全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(３): ２７３~２７８
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 ３０２７３
开花红哺鸡竹叶片的显微结构与光响应参数研究
龙海艳１ꎬ２ꎬ 顾小平１ꎬ 袁 娜３ꎬ 岳晋军１ꎬ 楼 崇２∗
(１. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所ꎬ 浙江富阳 ３１１４００ꎻ ２. 南京林业大学ꎬ 南京 ２１００３７ꎻ
３. 余杭区林业水利局ꎬ 杭州 ３１１１００)
摘　 要: 为阐释竹子开花过程中的生理功能变化ꎬ 探寻竹子花后复壮更新的途径ꎬ 本研究选取红哺鸡竹(Ｐｈｙｌ￣
ｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｉｒｉｄｅｓｃｅｎｓ)竹林换叶后出现开花征兆的竹株异形叶和外观正常叶ꎬ 并以未开花竹株正常叶为对照ꎬ 进
行了叶片结构观察和光响应测定ꎮ 结果发现: 红哺鸡竹从营养生长向生殖生长转变的过程中ꎬ 叶片的发育有变
小变薄的特征ꎬ 相邻维管束距离增大ꎬ 维管束横切面积和气孔密度有显著变小的趋势(ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ 开花竹异形
叶的叶片厚度、 上表皮厚度、 维管束横切面积和气孔密度是未开花竹正常叶的 ７１􀆰 ５９％、 ８７􀆰 ４０％、 ７７􀆰 ７９％和
７３􀆰 ５６％ꎬ 相邻维管束距离增加了 １９􀆰 ３４％ꎬ 这种结构的变化相应地导致了开花竹叶片光合和蒸腾作用的显著降
低(ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ 开花竹异形叶的光响应参数ꎬ 如光饱和点、 表观量子效率和最大光合速率是未开花竹正常叶的
６７％、 ４０􀆰 ５％和 ８􀆰 ２７％ꎬ 分别为 ９００、 ０􀆰 ０１５、 １􀆰 ２２ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎻ 光补偿点比未开花竹正常叶高出 ２０８􀆰 ５％ꎬ
达 ８５􀆰 １１ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ 而开花竹外观正常叶的光响应参数介于两者之间ꎮ 开花竹株的叶片结构弱化和随之产
生的生理功能异化可能是多年生竹子无法像树木那样连年开花、 持续生长的重要原因之一ꎮ
关键词: 红哺鸡竹ꎻ 开花ꎻ 复壮ꎻ 叶片性状ꎻ 光响应
中图分类号: Ｑ９４５􀆰 ４ꎻ Ｓ７９５　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０３￣０２７３￣０６
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０８￣１６ꎬ 修回日期: ２０１３￣１１￣０８ꎮ
　 基金项目:国家十二五科技支撑计划项目(２０１２ＢＡＤ２３Ｂ０４０２)ꎻ 浙江省自然科学基金项目(ＬＱ１２Ｃ１６００６)ꎻ 中国林科院亚热带林业研
究所基本业务费项目(ＲＩＳＦ２０１３００４)ꎮ
　 作者简介: 龙海艳(１９８８－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事竹类植物研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｏｎｇｗａｉｗａｉ０＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ): 楼崇(１９５４－)ꎬ 男ꎬ 教授ꎬ 从事竹林培育及种质资源发掘、 创新与利用研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｎｌａｕ￣
ｔｏ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｌｉｇｈｔ￣ｒｅｓｐｏｎｓｅ Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
Ｂａｍｂｏｏ (Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｉｒｉｄｅｓｃｅｎｓ) Ｂｌａｄｅｓ
ＬＯＮＧ Ｈａｉ￣Ｙａｎ１ꎬ２ꎬ ＧＵ Ｘｉａｏ￣Ｐｉｎｇ１ꎬ ＹＵＡＮ Ｎａ３ꎬ ＹＵＥ Ｊｉｎ￣Ｊｕｎ１ꎬ ＬＯＵ Ｃｈｏｎｇ２∗
(１. Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｆｕｙａｎｇꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ３１１４００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３７ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３. Ｙｕｈａｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｎｃｙ Ｂｕｒｅａｕꎬ Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１１１００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇꎬ ａｎｄ ｅｘｐｌｏｒｅ
ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｒｅｊｕｖｅｎａｔｉｏｎ ａｆｔｅｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇꎬ ｗｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｉｒｉｄｅｓｃｅｎｓ ｎｏｎ￣
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ ｂｌａｄｅｓꎬ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｂｌａｄｅｓ ａｎｄ ｎｏｒｍａｌ ｂｌａｄｅｓ ｆｒｏｍ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ
ｓｔａｎｄｓꎬ ａｎｄ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｔｈｅｉｒ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ. Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｈａｓｅ ｃｈａｎｇｅ ｆｒｏｍ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｔｏ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｔｈｅ ｂｌａｄｅｓ ｏｆ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ ａｐｐｅａｒｅｄ ｓｍａｌｌｅｒ ａｎｄ ｔｈｉｎｎｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｄｊａｃｅｎｔ ｖａｓｃｕｌａｒ
ｂｕｎｄｌｅｓ ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ａｒｅａ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ. Ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎬ ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎬ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ａｒｅａ
ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｂｌａｄｅｓ ｗｅｒｅ ７１􀆰 ５９％ꎬ ８７􀆰 ４０％ꎬ ７７􀆰 ７９％ ａｎｄ
７３􀆰 ５６％ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ ｂｌａｄｅｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ａｄｊａｃｅｎｔ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ ｗｅｒｅ １９􀆰 ３４％ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ ｂｌａｄｅｓꎬ
ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ ｂｌａｄｅｓ. Ｌｉｇｈｔ￣
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔꎬ ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄꎬ ａｎｄ
ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｂｌａｄｅｓ ｗｅｒｅ ６７％ꎬ ４０􀆰 ５％ ａｎｄ ８􀆰 ２７％ ｔｈａｔ ｏｆ
ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂｌａｄｅｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ９００ꎬ ０􀆰 ０１５ ａｎｄ １􀆰 ２２ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ
ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｂｌａｄｅｓ (８５􀆰１１ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１) ｗａｓ ２０８􀆰 ５％ ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂｌａｄｅｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ￣ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｎｏｒｍａｌ ｂｌａｄｅｓ ｏｆ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ ｗｅｒｅ ｓｏｍｅｗｈｅｒｅ ｉｎ ｂｅｔｗｅｅｎ. Ｔｈｅ ｗｅａｋｅｎｅｄ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ
ａｌｉｅｎａｔｉｏｎ ｅｘａｃｅｒｂａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ ｅｖｅｎｔｕａｌｌｙ ｌｅｄ ｔｏ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｂａｍｂｏｏｓꎬ ｗｈｉｃｈ
ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｇｒｏｗ ｎｏｒｍａｌｌｙ ａｆｔｅｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｉｒｉｄｅｓｃｅｎｓꎻ Ｆｌｏｗｅｒꎻ Ｒｅｊｕｖｅｎａｔｉｏｎꎻ Ｌｅａｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒꎻ Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
　 　 竹子主要是通过无性繁殖实现更新生长的植
物ꎬ 理论上具有一次造林、 永续经营、 年年收益的
特点ꎬ 加之竹笋、 竹材的应用广泛ꎬ 竹林也就成为
我国南方山区农民增收致富的重要经营林分ꎮ 但由
于竹类植物开花不可预见、 并且花后大面积同源克
隆竹株集体死亡[１]ꎬ 使竹林的经营和竹产业发展
受到潜在威胁ꎮ 为了揭示竹子的开花机理ꎬ 一些学
者从开花现象、 生理生化[２－５]和分子生物学[６－８]等
方面对其进行了研究ꎮ 但从竹业生产方面来看ꎬ 搞
清竹子开花大面积死亡的原因ꎬ 通过花后无性繁殖
方式ꎬ 探寻竹林更新复壮的途径将具有更重要的现
实意义ꎮ 众所周知ꎬ 叶片是植物维持生长发育的重
要器官ꎬ 因此ꎬ 我们拟通过对竹子开花过程中叶片
显微结构和功能变化的研究ꎬ 探索竹子花后死亡的
原因ꎬ 同时也为下一步开展花后竹林的复壮更新研
究提供理论指导ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
竹子作为多年生的常绿植物每年都有固定的发
笋、 长竹期(因竹种不同ꎬ 时间有别)和相对集中
的春季换叶期ꎮ 竹子的开花尽管不可预测ꎬ 但在花
序分化形成之前ꎬ 竹株往往会表现出一些典型的开
花征兆ꎮ 如新萌发的当年生竹株在抽枝长叶时会出
现大量在外形上有别于正常竹株的小叶片ꎬ 老竹株
通过换叶也会抽发大量的小型叶片ꎮ 因此ꎬ 根据这
种叶片生长的变异可准确判断竹株是否正在孕育花
芽ꎬ 从营养生长向生殖生长转变ꎮ
实验材料取自浙江富阳亚热带林业研究所出现
开花征兆的红哺鸡竹(Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｉｒｉｄｅｓｃｅｎｓ)实
验林分ꎮ 在春季竹林换叶后选取具开花迹象的 ３株
竹株ꎬ 从中上部冠层采集新发的、 已完全展开、 无
病虫害的小型叶(开花竹异形叶)和大小与普通竹
株一致的外观正常叶(开花竹正常叶)ꎬ 并选取无
开花迹象的 ３株竹株ꎬ 在相应部位采集普通新发叶
片(未开花竹正常叶)作为对照ꎬ 进行观测比较ꎮ ７
月份具开花迹象的竹株已长出花序ꎬ 分别选取开花
竹的正常叶、 异形叶以及未开花竹的正常叶进行光
响应测定ꎮ
１􀆰 ２　 方法
１􀆰 ２􀆰 １　 叶片显微结构观察
将样叶中部剪下 ５ ｍｍ叶段ꎬ 利用常规石蜡切
片法[９]制片ꎬ 采用 ＣＸ２１￣ＭＤＳ３００ 数字显微镜系
统对叶片横切面进行显微观察并照相ꎬ 放大倍率为
１０ × ４０ꎮ 观测项目包括: 维管束横切面积、 相邻
维管束间的距离ꎬ 以及上下表皮厚度等参数ꎮ 叶表
皮气孔观察参照师长海等[１０]对禾本科植物叶片气
孔观察的改良方法ꎮ 于每个叶片的中部随机选取
５~ ８个视野ꎬ 测定气孔密度、 长度和宽度等参数ꎮ
每个参数统计 ２０组数据ꎬ 计算平均值ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 叶片光响应的测定
在 ７ 月上旬ꎬ 选择天气晴朗的白天ꎬ 于上午
９ ∶ ００ ~ １１ ∶ ００期间ꎬ 采用 ＬＩ￣６４００型便携式光合
作用测定仪ꎬ 对叶片进行光响应测定ꎮ 分别从待测
竹株上选取开花竹异形叶、 开花竹正常叶、 未开花
竹正常叶各 ３ 片ꎬ 记录净光合速率(Ｐｎꎬ μｍｏｌ􀅰
ｍ－２􀅰ｓ－１)、 蒸腾速率(Ｔｒꎬ ｍｍｏｌ􀅰ｍ
－２􀅰ｓ－１)、 气孔
导度(Ｇｓꎬ ｍｍｏｌ􀅰ｍ
－２􀅰ｓ－１)、 胞间 ＣＯ２浓度(Ｃ ｉꎬ
μｍｏｌ􀅰ｍｏｌ－１ )等ꎬ 光强设置为 ２０００、 １５００、 １２００、
１０００、 ８００、 ６００、 ４００、 ２００、 １００、 ５０、 ２０、 ０ μｍｏｌ􀅰
４７２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
ｍ－２􀅰ｓ－１等１２个梯度ꎮ 每种每个叶片重复测定 ３次ꎬ
取其平均值ꎮ
１􀆰 ３　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ １６􀆰 ０软件对数据进行分析ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ３种类型叶片的解剖特征
２􀆰 １􀆰 １　 叶片横切面结构特征
叶片横切面结构观察结果可见ꎬ ３ 种叶片在厚
度上存在显著差异(ｐ < ０􀆰 ０５)ꎬ 叶片厚度大小为:
未开花竹正常叶>开花竹正常叶>开花竹异形叶(表
１)ꎮ 进一步分析发现ꎬ 这种差异主要来自于叶片
上表皮的厚度变异ꎬ 下表皮的厚度变化不明显(图
１)ꎮ 表明竹子从营养生长转入生殖生长ꎬ 随着同
化作用重要器官叶片的发育ꎬ 叶片有变小变薄的趋
势ꎬ 并且厚度的变化主要集中在上表皮ꎮ 另外ꎬ 从
叶片相邻维管束的距离及横切面积来看ꎬ ３ 种叶片
也存在显著差异(ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ 其中ꎬ 相邻维管束
间距离的大小为: 开花竹异形叶> 开花竹正常叶>
未开花竹正常叶ꎻ 维管束横切面积则相反ꎬ 为: 未
开花竹正常叶> 开花竹正常叶 > 开花竹异形叶ꎮ
表明随着竹子的开花ꎬ 新生叶片的相邻维管束距离
有增大、 维管束横切面积有变小的趋势ꎮ
２􀆰 １􀆰 ２　 叶表皮气孔参数
气孔的存在与分布是叶表皮结构的主要特征
之一ꎬ 它对植物的光合及蒸腾作用产生重要影
响ꎮ 通过对红哺鸡竹叶表皮气孔的观察发现ꎬ
上、 下表皮气孔均成行排列并与叶的长轴平行ꎮ
由于下表皮气孔数目远多于上表皮ꎬ 因此本实验
选取下表皮为对象进行观测ꎮ 对 ３ 种类型叶片下
表皮的气孔密度、 气孔长度和宽度、 气孔面积的
观测结果见表 ２ꎮ
表 １　 ３种类型叶片横切面结构特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｌｅａｆ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ
叶片类型
Ｌｅａｆ ｔｙｐｅｓ
叶片厚度
Ｌｅａｆ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
(μｍ)
上表皮厚度
Ｕｐｐｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
(μｍ)
下表皮厚度
Ｌｏｗｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
(μｍ)
相邻维管束间距离
Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ
ａｄｊａｃｅｎｔ ｖａｓｃｕｌａｒ
ｂｕｎｄｌｅｓ
(μｍ)
维管束横切面积
Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ
ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ａｒｅａ
(μｍ２)
未开花竹正常叶
Ｂｌａｄｅｓ ｆｒｏｍ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ １４４􀆰 ６６ ± ２􀆰 ９７ａ １３􀆰 ５７ ± ０􀆰 ６２ａ ８􀆰 ３１ ± ０􀆰 ４９ｂ ２４９􀆰 ２０ ± １２􀆰 ０３ｃ ６７５７􀆰 ４６ ± ３７２􀆰 １０ａ
开花竹正常叶
Ｎｏｒｍａｌ ｂｌａｄｅｓ ｆｒｏｍ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ １２３􀆰 ６１ ± ７􀆰 ２７ｂ １２􀆰 ３０ ± １􀆰 ６７ｂ ８􀆰 １９ ± ０􀆰 ６６ｂ ２６０􀆰 ３０ ± １７􀆰 ７５ｂ ６２３４􀆰 ６２ ± ６４１􀆰 ２４ｂ
开花竹异形叶
Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｂｌａｄｅｓ ｆｒｏｍ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ １０３􀆰 ５６ ± ２􀆰 ８９ｃ １１􀆰 ８６ ± ０􀆰 ８９ｂ ９􀆰 １１ ± ０􀆰 ５０ａ ２９７􀆰 ３９ ± １４􀆰 ６１ａ ５２５６􀆰 ５３ ± １１３１􀆰 ２９ｃ
　 　 注: 表中数值为平均值 ±标准差ꎬ 同列数据中不同小写字母表示在 ０􀆰 ０５水平上差异显著ꎬ 下同ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ＳＤ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ. Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
Ａ: 未开花竹正常叶ꎻ Ｂ: 开花竹异形叶ꎻ Ｃ: 开花竹正常叶ꎮ
Ａ: Ｂｌａｄｅｓ ｆｒｏｍ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏꎻ Ｂ: Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｂｌａｄｅｓ ｆｒｏｍ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏꎻ Ｃ: Ｎｏｒｍａｌ ｂｌａｄｅｓ ｆｒｏｍ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ.
图 １　 ３种类型叶片的横切面
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｃｒｏｓｓ￣ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ
５７２　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 龙海艳等: 开花红哺鸡竹叶片的显微结构与光响应参数研究
表 ２　 ３种类型叶片的表皮气孔参数比较
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｔｏｍａ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｌｏｗｅｒ ｌｅａｆ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｌｅａｆ ｔｙｐｅｓ
叶片类型
Ｌｅａｆ ｔｙｐｅｓ
气孔密度
(气孔个数 /每视野)
Ｓｔｏｍａｔａ ｄｅｎｓｉｔｙ
气孔长度
Ｓｔｏｍａｔａ ｌｅｎｇｔｈ
(μｍ)
气孔宽度
Ｓｔｏｍａｔａ ｗｉｄｔｈ
(μｍ)
气孔面积
Ｓｔｏｍａｔａ ａｒｅａ
(μｍ２)
未开花竹正常叶
Ｂｌａｄｅｓ ｆｒｏｍ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ ７６􀆰 ４０ ± ４􀆰 ０４ａ ３０􀆰 ５０ ± ２􀆰 ３４ａ ２２􀆰 １７ ± １􀆰 ５５ｂ ６７９􀆰 ５２ ± ２２􀆰 ２２ａ
开花竹正常叶
Ｎｏｒｍａｌ ｂｌａｄｅｓ ｆｒｏｍ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ ６９􀆰 ８０ ± １􀆰 ７９ｂ ２８􀆰 ０７ ± １􀆰 ５９ｂ ２３􀆰 ６９ ± １􀆰 ３０ａ ６６６􀆰 ７１ ± １６􀆰 ８８ａ
开花竹异形叶
Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｂｌａｄｅｓ ｆｒｏｍ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ ５６􀆰 ２０ ± ３􀆰 ４２ｃ ２９􀆰 ６９ ± １􀆰 ５０ａ ２３􀆰 ９８ ± １􀆰 １６ａ ７１３􀆰 ６４ ± １５􀆰 ４１ａ
　 　 从表 ２可见ꎬ ３ 种类型叶片的气孔密度有显著
差异(ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ 具体表现为: 未开花竹正常叶 >
开花竹正常叶 > 开花竹异形叶ꎮ 这表明随着竹株
向生殖生长转变ꎬ 新生叶片的单位面积气孔数量有
减少的趋势ꎮ 另外ꎬ 对单个气孔长、 宽和面积观测
数据的统计分析来看ꎬ 没有规律性ꎮ
有研究指出[１１ꎬ１２]ꎬ 树冠不同位置的叶片由于
受光照强弱的影响ꎬ 会出现叶片结构的变化ꎮ 冠层
上部的叶片因光照强度大ꎬ 叶片厚度和气孔密度相
对于下部遮阴条件下的叶片有显著增大的趋势ꎮ 本
实验在取样时已充分考虑到光照等外部条件对叶片
结构的影响ꎬ 因此ꎬ 可以认为 ３种类型叶片在解剖
结构上的变化是竹子从营养生长向生殖生长转变所
导致的ꎮ
２􀆰 ２　 ３种类型叶片的光响应分析
２􀆰 ２􀆰 １　 不同叶片类型光合速率的光响应
对 ３种类型叶片的光响应测定结果显示ꎬ ３ 种
类型叶片的光合速率对光合有效辐射的响应过程基
本相似ꎬ 即都表现出随光强的增大ꎬ 光合速率出现
先增加后降低的趋势ꎬ 具体测定结果见图 ２ꎮ 由图
２: Ａ及 ２: Ｂ 所示的曲线可分别计算得到 ３ 种类
型叶片各自的光饱和点、 光补偿点、 表观量子效率
及最大光合速率等参数(表 ３)ꎮ 从表 ３ 可以看出ꎬ
４种光合参数在开花竹株与未开花竹株间存在差
异ꎬ 其中ꎬ 光饱和点以开花竹异形叶最低ꎬ 为
９００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ 此数据仅为未开花竹正常叶的
６７％(正常叶为 １３４３􀆰 ７５ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)ꎻ 光补偿点
却以开花竹异形叶最高ꎬ 为 ８５􀆰 １１ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ
比未开花竹正常叶高出 ２０８􀆰 ５％(未开花正常叶为
２７􀆰 ５６ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)ꎻ 同样ꎬ 表观量子效率和
最大光合速率都以开花竹异形叶最低ꎬ 只有未开花
竹正常叶的 ４０􀆰 ５％和 ８􀆰 ２７％ꎮ 开花竹正常叶的 ４
种参数均介于未开花竹正常叶和开花竹异形叶两者
之间ꎬ 显示出有规律的变化趋势ꎮ 表明随着竹株开
花进程的加剧ꎬ 叶片对光强的利用能力和最大光合
速率都表现出显著下降ꎬ 从图 ２: Ａ 可明显看出ꎬ
尽管 ３种类型叶片的光合速率对光合有效辐射的响
应过程基本相似ꎬ 即都表现出随光强的增大ꎬ 光合
速率出现先增加后降低的趋势ꎮ 但 ３种类型叶片光
合速率的大小ꎬ 始终是: 未开花竹正常叶 > 开花
竹正常叶 >开花竹异形叶ꎮ 说明进入生殖生长后ꎬ
图 ２　 叶片光合速率对光强的响应
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｔｏ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ
６７２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
表 ３　 ３种类型叶片的光响应参数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ
叶片类型
Ｌｅａｆ ｔｙｐｅｓ
光饱和点
Ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ
(μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
光补偿点
Ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ
(μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
表观量子效率
Ａｐｐａｒｅｎｔ
ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ
最大光合速率
Ｍａｘｉｍｕｍ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅｓ
(μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
未开花竹正常叶
Ｂｌａｄｅｓ ｆｒｏｍ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ １３４３􀆰 ７５０ ２７􀆰 ５６０ ０􀆰 ０３７ １４􀆰 ９３
开花竹正常叶
Ｎｏｒｍａｌ ｂｌａｄｅｓ ｆｒｏｍ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ １３３０􀆰 ０００ ２１􀆰 ９８０ ０􀆰 ０２７ ９􀆰 ４９
开花竹异形叶
Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｂｌａｄｅｓ ｆｒｏｍ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ ９００􀆰 ０００ ８５􀆰 １１０ ０􀆰 ０１５ １􀆰 ２２
叶片的光合同化能力出现了明显降低ꎮ 这与高培军
等[５]对开花绿竹光合特性的研究结果一致ꎮ
吕晋慧等[１３]在对金莲花叶片结构和光合特性
的研究时发现ꎬ 遮荫条件下金莲花叶片厚度增加ꎬ
叶上下表皮细胞形态体积增大ꎬ 该变化有利于辐射
光穿透叶表皮到达叶肉组织ꎬ 增强叶片细胞对光的
捕获能力ꎬ 进而提高叶片的光能利用率ꎬ 提高光合
能力ꎮ 而本实验中ꎬ 开花竹异形叶叶片厚度最小ꎬ
说明随着竹子的开花ꎬ 叶片厚度的发育有变薄的趋
势ꎬ 这种变化导致了光合速率的下降ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 不同叶片类型蒸腾速率的光响应
对 ３种叶片类型进行蒸腾速率光响应的测定ꎬ
结果显示: 随着光照强度的增大ꎬ ３种叶片的蒸腾
速率均呈现出先快速增加再渐趋平稳的变化趋势ꎬ
但蒸腾速率的大小始终是: 未开花竹正常叶 > 开
花竹正常叶 > 开花竹异形叶(图 ３)ꎮ 蒸腾作用是
植物吸收和运输水分及矿物营养的重要生理过程ꎬ
图 ３　 叶片蒸腾速率对光强的响应
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｔｏ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ
在外界环境条件相同的情况下ꎬ 成熟叶片的蒸腾速
率大小主要受气孔蒸腾影响ꎮ 钟海民等[１４]对矮嵩
草 ６种草甸植物气孔分布和蒸腾强度的研究表明ꎬ
在同一草种中ꎬ 植物叶片气孔密度越大ꎬ 其蒸腾强
度也越高ꎮ 本实验显微观察可见ꎬ 开花竹异形叶的
气孔密度最小ꎬ 因而导致其蒸腾强度最弱ꎮ
３　 讨论
开花是高等植物生长发育到达一定时期所出现
的一种正常的生理过程ꎮ 依据开花习性的不同ꎬ 通
常可将植物分为一次性开花和多次性开花两种类
型ꎮ 一年生的草本植物从营养生长转入生殖生长以
后ꎬ 由于生殖器官(花、 果实)发育时垄断了营养
供应或从营养器官直接获取大量营养物质ꎬ 造成叶
片等营养器官衰老ꎬ 从而导致植株个体的死亡[１５]ꎮ
大多数多年生植物如树木等ꎬ 由于具备抽发新枝和
换叶的功能ꎬ 可在花后叶片出现衰老时ꎬ 通过抽发
新枝和换叶ꎬ 更新营养器官ꎬ 达到花后植株个体不
死的目的ꎮ 竹子也属一次性开花植物ꎮ 谢海平[１６]
对开花茶秆竹和正常竹的叶绿素含量、 核酸酶活
性、 ＳＯＤ、 ＰＯＤ活性等生理指标的研究发现ꎬ 开
花竹的叶绿素含量低于正常竹ꎻ 开花竹的核酸酶活
性、 ＳＯＤ、 ＰＯＤ活性均高于正常茶秆竹ꎮ 但本实
验对红哺鸡竹开花前后叶片结构的观察发现ꎬ 与多
数一次性开花植物不同ꎬ 竹子在花序形成之前ꎬ 叶
片的生长发育就出现了弱化现象ꎬ 表现为叶片变
小、 变薄ꎬ 起输导转运作用的维管束变少ꎬ 横切面
积变小及表皮气孔数量减少等结构变异ꎮ 这种结构
变异直接导致开花竹株的光合与蒸腾作用大幅度降
７７２　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 龙海艳等: 开花红哺鸡竹叶片的显微结构与光响应参数研究
低ꎮ 由于开花竹株的同化作用降低、 异化作用增
强ꎬ 加速了光合产物的分解ꎬ 减少了养分在系统内
的贮存ꎬ 造成同源克隆、 处于同一鞭系的竹株因
“营养亏缺”在 ２ ~ ３年内相继死亡ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 Ｋｅｅｌｅｙ ＪＥꎬ Ｂｏｎｄ ＷＪ. Ｍａｓｔ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｓｅｍｅｌ￣
ｐａｒｉｔｙ ｉｎ ｂａｍｂｏｏｓ: ｔｈｅ ｂａｍｂｏｏ ｆｉｒｅ ｃｙｃｌｅ ｈｙｐｏ￣
ｔｈｅｓｉｓ[Ｊ] . Ａｍ Ｎａｔꎬ １９９９ꎬ １５４(３): ３８３－３９１.
[ ２ ] 　 张春霞ꎬ 谢寅峰ꎬ 丁雨龙. 福建茶杆竹开花结实期
间的叶片衰老[Ｊ] . 南京林业大学学报: 自然科学
版ꎬ ２００３ꎬ ２７(２): ５９－６１.
[ ３ ] 　 柴振林. 雷竹花期激素和营养动态及其成花机理研
究[Ｄ] . 杭州: 浙江大学ꎬ ２００５.
[ ４ ] 　 邱尔发ꎬ 郑郁善ꎬ 洪伟ꎬ 陈卓梅ꎬ 尤志达ꎬ 陈开
盛ꎬ 陈礼光. 开花和未开花山地麻竹叶片性状比较
[Ｊ] . 福建林学院学报ꎬ ２００２ꎬ ２２(２): １０５－１０８.
[ ５ ] 　 高培军ꎬ 郑郁善ꎬ 林镇斌ꎬ 邱黎苏ꎬ 陈礼光. 绿竹
开花生理生化特性研究[Ｊ] . 竹子研究汇刊ꎬ ２００２ꎬ
２１(４): ７０－７５.
[ ６ ] 　 Ｌｉｎ Ｘꎬ Ｃｈｏｗ Ｔꎬ Ｃｈｅｎ Ｈ. Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｂａｍｂｏｏ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｌａｒｇｅ￣ｓｃａｌｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｔａｇｓ [ Ｊ ] . Ｇｅｎｅｔ Ｍｏｌ Ｒｅｓꎬ
２０１０ꎬ ９(２): １０８５－１０９３.
[ ７ ] 　 Ｌｉｎ ＥＰꎬ Ｐｅｎｇ ＨＺꎬ Ｊｉｎ ＱＹ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ Ｂａｍｂｏｏ ( Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ
ｐｒａｅｃｏｘ) ＡＰ１ / ＳＱＵＡ￣ｌｉｋｅ ＭＡＤＳ￣ｂｏｘ ｇｅｎｅｓ ｄｕｒｉｎｇ
ｆｌｏｒａｌ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ ２００９ꎬ ２３１(１): １０９－
１２０.
[ ８ ] 　 Ｚｈａｎｇ ＸＭꎬ Ｚｈａｏ Ｌꎬ Ｌａｒｓｏｎ￣Ｒａｂｉｎ Ｚ. Ｄｅ ｎｏｖｏ
ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｒａｌ ｔｒａｎ￣
ｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｏｆ Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ ｌａｔｉｆｌｏｒｕｓ (Ｐｏａｃｅａｅ:
Ｂａｍｂｕｓｏｉｄｅａｅ) [ Ｊ] . ＰｌｏＳ Ｏｎｅꎬ ２０１２ꎬ ７ ( ８ ):
ｅ４２０８２.
[ ９ ] 　 郑国昌ꎬ 谷祝平. 生物显微技术[Ｍ] . 北京: 人民
教育出版社ꎬ １９７８.
[１０] 　 师长海ꎬ 李玉欣ꎬ 董宝娣ꎬ 乔云周ꎬ 刘梦雨. 禾本
科植物叶片表皮气孔观察的样品制备方法改良[Ｊ] .
植物生理学通讯ꎬ ２０１０(４): ３９５－３９８.
[１１] 　 高照全ꎬ 冯社章ꎬ 李天红ꎬ 张显川. 苹果树冠不同
部位叶片结构、 内含物和模拟光合能力的比较[Ｊ] .
中国生态农业学报ꎬ ２０１０ꎬ １８(６): １２４５－１２５０.
[１２] 　 尹秀玲ꎬ 温静ꎬ 刘欣ꎬ 杜立文. 蔷薇科 １２属代表植
物叶片气孔密度研究[ Ｊ] . 北方果树ꎬ ２００８ (１):
４－６.
[１３] 　 吕晋慧ꎬ 王玄ꎬ 冯雁梦ꎬ 李艳峰ꎬ 赵红霞ꎬ 王媛. 遮
荫对金莲花光合特性和叶片解剖特征的影响[Ｊ]. 生
态学报ꎬ ２０１２ꎬ ３２(１９): ６０３３－６０４３.
[１４] 　 钟海民ꎬ 杨福囤ꎬ 沈振西. 矮嵩草草甸主要植物气
孔分布及开闭规律与蒸腾强度的关系[Ｊ] . 植物生
态学与地植物学学报ꎬ １９９１ꎬ １５(１): ６６－７０.
[１５] 　 Ｍｏｌｉｓｃｈ Ｈ. Ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ [Ｍ ] . Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ: Ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｔｒａｎｓｌａｔｏｒꎬ １９３８.
[１６] 　 谢海平. 竹类植物叶片衰老机理研究[Ｄ] . 南京:
南京林业大学ꎬ ２００４.
(责任编辑: 张 平)
８７２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷