全 文 ：武汉植物 学研 究 2006，24(4)：316—319
Journal of Wuhan Botanical Research
兔眼越桔 (杜鹃花科)花粉形态
兼谈用极坐标测量四合体花粉的一种新方法
沈玉英 ，商世能 ，刘茂泉 ，杨人卫 ，王惠俐 ，吕家龙
(1．杭州万向职业技术学院，杭州 310023；2．浙江大学，杭州 310029)
摘 要：扫描电镜下，兔眼越桔花粉为四合体，外形为准四面体，中等大小，表面具不规则皱波状纹饰 ，并有多处凹
陷。萌发孔沟多为3对(顶分体 3条，侧分体各对应 l条)，以四面体几何中轴为中心，中心对称分布于四面体的3
个侧面。萌发孔沟的长度、宽度、孔盖长与宽、孔盖的形状、突起的程度等 ，在个体间有差异 ，尤其是一些具有多处
凹陷的花粉粒，可能是导致花粉萌发率不同的生态类型。用极坐标法描述四合体花粉的新方法可以表现其饱满
度，比较传统上用极轴、赤道轴的长短表现花粉平面大小的方法 ，更加准确而直观。
关键词：兔眼越桔；杜鹃花科；花粉形态；四合体花粉；极坐标
中图分类号：Q944；S663．9 文献标识码 ：A 文章编号：1000—470X(2006)04—0316—04
Pollen Morphology of Vaccinium ashei J．M ．
Reade．(Ericaceae)， th Reference to a Measurement Method of
Polar Coordinate for Tetrahedral Tetrads
SHEN Yu—Ying ，SHANG Shi—Neng ，LIU Mao—Quan ，YANG Ren—Wei ，WANG Hui—Li ，LU Jia—I_~ng
(1．Department ofBiolos~at Technology，Hangzhou Wanxiang Polytechnic，HatIgzhOU 310023，China；
2．Zhejiang University，HangzhOU 310029，China)
Abstract：Polen morphology of Vaccinium ashei was investigated by scanning electron microscopy．Most
of polen grains are tetrahedron with tetrad construction．Most of the apertures were tri—zonocol porate，dis—
tributed symmetricaly at the three sides by the axis of symmetry of the tetrahedron．The polen grains with
diferent ecological styles of germinal apertures in length。width，length and width of lid，shape of lid and
the extent of protuberances etc．，especialy with several hollows could be the factors resulting in the difer—
ent germ ination of pollen grains．The shapes and form s of tetrahedral tetrads grains may be described with
a new method of polar coordinate that is more exact and more direct than with traditional measurement
me山0d of polar axis(P)and equatorial axis(E)．
Key words：Vaccinium ashei J．M．Reade．；Erieaceae；Pollen morphology ；Tetrahedral tetrads；Polar
cordinate
兔眼越桔(Vaccinium ashei J．M．Reade．)，又称
兔眼蓝莓，是杜鹃花科(Erieaceae)越桔属(Vaccini-
um L，)植物，是适合于中国南方园艺栽培的越桔类
型⋯。据 2004～2005年对 5个兔眼越桔品种的坐
果观 察，品种 间 坐 果 率 差 异 较 明显，最 高 达
45．6o％，最低仅 2．70％。根据花粉萌发特性的研
究，初步认为花粉发芽率低是导致坐果率低的原因
之一L2 J。花粉发芽率低是否与花粉形态有关尚未
见报道。杜鹃花科一些种类的植物花粉形态已有少
量报道L3-9】，毛子军等研究了越桔属的笃斯越桔和
越桔两个种的花粉形态 ⋯¨。前人对单体花粉大小
和形状 的描述多采用花粉 的极轴、赤 道轴来衡
量 卜¨ ，而对四分体等复合花粉大小则多采用直径
的范围 。， 或极轴、赤道轴来描述 引。这些方
法在一定程度上能反映花粉复合体大小，但不能反
映花粉复合体的饱满程度。作者在电子显微镜下观
察了兔眼越桔花粉形态、大小、萌发孔、外壁纹饰等
超微结构，并尝试用极坐标(polar cordinate)描述准
四面体的超微结构，这种方法比常规用长短极轴、赤
道轴的表示方法更能直观而较准确的反映复合花粉
粒的大小和饱满程度，从而较客观地反映花粉立体
形态特征，为进一步研究花粉的生态特征提供新的
收稿 日期：2005 10—28，修回日期：2006—06—26。
基金项 目：2005杭州市农业发展基金项目；杭州市高校重点实验室科技创新项目(2005132H12)。
作者简介：沈玉英(1964一)．女．嘉兴人，硕士，副教授．主要从事园艺作物品质、生理研究(E—mail：hzshyy@tom．com)。
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第4期 沈玉英等：兔眼越桔(杜鹃花科)花粉形态——兼谈用极坐标测量四合体花粉的一种新方法 317
方法。
1 材料与方法
1．1 材料
试验材料采自本学院生物技术系实验基地越桔
园中三年生 l：owder~4ue、Gardenhlue、Brightwel、Cli—
mnx和 Premier 5个兔HR越桔(Facinium ca~hei J．M．
Reade)品种．
1．2 方法
采取含苞待放、花冠向外醐卷 、花柱尚未伸出花
冠的花蕾，保证花粉成熟度一致．将要观察的各品种
的新鲜花粉直接散布在粘有导电双面胶的样品台
上，经 IB-5型离子喷射仪铂离子镀膜后，在 Philips
公司生产的XL30一ESEM型扫描电镜下以常规和环
扫两种模式观察并拍照 每个样品观察20粒花粉
2 结果与分析
2．1 兔眼越桔花粉形态
扫描电镜下兔眼越怙花粉一般为四合体复合花
粉，呈准四面体形状．顶部一个花粉分体与基部3个
圃圈瞄
A 单 拉北粉 吼龇 制¨、岍世扎 (I]c】I)x) B．单 枉花鞍倒 鹰说 、显微 镜下拍搬 列四 台倬 (1 30o x)；c托 粉粒望 合彤 艘让栅块
(LIX)×)；¨jlI丧面 陷的 饱满拢粉粒(1 s0o x)；E．花粉表面皱坡状蚊饰(6O∞ x)；F．饱满诧耪礼(1 5oo×)；G 转动
利音适枘观察位置(1 300 J；H． 丹倬中的山接三棱锥{L 49O x)
A h viewoflet~ l明tj ge~inal I 巾】 (L 300 )；Ⅱ．LateralI“p of tetmd andtetmd undermic~ cupe(1 300 H)；c．M
of polenfl(x] J；D，_Pollens Ih~mken sl~rface(1 500×)；E P~tllen wiIh regulate~eulptum(6 000 x)：F Full pnlten
l1 5(x】×】：矗 由^IMttlJ llp~+prlal p 1 n(1 300×)；H 皿 l pydm Ldinletrahedmm(1 480×)
圈 1 花粉超微形态
Fig l Explanatitln of D1BLes in polen cromorph~logy
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3l8 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
花粉分体组成(图 l：A)；少数为2个花粉分体与另
2个花粉分体构成的十字形(图 1：B)，这种形态也
可能仍然是四面体。
扫描电镜下，兔眼越桔花粉粒有粘连集合形成
花粉块【5 的现象，花粉粒粘连率为 7．19％，多数表
现为2个复合花粉集合的花粉块，少数有 3个复合
花粉集合的花粉块(图1：C)。绝大多数花粉为正常
花粉，也有 少数异形 花粉，其 中正常花 粉率 为
87．10％，异形花粉率为 5．71％。花粉长轴的平均
长度为 (33．40士4．21)vtm，属于中等大小 的花
粉 。
兔眼越桔的萌发器为“具孔沟粉”，多数为“具
散孔沟” 】，花粉粒的顶分体有凹陷的3个孔沟；基
部的三个分体各有一个凹陷的孔沟，分别与顶分体
有3个孔沟相对，联合形成 3条纵向菱形沟(图 1：
A)。孔沟边缘加厚。沟内有呈弓形的三角形孔盖。
如果从顶分体球面中心向底面画一条轴线，三列联
合形成的纵向菱形沟就分布在四面体侧面中心对称
的位置。在观察到的许多兔眼越桔花粉中，萌发孔
沟的大小不一，主要表现在萌发孔沟的长度、宽度、
孔盖长与宽、两相对的三角形沟基部宽度等。孔盖
的形状、突起的程度也有差异。
扫描电镜下，兔眼越桔花粉表面具不规则皱波
状纹饰，并有多处凹陷(图 1：E)。
2．2 用极坐标(polar coordinate)描述四面体花粉
超微结构的尝试
在研究材料的花粉群体中，许多花粉粒的分体
表面有规则的明显凹陷(图 1：D)，以致影响到四分
体整体的充盈和饱满程度，这些表现可能与花粉的
成熟度和内容物有关，进而影响萌发和种问稔性的
差别。为了较准确的测量这些四分体与饱满花粉粒
(图 1：F)的界限，我们试图用极坐标描述花粉四面
体超微结构特征。
据观察，兔眼越桔的花粉大部分为辐射对称的
准四面体，因此，连接各花粉分体的顶端中心点，形
成一个内接的三棱锥，求出三棱锥中通过顶点的任
一 棱边与其对应底面的夹角以及顶点的极坐标 ，夹
角大表示花粉粒饱满，反之则表示花粉粒不饱满。
该方法的实现，需在电子显微镜下拍摄到四合体的
顶面观和侧面观(3个侧面都各有 1条萌发孔)，在
AutoCAD中画出四合体的内接正三棱锥体，并画出
顶点到底三角形的高，在 AutoCAD的正三棱锥体中
即可度量顶点与相对应底面的夹角。
具体作法是：把电子显微镜下拍摄到的四合体
(图 1：B)转动到合适的观察位置(图 1：G)，并使之
透明。确定四个分体球面外向的顶点 T，A，B，C，并
连接成一个顶点为T的三棱锥，从 T到 A，B，C的3
条直线分别与AABC平面构成了三个角，即 Ot、13和
0。分别以A，B，c为极点对顶点 T建立极坐标系，
那么顶点T就被有序数对(AT，oL)、(BT，B)、(CT，
0)准确表现(图 1：H)(鉴于图形复杂 Ot、13未在图
1：H中标出)。
从对兔眼越桔的花粉群体观察来看，大部分为
辐射对称的准四面体，在这种情况下我们只要建立
其中一个顶点的极坐标系，例如 C(CT，0)(图2)就
能描述四面体的伸(T1)缩(T )状况，从而代表花
粉粒的饱满程度。在三棱锥中，棱边长度与对应底
面夹角之间具有正相关性，棱边长度大，棱边与对应
底面的夹角也大，反之，则小，所以此方法又可简化
为只用数对中的夹角表示。因此，0 =66．4。≥0=
54．7。表明花粉粒饱满；02=39．4。<0=54．7。表明
花粉粒不饱满(图2)。
C
T
B B
C
A
B
图2 不同极角的三棱锥
Fig．2 Triangular pyramid of diferent polar~ngl,
3 讨论
A
兔眼越桔花粉的形态与已报道的杜鹃花科越桔
属及其它属基本相同 】，观察到的四合体的排列
方式有“上下型”和“十字形”之分，可能与观察拍照
的角度不同有关，因此，四合体花粉没有极轴和赤道
轴之分，使用“顶视图”术语比“极面观”更能反映花
粉观察的面，尤其适用于极坐标描述。兔眼越桔的
异形花粉比例、饱满程度、花粉萌发孔沟的大小、孔
盖形状及大小等表现不一，可能影响花粉萌发。在
复合花粉的描述中，改用“花粉分体”术语代替“单
粒花粉”，便于明确花粉的“粒”是复合花粉粒本身
而非组成复合花粉粒的分体。应用极坐标法衡量四
合体花粉的饱满程度，既应用数学的基本原理，又凭
借 AutoCAD、ACDSee等多种软件和制图技巧得以完
成，数据较为可靠，是一种用数量指标衡量质量性状
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第4期 沈玉英等：兔眼越桔(杜鹃花科)花粉形态——兼谈用极坐标测量四合体花粉的一种新方法 319
的花粉描述新方法。在操作过程中，顶点和端点的
位置是保证该方法的科学性和正确性的重要条件，
复合体透明是正确定位顶点的良好措施，其它 3个
端点则以复合体花粉外缘萌发孔的弧线中点较为客
观。用极坐标描述四面体花粉超微结构是一种新尝
试，更适合在环扫模式下分析四合花粉的饱满程度；
在常规模式下，对四合花粉中只有一个花粉分体全
部瘪陷的情况有效(图 1：D)，而不能反映其它瘪陷
状态(图1：I)。
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