄ Ｍｉｎｉ ｋｉｔ
(Ｚｏｍａｎ) ａｎｄ ｔｈｅｎ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ.
１􀆰 ２􀆰 ３　 ＲＮＡ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎꎬ ｃＤＮＡ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｒｅａｌ￣
ｔｉｍｅ ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｔｏｔａｌ ＲＮＡ ｗａｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ ＧＲＥＥＮｓｐｉｎ
ｐｌａｎｔ ＲＮＡ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｋｉｔ (Ｚｏｍａｎｂｉｏꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇꎬ Ｃｈｉ￣
ｎａ) ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｍａｎｕｆａｃｔｕｒｅｒ􀆳ｓ ｍａｎｕａｌ. Ｔｈｅ
ＲＮＡ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＤＮａｓｅＩ (ＴａＫａ￣
Ｒａꎬ Ｋｙｏｔｏꎬ Ｊａｐａｎ) ｔｏ ｒｅｍｏｖｅ ＤＮＡ ｃｏｎｔａｍｉｎａ￣
ｔｉｏｎ. Ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ １ μｇ ｏｆ ｔｏｔａｌ ＲＮＡ ｗａｓ ｓｕｂｊｅｃ￣
ｔｅｄ ｔｏ ｆｉｒｓｔ￣ｓｔｒａｎｄ ｃＤＮＡ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｕｓｉｎｇ ａｎ ｏｌｉｇｏ￣
ｄＴ ｐｒｉｍｅｒ ( Ｔａｋａｒａ) ａｎｄ ＰｒｉｍｅＳｃｒｉｐｔ® Ｒｅｖｅｒｓｅ
Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔａｓｅ (Ｔａｋａｒａ) .
Ｒｅａｌ￣ｔｉｍｅ ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ
ｔｈｅ ７５００ Ｆａｓｔ Ｒｅａｌ￣Ｔｉｍｅ ＰＣＲ Ｓｙｓｔｅｍ (Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ) . Ａｌｌ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｕｓｉｎｇ
ＳＹＢＲ® Ｐｒｅｍｉｘ Ｅｘ ＴａｑＴＭⅡ (Ｔａｋａｒａ) ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ
ｔｈｅ ｍａｎｕｆａｃｔｕｒｅｒ􀆳ｓ ｉｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｓ. Ｒｅａｃｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ
ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｉｎ ａ ｔｏｔａｌ ｖｏｌｕｍｅ ｏｆ ２０ μＬ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｍｉｘ￣
ｔｕｒｅ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ １０􀆰 ０ μＬ ｏｆ ２ × ＳＹＢＲ Ｇｒｅｅｎ Ⅰ
Ｍａｓｔｅｒ Ｍｉｘ (Ｔａｋａｒａ)ꎬ ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ｏｆ ｅａｃｈ ｐｒｉｍｅｒꎬ
ａｎｄ １００ ｎｇ ｏｆ ｔｅｍｐｌａｔｅ ｃＤＮＡ. ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｗｏ￣ｓｔｅｐ ｃｙｃｌｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ｏｆ ９５℃ ｆｏｒ ３０ ｓꎬ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ４０ ｃｙｃｌｅｓ ｏｆ ９５℃ ｆｏｒ
３ ｓ ａｎｄ ６０℃ ｆｏｒ ３０ ｓ. Ａ ＢｒＥＦ１Ａ ｇｅｎｅ ｉｎ Ｂ. ｒａｐａ
ｗａｓ ｕｓｅｄ ａｓ ａ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｏｌ[２１] . Ｍｅｌｔｉｎｇ
ｃｕｒｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ４０
ｃｙｃｌｅｓ ｔｏ ｅｎｓｕｒｅ ｐｒｏｐｅｒ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔａｒｇｅｔ
ｆｒａｇｍｅｎｔｓ. Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｒｅａｄｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｅｃｕ￣
ｔｉｖｅｌｙ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｌｔｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓ ｆｒｏｍ
６０℃ ｔｏ ９０℃ ａｔ ａ ｈｅａｔｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ ０􀆰 ５℃/ ｓ. Ｒｅａｃ￣
ｔｉｏｎ ｍｉｘｔｕｒｅｓ ｗｉｔｈｏｕｔ ｃＤＮＡ ｔｅｍｐｌａｔｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ
ｒｕｎ ａｓ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｏｌ. Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｍ￣
ｐａｒａｔｉｖｅ Ｃｔ ｍｅｔｈｏｄ. Ａｌｌ ａｎａｌｙｓｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｐｅａｔｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｒｅｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ.
２　 Ｒｅｓｕｌｔｓ
２􀆰 １　 Ｇｅｎｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｉｎ Ｂ. ｒａｐａ
Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ａｇａｉｎｓｔ
ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｂ. ｒａｐａ ｌｉｎｅ Ｃｈｉｉｆｕ￣４０１.
Ｆｏｕｒꎬ ｔｗｏꎬ ｏｎｅꎬ ｔｗｏꎬ ｏｎｅꎬ ｔｗｏꎬ ａｎｄ ｏｎｅ ｃｏｐｙ ｏｆ
ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ＣＨＳꎬ ＣＨＩꎬ Ｆ３′Ｈꎬ Ｆ３Ｈꎬ ＤＦＲꎬ
ＬＤＯＸꎬ ａｎｄ ＵＦＧＴꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ.
Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｐｉｅｓ ｏｆ ＣＨＳꎬ ＣＨＩꎬ Ｆ３Ｈꎬ ａｎｄ
ＬＤＯＸ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｓｈａｒｅｄ ９０％ꎬ ８９％ꎬ ９２％ꎬ
ａｎｄ ９３％ ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｉｎ ｃｏｄｉｎｇ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓꎬ ｒｅ￣
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｔｈｒｅｅꎬ ｏｎｅꎬ ａｎｄ ｔｗｏ ｈｏｍｏ￣
７９３　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 魏国超等: 冬性植物红菜薹在不同温度处理下花青素积累的分子机制(英文)
ｌｏｇｕｅｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＡｔＭＹＢ７５ꎬ ＡｔＴＴＧ１ ａｎｄ Ａｔ￣
ＥＧＬ３ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ｃｈｉｉｆｕ￣４０１. Ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ＭＹＢＡ ｇｅｎｅｓꎬ
ｄｅｓｉｇｎａｔｅｄ ＢｒＭＹＢＡ１ꎬ ＢｒＭＹＢＡ２ꎬ ＢｒＭＹＢＡ３ꎬ
ｓｈａｒｅｄ ８７％ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｉｎ ｃｏｄｉｎｇ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ.
Ｔｈｅ ｔｗｏ ｂＨＬＨ ｇｅｎｅｓꎬ ｄｅｓｉｇｎａｔｅｄ ＢｒｂＨＬＨ１ ａｎｄ
ＢｒｂＨＬＨ２ꎬ ｓｈｏｗｅｄ ９０％ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｉｎ ｃｏｄｉｎｇ ＤＮＡ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ.
Ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｃｏｄｉｎｇ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ａｎｄ Ｃｈｉｉｆｕ￣４０１ꎬ
ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｗｅｒｅ
ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅｓｉｇｎ ｐｒｉｍｅｒｓ ｔｏ ａｍｐｌｉｆｙ ｃＤＮＡｓ ｆｒｏｍ
ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ. Ａｓ ａ ｒｅｓｕｌｔꎬ １０ ｃＤＮＡ
ｆｒａｇｍｅｎｔｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅｓ
ｗｅｒｅ ｃｌｏｎｅｄ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ. Ｔｈｅ ｃＤＮＡ ｆｒａｇ￣
ｍｅｎｔｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ５７２ ｔｏ ９４５ ｂｐ ｉｎ ｓｉｚｅ. Ｏｖｅ￣
ｒａｌｌꎬ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ
ｓｈｏｗｅｄ ｏｖｅｒ ９８％ ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｉｎ ｃｏｄｉｎｇ ＤＮＡ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｉｎ Ｃｈｉｉｆｕ￣４０１. Ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｌｌ ａｒｏｓｅ ｆｒｏｍ ｓｉｎｇｌｅ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｐｏｌｙ￣
ｍｏｒｐｈｉｓｍｓ (ＳＮＰｓ) . Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｈｏｎｇｃａｉ￣
ｔａｉ ｗａｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ Ｃｈｉｉｆｕ￣４０１ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｆｅ￣
ｒｅｎｃｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ｃｈｉｉｆｕ￣４０１ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅ￣
ｓｉｇｎ ｐｒｉｍｅｒｓ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｏｆ
ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＢｒＭＹＢＡꎬ ＢｒｂＨＬＨꎬ ａｎｄ
ＢｒＷＤ４０ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｂ. ｒａｐａ ｗｅｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｇｅｎｅｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ａｐｐｌｅꎬ ｇｒａｐｅｖｉｎｅꎬ ａｎｄ ｐｅｔｕｎｉａ
(Ｆｉｇ􀆰 ２) .
0.05 0.05 0.05
81
92
93
100 59
99
100 100
100
73
89
67
100
100
100
91
99
96
100
100
100
100
99
99
75
74
31
29
51
100
100 100
100
100
100
100
100
BrMYBA1
BrMYBA2
BrMYBA3
AtMYB75
AtMYB90
AtMYB113
AtMYB114
PhAN2
ROSEA2
ROSEA1
VvMYBA1
VvMYBA2
MdMYB10
MdMYBA
MdMYB1
AtTT2
DkMYB2
DkMYB4
VvMYBPA1
AtMYB111
VvMYBF1
AtMYB12
AtMYB11
PfMYC-Rp
AmDEL
PhJAF13
VvMYCA1
MdbHLH33
AtGL3
AtEGL3
BrbHLH1
BrbHLH2
OsRa
ZmLc
ZmB
AtTT8
PhAN1
MdbHLH3
GhTTG1
MdTTG1
VvWDR1
PhAN11
BrWD40
AtTTG1
ZmPAC1
ZmMP1
AtAN11
VvWDR2
A B C
Ａꎬ Ｂꎬ ａｎｄ Ｃ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ＭＹＢꎬ ｂＨＬＨꎬ ａｎｄ ＷＤ４０ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｂ. ｒａｐａ ａｒｅ ｈｉｇｈｌｉｇｈｔｅｄ ｉｎ ｂｌａｃｋ ｂｏｌｄ. ＧｅｎＢａｎｋ ａｃ￣
ｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: ＡｔＭＹＢ１１３ (ＮＭ１０５３０８)ꎬ ＡｔＭＹＢ７５ (ＮＭ＿１０４５４１)ꎬ ＡｔＭＹＢ９０ (ＮＰ１７６８１３)ꎬ Ｍｄ￣
ＭＹＢＡ (ＡＢ２７９５９８)ꎬ ＭｄＭＹＢ１ (ＡＢＫ５８１３６)ꎬ ＭｄＭＹＢ１０ (ＡＢＢ８４７５４)ꎬ ＶｖＭＹＢＡ１ (ＡＢ２４２３０２)ꎬ ＶｖＭＹＢＡ２ (ＡＢ０９７９２４)ꎬ ＰｈＡＮ２
(ＡＡＦ６６７２７ )ꎬ ＲＯＳＥＡ１ ( ＡＢＢ８３８２６ )ꎬ ＲＯＳＥＡ２ ( ＡＢＢ８３８２７ )ꎬ ＡｔＴＴ２ ( ＮＭ ＿ １２２９４６ )ꎬ ＤｋＭＹＢ４ ( ＡＢ５０３７０１ )ꎬ ＤｋＭＹＢ２
(ＡＢ５０３６９９)ꎬ ＶｖＭＹＢＰＡ１ (ＡＭ２５９４８５)ꎬ ＶｖＭＹＢＦ１ (ＦＪ９４８４７７)ꎬ ＡｔＭＹＢ１１ (ＮＰ＿１９１８２０)ꎬ ＡｔＭＹＢ１２ (ＮＭ＿１３０３１４)ꎬ ＡｔＭＹＢ１１１
(ＮＭ＿１２４３１０)ꎬ ＡｔＥＧＬ３ (ＮＰ＿１７６５５２)ꎬ ＡｔＧＬ３ (ＮＰ＿６８０３７２)ꎬ ＶｖＭＹＣＡ１ (ＡＢＭ９２３３２)ꎬ ＰｈＡＮ１ (ＡＡＧ２５９２８)ꎬ ＡｔＴＴ８ (ＣＡＣ１４８６５)ꎬ
ＺｍＢ ( ＣＡＡ４０５４４ )ꎬ ＺｍＬｃ ( ＡＢＤ７２７０７ )ꎬ ＯｓＲａ ( ＡＡＣ４９２１９ )ꎬ ＡｍＤＥＬ ( ＡＡＡ３２６６３ )ꎬ ＰｆＭＹＣ￣Ｒｐ ( ＢＡＡ７５５１３ )ꎬ ＰｈＪＡＦ１３
(ＡＡＣ３９４５５)ꎬ ＭｄｂＨＬＨ３ ( ＡＤＬ３６５９７ )ꎬ ＭｄｂＨＬＨ３３ ( ＤＱ２６６４５１ )ꎬ ＡｔＴＴＧ１ ( ＮＰ＿ ８５１０７０ )ꎬ ＺｍＭＰ１ ( ＡＡＲ０１９４９ )ꎬ ＧｈＴＴＧ１
(ＡＡＭ９５６４１ )ꎬ ＡｔＡＮ１１ ( ＡＡＣ１８９１２ )ꎬ ＺｍＰＡＣ１ ( ＡＡＭ７６７４２ )ꎬ ＭｄＴＴＧ１ ( ＡＡＦ２７９１９ )ꎬ ＰｈＡＮ１１ ( ＡＡＣ１８９１４ )ꎬ ＶｖＷＤＲ１
(ＡＢＦ６６６２５)ꎬ ＶｖＷＤＲ２ (ＡＢＦ６６６２６) .
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ
８９３ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
２􀆰 ２　 Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌｅｓ
ｏｆ Ｂ. ｒａｐａ
Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉ￣
ｔａｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２０℃ (Ｔａｂｌｅ １) . Ｔｈｅ ｐｅｔｉｏ￣
ｌｅ ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ ｗａｓ ｇｒｅｅｎ ｉｎ ｃｏｌｏｒ ａｎｄ ｄｉｄ ｎｏｔ ａｃ￣
ｃｕｍｕｌａｔｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ. Ｔｈｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｌｅｖｅｌ ｉｎ
ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｗａｓ ａｌｍｏｓｔ ７￣ｆｏｌｄ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ
ｔｈａｔ ｉｎ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅｓ (ｗｉｔｈ ｅｘｃｉｓｅｄ ｍｉｄ￣ｒｉｂ ｖｅｉｎｓ) .
Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔꎬ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｄｅｔｅｃｔａｂｌｅ ｉｎ
ｔｈｅ ｌｅａｆꎬ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｎｄｏｄｅｒ￣
ｍｉｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ
２０℃.
Ｔｏ ａｓｓｅｓｓ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａ￣
ｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎꎬ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ ｗｅｒｅ ｆｕｒｔｈｅｒ
ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｔｗｏ ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ ｃｏｌｄ
ｓｔｒｅｓｓ. Ｔｈｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｕｐ ｔｏ ２􀆰 ７８￣ｆｏｌｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ Ｈｏｎｇ￣
ｃａｉｔａｉ ａｆｔｅｒ ａ ７ ｄ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ １０℃ꎬ ａｎｄ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅｄ ｓｌｉｇｈｔｌｙ (ｕｐ ｔｏ １􀆰２４￣ｆｏｌｄ) ａｆｔｅｒ ａｎ ａｄｄｉ￣
ｔｉｏｎａｌ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ２℃ ｆｏｒ ７ ｄ. Ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｈｏｎｇ￣
ｃａｉｔａｉ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｌｉｇｈｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ (ｕｐ ｔｏ １􀆰５７￣ｆｏｌｄ) ａｆｔｅｒ ａ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ７ ｄ
ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ １０℃ꎬ ｂｕｔ ｗｉｔｈｏｕｔ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｆｔｅｒ ａｎ ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ７ ｄ
ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ２℃. Ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔ￣
ｍｅｎｔｓ ａｔ １０℃ ａｎｄ ２℃ ｄｉｄ ｎｏｔ ｉｎｄｕｃｅ ａｎｔｈｏｃｙａ￣
ｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｒ ｐｅｔｉｏｌｅｓ ｏｆ Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ.
２. ３　 Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎ￣
ｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｂ. ｒａｐａ
Ｉｎｉｔｉａｌｌｙꎬ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２０℃. ＲＴ￣ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅ￣
ｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｇｅｎｅｓꎬ ＢｒＣＨＳ４ꎬ
ＢｒＦ３Ｈ２ꎬ ＢｒＭＹＢＡ２ꎬ ａｎｄ ＢｒＭＹＢＡ３ꎬ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｄｅ￣
ｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｕｓ
ｔｈｅｓｅ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｉｎ ｆｕｒｔｈｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ.
Ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙꎬ ｑＲＴ￣ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅｓ
ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｌｅａｆ ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉ￣
ｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ (Ｆｉｇ􀆰 ３) . Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ａｎ￣
ｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ｔｈａｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ.
Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＢｒＤＦＲꎬ ＢｒＬ￣
ＤＯＸ１ꎬ ａｎｄ ＢｒＵＦＧＴ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ
ｗｅｒｅ ４８１￣ꎬ １２０￣ꎬ ａｎｄ １８￣ｆｏｌｄ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. ＢｒＦ３′Ｈ ａｎｄ ＢｒＬＤＯＸ２ ｗｅｒｅ
ｅｘｃｌｕｓｉｖｅｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓ￣
ｓｕｅｓꎬ ｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ＢｒＬＤＯＸ２
ｗａｓ ｖｅｒｙ ｌｏｗ. Ｆｏｒ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｇｅｎｅｓꎬ
ＢｒＭＹＢＡ１ ｗａｓ ｅｘｃｌｕｓｉｖｅｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ
ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓꎬ ＢｒｂＨＬＨ１ ｗａｓ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ
ｂｏｔｈ ｌｅａｆ ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ａｎｄ ＢｒｂＨＬＨ２
ｗａｓ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ａｔ ｖｅｒｙ ｌｏｗ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉ￣
ｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓꎬ ｂｕｔ ｗａｓ ｎｏｔ ｄｅｔｅｃｔａｂｌｅ ｉｎ ｌｅａｆ
ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｎｄｏｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ. ＢｒＷＤ４０ ｔｒａｎ￣
ｓｃｒｉｐｔｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｉｎ ａｌｌ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｉｓｓｕｅｓꎬ ｉｎ￣
ｃｌｕｄｉｎｇ ｌｅａｆ ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ａｎｄ ｅｎｄｏｄｅｒ￣
ｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ.
Ａｓ ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ａｂｏｖｅꎬ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ
ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂ￣
ｂａｇｅꎻ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｃａｂｂａｇｅ ｗａｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａ￣
ｌｙｓｉｓꎬ ａｎｄ ｎｏ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐａｔｈｗａｙ
　 Ｔａｂｌｅ １　 Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (ｍｇ / １００ ｇ) ｉｎ ｌｅａｆ ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌｅ ｉｎ Ｂ. ｒａｐａ ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ
Ｌｅａｆ Ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ Ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ Ｌｅａｆ Ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ Ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ
Ｔ１ Ｎ / Ｄ Ｎ / Ｄ Ｎ / Ｄ ５. ２６ ± ０. ５３ ３４. ７９ ± ０. ５３ Ｎ / Ｄ
Ｔ２ Ｎ / Ｄ Ｎ / Ｄ Ｎ / Ｄ ８. ２７ ± １. ０６ ９６. ５８ ± ０. ５３ Ｎ / Ｄ
Ｔ３ Ｎ / Ｄ Ｎ / Ｄ Ｎ / Ｄ ８. ２７ ± １. ０６ １１９. ４ ± ０. ００ Ｎ / Ｄ
　 　 Ｎｏｔｅ: Ｔ１: Ａ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ７ ｄ ｇｒｏｗｔｈ ａｔ ２０℃ꎻ Ｔ２: Ａ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ７ ｄ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ １０℃ ａｆｔｅｒ Ｔ１ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎻ Ｔ３: Ａｎ ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ７ ｄ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ
ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ２℃ ａｆｔｅｒ Ｔ２ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ. Ｖａｌｕｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ. Ｎ / Ｄ: ｎｏｔ ｄｅｔｅｃｔａｂｌｅ.
９９３　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 魏国超等: 冬性植物红菜薹在不同温度处理下花青素积累的分子机制(英文)
ＰＥＣ: Ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅꎻ ＰＥＮＨ: Ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｎｄｏｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉꎻ ＬＨ: Ｌｅａｖｅｓ (ｗｉｔｈ ｅｘｃｉｓｅｄ
ｍｉｄ￣ｒｉｂ ｖｅｉｎｓ) ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉꎻ ＰＥＰＨ: Ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ.
Ｆｉｇ􀆰 ３　 ｑＲＴ￣ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２０℃
ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ. ＢｒＷＤ４０ ｗａｓ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ａｔ
ａ ｌｏｗ ｌｅｖｅｌ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ
ｏｆ ＢｒＭＹＢＡ１ꎬ ＢｒｂＨＬＨ１ꎬ ａｎｄ ＢｒｂＨＬＨ２ ｗｅｒｅ ｎｏｔ
ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ.
２. ４　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃｏｌｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓ￣
ｓｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ
Ａｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ａｎ￣
ｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ
ｃｏｌｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｗａｓ ｏｎｌｙ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｔｉｓ￣
ｓｕｅ. Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐａｔｈ￣
ｗａｙ ｓｈｏｗｅｄ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｌｅｖｅｌｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ
ｃｏｌｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ( Ｆｉｇ􀆰 ４ ) . Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ＢｒＣＨＳ１ꎬ ＢｒＣＨＳ２ꎬ ＢｒＣＨＳ３ꎬ ＢｒＣＨＩ１ꎬ ＢｒＣＨＩ２ꎬ
ＢｒＦ３′Ｈꎬ ＢｒＦ３Ｈ１ꎬ ＢｒＤＦＲꎬ ＢｒＬＤＯＸ１ꎬ ＢｒＬＤＯＸ２ꎬ
ａｎｄ ＢｒＵＦＧＴ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｆｔｅｒ ７ ｄ
ｇｒｏｗｔｈ ａｔ １０℃ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ３８％ꎬ ５４％ꎬ １２％ꎬ
３％ꎬ ６３％ꎬ １％ꎬ ５８％ꎬ ４１％ꎬ ２％ꎬ ２８％ꎬ ａｎｄ ６２％ꎬ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｉｓｓｕｅｓ ｇｒｏｗｎ
ａｔ ２０℃ ｆｏｒ ７ ｄ. Ｓｉｍｉｌａｒｌｙꎬ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ＢｒＣＨＳ１ꎬ ＢｒＣＨＳ２ꎬ ＢｒＣＨＳ３ꎬ ＢｒＣＨＩ１ꎬ ＢｒＣＨＩ２ꎬ
ＢｒＦ３′Ｈꎬ ＢｒＦ３Ｈ１ꎬ ＢｒＤＦＲꎬ ＢｒＬＤＯＸ１ꎬ ＢｒＬＤＯＸ２ꎬ
ａｎｄ ＢｒＵＦＧＴ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｆｔｅｒ ａｎ
ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ２℃ ｆｏｒ ７ ｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇ￣
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｙ ８３％ꎬ ５６％ꎬ ８１％ꎬ ６４％ꎬ ７７％ꎬ ５９％ꎬ
８８％ꎬ ６４％ꎬ ８８％ꎬ ６８％ꎬ ａｎｄ ７７％ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｉｓｓｕｅｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２０℃ ｆｏｒ
７ ｄ. Ｏｎ ａｖｅｒａｇｅꎬ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｇｅｎｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ３３％ ａｎｄ ７３％ ａｆ￣
ｔｅｒ ｃｏｌｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ １０℃ ｆｏｒ ７ ｄ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ￣
ｃｏｌｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ２℃ ｆｏｒ ７ ｄꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｃｏｍ￣
ｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｉｓｓｕｅｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２０℃ ｆｏｒ ７ ｄ.
Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＢｒＭＹＢＡ１ ａｎｄ ＢｒＷＤ４０ ｉｎ
ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｆｔｅｒ ｃｏｌｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ １０℃
ｆｏｒ ７ ｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ８５％ ａｎｄ ８７％ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｇｒｏｗｎ
ａｔ ２０℃ ｆｏｒ ７ ｄ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
００４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
Ｔ１: Ａ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ７ ｄ ｇｒｏｗｔｈ ａｔ ２０℃ꎻ Ｔ２: Ａ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ７ ｄ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ １０℃ ａｆｔｅｒ Ｔ１ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎻ Ｔ３: Ａｎ ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ
７ ｄ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ２℃ ａｆｔｅｒ Ｔ２ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ.
Ｆｉｇ􀆰 ４　 ｑＲＴ￣ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｃｏｌｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＢｒｂＨＬＨ１ ａｎｄ ＢｒｂＨＬＨ２ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓ￣
ｓｕｅｓ ａｆｔｅｒ ７ ｄ ｇｒｏｗｔｈ ａｔ １０℃ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｔｌｙ ｂｙ ９３％ ａｎｄ ９２％ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｉｓｓｕｅｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２０℃ ｆｏｒ ７ ｄ. Ｔｒａｎ￣
ｓｃｒｉｐｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＢｒＭＹＢＡ１ꎬ ＢｒｂＨＬＨ１ꎬ ＢｒｂＨＬＨ２ꎬ
ａｎｄ ＢｒＷＤ４０ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｆｔｅｒ
ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｃｏｌｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ２℃ ｆｏｒ ７ ｄ ｄｅ￣
ｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ７２％ꎬ ９６％ꎬ ８０％ꎬ ａｎｄ ２５％ꎬ ｒｅｓｐｅｃ￣
ｔｉｖｅｌｙꎬ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｉｓｓｕｅｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ
２０℃ ｆｏｒ ７ ｄ (Ｆｉｇ􀆰 ５) .
３　 Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
３􀆰 １　 Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎ￣
ｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ
Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｒｅｐｏｒｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅ ｏｎ ｔｈｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ
１０４　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 魏国超等: 冬性植物红菜薹在不同温度处理下花青素积累的分子机制(英文)
R
el
at
iv
e
ex
pr
es
si
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R
el
at
iv
e
ex
pr
es
si
on
R
el
at
iv
e
ex
pr
es
si
on
R
el
at
iv
e
ex
pr
es
si
on
0.5
0.5
0.5
0.5
0.4
0.4
0.4
0.4
0.3
0.3
0.3
0.3
0.2
0.2
0.2
0.2
0.1
0.1
0.1
0.1
0.0
0.0
0.0
0.0
T1 T1T2 T2T3 T3
Treatment Treatment
BrMYBA1
BrBHLH2
BrbHLH1
BrWD40
Ｔ１: Ａ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ７ ｄ ｇｒｏｗｔｈ ａｔ ２０℃ꎻ Ｔ２: Ａ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ７ ｄ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ １０℃ ａｆｔｅｒ Ｔ１ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎻ Ｔ３: Ａｎ ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ
７ ｄ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ２℃ ａｆｔｅｒ Ｔ２ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ.
Ｆｉｇ􀆰 ５　 ｑＲＴ￣ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ
ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｃｏｌｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｖｅｇｅｔａｂｌｅ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ. Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ
Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２０℃ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ａｎｔｈｏｃｙａ￣
ｎｉｎｓ ｉｎ ｌｅａｆ ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓꎬ ａｎｄ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ７￣ｆｏｌｄ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ
ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｔｈａｎ ｉｎ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅｓ. Ａｌｌ ｓｔｒｕｃｔｕ￣
ｒａｌ ｇｅｎｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ
ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｔｈａｎ ｉｎ ｂｏｔｈ ｌｅａｆ ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌｅ
ｅｎｄｏｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ. Ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｃｌｅａｒｌｙ ｓｕｇ￣
ｇｅｓｔ ｔｈａｔ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ
ｉｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｌｅｖｅｌ. Ｓｕｂｓｅ￣
ｑｕｅｎｔｌｙꎬ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ
ｇｅｎｅｓ ＢｒＭＹＢＡꎬ ＢｒｂＨＬＨꎬ ａｎｄ ＢｒＷＤ４０ ｗｅｒｅ ｄｅ￣
ｔｅｒｍｉｎｅｄ. Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＢｒｂＨＬＨ ａｎｄ
ＢｒＷＤ４０ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ
ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅｓꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ＢｒｂＨＬＨ
ａｎｄ ＢｒＷＤ４０ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｌｉｋｅｌｙ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ａｎ￣
ｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ. Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔꎬ
ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ＢｒＭＹＢＡ１ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒ￣
ｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ３００￣ｆｏｌｄ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ
ｔｈａｔ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅｓ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ＢｒＭＹＢＡ１
ｉｓ ａ ｌｉｋｅｌｙ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｇｅｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｒｅｇｕｌａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ.
Ｉｔ ｉｓ ｗｏｒｔｈ ｎｏｔｉｎｇ ｔｈａｔ ＢｒＭＹＢＡ１ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｇｅｎｅｓꎬ ＢｒＦ３′Ｈꎬ ＢｒＤＦＲꎬ ａｎｄ ＢｒＬＤＯＸ１ꎬ
ｗｅｒｅ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ａｔ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｌｏｗ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｔｉｓ￣
ｓｕｅｓꎬ ｂｕｔ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉ￣
ｄｅｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ. Ｉｎ ｐｕｒｐｌｅ￣ｃｏｌｏｒｅｄ ｃａｕｌｉｆｌｏｗｅｒ
(Ｂｒａｓｓｉｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ ｖａｒ. ｂｏｔｒｙｔｉｓ)ꎬ ｔｈｅ ＭＹＢ ＴＦ
ＢｏＭＹＢ２ ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖａｔｅｓ ＢｏｂＨＬＨ１ ａｌｏｎｇ
ｗｉｔｈ ａ ｓｕｂｓｅｔ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｇｅｎｅｓꎬ
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＢｏＦ３′Ｈꎬ ＢｏＤＦＲꎬ ａｎｄ ＢｏＬＤＯＸ[２２] . ＢｒＭＹ￣
ＢＡ１ ａｎｄ ＢｏＭＹＢ２ ｓｈａｒｅｄ ９８％ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｉｎ ｃｏｄｉｎｇ
ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ. Ｉｎｔｅｒｅｓｔｉｎｇｌｙꎬ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ａｎｄ
ｐｕｒｐｌｅ ｃａｕｌｉｆｌｏｗｅｒ ｈａｖｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｎｃｅｓｔｏｒ ａｎｄ
ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｅｎｕｓꎬ Ｂｒａｓｓｉｃａ. Ｔｈｕｓꎬ ｉｔ ｉｓ
ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ ｔｏ ｓｐｅｃｕｌａｔｅ ｔｈａｔ ＢｒＭＹＢＡ１ꎬ ｌｉｋｅ Ｂｏ￣
ＭＹＢ２ꎬ ｍａｙ ａｌｓｏ ｈａｖｅ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ａｃｔｉｖａｔｅ ｔｈｅ
ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｇｅｎｅ ＢｒｂＨＬＨ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｓｕｃｈ ｓｔｒｕｃｔｕ￣
ｒａｌ ｇｅｎｅｓ ａｓ ＢｒＦ３′Ｈꎬ ＢｒＤＦＲꎬ ａｎｄ ＢｒＬＤＯＸ１. Ｔｈｉｓ
ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｇｅｎｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｂ. ｒａｐａ ａｎｄ Ｂ. ｏｌｅｒａｃｅａ ｆｕｒｔｈｅｒ
ｓｕｐｐｏｒｔｓ ｏｕｒ ｐｒｏｐｏｓａｌ ｔｈａｔ ＢｒＭＹＢＡ１ ｉｓ ｒｅｓｐｏｎｓｉ￣
ｂｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｉｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ.
Ｉｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ｉｓ
ｉｎｄｅｅｄ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ＢｒＭＹＢＡ１ꎬ ｔｈｅｎ ｔｈｅ ｑｕｅｓｔｉｏｎ
ａｒｉｓｅｓ ａｓ ｔｏ ｗｈｅｔｈｅｒ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｏｃｃｕｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｏｆ ＢｒＭＹＢＡ１ ｗｅｒｅ ａｌｍｏｓｔ ｕｎｄｅｔｅｃｔａｂｌｅ
ｉｎ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅｓꎻ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｌｅａｖｅｓ ｈａｄ ｌｏｗ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ. Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ｕｐｓｔｒｅａｍ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
２０４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
ｐａｔｈｗａｙꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＢｒＣＨＳ１ꎬ ＢｒＣＨＳ３ꎬ ａｎｄ Ｂｒ￣
ＣＨＩ２ꎬ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｌｅａｆ ｔｉｓ￣
ｓｕｅｓ. Ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓꎬ ｔｈｒｅｅ ｃｌｏｓｅｌｙ￣ｒｅｌａｔｅｄ ＭＹＢ
ＴＦｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＡｔＭＹＢ１１ꎬ ＡｔＭＹＢ１２ꎬ ａｎｄ Ａｔ￣
ＭＹＢ１１１ꎬ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ＡｔＣＨＳ
ａｎｄ ＡｔＣＨＩ[２３] . Ｔｈｕｓꎬ ｗｅ ｃａｎｎｏｔ ｅｘｃｌｕｄｅ ｔｈｅ ｐｏｓ￣
ｓｉｂｉｌｉｔｙ ｔｈａｔ ｏｔｈｅｒ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｇｅｎｅｓ ｍａｙ ａｌｓｏ ｂｅ ｉｎ￣
ｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅ￣
ｓｉｓ ｉｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｏｆ ＢｒＦ３′Ｈ
ｗｅｒｅ ａｌｍｏｓｔ ｕｎｄｅｔｅｃｔａｂｌｅ ｉｎ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅｓ. Ｉｔ ｉｓ
ｋｎｏｗｎ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｆ３′Ｈ ｇｅｎｅ ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ
ｉｎ ｔｈｅ ｈｙｄｒｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓꎬ ａｎｄ ｉｔ ｉｓ ｉｎ￣
ｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙａｎｉｄｉｎ￣ｂａｓｅｄ ｐｉｇ￣
ｍｅｎｔｓ[２４ꎬ２５] . Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ Ｆ３′Ｈꎬ Ｆ３Ｈ ａｎｄ Ｆ３′５′Ｈ
ａｒｅ ａｌｓｏ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｈｙｄｒｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａ￣
ｎｉｎｓꎬ ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｅｌａｒｇｏｎｉｄｉｎ￣
ａｎｄ ｄｅｌｐｈｉｎｉｄｉｎ￣ｂａｓｅｄ ｐｉｇｍｅｎｔｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ[２] .
Ｂｅｃａｕｓｅ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ｍａｉｎｌｙ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｓ ｃｙａｎｉ￣
ｄｉｎ￣ｂａｓｅｄ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ[２６]ꎬ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｎｏ Ｆ３′５′Ｈ
ｇｅｎｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｂ. ｒａｐａ ｇｅｎｏｍｅ[２１] . ＢｒＦ３Ｈ
ｗａｓ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ａｔ ｌｏｗ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉ￣
ｔａｉ. Ｔｈｕｓꎬ ｉｔ ｓｅｅｍｓ ｌｉｋｅｌｙ ｔｈａｔ ｌｅａｖｅｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ
ｏｎｌｙ ｐｅｌａｒｇｏｎｉｄｉｎ￣ｂａｓｅｄ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓꎬ ｗｈｉｌｅ ｐｅ￣
ｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｂｏｔｈ ｃｙａｎｉｄｉｎ￣ａｎｄ ｐｅ￣
ｌａｒｇｏｎｉｄｉｎ￣ｂａｓｅｄ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｉｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ. Ｉｎ
ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｉｔ ｉｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏ ｎｏｔｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｉｄ￣ｒｉｂ
ｖｅｉｎ ｗａｓ ｒｅｄ ｉｎ ｃｏｌｏｒꎬ ａｎｄ ｔｈｕｓ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ａｎｔｈｏｃ￣
ｙａｎｉｎｓ. Ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｃａｎｎｏｔ ｂｅ ｅｘｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ
ｉｓ ｐａｒｔｉａｌｌｙ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｍｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａ￣
ｎｉｎｓ ｆｒｏｍ ｍｉｄ￣ｒｉｂ ｖｅｉｎｓ ｔｏ ｔｈｅ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ.
ＲＢｒ ( ｒａｐｉｄ￣ｃｙｃｌｉｎｇ Ｂ. ｒａｐａ) ａｒｅ ａｎｔｈｏｃｙａ￣
ｎｉｎｌｅｓｓ (ａｎｌ) ｍｕｔａｎｔｓ ｏｆ Ｂ. ｒａｐａ ｔｈａｔ ｄｏ ｎｏｔ ｐｒｏ￣
ｄｕｃｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐｉｇｍｅｎｔｓ. Ｔｈｅ ａｎｌ ｌｏｃｕｓ ｈａｓ
ｂｅｅｎ ｍａｐｐｅｄ ｔｏ Ｂ. ｒａｐａ ｌｉｎｋａｇｅ ｇｒｏｕｐ ９[２７] . Ｉｎ
ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ＢｒＭＹＢＡ１ꎬ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｌｉｎｋａｇｅ ｇｒｏｕｐ ７ꎬ
ｗａｓ ｌｉｋｅｌｙ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏ￣
ｃｙａｎｉｎｓ ｉｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ. Ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ＢｒＭＹＢＡ
ｇｅｎｅｓꎬ ＢｒＭＹＢＡ２ ａｎｄ ＢｒＭＹＢＡ３ꎬ ｗｅｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ
ｏｎ ｌｉｎｋａｇｅ ｇｒｏｕｐｓ ３ ａｎｄ ２ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅｓｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｇｅｎｅｓ ｏｔｈｅｒ ｔｈａｎ ＢｒＭＹＢＡ
ｍａｙ ａｌｓｏ ｐｌａｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｂ. ｒａｐａ. ＢｒｂＨＬＨ１ꎬ
ＢｒｂＨＬＨ２ ａｎｄ ＢｒＤＦＲ ｗｅｒｅ ａｌｌ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｌｉｎｋａｇｅ
ｇｒｏｕｐ ９ꎬ ａｎｄ ｍａｙ ｂｅ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｎｌ
ｌｏｃｕｓ.
３􀆰 ２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃｏｌｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｏｎ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
Ｉｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｗｉｄｅｌｙ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｈａｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅ￣
ｒａｔｕｒｅｓ ｉｎｄｕｃｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏ￣
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅｓꎬ ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｃｃｕｍｕｌａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ[１４ꎬ１７] . Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｏｎ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕ￣
ｍｕｌａｔｉｏｎ ｈａｓ ｎｏｔ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｉｎ ａｎｙ ｗｉｎｔｅｒ
ｐｌａｎｔｓ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ ｃｏｌｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｏｎ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａ￣
ｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ａ ｗｉｎｔｅｒ ｖｅｇｅｔａｂｌｅꎬ Ｈｏｎｇｃａｉ￣
ｔａｉ. Ｔｈｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｆｔｅｒ ｏｎｅ ｏｒ ｔｗｏ ｗｅｅｋｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ａｔ
ｃｏｌｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ. Ｔｈｉｓ ｆｉｎｄｉｎｇ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｆａｃｔ ｔｈａｔ ｒｅｄ ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅｓ ａｓ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｒｏｐｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ ｇｒｏ￣
ｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ａｎｔｈｏ￣
ｃｙａｎｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｇｅｎｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｆｔｅｒ ｏｎｅ ｏｒ ｔｗｏ ｗｅｅｋｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ａｔ
ｃｏｌｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ. Ｔｈｉｓ ｗａｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈｅ ｆｉｎｄｉｎｇ
ｔｈａｔ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｉｎｈｉｂｉｔ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅｓ[７] . Ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａ￣
ｔｕｒｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａ￣
ｎｉｎｓ[１２]ꎬ ｗｈｉｌｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ａｒｅ ｓｔａｂｌｅ ａｔ ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ[２８] . Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ａｎｔｈｏ￣
ｃｙａｎｉｎｓ ｉｓ ｌｉｋｅｌｙ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｃ￣
ｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒ￣
ｍｉｓ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｃｏｌｄ ｔｅｍｐｅｒａ￣
ｔｕｒｅｓ.
Ｕｎｌｉｋｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｇｅｎｅｓꎬ ｔｈｅ ｒｅｇｕ￣
ｌａｔｏｒｙ ｇｅｎｅｓ ＢｒＭＹＢＡ１ ａｎｄ ＢｒＷＤ４０ ｗｅｒｅ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｅｄ ａｔ ｈｉｇｈｅｒ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ａｔ １０℃ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒ￣
ｍｉｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２℃. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
３０４　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 魏国超等: 冬性植物红菜薹在不同温度处理下花青素积累的分子机制(英文)
ＢｒｂＨＬＨ１ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｔ １０℃ ｄｅ￣
ｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ
ＢｒｂＨＬＨ１ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｔ ２０℃. Ｗｈｉｌｅ
ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｍｙｂ１１３ ｏｒ Ｍｙｂ１１４ ｕｐｒｅｇｕｌａ￣
ｔｅｄ ｔｈｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐａｔｈｗａｙ ａｎｄ ｉｓ ｂＨＬＨ￣ｄｅ￣
ｐｅｎｄｅｎｔ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓꎬ ｉｔ ｓｅｅｍｓ ｌｉｋｅｌｙ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＢｒｂＨＬＨ１ ｒｅｄｕｃｅｄ
ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＢｒＭＹＢＡ１[２９] . Ｔｈｉｓ ｆｉｎｄｉｎｇ
ｗａｓ ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ ｔｏ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｒｅｐｏｒｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ
ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ (１７℃) ｉｎｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｏｆ ｂＨＬＨ ｉｎ ａｐｐｌｅ ｆｒｕｉｔｓ[１７] . Ｔｈｉｓ ｍａｙ ｂｅ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ
ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｂｏｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ. Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ
ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｖｉａ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｏｒｉａｌ ａｃｔｉｏｎｓ
ｏｆ ＭＹＢꎬ ｂＨＬＨꎬ ａｎｄ ＷＤ４０ ｐｒｏｔｅｉｎｓ[２] . Ｔｈｕｓꎬ ｉｔ ｉｓ
ｃｌｅａｒ ｔｈａｔ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃ￣
ｙａｎｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｔ
１０℃ ｗａｓ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｌｏｗｅｒ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ
ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＢｒｂＨＬＨ１. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ
ａｌｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｇｅｎｅｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＢｒＭＹＢＡ１ꎬ
ＢｒｂＨＬＨ１ꎬ ａｎｄ ＢｒＷＤ４０ꎬ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｈｉｂｉ￣
ｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ｇｒｏｗｎ
ａｔ ２℃ꎬ ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｇｅｎｅｓ. Ｔｈｉｓ
ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｏｕｒ ｆｉｎｄｉｎｇ ｔｈａｔ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ
ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｌｉｇｈｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ａｆｔｅｒ ａ ７ ｄ ｇｒｏｗｔｈ ａｔ ２℃.
Ｉｎ ｂｒｉｅｆꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｒｅｐｏｒｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅ ｏｎ
ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎ￣
ｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ. Ａｎｔｈｏｃｙａ￣
ｎｉｎ ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ａｐｐｅａｒｅｄ ｔｏ ｂｅ
ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ＢｒＭＹＢＡ１. Ｔｈｅ ｐｅｔｉｏｌｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ
Ｈｏｎｇｃａｉｔａｉ ｇｒｏｗｎ ａｔ ｃｏｌｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎꎬ ａｌｔｈｏｕｇｈ
ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｇｅｎｅｓ ｗａｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ.
Ａｃｋｎｏｗｌｅｄｇｅｍｅｎｔｓ: Ｗｅ ｇｒｅａｔｌｙ ｔｈａｎｋ Ｓｃｈｕｙｌｅｒ Ｓ
Ｋｏｒｂａｎ ｆｏｒ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｒｅｖｉｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ ｍａｎｕｓｃｒｉｐｔ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
[ １ ] 　 Ｈｅ Ｊꎬ Ｇｉｕｓｔｉ ＭＭ. Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ: ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｌｏｒａｎｔｓ
ｗｉｔｈ ｈｅａｌｔｈ￣ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ [ Ｊ] . Ａｎｎｕ Ｒｅｖ
Ｆｏｏｄ Ｓｃｉ Ｔｅｃｈｎｏｌꎬ ２０１０(１): １６３－１８７.
[ ２ ] 　 Ｇｒｏｔｅｗｏｌｄ Ｅ. Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｏｆ ｆｌｏ￣
ｒａｌ ｐｉｇｍｅｎｔｓ[Ｊ] . Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌꎬ ２００６(５７):
７６１－７８０.
[ ３ ] 　 Ａｌｌａｎ ＡＣꎬ Ｈｅｌｌｅｎｓ ＲＰꎬ Ｌａｉｎｇ ＷＡ. ＭＹＢ ｔｒａｎｓｃｒｉｐ￣
ｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｃｏｌｏｕｒ ｏｕｒ ｆｒｕｉｔ[ Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ Ｐｌａｎｔ
Ｓｃｉꎬ ２００８ꎬ １３(３): ９９－１０２.
[ ４ ] 　 Ｔａｎａｋａ Ｙꎬ Ｓａｓａｋｉ Ｎꎬ Ｏｈｍｉｙａ Ａ. Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ
ｐｌａｎｔ ｐｉｇｍｅｎｔｓ: Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓꎬ ｂｅｔａｌａｉｎｓ ａｎｄ ｃａ￣
ｒｏｔｅｎｏｉｄｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ ２００８ꎬ ５４(４): ７３３－７４９.
[ ５ ] 　 Ｏｈｔｏ Ｍꎬ Ｏｎａｉ Ｋꎬ Ｆｕｒｕｋａｗａ Ｙꎬ Ａｏｋｉ Ｅꎬ Ａｒａｋｉ Ｔꎬ
Ｎａｋａｍｕｒａ Ｋ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｇａｒ ｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｄｅｖｅ￣
ｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｆｌｏｒａｌ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [ Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００１ꎬ １２７(１): ２５２－２６１.
[ ６ ] 　 Ｓｔｅｙｎ ＷＪꎬ Ｗａｎｄ ＳＪＥꎬ Ｈｏｌｃｒｏｆｔ ＤＭꎬ Ｊａｃｏｂｓ Ｇ.
Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｔｉｓｓｕｅｓ: ａ ｐｒｏｐｏｓｅｄ
ｕｎｉｆｉｅｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ[ Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙ￣
ｔｏｌꎬ ２００２ꎬ １５５(３): ３４９－３６１.
[ ７ ] 　 Ｌｉｎ￣Ｗａｎｇ Ｋꎬ Ｍｉｃｈｅｌｅｔｔｉ Ｄꎬ Ｐａｌｍｅｒ Ｊꎬ Ｖｏｌｚ Ｒꎬ Ｌｏｚａ￣
ｎｏ Ｌꎬ Ｅｓｐｌｅｙ Ｒꎬ Ｈｅｌｌｅｎｓ ＲＰꎬ Ｃｈａｇｎè Ｄꎬ Ｒｏｗａｎ
ＤＤꎬ Ｔｒｏｇｇｉｏ Ｍꎬ Ｉｇｌｅｓｉａｓ Ｉꎬ Ａｌｌａｎ ＡＣ. Ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａ￣
ｔｕｒｅ ｒｅｄｕｃｅｓ ａｐｐｌｅ ｆｒｕｉｔ ｃｏｌｏｕｒ ｖｉａ ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｃｏｍｐｌｅｘ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ
Ｅｎｖｉｒｏｎꎬ ２０１１ꎬ ３４(７): １１７６－１１９０.
[ ８ ] 　 Ｗｉｎｋｌｅｒ ＡＪꎬ Ｃｏｏｋ ＪＡꎬ Ｋｌｉｅｗｅｒ ＷＭꎬ Ｌｉｄｅｒ ＬＡ. Ｄｅ￣
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｐｅｓ. Ｇｅｎｅｒａｌ ｖｉｔｉ￣
ｃｕｌｔｕｒｅ[Ｍ] . Ｂｅｒｋｅｌｅｙꎬ ＣＡ: Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ
Ｐｒｅｓｓꎬ １９６２ꎬ １４１－１９６.
[ ９ ] 　 Ｌａｙｎｅ ＤＲꎬ Ｊｉａｎｇ Ｚꎬ Ｒｕｓｈｉｎｇ ＪＷ. Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ
ｒｅｆｌｅｃｔｉｖｅ ｆｉｌｍ ａｎｄ ｒｅｔａｉｎ ｏｎ ｒｅｄ ｓｋｉｎ ｃｏｌｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｍａｔｕｒｉｔｙ ｏｆ ‘Ｇａｌａ’ ａｐｐｌｅｓ [ Ｊ] . ＨｏｒｔＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ
２００２ꎬ １２(４): ６４０－６４５.
[１０] 　 Ｄｅｌａ Ｇꎬ Ｏｒ Ｅꎬ Ｏｖａｄｉａ Ｒꎬ Ｎｉｓｓｉｍ￣Ｌｅｖｉ Ａꎬ Ｗｅｉｓｓ
Ｄꎬ Ｏｒｅｎ￣Ｓｈａｍｉｒ Ｍ. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｃｏｎ￣
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ‘ Ｊａｇｕａｒ’ ｒｏｓｅ ｆｌｏ￣
ｗｅｒｓ ｄｕｅ ｔｏ ｔｒａｎｓｉｅｎｔ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉꎬ ２００３ꎬ １６４(３): ３３３－３４０.
[１１] 　 Ｙａｍａｎｅ Ｔꎬ Ｊｅｏｎｇ ＳＴꎬ Ｇｏｔｏ￣Ｙａｍａｍｏｔｏ Ｎꎬ Ｋｏｓｈｉｔａ
Ｙꎬ Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｓ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ａｎｔｈｏ￣
ｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｇｒａｐｅ ｂｅｒｒｙ ｓｋｉｎｓ[Ｊ] . Ａｍ Ｊ
Ｅｎｏｌ Ｖｉｔｉｃꎬ ２００６ꎬ ５７(１): ５４－５９.
[１２] 　 Ｍｏｒｉ Ｋꎬ Ｇｏｔｏ￣Ｙａｍａｍｏｔｏ Ｎꎬ Ｋｉｔａｙａｍａ Ｍꎬ Ｈａｓｈｉ￣
ｚｕｍｅ Ｋ. Ｌｏｓｓ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ｉｎ ｒｅｄ￣ｗｉｎｅ ｇｒａｐｅ
４０４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ[Ｊ] . Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔꎬ ２００７ꎬ ５８
(８): １９３５－１９４５.
[１３] 　 Ｃｈｒｉｓｔｉｅ ＰＪꎬ Ａｌｆｅｎｉｔｏ ＭＲꎬ Ｗａｌｂｏｔ Ｖ. Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｅｎｅｒａｌ ｐｈｅｎｙｌｐｒｏｐａｎｏｉｄ ａｎｄ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐａｔｈｗａｙｓ: ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｉｚｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ[Ｊ]. Ｐｌａｎｔａꎬ １９９４ꎬ １９４(４): ５４１－５４９.
[１４] 　 Ｌｅｙｖａ Ａꎬ Ｊａｒｉｌｌｏ ＪＡꎬ Ｓａｌｉｎａｓ Ｊꎬ Ｍａｒｔｉｎｅｚ￣Ｚａｐａｔｅｒ
ＪＭ. Ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｄｕｃｅｓ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ ａｍｍｏｎｉａｌｙａｓｅ ａｎｄ ｃｈａｌｃｏｎｅ ｓｙｎ￣
ｔｈａｓｅ ｍＲＮＡｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｉｎ ａ ｌｉｇｈｔ￣
ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｍａｎｎｅｒ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ １９９５ꎬ １０８
(１): ３９－４６.
[１５] 　 Ｓｈｖａｒｔｓ Ｍꎬ Ｂｏｒｏｃｈｏｖ Ａꎬ Ｗｅｉｓｓ Ｄ. Ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａ￣
ｔｕｒｅ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｐｅｔｕｎｉａ ｆｌｏｗｅｒ ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎ￣
ｄｕｃｅｓ ｃｈａｌｃｏｎｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ [ Ｊ] .
Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔꎬ １９９７ꎬ ９９(１): ６７－７２.
[１６] 　 Ｌｏ Ｐｉｅｒｏ ＡＲꎬ Ｐｕｇｌｉｓｉ Ｉꎬ Ｒａｐｉｓａｒｄａ Ｐꎬ Ｐｅｔｒｏｎｅ Ｇ.
Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｒｅｄ ｏｒａｎｇｅ ｆｒｕｉｔ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｌｏｗ ｔｅｍ￣
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｏｒａｇｅ[Ｊ] . Ｊ Ａｇｒｉｃ Ｆｏｏｄ Ｃｈｅｍꎬ ２００５ꎬ
５３(２３): ９０８３－９０８８.
[１７] 　 Ｘｉｅ Ｘꎬ Ｌｉ Ｓꎬ Ｚｈａｎｇ Ｒꎬ Ｚｈａｏ Ｊꎬ Ｃｈｅｎ Ｙꎬ Ｚｈａｏ Ｑꎬ
Ｙａｏ Ｙꎬ Ｙｏｕ Ｃꎬ Ｚｈａｎｇ Ｘꎬ Ｈａｏ Ｙ. Ｔｈｅ ｂＨＬＨ ｔｒａｎ￣
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ＭｄｂＨＬＨ３ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｃｏｌｏｕｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ
ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ａｐｐｌｅｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｅｎｖｉｒｏｎꎬ
２０１２ꎬ ３５(１１): １８８４－１８９７.
[１８] 　 Ｎｉｕ ＳＳꎬ Ｘｕ ＣＪꎬ Ｚｈａｎｇ ＷＳꎬ Ｚｈａｎｇ Ｂꎬ Ｌｉ Ｘꎬ Ｌｉｎ￣
Ｗａｎｇ Ｋꎬ Ｆｅｒｇｕｓｏｎ ＩＢꎬ Ａｌｌａｎ ＡＣꎬ Ｃｈｅｎ ＫＳ. Ｃｏｏｒ￣
ｄｉｎａｔｅｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｂａｙｂｅｒｒｙ (Ｍｙｒｉｃａ ｒｕｂｒａ) ｆｒｕｉｔ ｂｙ ａ Ｒ２Ｒ３
ＭＹＢ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ ２０１０ꎬ ２３１
(４): ８８７－８９９.
[１９] 　 Ｒｏｍｅｒｏ Ｉꎬ Ｓａｎｃｈｅｚ￣Ｂａｌｌｅｓｔａ ＭＴꎬ Ｍａｌｄｏｎａｄｏ Ｒꎬ
Ｅｓｃｒｉｂａｎｏ ＭＩꎬ Ｍｅｒｏｄｉｏ Ｃ. Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎꎬ ａｎｔｉｏｘｉ￣
ｄａｎｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｉｎ ｈｉｇｈ ＣＯ２ ￣ｔｒｅａｔｅｄ ｔａｂｌｅ ｇｒａｐｅｓ ｓｔｏｒｅｄ ａｔ ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００８ꎬ １６５ ( ５):
５２２－５３０.
[２０] 　 Ｗｒｏｌｓｔａｄ ＲＥꎬ Ｃｕｌｂｅｒｔｓｏｎ ＪＤꎬ Ｃｏｒｎｗｅｌｌ ＣＪꎬ Ｍａｔｔｉｃｋ
ＬＲ. Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｄｕｌｔｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｂｌａｃｋｂｅｒｒｙ ｊｕｉｃｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｓ ａｎｄ ｗｉｎｅｓ[Ｊ] . Ｊ ＡＯＡＣ Ｉｎｔꎬ １９８２ꎬ ６５
(６): １４１７－１４２３.
[２１] 　 Ｗａｎｇ Ｘꎬ Ｗａｎｇ Ｈꎬ Ｗａｎｇ Ｊꎬ Ｓｕｎ Ｒꎬ Ｗｕ Ｊꎬ Ｌｉｕ Ｓꎬ
Ｂａｉ Ｙꎬ Ｍｕｎ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅ￣
ｓｏｐｏｌｙｐｌｏｉｄ ｃｒｏｐ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ [ Ｊ] . Ｎａｔ
Ｇｅｎｅｔꎬ ２０１１ꎬ (４３): １０３５－１０３９.
[２２] 　 Ｃｈｉｕ ＬＷꎬ Ｚｈｏｕ Ｘꎬ Ｂｕｒｋｅ Ｓꎬ Ｗｕ Ｘꎬ Ｐｒｉｏｒ ＲＬꎬ Ｌｉ Ｌ.
Ｔｈｅ ｐｕｒｐｌｅ ｃａｕｌｉｆｌｏｗｅｒ ａｒｉｓｅｓ ｆｒｏｍ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ａ
ＭＹＢ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２０１０ꎬ
１５４(３): １４７０－１４８０.
[２３] 　 Ｓｔｒａｃｋｅ Ｒꎬ Ｉｓｈｉｈａｒａ Ｈꎬ Ｈｕｅｐ Ｇꎬ Ｂａｒｓｃｈ Ａꎬ Ｍｅ￣
ｈｒｔｅｎｓ Ｆꎬ Ｎｉｅｈａｕｓ Ｋꎬ Ｗｅｉｓｓｈａａｒ Ｂ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｒｅ￣
ｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ Ｒ２Ｒ３￣ＭＹＢ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒｓ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｆｌａｖｏｎｏｌ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐａｒｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ [ Ｊ ] .
Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ ２００７ꎬ ５０(４): ６６０－６７７.
[２４] 　 Ｂｏｇｓ Ｊꎬ Ｅｂａｄｉ Ａꎬ ＭｃＤａｖｉｄ Ｄꎬ Ｒｏｂｉｎｓｏｎ ＳＰ. Ｉｄｅｎ￣
ｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌａｖｏｎｏｉｄ ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅｓ ｆｒｏｍ ｇｒａｐｅ￣
ｖｉｎｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｆｒｕｉｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００６ꎬ １４０(１): ２７９－２９１.
[２５] 　 Ｈａｎ Ｙꎬ Ｖｉｍｏｌｍａｎｇｋａｎｇ Ｓꎬ Ｓｏｒｉａ￣Ｇｕｅｒｒａ ＲＥꎬ Ｒｏ￣
ｓａｌｅｓ￣Ｍｅｎｄｏｚａ Ｓꎬ Ｚｈｅｎｇ Ｄꎬ Ｌｙｇｉｎ ＡＶꎬ Ｋｏｒｂａｎ
ＳＳ. Ｅｃｔｏｐｉｃ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｐｐｌｅ Ｆ３′Ｈ ｇｅｎｅｓ ｃｏｎ￣
ｔｒｉｂｕｔｅｓ ｔｏ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ ｔｔ７ ｍｕｔａｎｔ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｔｒｅｓｓ[Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２０１０ꎬ １５３(２): ８０６－８２０.
[２６] 　 Ｗａｎｇ Ｊꎬ Ｌｉａｏ Ｄ. Ｓｕｒｖｅｙ ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｉｇ￣
ｍｅｎｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ[Ｊ] . Ｎｅｗｓ Ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ Ｆｏｏｄ
Ａｄｄｉｔｉｖｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａꎬ １９９３ꎬ (１): ４０－４７ ( Ｉｎ Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ) .
[２７] 　 Ｂｕｒｄｚｉｎｓｋｉ Ｃꎬ Ｗｅｎｄｅｌｌ ＤＬ. Ｍａｐｐｉｎｇ ｔｈｅ ａｎｔｈｏｃｙａ￣
ｎｉｎｌｅｓｓ (ａｎｌ) ｌｏｃｕｓ ｉｎ ｒａｐｉｄ￣ｃｙｃｌｉｎｇ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ
(ＲＢｒ ) ｔｏ ｌｉｎｋａｇｅ ｇｒｏｕｐ Ｒ９ [ Ｊ] . ＢＭＣ Ｇｅｎｅｔꎬ
２００７ꎬ (８): ６４.
[２８] 　 Ｏｚｅｌａ ＥＦꎬ Ｓｔｒｉｎｇｈｅｔａ ＰＣꎬ Ｃｈａｕｃａ ＭＣ. Ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｉｎ ｓｐｉｎａｃｈ ｖｉｎｅ (Ｂａｓｅｌｌａ ｒｕｂｒａ) ｆｒｕｉｔｓ
[Ｊ] . Ｃｉｅｎ Ｉｎｖ Ａｇｒꎬ ２００７ꎬ ３４(２): １１５－１２０.
[２９] 　 Ｇｏｎｚａｌｅｚ Ａꎬ Ｚｈａｏ Ｍꎬ Ｌｅａｖｉｔｔ ＪＭꎬ Ｌｌｏｙｄ ＡＭ. Ｒｅ￣
ｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙ
ｂｙ ｔｈｅ ＴＴＧ１ / ｂＨＬＨ / Ｍｙｂ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｃｏｍｐｌｅｘ ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ ２００８ꎬ ５３(５):
８１４－８２７.
(责任编辑: 张 平)
５０４　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 魏国超等: 冬性植物红菜薹在不同温度处理下花青素积累的分子机制(英文)