全 文 ：羊草种群的水分利用动态*
牛海山
(中国科学院植物研究所, 北京 100093)
旭　日
(中国科学院大气物理研究所 LAPC, 北京 100029)
宋炳煜
(内蒙古大学自然资源研究所, 呼和浩特 010021)
　　摘要: 采用中子水分探测仪、光电叶面积仪和 L I-1600 型稳态气孔计对羊草草原的水分利
用进行野外实验观测。结果表明, 羊草种群蒸腾速率 T ( t )的季节变化主要取决于 20～40cm 土
层贮水量( SW 46) , 光合有效辐射( FAR )和大气日均温( AT )的影响, 其中 20～40cm 土层贮水量
对羊草蒸腾速率的季节变化影响最大。羊草蒸腾耗水量的季节动态归根结底受控于大气降水的
时空分布, 并在时间上滞后于大气降水一旬左右。羊草的水分利用率, 主要受植物生长大周期的
控制。生物量在前期积累较快, 相应的水分利用率高,而后期增长缓慢,水分利用率低。
关键词: 羊草种群; 蒸腾速率; 蒸腾量; 水分利用效率; 季节动态
　　中图分类号: S 543. 9　　文献标识码: A　　文章编号: 1007-0435( 2000) -03-0226-07
　　羊草草原是内蒙古高原典型草原的主要类型,在畜牧业生产中占有重要地位。但该地区
地下水位很深,根层土壤得不到地下水位的补给,植物生长所需的水分主要靠天然降水。由
于该地区降水少( 200～400 mm/ a) , 时空分配不均,风大, 蒸发量大, 属半干旱气候,水分则
成为限制产草量的主要因素(李博等, 1988)。因此,为了合理利用水资源,有效地提高初级生
产力,从种群水平研究植物的水分利用机理具有重大的理论和实践意义。
旭 日( 1998)、宋炳煜 ( 1985、1995、1996)、常杰 ( 1989、1993)、李凤民 ( 1991) , 李绍良
( 1988)、李博( 1964)等均从植物个体到群落水平对羊草草原与植物水分关系展开大量研究,
但关于植物在生长季内不同时期对环境水资源利用的有效性问题,国内的报道尚不多见。目
前大量的统计结果表明,降水的季节分配变化将对草原地上生物量的积累以及土壤有机质
含量等产生重要影响(白永飞, 1995, 1999; Epstein等, 1999;陈有君等, 1994)。例如白永飞等
( 1999)根据多年地上最大生物量和降水量资料,采用积分回归法分析降水量的季节分配对
克氏针茅草原群落初级生产力的影响, 统计结果表明, 1 月上旬至 4月上旬及 6月下旬至 8
月下旬的旬降水量,对克氏针茅草原群落初级生产力的形成具有正效应,是植物对水分需求
的两个关键时期, 特点是早期(即 1月至 4月上旬)的水分条件对多年生植物的越冬、返青和
生长发育尤为重要。
　　本文通过实地观测羊草在生长季节各个时段对环境水资源的利用效率, 探讨羊草的水
　　收稿日期: 2000-04-27;修回日期: 2000-07-27
　　* 国家自然科学基金( 49790020)资助项目
第 8 卷　第 3 期
Vo l. 8　　No . 3 草　地　学　报ACTA AGRESTIA SIN ICA
2000年　9月
Sept. 　2000
分利用机理, 旨在进一步探索水资源的时间分配对草原生产力的影响。为上述统计推论提供
试验验证资料。
1　材料与方法
1. 1　自然概况
实验在中国科学院内蒙古草原生态系统定位站气象围栏内进行。地处锡林河中游,位于
北纬 43°38′, 东经 116°42′。属大陆性半干旱温带草原气候。3～5月多大风,月均风速达 4. 9
m/ s,年均气温-0. 4℃。年均降水 350 mm, 且主要集中于夏季, 年潜在蒸发量达 1600～1800
mm , 为年降水量的 4～5倍,无霜期约 150d。土壤为栗沙土, 是栗钙土的特殊类型(汪久文
等, 1988)。栏内受外界干扰较少,植物长势好, 种类繁多,建群种为羊草( L eymus chinensi s)
(旭日等, 1998)。
1. 2　叶面积指数( LAI)和生物量测试
1. 2. 1　以羊草叶面积和干重与株高的相关关系(旭日等, 1998;杜占池, 1997) (表 1) , 通过
羊草株高的季节变化推算其叶面积指数和生物量的动态变化。
1. 2. 2　自 1998年 5月 10日～9 月 28日,每隔 10 d定点测试羊草株高(随机测 100株) 1
次。并观测其密度。
1. 2. 3　在附近的群落中采集 30～45株羊草,以株为单位测试株高与叶面积,株高与干重的
回归关系(见表 1) ,代入同期羊草的株高, 换算单株叶面积和干重, 分别乘以种群密度(株/
m2 )即为羊草的叶面积指数和干重(见图 1)。
1. 2. 4　选用光电叶面积仪(美国 LI-COR 公司,型号 LI-300)测试羊草单株叶面积。
1. 3　土壤储水量测定
1998年 5月 10日～9月 28日,采用 503DR型中子水分测定仪,每日 8∶00测 1次。D
0～160 cm 土壤, 每隔 20 cm 测 1层,重复三次。
1. 4　蒸腾耗水量测定
1. 4. 1　叶面积蒸腾速率
采用美国 LI-COR 公司的 LI-1600型稳态气孔计测单位叶面积蒸腾速率( ug / cm2 /
sec)。7 h～19 h,每隔 2 h 测 1次, 每次重复 10～18片叶(包括羊草正背面和上、中、下 3层
叶片) , 测定羊草的蒸腾速率日进程。在旱期和雨后湿期各选一阴天,作为阴天蒸腾速率的校
正。雨天蒸腾速率视为零。
1. 4. 2　叶面积指数日蒸腾量
羊草单位叶面积日蒸腾量的计算采用面积积分法,并换算成以 mm 为单位:
T ( t ) = 0. 036×
n
i= 1
( t r i
ti)
式中 T ( t )为单位叶面积指数日蒸腾耗水量( mm/ d) , t r i 为每日第 i 次所测平均蒸腾速率
( ug/ cm
2
/ sec) , n为每日测量次数,
ti 为测量间隔时数( h) ,根据实际情况
t i,一般为 2 h。
1. 4. 3　单位土地面积日蒸腾耗水量
T( L , t ) = T ( t )·L
式中: T ( L , t )为单位土地面积日蒸腾耗水量( mm/ d) , T ( t )为单位叶面积指数日蒸腾耗
水量( mm / d) , L 为当日叶面积指数( LAT )。(董学军等, 1997)。
227第 3期 牛海山等:羊草种群的水分利用动态
表 1　羊草单株叶面积和干重的估算式( 1998)
T able 1　Estimated equations fo r av erage per-shoot leaf ar ea, dry w eight of L eymus
chinens is during different per iod of w hole g rowing season( 1998)
日期 回归方程 F 值 显著度
Data Regres s equat ions F value Sig.
A= 0. 658H -1. 695 11. 459 0. 002
05-12 W= 0. 008059H-0. 027 11. 690 0. 002
A= 0. 595H + 2. 097 69. 348 0. 000
05-26 W= 0. 01236-0. 0873 295. 120 0. 000
A= 0. 908H -0. 09984 10. 971 0. 002
06-11 W= 0. 01707H-0. 15 56. 289 0. 000
A= 0. 817H + 1. 393 18. 051 0. 000
06-21 W= 0. 01257H-0. 0194 22. 922 0. 000
A= 1. 855H -22. 094 206. 349 0. 000
07-07 W= 0. 02927H-0. 406 237. 845 0. 000
A= 1. 495H -16. 22 43. 480 0. 000
07-22 W= 0. 0215H-0. 295 50. 996 0. 000
A= 1. 362H -12. 663 29. 103 0. 000
08-06 W= 0. 01451H-0. 159 29. 722 0. 000
A= 1. 561H -24. 594 24. 432 0. 000
08-22 W= 0. 02365H-0. 451 44. 855 0. 000
A= 1. 738H -22. 177 54. 382 0. 000
09-06 W= 0. 02394H-0. 367 63. 050 0. 000
A= 1. 858H -23. 222 48. 848 0. 000
09-16 W= 0. 02365H-0. 357 44. 009 0. 000
　　A: Average leaf ar ea per-sh oot ( cm2) ; W: Average d ry w eight per-sh oot ( g) ; H: Average heigh t per-shoot ( cm )
1. 5　气象因子
文中所用气象数据,包括降水、光合有效辐射、日均温、日均大气湿度等均本站气象室提
供。
2　结果与分析
2. 1　叶面积指数和干重增长动态
2. 1. 1　过去测试叶面积指数和生物量(干重)的季节动态均采用地面样方收割法。其缺点是
对工作区植物群落的均匀性要求高, 工作量大。本研究采用非破坏测量,根据定位观测点羊
草的株高及密度变化测算叶面积指数( LAI)和地上生物量的季节动态。结果见图 1。
2. 1. 2　羊草在初期生长快, 6月中旬已达较稳定的高峰( LAI= 1. 8;干重210g / m2 )。此后生
长曲线呈波状上升, 9月初达最高峰( LAI= 2. 2;干重240g / m2 )。由于当年降水多,羊草在生
长期始终维持营养生长,到 9月中,仍无枯黄迹象,叶面积指数和干重的下降趋势并不明显。
2. 2　日蒸腾速率变化及其影响因素
2. 2. 1　羊草叶面积指数日蒸腾耗水量( mm/ LAI/ d)的季节动态见图 2。该变化趋势与宋炳
煜 ( 1996)采用土柱称重法研究的结果很相似, 蒸腾速率均在 6月下旬( 0. 65mm/ LAI/ d)和
8月上旬( 1. 35mm/ LAI/ d)出现一大一小两个峰值。所不同者,本研究在 5月上旬曾出现另
一次蒸腾高峰(约 0. 9mm / LAI/ d)。
228 草　地　学　报 2000年
图 1　叶面积指数和干重动态
F ig . 1　Dynamic o f LAI and dry weight dur ing gr ow ing sea sons
图 2　日蒸腾速率动态
F ig . 2　Dynamic o f daily transpir ation rate
2. 2. 2　羊草日蒸腾速率 T ( t )的季节动态除受群落中植物本身生长状况的影响之外, 尚存
在多种环境因子的综合影响。为了确定诸因子的影响程度,本文采用多元逐步回归法,将实
测蒸腾速率与有可能对其产生影响的环境因素,包括 0～160cm 各土层贮水量( SW ) , 日均
气温( AT ) ,日均湿度, 光合有效总辐射( PAR)作统计分析,结果如下:
T ( t ) = 0. 03702×SW40+ 0. 07542 ( 1)
该方程的复相关系数 R= 0. 776, F= 16. 632,相关显著度 Sig. = 0. 002。
T ( t ) = 0. 03913×SW40+ 0. 0796×PAR- 0. 587 ( 2)
方程( 2)复相关系数 R= 0. 933, F= 33. 759, Sig . = 0. 000。
T( t ) = 0. 03673×SW40+ 0. 06365×PAR+ 0. 02086×AT- 0. 767 ( 3)
方程( 3)的 R= 0. 96, F= 35. 02, Sig. = 0. 000。
可以看出方程( 1)、( 2)、( 3)均达到极显著水平,结果表明羊草蒸腾速率 T ( t )的变化主
要取决于 20～40cm 土层贮水量( SW40) ,光合有效辐射( PAR)和大气日均气温( AT)的综合
229第 3期 牛海山等:羊草种群的水分利用动态
影响。其中与 20～40cm 土层贮水量的关系最显著,其次是光合有效辐射,再次为大气日均
气温。
2. 3　水分利用量(蒸腾量)季节动态
2. 3. 1　1998年羊草水分利用量的计算,考虑叶片的双面蒸腾。故引入董学军( 1993)蒸腾有
效表面积指数( T ranspirat ion Ef fect ive Surface Area Index, T ESAI)的概念
TESAI= 2×LAI
T = T( t )×TESAI( T 为羊草日蒸腾耗水量)
2. 3. 2　羊草种群总蒸腾耗水量的变化是蒸腾速率和叶面积指数季节动态的综合反应。而种
群蒸腾速率与叶面积指数的动态变化主要受大气降水影响的土壤贮水量的变动,大气降水
的分布控制着羊草蒸腾量的变动。分析降水分布和蒸腾耗水量的变动(图 3)可知, 7月初开
始集中降水, 羊草在 7月中旬蒸腾量急剧上升, 随着降水量的逐渐减少, 蒸腾量亦随之下降。
但 8月末的两场暴雨(平均 30mm/ d) ,使羊草种群的总蒸腾量在 9月初再次呈现陡增。刚进
入 9月降水显著减少,但是羊草在 9月中旬后才开始反应。说明羊草种群蒸腾量的变动滞后
于大气降水一旬左右。
图 3　蒸腾量和水分利用效率动态
Fig. 3　Dynamic of L eymus chinensistr anspirat ion and w ater use efficiency
2. 4　水分利用率季节动态
2. 4. 1　水分利用率( Water Use Eff iciency, WUE ) ,是指植物消耗单位水分所产生的光合
产物重量。可反映植物对环境水资源利用的有效程度。有关植物水分利用率的研究很较广
泛,学者根据研究的需要,采用不尽相同的模式(张正斌等, 1997)。在我国有关干旱半干旱草
原植物群落水分利用率的研究报道尚不多见。李博等( 1964)比较羊草群落在土壤干旱和湿
润条件下的蒸腾系数, 认为供水条件越好, 羊草对水分的利用率越高。杜占池等( 1995)采用
植物光合同化速率与蒸腾速率之比计算羊草的水分利用率,认为不同土壤型羊草的水分利
用率有所不同,而典型栗钙土型羊草在土壤干旱条件下光能利用率和水分利用率均较高。本
230 草　地　学　报 2000年
研究旨在探讨羊草种群在各生长时期对水分的利用效率问题。
2. 4. 2　根据 2. 2节所述羊草种群日蒸腾速率的变化和环境因素间的显著相关关系,推导某
时段(本文选择一旬)的蒸腾耗水量, 再结合同时段羊草干重的增长量,得出生长季节羊草种
群水分利用率的动态变化。各旬水分利用率:
水分利用率(WUE) =
W
T

W 为羊草干物质增长( g / m2 ) , T 为该时段蒸腾耗水量( mm )。羊草在生长季节的水分
利用率动态变化(图 3) , 在生长前期( 5月中～6月末)较高后期低,分别在 7月末和 8 月末
(含 9月初)出现两次小高峰。在季初,生长速率快, 水分利用率高。生物量在 6月中旬达到
较稳定的高峰。而后增长较慢,分别在 7月末和 9月初出现了两次跳跃式的增长。羊草的水
分利用率也恰在该期出现两次峰值, 分别为 0. 98g / mm , 2. 28g / mm 和 0. 84g / mm (图 3)。
2. 4. 3　该动态形式与李凤民等( 1991)所测长芒草( S tipa bungeana)和苜蓿(Medica sat iva)
人工草地的结果相近。因此可以得出以下结论, 羊草的水分利用率在生长季节动态主要依赖
于生长大周期。即前期生长较快,水分利用率高,而后期则相反。该结论说明以天然降水为
水分补给来源的半干旱草原群落,生长前期对水分的利用效率高, 故前期降水量的高低对羊
草的生长发育尤为重要。
3　结论
羊草种群水分利用率的生长季节动态主要依赖于羊草的生长大周期,即前期生长较快,
水分利用率高,即所谓水分的投资回报率越高, 而后期则相反。所以,不考虑时间因素,比较
不同生长阶段羊草的水分利用率,以及环境因素对效率的影响是无意义的。
参 考 文 献
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Water Use Dynamic of Leymus chinensis Population
Niu Haishan
( Institute o f Bo tany , Beijing 100093)
Xu Ri
( LAPC, Institute of A tmospher e Phy sics, CAS, Beijing 100029)
Song Bingyu
( Institute of Natur al Resources Resear ch, Inner-M ongo lia Univ ersity , Huhhot 010021)
Abstract: The w ater use dynam ic o f L eymus chinens is populat ion, w hich is the dominant species in
L eymus chinensis steppe, was studied in its w hole gr ow ing per iod in 1998. Neutron probe, pho toelectr ic
appar atus and L I-1600 steady st ate por om et er wer e used. T he populations and sing le leafs tr anspir ation
ra te, on day scale, ar e mainly affected by soil mo isture in the 20～40 layer ( SW 40, % w / w ) , photo synthesis
activ e radiat ion ( PAR , w ·m-2) a nd day-avera ge atmospher e temperat ur e ( AT , ℃) . As this equation the
for ecasting function, tr anspir ed w ater ever yday w as calculat ed and fur ther t he w ater use effciency (WUE)
dynamic, in the who le gr ow ing season, wa s go tten. It was pr oved that t he dynamic o f WUE in the w hole
gr owing sea son, w as accord t o plant g rowt h cycle, that is, in the early per iod, w hen plant act ively g rew , the
WU E was high, w hereas it was low in the later st age w hen the biomass accumulation became slow .
Key words: L eymus chinensis; WUE; T ranspir ation; Water use dynamic, Seasonality
232 草　地　学　报 2000年